Ugrás a tartalomhoz

Az agroökológia modellezéstechnikája

Huzsvai László (2005)

Debreceni Egyetem Agrártudományi Centrum

A fenometria

A fenometria

Az élőszervezeteket jellemző mérőszámokat fenometriai mérőszámoknak nevezzük. A fenometriai mérőszámok idősora az élőszervezeti tulajdonság dinamikáját és fenofázis alatti állapotváltozását tükrözi. Néhány fontos fenometriai jellemzőt ismertetünk a következőkben.

Növényi tömeg (fitomassza): A növényi szervesanyag (fitomassza) területegységre eső tömege (kg/m2, t/ha), ami fajra, fajtára, fejlődési állapotra és termesztés technológiára jellemző érték. A fitomassza idő- és térbeli változása elsődlegesen genetikai tulajdonság, de alakulását az ökológiai feltételek (talaj, klíma), az agrotechnikai beavatkozások és az állományjellemzők is jelentősen módosítják. A növényi tömeg az állománysűrűséggel szabályozható. Abban az esetben, ha a növényállomány egyedeinek életképesség (vitalitás) különbsége jelentős, az állománysűrűség csak egy határig növelhető. Az állománysűrűség egy másik korlátja, hogy minden növényegyed meghatározott talaj- és levegőtérben, térfogatban fejlődik optimálisan.

A zöldtömeg területi eloszlása nem homogén. Az inhomogenitás a talaj heterogenitásából, a vetés egyenlőtlenségéből és/vagy a vetőmag csírázóképességének a variabilitásából adódik. A növényi biomassza egyenlőtlen eloszlására hatással van a feltalaj mozaikszerű talajnedvesség- és felvehető tápanyagtartalma is.

A fitomasszatömeg az egyed fejlődése során jellemzően alakul. Rendszerint az alábbi tömegformákat különböztetik meg:

  • zöldtömeg,

  • szénaérték,

  • szárazanyag-tömeg.

A zöldtömeg a növények nagy víztartalma következtében tág határok között változik, különösen a nagy vízigényű fajok esetében. A fiatal növények zöldtömeg nedvességtartalma 70-85% közötti, mely a szervképződés (morfogenezis) megindulását követően fokozatosan csökken, de továbbra is jelentős marad. A lényeges nedvességcsökkenés a generatív fejlődés második szakaszában, az érés során következik be. A generatív fejlődés virágzást követő szakaszában a nedvességtartalom csökken, jóllehet ekkor a legnagyobb a növény vízigénye és vízfogyasztása.

A zöldtömeget ezért nem a növényi biomassza megállapítására használják, hanem a vízellátottság kifejezésére. Minthogy a levélzet nedvességtartalma változik a leginkább, a zöld levéltömeg és felület hányadosát használják a növény nedvességállapotának a jellemzésére (succulencia-fok, SF):

4.6. egyenlet - A zöld levéltömeg és felület hányadosa használható a növény nedvességállapotának a jellemzésére

SF = víztartalom s levélfelület T kg s m 2


Az SF érték bármely növényi szervre számítható, de a referencia mindig a levélfelület. A succulencia-fok széles határok között változik. Értéke akár óráról-órára is jelentősen megváltozhat a környezet állapotától, elsősorban a talaj és a levegő nedvességtartalmától, valamint a szélsebességtől függően.

Szénaérték: A szénaérték használata csupán szűkebb körben terjedt el, elsősorban rétek és kaszálók biomasszájának a becslésére. A szénaérték a 14%-os nedvességtartalomra számított zöldtömeg. E módszerrel becsülhető a különböző növényfajokból álló növénytakaró tömege.

Szárazanyag-tömeg: A növényi szervek tömegének legmegbízhatóbb jellemzője. Idősora, vagy területegységre vonatkoztatott értéke a biomassza nagyságát is jellemzi, pl. 5,76 kg/m2 hónap, stb. Esetenként előfordul, a relatív tömegarány, mint szárazanyag % használata is:

4.7. egyenlet - Szárazanyag%

szárazanyag % = szárazanyag tömeg s zöldtömeg


A növényfejlődés dinamikáját legbiztosabban a szárazanyag-tömeg jellemzi, minthogy annak nagysága és időbeli változása növényfajra, fajtára, fejlődési állapotra és az ökológiai feltételekre is jellemző. A szárazanyag-tömeg a növény egészére, vagy egyes szerveire is vonatkozhat (g/növény, vagy g/szerv).

A szárazanyag-tömeg meghatározása szárítás után történik. A friss zöldtömeget 90dC-on elektromosan fűtött szárítószekrényben tömegállandóságig, azaz 2-3 napig szárítják, majd tömegméréssel határozzák meg az abszolút és - a zöldtömeghez viszonyított - relatív szárazanyag-tömeget. A szárítószekrényből kiemelt szárazanyagot a levegőben lévő vízgőz megkötése által okozott hiba csökkentése érdekében célszerű a mérlegelésig exikátorba helyezni. A kiszárított minta nedvszívó (higroszkópos) és a levegőből - a hőmérséklettől függően - jelentős mennyiségű vízgőz lekötésére képes. A levegő páratartalma, relatív nedvességtartalma és hőmérséklete kapcsolatát az 9. táblázat szemlélteti:

4.2. táblázat - A levegő víztartalma különböző hőmérsékleten és relatív nedvességtartalmon (g/kg)

°C100806040
 relatív nedvességtartalom %   
107,636,104,583,05
1511,459,166,404,27
2014,6911,758,815,58
2520,116,112,068,04
3028,1721,7416,3110,87

A specifikus nedvességtartalom számítására az alábbi összefüggés szolgál:

4.8. egyenlet - A specifikus nedvességtartalom

specifikus n nedvesség = 0 . 622 e 10 3 p m 0 . 377 e c 0 . 622 e p 10 3 T g s kg


ahol: e : a páranyomás, mbar p : a légnyomás mbar-ban

A minta tömege akkor tekinthető reprezentatívnak, ha meghatározott léghőmérsékletre és relatív nedvességtartalomra vonatkozik.

A mezőgazdasági gyakorlatban használatos a légszáraz tömeg, amelynek értéke a levegő mindenkori hő- és nedvességállapotától függ. A légszáraz tömeg higroszkóposságával arányosan függ a levegő nedvességállapotától. A légszáraz tömeg a szárazanyag-tömegnél mindig nagyobb.

4.3. táblázat - A növényi szervek nedvességtartalma

Növényi szervNedvességSzárazanyag
Gabona és hüvelyesek magja (raktározott)13%87%
Olajnövények magja (raktározott)8%92%
Csöves kukorica (csoburkoló levéllel)36%64%
Kukoricaszár (zöld)35%65%
Cukorrépa levél (zöld)76%24%
Cukorrépafej75%25%
Takarmányrépa gyökér88%12%
Lucerna virágzás elott76%24%
Füves here74%26%
Burgonyaszár77%23%
Réti széna14%86%

A növényi termés -az ún. gazdasági termék - a technológiai éréskor és a betakarításkor nedvesebb, mint tárolási állapotban. Mind a főterméket, mind a mellékterméket a tárolás előtt szárítják. A szárítás természetes, vagy mesterséges úton történhet. A növények víz és szárazanyag aránya jellemző érték és minőségi mutató is egyben (pl. a búza sikéresedési sebessége; a cukorrépa cukortartalma; a napraforgó olajtartalma; a kukorica fehérjetartalma és fehérje-összetétele). A termésminőségre tehát a növényfejlődés ökológiai feltételei közvetlen és közvetett módon is hatnak. A közvetlen hatás a növény állapotát, a közvetett hatás pedig az állapotváltozásokon keresztül a termés mennyiségét és minőségét alakítja.

A növényállomány teljes szervesanyag készletét primér produkciónak (PP) nevezik. Minél nagyobb a primér produkció, annál nagyobb az illető faj, vagy fajta asszimilációs teljesítménye. A szárazanyag felhalmozódás dinamikájának jellemzésére a relatív növekedési ráta (RGR: relative growth rate) szolgál:

4.9. egyenlet - A relatív növekedési ráta

RGR = ln W 1 s W 0 t 1 m t 0 T idő m 1


A növényi biomassza időegységre eső (W1-W0) tömegváltozása növekedési függvénnyel írható le:

4.10. egyenlet - A növényi biomassza időegységre eső (W1-W0) tömegváltozása növekedési függvénnyel írható le

x 1 = x 0 e k s t


A növekedési függvény a növényi levélfelület és tömeggyarapodás időben exponenciális alakulását feltételezi. A kitevőben lévő szorzótényező:

4.11. egyenlet - A növekedési függvény a növényi levélfelület és tömeggyarapodás időben exponenciális alakulását feltételezi. A kitevőben lévő szorzótényező.

k = ln A 1 s A 0 t 1 m t 0 T idő m 1


ahol: x0 és x1 a levélfelület (A), vagy a biomassza (W) kezdeti és végső értéke.

A 76. egyenletben a relatív növekedési arány (RGR) a termőhely klimatikus hatásait fejezi ki. A k kitevő a növekedési sebességet, a levélfelület és a biomassza-növekedés időbeli lefutását állítja be.

A szárazanyag felhalmozódás dinamikája a tenyészidőszakban, a hazánkban termesztett növényekre, logisztikus függvénnyel írható le. Az S-alakú logisztikus függvény a következő alakú:

4.12. egyenlet - A szárazanyag felhalmozódás dinamikája a tenyészidőszakban I.

Y ( t ) = k 1 + e a + bx ahol : n k = 2 Y 0 s Y 1 Y 2 m Y 1 2 Y 0 m Y 2 Y 0 Y 2 m Y 1 2


4.13. egyenlet - A szárazanyag felhalmozódás dinamikája a tenyészidőszakban II.

a = ln k m Y 0 Y 0 b = 1 n ln Y 0 k m Y 1 Y 1 k m Y 0


A logisztikus növekedést természetes alapú exponenciális függvény írja le. Az Y0 a kezdeti Y1 a középső időszakbeli és Y 2 az időszak végi növénytömeg. Az Y1-Y0 , illetve az Y2-Y1 időtartama azonos. Ismert, hogy a növényállomány biomasszája a tenyészidőszak végén - éréskor - kismértékben csökken. A biomassza csökkenés elhanyagolható, azonban a terméselemzéskor a csökkenés mértéke figyelembe veendő. A 22. ábra a kukorica szárazanyag gyarapodását a növényi szervek tömegét is feltüntetve mutatja be.

4.1. ábra - A kukorica növekedési görbéje

A kukorica növekedési görbéje


A mezőgazdaságban a primér produkción kívül a maximális szárazanyag-produkció (PPmax) is használatos. A PPmax-ban a növényfaj tulajdonságokon kívül az ökológiai feltételek is kifejezésre jutnak.

4.4. táblázat - A termesztett növények maximális szárazanyag-produkciója és harvest indexe

NövényPPmax (kg m-2 év-1)Harvest index
C3 - fűfélék  
Rizs2 - 50.4 - 0.55
Búza1 - 30.25 - 0.45
Árpa1 - 20.32 - 0.5
Gyep2 - 30.7 - 0.8
C4 - fűfélék  
Cukornád6 - 80.85
Kukorica (trópus)3 - 5-
Kukorica (mérs.égh.)2 - 40.40 - 0.88
Egyéb növények:  
Lucerna1 - 3-
Szójabab1 - 30.30 - 0.35
Cukorrépa2 - 30.45 - 0.67
Burgonya20.82 - 0.86

A 11. táblázat átlagértékei jó áttekintést nyújtanak arról, hogy a termesztett növényfajták genetikai potenciálja az ökológiai erőforrásokat milyen mértékben használta ki.

A növények biomassza-produkciós értékei az agroökológia és a növényi biomassza növekedését leíró termésszimulációs modellek fontos paraméterei.

Levélzet

A növény föld feletti zöld- és szárazanyag-tömegének jelentős hányadát a levélzet alkotja. A levélfelület a növényfejlődés fontos tényezője. A levélzet nyeli el egyrészt a fotoszintézishez szükséges napenergiát, másrészt a gyökér által felvett növényi tápanyagokat, - pl. a fotoszintézis szabályozásában fontos szerepet játszó nitrogént - halmozza fel. A levelekben zajlik a fotoszintézis során képződő asszimiláták átalakulása. Az asszimilátumok egy részét a levélzet tárolja, más része a főtermékben halmozódik fel. A levelek a környezeti hatások jó indikátorai, ami alkalmassá teszi őket fenometriai mérésekre. A levelek több jellemzője is alkalmas a környezeti hatások kimutatására, amelyek közül leginkább a levélfelület használatos, pl. horizontális és vertikális levélfelület mérete, geometriája, stb. A levélfelület alkalmas az egyedfejlődés és a környezet mennyiségi összekapcsolására. A levélfelület meghatározása látszólag egyszerű. Valójában azonban bonyolult, amelyet az mutat, hogy meghatározására számos módszer alakult ki és terjedt el.

Planimetrikus módszer: a levél körvonalát sima papírra átrajzolva, a bezárt terület nagysága planiméterrel mérhető (három ismétlés szükséges). Pontos, de időigényes eljárás.

A levelet mm-beosztású papírra rajzolják át, ezt követően a terület nagysága a levélterületre eső négyzetek leszámlálásával mm2-ben megállapítható. A módszer pontos, az eljárás hosszadalmas.

Egyenlő vastagságú papírra rajzolva a levél körvonalát, a levélformát közrezáró négyszög tömegéhez viszonyítjuk a kivágott levélformáét. Így eljutunk az alábbi összefüggés alkalmazásához:

4.14. egyenlet - A levélformát közrezáró négyszög tömegéhez viszonyítjuk a kivágott levélformáét

levélforma n m szélesség s hosszúság n m = levélállandó


A továbbiak során csupán a levelet határoló négyszög területét határozzák meg a legnagyobb szélesség és a legnagyobb hosszúság alapján, s a kapott területet szorozzák a levélállandóval. A levélállandó megbízható módon nagyszámú ismétlésből számítható ki. Hibaforrás az egyenlőtlen papírvastagság lehet.

A levágott leveleket fényérzékeny papírra helyezzük, majd szalmiákszesz feletti térben előhívjuk, így kirajzolódik a levél körvonala. Ezután súlyméréssel, vagy planiméterrel megállapítható a levélállandó.

A levélfelület-nagyság megállapításának korszerű módja: a levágott levelet egy olyan érzékelő felületre helyezzük, amely minden mm2-en minimálisan egy detektáló-egységgel rendelkezik. Elektronikus jelátvitel útján a levél képe a képernyőn megjelenik, felületének nagyságát pedig mikroprocesszor számítja, s az eredmény értékét a képernyőn kijelzi. Gyors és pontos eljárás.

A levélfelület (LA) megállapítása többek között az alábbi összefüggéssel is lehetséges:

4.15. egyenlet - A levélfelület (LA) megállapítására használható egyik összefüggés

LA = s max m h max K = k s max s h max


ahol: smax : a levél maximális szélessége hmax : a levél maximális hosszúsága K : fajra és fajtára jellemző osztótényező k : fajra és fajtára jellemző szorzótényező

A köztük fennálló összefüggés:

4.16. egyenlet - A köztük fennálló összefüggés

1 K = k , n K g 1.00 , n k l 1.00


Polster és Reichenbach (1958) a növények leveleit alakjuk szerint tipizálta, és meghatározta K és k értéküket.

4.5. táblázat - Különböző levéltípusok K és k értékei

FormaKk
A: vese1,0190,982
B: nyárs1,0860,921
C: hosszúkás1,1670,857
D: szív1,1690,856
E: nyíl0,8161,126
F: kör1,3000,769
G: lándzsa1,5280,654
H: rombusz1,6350,612

A levél osztó- és szorzófaktora - bizonyos növényfajok esetében - a levél méretétől nem függ. Az alábbiakban közöljük néhány köztermesztésben álló növényfaj, fajta nagyszámú mintán megállapított k (szorzó-) tényezőjét:

4.6. táblázat - Különböző növények k-tényezője

Kukorica:0,72-0,74
Cukorrépa:0,77 (n = 160)
Burgonya:0,71 (n = 80)

Megfigyelések szerint a LAI és a h magasság között csaknem minden szántóföldi növény esetében szigorú kapcsolat áll fenn, de a kapcsolatot leíró függvény növényfajonként különböző. A 23. ábra a kukorica magassága (h) és a levélfelület nagysága (LAI) közötti összefüggést mutatja be több állomány adatai alapján. A LAI és az állománysűrűség kapcsolatát parabolikus függvény, vagy telítési görbe írja le; eszerint a tőszám növekedésével egy bizonyos határig a LAI is növekszik, majd a tőszám további növekedésével a LAI változatlan marad, vagy fajtól és fajtától függően csökken.

A maximális LAI értékek a tenyészidőszak utolsó harmadában, a lassuló növekedés idején alakulnak ki. A levélfelületnek két típusát szokás megkülönböztetni:

  • aktív levélfelületet

  • elhalt levélfelületet

4.2. ábra - A kukorica magassága és a levélfelületi index közötti kapcsolat

A kukorica magassága és a levélfelületi index közötti kapcsolat


A teljes levélfelület az aktív és az elhalt levélfelület összege. A kettő aránya a tenyészidőszak folyamán jelentősen változik.

A teljes levélfelület maximális értéke (LAImax) a növényfajokra jellemző.

4.7. táblázat - Néhány fontosabb termesztett növény levélterületi indexe

Őszi búza4,5-6,5
Őszi árpa4,5-6,0
Tavaszi árpa4,0-5,6
Zab3,5-5,0
Kukorica1,8-3,5
Cukorrépa3,5-6,0
Cukorrépa (öntözött)5,0-12,0
Lucerna4,0-8,0

A LAI maximális értékét - a genetikai határok között - számos környezeti és agrotechnikai tényező határozza meg. Környezeti tényezők: a hőmérséklet és a csapadék-ellátottság mértéke a növényi igényhez mérten, valamint a talajjellemzők, így a felvehető tápanyagok mennyisége és aránya; agrotechnikai tényezők: az állománysűrűség, a tápanyagellátás, az öntözés, stb.

A LAI nagyon fontos növénytulajdonság, amely egy-egy növényfaj, vagy fajta esetében egyenesen arányban áll a termés mennyiséggel. Ennek ellenére azonban számos egyéb más levél-jellemző érték is ismert. Elsőként a levéltömeg-sűrűség (Leaf Area Density) (m2/m3) említhető. Megjegyezzük, hogy valamennyi szántóföldi növénykultúra levélzetének függőleges irányú eloszlása különböző. A 24. ábra a levélsűrűség eloszlásának különböző típusait mutatja be, amelyek az állomány felépítését, architektúráját jellemzik. Három kategória különíthető el aszerint, hogy a levélsűrűség maximuma az állomány felszínének közelében, középső rétegében, vagy az alsó harmadában helyezkedik el a növényfaj, fajta habitusától függően. A levélsűrűség eloszlás típusát mind az energia, mind pedig az anyagforgalom vizsgálatában figyelembe kell venni. A maximális energia-elnyelés ugyanis abban a rétegben következik be, amelyben a legnagyobb a levélsűrűség. Amennyiben a sugárzásabszorpció számítását végezzük, úgy e három levélsűrűség eloszlási típus elkülönítése nélkülözhetetlen, mert az egységes sugárzáskioltási tényező csak durva becslést tesz lehetővé.

A növényállomány levélzetének jellemzésére a kumulatív levélfelület használatos. Meghatározásának módja, hogy az állomány aljától rétegenként összegzett levélfelület adja a teljes levélfelületet. A levélzet rétegek függőleges menti összegzett értéke fejezi ki a levélzet eloszlását. A levélsűrűség rétegenkénti ábrázolása szimmetrikus, vagy aszimmetrikus eloszlásfüggvényt eredményez, míg a kumulatív levélfelület az eloszlás integrálját adja. Mindkét eloszlás jelentős lehet a képződött termés magyarázatában.

A növekedés analízisben különböző levéltípusokat különítenek el:

  • Planofil típus: döntően horizontális levelek.

  • Erectofil típus: döntően vertikális levelek.

  • Plagiofil típus: döntően 45d-os inklinációjú levelek.

  • Extremofil típus: zömében 0d-os és 90d-os levelek jellemzik, így az eloszlás kétmódusú.

  • Uniform típus: egyenletes eloszlás, minden irány azonos valószínűséggel fordul elő.

  • Gömbi- szférikus típus: a gömb felületelem eloszlásával egyezik meg.

A 25. ábra a fő levéltípusok hajlásszögének eloszlását mutatja. A szántóföldi növények közül a planofil típusú levélzetűek általában vízigényesek, mint pl. a cukorrépa. A szárazságtűrő növények levélzete erectofil típusú. Az erectofil növények levélzete vertikálisan álló és emiatt csupán kisebb mennyiségű sugárzó energiát nyelnek el. Számos növény (így pl. a kukorica) tartozik a plagiofil csoportba. Kalászos növényeink jelentős hányada is a plagiofil csoportba sorolható.

4.3. ábra - A növényállomány levélzetének jellemzése

A növényállomány levélzetének jellemzése


Meg kell azonban jegyezni, hogy tenyészidőszakonként az uralkodó levéltípus eltérő - más levéltípusba tartozó - is lehet. Nem ritka, hogy a kezdetben erectofil típusú levélzetű növény a kor előrehaladtával, a levél meghosszabbodásával átmegy plagiofil típusba. Az uniform típus általában az aprólevelű növényekre, pl. lucerna, lóhere a jellemző.

A levélzet típusba sorolása egyben az ökológiai igényre is utal. Minél inkább vertikális a levélzet annál nagyobb a növény szárazságtűrő-képessége. A planofil típusú levélzetű növények pedig vízigényesebbek. A levélzet típusa tehát ökológiai igényt is kifejez. A levélzet a hajlásszöge meghatározza a növény energia felvételét.

4.4. ábra - A különböző típusú levelek hajlásszögének eloszlása

A különböző típusú levelek hajlásszögének eloszlása


A planofil típusú levélzet nagyobb energianyelő képességű. A levélzet függőlegeshez viszonyított hajlásszögét megállapítva a levéltípus eloszlását kapjuk, amely a levélzet jellemezésére alkalmas. Az eloszlásgörbékkel a levéltípusokra jellemző átlagos levélszögek (ALA) határozhatók meg:

  • erektofil típus: 63,24d

  • planofil típus: 26,76d

  • plagiofil, extremofil és uniform típus: 45,00d

  • gömbi- szférikus típus: 57,30d.

A levelek térbeli geometriáját ismerve az elnyelt energia nagyságára nyerhető információ annak ellenére, hogy a beeső sugárzás és a levéllemez egy-egy elemi síkja által közrezárt szög pontról-pontra változik. A levelek geometriáját általában két szöggel szokás jellemezni:

  • levélállás, vagy inklinációs szög;

  • azimut szög.

A levélállás szöget minden esetben a függőlegeshez viszonyítjuk, amely planofil levélzet esetén a 90d-ot közelíti, de egy-egy levéllemez-rész ennél nagyobb szögű is lehet. Az azimut szög az inklinációs szöggel ellentétben véletlenszerűen alakul. Csupán a keresztes virágúak (Cruciferae) esetén tapasztalható konzekvens horizontális levél elhelyezkedés, mert levél emeletenként mindig 90d-os az elfordulás. Néhány termesztett növény átlagos levélszöge:

  • búza: 46-50d

  • rozs: 55-60d

  • kukorica: 47d

  • 5 levél átlaga: 46d

  • 12 levél átlaga: 52d

  • cukorrépa: 44d

  • fehérhere: 25d

  • burgonya: 26d.

Abban az esetben, ha minden levél egyenletes inklinációs és azimut eloszlású:

4.17. egyenlet - Levélszög (minden levél egyenletes inklinációs és azimut eloszlású)

G = 1 2


Akkor, ha minden levél vertikális irányú és egyenletes azimut eloszlású:

4.18. egyenlet - Levélszög (minden levél vertikális irányú és egyenletes azimut eloszlású)

2 s p n sin n b 0


A levelek horizontális és egyenletes azimut eloszlása esetén pedig:

4.19. egyenlet - Levélszög (a levelek horizontális és egyenletes azimut eloszlása esetén)

G = cos n b 0


A sugárzás és a talaj-növény rendszer kapcsolatában a sugárzás mellett a talaj-, valamint a levélfelület aránya meghatározó. A csupasz talaj és a zöld levél eltérő optikai tulajdonságú, ezért területük aránya az általuk elnyelt energia nagyságára is utal. A talaj-levélfelület arány - adott besugárzási szög esetén - a növénykultúra jellemző tulajdonsága, amely mind a levélfelület nagyságára mind pedig a levelek irány szerinti eloszlására utal. Növényállományokra kvantifikált értékét fedettségnek, vagy százalékos levélborítottságnak nevezik. A növényállomány architektúrájától és a besugárzási iránytól függő biofizikai paraméter azt is megadja, hogy az állomány adott irányra merőleges felületének hány százaléka van árnyékban. A meghatározás a levélborítottságot geometriai valószínűségként értelmezi megadva, hogy az adott irányra merőleges egységnyi felületen mekkora a levélfelületi halmaz területe és megmutatja, hogy azon mekkora valószínűséggel nem jut át a fénysugár. Annak a valószínűsége (P), hogy a fénysugár átjut egy a síkon:

4.20. egyenlet - Annak a valószínűsége (P), hogy a fénysugár átjut egy a síkon

P = ( 1 m a 1 s A t )


Annak valószínűsége, hogy a fénysugár minden N síkon átjutva eléri a talajfelszínt:

4.21. egyenlet - Annak valószínűsége, hogy a fénysugár minden N síkon átjutva eléri a talajfelszínt

P t = ( 1 m A l A t ) N


Az At talajfelszín terület felett a teljes levélfelület NbAl, a levélfelületi index (LAI):

4.22. egyenlet - Az At talajfelszín terület felett a teljes levélfelület NbAl, a levélfelületi index (LAI) I.

LAI = N s A t A l


Amit felhasználva:

4.23. egyenlet - Az At talajfelszín terület felett a teljes levélfelület NbAl, a levélfelületi index (LAI) II.

P t = ( 1 m LAI N ) N


Feltételezve, hogy N .végtelenül nagy:

4.24. egyenlet - Az At talajfelszín terület felett a teljes levélfelület NbAl, a levélfelületi index (LAI) III. (feltételezve, hogy N .végtelenül nagy)

P t = e m LAI


A Pt valószínűséget a szakirodalom időnként rés gyakoriságként (Gap Frequency), máskor áthatolási függvényként (Penetration Function) említi.

A levélborítottság (GC) azt a valószínűségét adja meg, hogy a fénysugár nem éri el a talajt. Ez a rés gyakoriság (GF) ellentettje (negáltja):

4.25. egyenlet - A levélborítottság (GC) azt a valószínűségét adja meg, hogy a fénysugár nem éri el a talajt

GC = 1 m e m LAI


A fentiekből kitűnik, hogy a sugárzás növényállományon történő áthaladásának mértéke, illetve át nem haladása az állományszerkezettől, a levélzet geometriájától függ. Minthogy a levélzet geometriája pontról-pontra változik, egy kiválasztott talaj menti irányban a fény változó valószínűséggel halad át az elemi levélfelületeken, illetve a levélfelületek közti mezőn. Egy adott ponton a fény áthaladásának a valószínűsége annál kisebb, minél nagyobb szöget zár be a beeső fénysugár a merőlegessel. A fénysugár levélfelületen történő áthaladásának a valószínűsége az optikai úthossz növekedésével csökken, vagyis az extinkció mértéke növekszik.

Az eddigiekben azt feltételeztük a megvilágított és árnyékolt felületek arányának állandóságát, ami azonban behatárolja az azokkal összefüggő jellemzők meghatározásának lehetőségét. Tovább nehezíti a meghatározást a levelek nem homogén síkfelszín menti elhelyezkedése, a levélrészek változó inklinációs szöge. Jó példa erre a plagiofil levél, amelynek a levélalapból kiinduló hajlásszöge egyre nagyobb szöget zár be a merőlegessel elérve a 90d-os un. inflexiós pontot, amely a levélcsúcs felé továbbhaladva már 90 és 180d között váltakozik. Ekkor a levélfelületi index sugárzás felfogó felületként már értelmezhetetlen, és helyette annak vízszintes vetületét alkalmazzák. A vetület nagysága azonban a tényleges levélfelületnél kisebb. A különbség mértékét az inflexiós pont által elkülönített két levéllemez rész által közrezárt 180d-nál kisebb szög nagysága határozza meg. A levéllemezt skaláris és vektoriális értékű felületként értelmezve a vetület nagysága az inflexiós ponti szög koszinuszával egyenlő. A domború felületű levelet ilyen módon síkra vetítve behatárolható a levél vízszintes vetülete, amely a sugárzáselnyelő felület.

A levélzet vízszintes felülete adja tehát a sugárzásfelfogó felületet, vagyis a LAI annak durva közelítését jelenti. Az eddigiekben csupán a függőleges leképzést tárgyaltuk. Végezhető azonban különböző oldalirányú leképezés is. Általában a horizontális és vertikális leképezést alkalmazzák. A levélfelület irányfüggően - a vízszintesen, illetve a függőlegesen - leképezett levélfelületének a nagysága adja a sugárzásfelfogó levélfelületet különböző azimut-szög esetére. Ezzel a domború, vagy homorú levélfelületre eső energia becslése egyszerűsíthető. A növényállomány-architektúra - azon belül pedig a levélgeometria - összetettségét a levélzet térbeli szerkezete, azaz pontonként változó inklinációs és azimut szöge okozza.

Nyílt és zárt növényállományok

A talaj-növény rendszer a látható tartományban a globálsugárzási energia jelentős részét elnyeli. Nagy levélfelületű növénytakaró esetén (e aktív felszín) a levélzet valamelyik szintje, kis levélfelületű növénytakaró esetén, - amelyen a sugárzás szinte akadálytalanul áthatol - a talajfelszín az energiaelnyelő közeg. Ez a különbség a növényállományok sugárzáselnyelés szerinti tipizálását teszi lehetővé.

Ha az aktív felszín a levélállomány, akkor zárt, ha az aktív felszín a talaj, akkor nyílt állományról beszélünk.

Mivel a nyílt- és a zárt állomány mikroklímájának szinte valamennyi eleme jelentősen különbözik, a két típus elkülönítésére biofizikai és agrometeorológiai paraméterek alapján történik. Megjegyezzük, hogy nem minden különbség vezethető vissza a sugárzáselnyelés különbségeire. A zárt- és a nyílt állományokban mérhető CO2 koncentráció eltérésnek egyik oka csupán a sugárzásmennyiség különbsége, mely a fotoszintézisen keresztül alakítja a CO2 koncentrációt és legalább ilyen fontos az aerodinamikai paraméterek (pl. turbulens kicserélődési együttható, érdességi paraméter, stb.) eltérése.

A növényállományban végzett sugárzásmérések alapján elfogadott, hogy egy állomány akkor zárt, ha a levélfelületi index értéke háromnál nagyobb. E meghatározás nem veszi azonban figyelembe az eltérő architektúrájú állományok sugárzásabszorpciójának jelentős eltérését. Célszerű ezért a zártságra statisztikailag megalapozottabb definíciót keresni.

Zárt növényállomány

Zártnak tekintünk egy növényállományt, ha a direkt sugárzás 5%-nál kisebb valószínűséggel éri el a talajt, tehát a nyílások gyakorisága (GF) kisebb, mint 0,05.

Összefüggés formájában:

4.26. egyenlet - Zártnak tekintünk egy növényállományt, ha a direkt sugárzás 5%-nál kisebb valószínűséggel éri el a talajt, tehát a nyílások gyakorisága (GF) kisebb, mint 0,05

GF = e m G s LAI m l 0 . 05 , n ahol n m = cos b 0


Az összefüggést átrendezve és kritikus levélfelületi index értékére (LAIz-re) megoldva kapjuk:

4.27. egyenlet - Az összefüggést átrendezve és kritikus levélfelületi index értékére (LAIz-re) megoldva

LAI z g m ln 0 . 05 G s cos b 0


Figyelembe véve, hogy k = G / cos J0:

4.28. egyenlet - Figyelembe véve, hogy k = G / cos J0

LAI z g m ln 0 . 05 k


A korábban (oldalszám, fejezetcím) ismertetett k értékekkel számolt LAIz értékek:

  • erektofil típusú állományra: 7,0-8,3

  • extremofil típusú állományra: 4,5-5,2

  • plagiofil típusú állományra: 4,3-4,5

  • planofil típusú állományra: 3,3-3,5

  • uniform típusú állományra: 4,7

  • gömbi- szférikus típusú állományra: 6

Megállapítható, hogy amennyiben LAI értéke háromnál kisebb, egyetlen levélzet típusnál sem beszélhetünk zárt állományról. Azonban a háromnál nagyobb LAI értékű állományok még azonos megvilágítási feltételek mellett sem biztos, hogy zárt állományt képeznek.

A növényállomány nyitottsága, illetve zártsága különösen fontos ökológiai paraméter, amely növényállomány sugárzási extinkciós értékét határozza meg. A mesterséges, vagy agrár-ökoszisztémákban az állománysűrűség gyakran szabályozott, ezért a kioltási tényezőjének az értéke a zártságból, illetve az állomány-nyitottságból származó levélsűrűség különbség szerint alakul. A kioltási tényező növekedése csökkenti a növényállományba a sugárzás behatolást, és emiatt a levélsűrűség a vízforgalom szabályozó tényezőjévé is válik. A lényegesen nagyobb energiaterhelésű (kJ/m2) állományrészben a víz leadása és a gázcsere intenzívebbé válik mindaddig, míg valamely tényező a folyamatot nem lassítja, illetve gátolja. Az állomány nyitottságát és zártságát az állománysűrűségen kívül a tápanyagellátás is befolyásolhatja. Kísérletek alapján megállapítást nyert, hogy a nitrogén jelentős mértékben növeli a levélfelület nagyságát és a levéllemez vastagságát, aminek következtében a sugárzáskioltás és az egymást árnyékoló levéllemezek gyakorisága is növekszik. Mindebből következik, hogy a túlzott nitrogénellátottság számos egyéb mellett e formában is káros következményekkel járhat.

Sztómák és funkciójuk

A mérsékelt égövi termesztett növények levélmérete rendkívül változó. A levéllemez nagyságáról és alakjáról már az előzőekben összefoglaló áttekintést nyújtottunk. A természetes fajösszetételű növényállományok levélzetéhez képest a szántóföldi növények levéllemeze vékony, de meglehetősen bonyolult szöveti felépítésű növényi szerv. A levelek élettani funkciója igen sokrétű. A következőkben csupán a gázcsereforgalommal kapcsolatos szervtani ismereteket rendszerezzük. A levéllemez vastagsága általában 0.2-0.4 mm, melyben a vízszállító szövetek igen változatosak, de tárgyalásuk nem feladatunk. Kizárólag a levéllemez külső fedőszövetével foglalkozunk, mert e szövetbe ágyazódnak a külső légtér és a növény belső tere összekapcsolására szolgáló tracheák, vagy csatornák, amelyeken keresztül a gázcsere zajlik. A növényállomány vízforgalmában kiemelt fontosságú a levélből a légkörbe irányuló vízgőzáramlást, vagy transzspiráció. A másik fontos gázcsere a széndioxid-forgalom, amely a vízgőz mozgásával ellentétes irányban - a külső légtérből a színtestekhez - szállít széndioxidot, amelyet a növény a fotoszintézis során használ fel. A gázcsere levélmorfológiai képlete a sztóma. A sztóma élettanilag és ökológiailag szabályozott mozgást végez. A sztómamozgás a szubsztomatikus üregek feletti zárósejtek nyílásában, illetőleg záródásában nyilvánul meg.

A levél sztómasűrűsége növényfajonként, fajtánként változó. Tápanyag-ellátási kísérletek szerint a sztómasűrűség - viszonylag szűk értéktartományban - módosítható. Az azonos felső és alsó szövettani felépítettségű levéllemez esetén sztómák mindkét oldalon találhatók a bőrszövetben, az ún. epidermiszben. Viszont, ha a levéllemez szöveti felépítése aszimmetrikus, sztómák csak a levéllemez egyik oldalán találhatók. Amikor a sztómák a levéllemez alsó vagy hátoldalán - abaxiális - helyezkedéssel találhatók, a levéllemez felső oldalán - az adaxiális felületen - sztómák nincsenek. Vannak növényfajok, amelyeken a sztómák a levél mindkét oldalán megvannak. A 15. táblázat tájékoztatást nyújt a különböző termesztett növények sztómái elhelyezkedéséről és sűrűségéről.

4.8. táblázat - A sztómák elhelyezkedése és sűrűsége (db/mm2)

NövényFelső oldalAlsó oldalÖsszesen
Őszi búza60-8050-75110-155
Rozs40-5050-6090-110
Árpa120-140170-220290-360
Zab60-7060-70120-140
Napraforgó85156241
Paradicsom10-20100-130110-150


A 15. táblázat szerint a sztómák eloszlása, illetve sűrűsége változó és fontos faji tulajdonság. A sztómamozgások élettani mechanizmusa összetett, amelyben elsődleges irányító szerepet a zárócellák és a szomszédos epidermisz-sejtek közötti turgor-differencia képezi. Amikor a zárócella turgorja növekszik a zárósejtek kinyílnak, turgor csökkenéskor pedig zárulnak. A turgornyítás és zárás tehát aktív iontranszport következtében létrejövő ozmoregulációs folyamat eredménye. Amikor a káliumionok a sztóma körüli cellákból a zárósejtbe szállítódik, a sztómák kinyílnak. A sztóma zárósejtek mozgásában és szabályozásában különböző kationok, illetőleg anionok (pl. Ca, Cl) játszanak szerepet. Az ionmozgásokat fitohormonok szabályozzák. A sztómák nyitása és záródása napszakos jelenség, de azt a növény alkalmazkodó-képessége és fejlettségi állapota is jelentős mértékben befolyásolja. A sztómákra gyakorolt hatások irányítják a CO2 és a H2O körforgalmát is. A CO2 körforgalomban a sztómákon a növény széndioxid-felvétele történik, míg a fotoszintézis során felszabaduló oxigén is a sztómákon távozik. A gázok mozgásirányát - így a vízgőzét is - a külső és belső parciális nyomáskülönbség határozza meg.

A sztóma mozgásdinamikájának alakulásában - az ozmoreguláción kívül - a megvilágítás periódusa is fontos szerepet játszik. Fény hatására - összetett biokémiai reakciók után - a sztóma kinyílik, amelyet fotoaktív nyitódásnak neveznek.

A sztómák nyitásában és záródásában a környezeti tényezők is fontos szerepet játszanak. Elsősorban a hőmérséklet és a nedvesség szerepét kell kiemelni. A hőmérséklet hatása parabolikus jellegű, vagyis a hőmérséklet emelkedésével a nappali nyitottság mértéke nő, majd a fajspecifikus, un. optimális hőmérséklet felett a sztómák fokozatosan bezárulnak. A termikus hatás nagyobb relatív nedvességtartalom esetén erőteljesebb, míg alacsonyabb nedvességtartalom mellett a nappali nyitottság már kisebb mértékű. A sztómamozgás közvetlenül hat a nettó fotoszintézisre. Az alábbi táblázat nyújt tájékoztatást a környezeti tényezők sztóma nyitottságra gyakorolt hatásáról.

4.9. táblázat - A környezeti tényezők hatása a sztóma nyitottságára

FaktorFaktorhatásMaximális nyílás mértéke
PhARNövekszik.Fénytelítettségnél.
HőmérsékletA fotoszintézis hőmérsékleti optimuma felé.15-35oC.
LevegőnedvességNövekedés.90% felett (rel.nedv.).
CO2 - parciális nyomásKoncentráció-növekedés.30 Pa-ig.
Káros szennyező anyagokKoncentráció-emelkedés.Csak csekély terhelésnél.


A táblázati adatokból látható, hogy a növény vízforgalmában a levelek sztóma állapota és dinamikája jelentős szerepet játszik. A sztómák szerepe elsősorban a vízleadást szabályozza, mert a vízfelvétel a talajban játszódik le. A növény sztomatikus aktivitása és a transzspirációs vízmennyiség között szoros összefüggés van. A sztómatevékenység jellemzésével az optimális feltételek, továbbá a stressz-helyzetet kialakító környezeti tényezők jellemzése válik lehetővé.

Az energiaigényes transzspiráció a sztómazárósejtek alatti szubsztomatikus üregekben megy végbe, ahol a cseppfolyós víz gőz halmazállapotúvá válik és diffundálódik a légtér felé. A levél nedvességállapotának jellemzésére a vízpotenciál értéket alkalmazzák. A levélben a vízpotenciál a következő módon írható fel:

4.29. egyenlet - Vízpotenciál a levélben

P L = r W R W T L n ln ( e s E ) L


ahol: RW : a vízgőz állandó TL : növényi hőmérséklet (e/E) : a növényi szövet vízgőztelítési aránya

A talaj-növény-levegő rendszerben a gyökértől a légkör felé - a gyökéren, száron és levélen - a vízpotenciál gradiensek folyamatosan növekszik, ami a víz növényi szerveken keresztüli levegőbe jutását eredményezi. A vízpotenciál értéke a levegőben akár -10000 atm is elérheti. A levél mezofilumában a víz még cseppfolyós halmazállapotú, majd gőzfázisban jut a szubsztomatikus térbe. A halmazállapot-változás energia felhasználással történik. Ettől kezdve a vízgőz mozgás sebességét a vízpotenciál már csak részben szabályozza, a sztómákból kilépő vízgőz terjedési sebességét pedig már tisztán aerodinamikai törvények szabályozzák. A fito- és aerotranszfer folyamatokkal írható tehát le a transzspiráció. A leíráshoz a rendszer nedvességállapotát leíró fizikai mérőszámok és értékek szükségesek. A bonyolult folyamat leírásához egyszerűsítő feltételek is szükségesek. Az egyik egyszerűsítő feltétel az ún. egyenáramú analóg modell érvényességének az elfogadása. Az analóg modell az Ohm-törvényére épül:

4.30. egyenlet - Az analóg modell az Ohm-törvényére épül

potenciálkülönbség = áram ( fluxus ) s ellenállás


ahol: a potenciálkülönbségen vízpotenciál-különbséget értünk, vagy általában olyan tulajdonság gradienst, amely az áramlást, az anyagáthelyeződést fenntartja. Minthogy az anyag áthelyeződéskor különböző ellenállások lépnek fel (súrlódási, hidraulikai, elektromos, stb.), az ellenállás növekedése az áramlás sebességét csökkenti, ezáltal az áramlás, vagy az anyagáthelyeződés:

4.31. egyenlet - Az ellenállás növekedése az áramlás sebességét csökkenti

áram ( fluxus ) = potenciálkülönbség ellenállás


Az áramlás értelmezésünk szerint a transzspirációt, a vízgőz áthelyeződését, a potenciálkülönbség a vízpotenciál gradiensét, az ellenállás pedig a sztóma nyitottság mértékét jelenti. Minél kisebb a sztómanyitottság, az ellenállás vele arányosan megnő. Ezen az alapon beszélünk sztomatikus diffúziós ellenállásról a sztóma tevékenység aktivitásával kapcsolatosan. A növény vízforgalmi szempontból heterogén felépítésű és sztomatikus ellenállása pontról-pontra változik.

A levél vízleadása azonban nemcsak a sztómákon keresztül megy végbe, hanem az epidermiszen át is diffundál csekély mennyiségű vízgőz a levegőbe. Ezt a vízleadást kutikuláris diffúziónak nevezik, és intenzitását a kutikuláris diffúziós ellenállással írják le. Minél kisebb az ozmotikus potenciál, annál nagyobb a kutikuláris diffúziós ellenállás. A sztomatikus és a kutikuláris diffúzió együttesét tekintjük a levél transzspirációs folyamatának, amelyben a kutikuláris vízveszteség csak néhány százalékra tehető.

Míg a gyökér vízfelvételének mennyisége és sebessége a gyökér - talaj kölcsönhatás, a vízleadás nagysága és intenzitása pedig a levél és a környező levegő kölcsönhatás függvénye. Ennek értelmében a levél transzspirációja:

4.32. egyenlet - A levél transzspirációja

T = q k m q v r s m r a T g n cm m 2 min m 1


ahol: q : a környezet specifikus nedvességtartalma (g/kg) qv : a sztóma alatti vakuólom specifikus nedvességtartalma (g/kg) rs : a sztómanyitottság mértékét kifejező ellenállás ra: a levél közvetlen környezetében lévő levegő aerodinamikai ellenállása.

A levélkörüli ún. aerodinamikus ellenállás a szélsebesség függvényében:

4.33. egyenlet - A levélkörüli ún. aerodinamikus ellenállás a szélsebesség függvényében

r a = 2 . 64 s F 0 . 25 s v 0 . 5 T s n m m 1


ahol: F : a levélfelület v : a szélsebesség (m s-1)

A sztomatikus ellenállás számítására szolgáló összefüggés:

4.34. egyenlet - A sztomatikus ellenállás számítására szolgáló összefüggés

r s = 1 N ( 1 4 h 2 D + 1 4 h D 0 ) = 1 D s A ( 1 + p s d 4 ) n T s n m m 1


ahol: N : a sztómák száma cm2-enként D : a vízgőz diffúziós együtthatója (0,26 cm2 s-1) h : az átlagos hidraulikus sugár I : a diffúziós folyamat hossza (cm) d : az analóg csőhossz (cm)

A sztomatikus ellenállás megállapítása nem egyszerű. Általában porometrikus méréssel állapítják meg.

Az eddig felsorolt ellenállások mellett még a bőrszöveten keresztüli vízleadás sebességét szabályozó kutikuláris diffúziós ellenállást (rc) szükséges megemlíteni. Értéke a termesztett növényeknél nagy - eléri, vagy meghaladja a több száz s cm-1 értéket:

4.35. egyenlet - A kutikuláris diffúziós ellenállás

r c = r ( q ' c m q c ) T c m r ( q ' 0 m q 0 ) T 0 T s n m m 1


ahol: q : a vízgőz-koncentráció q'c és q'0 : a telítettségi nedvességtartalom a sztóma nélküli felület hőmérsékletén Tc : a felület transzspirációja

A jobb oldali második tag a teljes nedves növényi felületre vonatkoztatott transzspiráció. Említést érdemel a sztómák alatti terek sejtfalának diffúziós ellenállása (rw ), valamint a sejtfalak és a szubsztomatikus tér közötti ellenállás (ri ), amelyek a vízpotenciálok hányadosával arányosak.

A növény transzspirációját meghatározó teljes rl ellenállás az alábbi összefüggéssel írható fel:

4.36. egyenlet - A növény transzspirációját meghatározó teljes rl ellenállás

1 r l = 1 r c r x + r w + r i T s n m m 1


Az összefüggésben szereplő diffúziós ellenállás értékek tág határok között változnak. A 17. táblázatban közöljük a különböző ellenállások értékeit. Minthogy a különböző ökológiai feltételekhez alkalmazkodott növények diffúziós ellenállása jelentősen eltér, a szárazságtűrő (xerofita) és a mérsékelt vízigényű (mezofita) növénycsoportokra jellemző értékek tartományát adjuk meg.

4.10. táblázat - A főbb diffúziós ellenállások közelítő értékhatárai

Légkör diffúziós ellenállás10,0-1000,0 s m-1
Sztomatikus diffúziós ellenállás5,0-1200,0 s m-1
Kutikuláris diffúziós ellenállás3000,0-30000,0 s m-1


A növényi diffúziós ellenállások közül a sztomatikus ellenállás értéke a xerofiták a mezofiták esetében is viszonylag kicsi és így nem akadályozza a vízleadást. Ez azonban csak akkor van így, ha a talaj felvehető vízkészlete a transzspirációt csak kismértékben korlátozza. Gardner és Slatyer (1965) szerint a talaj kapilláris potenciája (ψt) és a levél vízpotenciájának (ψl) különbsége, valamint a talaj és a növény diffúziós ellenállásának (Rt, Rn) összege reprezentálja a növény vízellátottságát:

4.37. egyenlet - A növény vízellátottsága

V e = P t m P l R t + R n T bar s ( s n cm m 1 )


ahol: Rt : a víz gyökér irányú mozgása hidraulikai feltétele Rn : a növényi vízszállítás mértéke.

Minél kisebb a két ellenállás összege, annál jobb a vízellátottság. Az ellenállások változásának szabályos napi menete van. Sokrétű vizsgálat bizonyítja, hogy a délutáni órákban a levélellenállás jelentős mértékben növekszik. Amennyiben a talaj nedvességtartalma megfelelő, az ellenállás-növekedés csak a késő délutáni órákban következik be. Ha a talaj száraz és az ellenállás a kora reggeli órákban még minimális 0,2-0,8 [s m-1] értéke a délutáni napszakban már a sokszorosára emelkedik.

A fenti összefüggések alapján látható, hogy a növényállományok sztomatikus diffúziós ellenállását célszerű megállapítani. Nem a növényegyed, hanem a növényállomány diffúziós ellenállása alkalmas a növényállomány vízforgalmának jellemzésére. A növényállomány és a légkör közötti kölcsönhatás és a vízellátottság kifejezésére az ún. állomány-ellenállás (Canopy Resistance) használatos, amelyet Monteith vezetett be 1963-ban:

4.38. egyenlet - Az állomány-ellenállás

r c = r c p g s e w ( T 0 ) m e 0 LE T s n m m 1


ahol: rc : az állomány-ellenállás, s m-1 ρ : a levegő sűrűsége, kg m-3 cp : a levegő állandó nyomáson vett fajhője, J kg-1 K-1 γ : pszichrometrikus állandó, Pa K-1 ew : T0 felszín hőmérséklethez tartozó telítettségi páranyomás, Pa e0 : a levegőben mért páranyomás, Pa LE : a transzspiráció energia-egyenértéke, J m-2 s-1

Ezen a módon jellemezhető legegyszerűbben és fizikailag a legmegalapozottabban a sztómarendszer állapota és állapotának időbeli dinamikája.

Az utóbbi időben az ellenállás reciprokát is alkalmazzák a sztómatevékenység jellemzésére, melyet konduktanciának (m s-1) neveznek. A konduktancia fejezi ki, hogy a sztómák nyitottsága milyen mértékben segíti elő a széndioxid beáramlást, illetve a vízgőz kiáramlást. A 26. ábra különböző ökotípusú fajok diffúziós ellenállását, illetve konduktancia-értékét mutatja be az ökológiai tényezők szerint.

4.5. ábra - Különböző növényfajok levélzete sztómarendszerének diffúziós ellenállása illetve konduktanciája

Különböző növényfajok levélzete sztómarendszerének diffúziós ellenállása illetve konduktanciája


Gyökér

A növényi gyökérzet feladata kettős:

  • a növényi életfunkciókhoz a szükséges vízmennyiség talajból történő felvétele

  • a tápanyagok felvétele

Bár a víz- és a tápanyagfelvétel mechanizmusa nem azonos, a két folyamat nem elválasztható. A gyökérzet alapvető mechanikai feladatot is ellát azáltal, hogy a növényt a talaj felett megtámasztja.

A szántóföldi növények gyökérzetét kiterjedésük mélysége alapján sekély, közepes és mély gyökérzetet különítenek el. Ez a csoportosítás egyben a törzsfejlődés folyamán kialakult és genetikai tulajdonsággá vált növényi vízigényt is tükrözi. Az egyéves növények gyökértípusai között nincsenek éles különbségek, mert a gyökerek a transzspirációhoz szükséges vízfelvételt biztosítása érdekében a nedves talajzónát sűrűn átszövik.

A talajban a víz elsősorban a kapilláris erőkkel kötötten található. A talajban a kapilláris potenciálú vízmennyiség a kapilláris méretű - átmérőjű - pórusokat tölti fel. A talajban a vizet a kapilláris erőn kívül egyéb erők is kötik. A talaj szilárd felületén kialakuló kötési energiák (mátrix potenciál) már olyan nagyok, hogy a felülethez kötött víz a növény számára már általában nem hozzáférhető (felvehető), vagyis a növény a vízfelvételi hiány miatt hervadni kezd (Ψ g 1,5 Mpa). A növények tehát a hervadáspont értéknél kisebb erővel kötött, un. felvehető vízmennyiséget hasznosítják. A növényi vízfelvétel vízpotenciál gradiens mentén történik olymódon, hogy a gyökér talajénál negatívabb vízpotenciálja szívóerőt fejt ki a talajban lévő vizre, amely azt a gyökérbe szállítja. Míg a levél-vízpotenciál igen tág határok között változik, addig a gyökér szívóerejének a napi ingadozása csupán néhány tized pascal. A nap folyamán a talaj felvehető vízmennyiségének a kötési energiája alig változik, abban csupán a napi hőmérsékletváltozás okoz csekély módosulást. A szántóföldi növények maximális gyökér-szívóereje -1,0 - -2,0 MPa közötti. A gabonafélék gyökér-szívóereje -1,5 MPa. A gyökér-szívóerő a holt-, vagy nem felvehető vízmennyiséghez hasonlóan fizikailag a vízpotenciál értékkel meghatározott. Fizikai jelentéstartalmuk azonban nem egyértelmű, mert a gyökér-szívóerő emberi beavatkozással módosítható, a holtvíztartalom pedig növénytípusonként (szukkulens, halofita, xerofil, stb.) eltérő. A nitrogén műtrágya általában csökkenti, míg a foszfor jelentősen növeli a gyökér-szívóerőt. A gyökér-szívóerő a talaj kémiai összetételétől függően akár a ± 2020 kPa-t is változhat. A nagy foszfortartalmú talajokban a gyökér-szívóerő alig, illetve nehezen változtatható. A gyökérfunkciókról az irodalomban részletes információ található. Az alábbiakban csupán az ökológiai feltételek mennyiségi jellemzéséhez szükséges ismereteket tekintjük át.

A gyökérzet geometriája

A gyökérzet geometriai jellemzőinek meghatározása a gyökérfeltárás bonyolultsága miatt nehézkes. A friss talajból történő gyökérkimosáskor az ún. aktív hajszálgyökerek rendkívüli sérülékenysége okoz hibát, a talaj kiszárítása után pedig a hajszálgyökerek tömege szinte jelentéktelen. A gyökérzet geometriai jellemzésekor a talaj-gyökér rendszert elemezzük annak érdekében, hogy a geometriai jellemzőket a gyökérfelületre vonatkoztassuk. Az alábbiakban csupán a növényi produkció numerikus becsléséhez szükséges egyszerű jellemzőket mutatjuk be.

Elsőként a gyökértömeget, amely az alábbi összefüggéssel jellemezhető:

4.39. egyenlet - A gyökértömeg

V r = p R 0 2 L r = A r R 0 s 2 T cm 3


ahol: Vr : a gyökértömeg (cm3) Ar : a gyökérfelület (cm2) Lr : a gyökérhossz (cm) R0 : a gyökérsugár (cm)

A gyökértömeget a friss tömeggel becsüljük azt feltételezve, hogy a gyökér tömegének legalább 70 %-t víz, amely alapján a térfogata is becsülhető. A gyökértömeg szárazanyag tartalma az alábbi összefüggéssel közelíthető:

4.40. egyenlet - A gyökértömeg szárazanyagtartalma

Y D , r = M d , r F r = M d , r ( 1 m e r ) S r V r T g


ahol: D,r  : a gyökér száraztömeg (g) Fr : a gyökér nyerstömeg (g) MD ,r : a gyökér szárazanyag-tartalom εr : a gyökérporozitás Vr : frakció szerint Sr : a gyökér fajsúlya (g/cm3)

Feltételezzük továbbá a gyökér porózusságát, üregességét és a változó hosszúságú és keresztmetszetű gyökérágak hengeres felépítését. A gyökér anatómiai felépítését a különböző méretű (átmérőjű) gyökérágak gyakoriság-eloszlása jellemzi. Amennyiben a gyakoriságértékek nem véletlenszerűek, a gyökért jellemző értékek elsősorban a talajjellemzőkkel állnak kapcsolatban. A gyökérleírás tehát nem geometriai, hanem inkább statisztikai paraméterekkel végezhető. Az Ar/YD,r hányados az egyik legfontosabb gyökérjellemző, de használatos az ún. specifikus gyökérhossz is: Lr/YD,r. Míg az Ar/YD,r hányados cm2/g, illetve m2/kg, addig Lr/YD,r hányados cm/g, illetve m/kg dimenziójú. A fenti hányadosok a következő módon írhatók fel:

4.41. egyenlet - A gyökér jellemzésére szolgáló hányadosok

A g s Y D , g = M d , g ( 1 m e g ) S g ( R m 0 s 2 ) ( R m 0 s R m 0 ) 2 m 1 T cm 2 s g L g s Y D , g = p M d , g ( 1 m e g ) S g R m 0 2 m 1 T cm s g


Látható, hogy a specifikus gyökérhossz az átlagos gyökérátmérőből közvetlenül meghatározható. Irodalmi források szerint ezek a gyökérjellemzők igen változó értéküek lehetnek. A 27. ábra függőleges tengelyén a specifikus gyökérfelület, az ábra b. részén pedig a specifikus gyökérhossz a különböző gyökérátmérő függvényében kerül irodalmi adatok alapján bemutatásra.

A 27. ábrából kitűnik, hogy a különböző gyökérporozitás és a gyökérátmérő jelentős hatással van az elemzett értékekre. A növények specifikus gyökérhossza a termőhely- talaj-éghajlat adottságoktól függően igen tág határok között (100-300 m/g) változik akkor; ha az átlagos gyökérátmérő 0,2 - 0,3 mm közötti.

4.6. ábra - A specifikus gyökérfelület (A) és a specifikus gyökérhossz, valamint a gyökérátmérő közötti összefüggés különböző mértékű levegő porozitás esetén

A specifikus gyökérfelület (A) és a specifikus gyökérhossz, valamint a gyökérátmérő közötti összefüggés különböző mértékű levegő porozitás esetén


A specifikus gyökérhossz értéke a növényfaj, vagy fajta függő. A búza és az árpa gyökérhosszának értéke nagy (g 100 m/g), sőt megközelítheti az 1000 m/g értéket. A megállapítás a hazai szántóföldi kultúrák esetében is érvényes.

A gyökér porózus növényi szerv. Pórusterének egy részét víz, más részét pedig levegő tölti ki. Az br érték fejezi ki a 108. egyenletben a levegővel töltött pórusteret, amely a gyökér specifikus tömegéből állapítható meg (őrlés, vízzel való feltöltés, stb.). A gyökérporozitás növényenként változó értékű.

4.11. táblázat - A gyökérporozitás (b) értékei

NövényGyökérporozitás %
Nedves gyepek8-45
Kukorica8-10
Kukorica (adventív gyökér)3-19
Árpa4
Burgonya6
Napraforgó5-11


A gyökérparaméterek különböző viszonyításban értelmezhetők. A gyökérparaméterek viszonyítási módja, pl. gyökérfelület egység (Unit Soil Area, USA).

  • gyökérparaméter / növény

  • gyökérparaméter / talajtömeg

  • gyökérparaméter / növénnyel fedett talajfelület.

A növényfajra vagy fajtára vonatkozó viszonyításra a föld feletti és a gyökértömeg arány alkalmas. A talaj-gyökér arány a tápanyag- és a vízfelvételt fejezi ki. A növénnyel fedett/borított talajfelület és a száraz gyökértömeg vagy arány a tenyészidőszak jellemzését szolgálja. A különböző összefüggések összehasonlítása érdekében a fogalmak eltérő jelölése szükséges: Lrp (cm), Lrv (cm/cm3), Lra (cm/cm2). A technika mind gyökérhossz, mind a gyökérfelület viszonyítására alkalmas. Az Lrv-t gyökérhossz-sűrűségnek is nevezik. Dimenzió nélküli értékét (Ara) gyökérfelület indexnek (Root Area Index) nevezik, amely analóg a levélfelület index-el a LAI-val. Zárt növényzet esetében e paraméterek alkalmazása körülményes. Erre való tekintettel, ha a növényállomány gyökérzetéről kívánunk információt szerezni, akkor az USA-ban használatos gyökérfelület értéket kell használnunk. A gyökérparaméterek közötti összefüggés az alábbi:

4.42. egyenlet - A gyökérparaméterek közötti összefüggés

L ra = L rp s U a T cm s cm 2 L ra = i 0 Z L rv ( z ) dz T cm s cm 2


ahol: z : a mélység (cm), Zr : a gyökérzóna mélysége (cm).

A gyökérfelület értéket általában a tömeg egynegyedére vonatkoztatják annak érdekében, hogy a gyökér térbeli elhelyezkedéséről is képet tudjanak alkotni. A gyökértömeg-sűrűség és a gyökérterület-index a különböző növényfajokra, fajtákra szántóföldön, a művelt rétegben (0-30 cm) az alábbiak szerint alakul:

4.12. táblázat - A gyökértömeg-sűrűség és a gyökérterület-index a különböző növényfajokra, fajtákra szántóföldön, a művelt rétegben (0-30 cm)

NövényLrv Ara
Borsó0,5 - 21 - 5
Burgonya1 - 25 - 10
Kukorica315
Búza / Árpa4 - 515 - 30
Gyep3 - 2020 - 100


A táblázati adatokból látható, hogy a gyökérparaméterek egymással szigorú kölcsönhatásban állnak.

A tenyészidőszakban a gyökér mennyiségi és minőségi sajátosságai jelentősen módosulnak. A gyökérállapot és a gyökérmennyiség nem állandó, ugyanis az egyedfejlődés során a gyökerek egy része elpusztul és újraképződik. A gyökérfejlődés dinamika a gyökértulajdonságok időbeli változásának, a gyökérzet aktivitásának jellemzésében figyelembe veendő. Ismert továbbá a gyökérvizsgálatok nehézsége és körülményessége. A gyökérzet fejlődése nem hasonlítható a földfeletti növényi részek fejlődésdinamikájához, mivel utóbbiak felépítési folyamata jelentősen túlsúlyos a lebontási folyamatokhoz képest, főként a generatív fejlődés második felében. Míg a talajfelszín feletti növényi tömeg kumulatív jellemzése nem bonyolult feladat, a gyökérzetre ez már nem teljesül, mert az elhalt és újraképződött gyökértömeg arány megállapítása szinte megoldhatatlan.

A gyökérzet térbeli kiterjedése a gyökérpótlás és gyökérváltás következtében állandóan változik. Változik egyrészt a gyökérzet mélysége, térbeli orientációja és tömege. A gyökérzet térbeli eloszlása termesztési szempontból rendkívül fontos annak ellenére, hogy széleskörű vizsgálatok nem állnak rendelkezésre. Ismert, hogy a gyökérzet térbeli eloszlása anizotróp - vagyis tér különböző irányaiban eltérő - tehát a talajban a mélységgel és oldalirányban is gyökérzet tömege jelentősen különbözhet. A gyökérszámot, vagy gyökértömeget R-rel jelölve, az X, Y és a Z koordináták mentén az eloszlás heterogén, vagy anizotrópikus. A gyökér legegyszerűbben mérhető jellemzője az átlagos gyökértömeg, amelyet vonatkozási térfogatra fejeznek ki. Az elemi térfogatra vonatkoztatott gyökértömeget térkoordináta mentén kifejezve az anizotrópia jellemezhető. Az átlagos gyökérszámot, vagy gyökértömeget egységnyi térfogatú mintára felírva:

4.43. egyenlet - Az átlagos gyökérszám vagy gyökértömeg egységnyi térfogatú mintára felírva

a n = ( R x m R m ) 2 + ( R y m R m ) 2 + ( R z m R m ) 2 s 6 R m 2


ahol: Rx, Ry, Rz: az irányonként egységnyi talajtérfogatban az átlagos gyökérszám. Rm = (Rx + Ry + Rz) / 3: az átlagos gyökérszám.

E módszerrel, az átlagos gyökértömeggel normalizáltan állapítható meg a gyökérzet anizotrópiája, amely a növényfaj fejlettségi állapotára, tápanyag- és vízellátottságára jellemző érték.

Külön probléma a talaj és a gyökér érintkezése, kontaktusa. Eddig a gyökérzet jellemzése állt a középpontban. Most azt tárgyaljuk, hogy mekkora az a felület, amelyen keresztül a gyökér és a talaj közötti folyamatok végbemennek. A teljes gyökérfelület nem egyenlő mértékben aktív, mert ahol a talaj nem érintkezik a gyökérzettel, a víz- és tápanyagátadás nem lehetséges. A gyökér hengeres felépítését feltételezve a potenciális felvevő felület a gyökér felülettel megegyező. A talajrészecskék azonban csak részben érintkeznek a gyökérfelszínnel, így az aktív gyökérfelszín lényegesen kisebb. Az értelmezést a 28. ábra segíti és látható, hogy a talaj és a víz esetében a gyökérérintkezés felülete hogyan alakul. Vízre az érintkezési felület egyszerű módon alakul (lásd. az alsó ábrarészt), a szilárd talajban viszont az aktív felület a talaj szemcseösszetételétől függ. Minél nagyobb méretűek a talajszemcsék, annál kisebb az aktív felszín. Az inaktív felületek megnövekedésével a kapilláris erők már igen kis mértékben hatnak, a potenciál-gradiens értéke jelentősen csökken és az anyagáramlás is lelassul. Megállapítható ennek alapján, hogy a gyökéraktivitás nem kizárólag gyökértulajdonság, hanem azt az a mechanikai kapcsolat alakítja, amely a gyökér és a talajrészecskék között alakul ki.

4.7. ábra - A talaj-gyökér érintkezésének értelmezése a ψ1/2π különböző változatai esetén (Willigen, Noordwijk 1987)

A talaj-gyökér érintkezésének értelmezése a ψ1/2π különböző változatai esetén (Willigen, Noordwijk 1987)


ahol: A: 0,7 B: 0,5 C: 0,3

A talaj és növényi gyökér közötti víz- és anyagforgalomban a víz- és az ozmotikus potenciál alakulása nem egyensúlyi feltételek között különösen fontos. Két változat lehetséges: a./ a vízpotenciál gradiens a gyökér felé irányul; az ozmotikus potenciál a talaj-vízpotenciálnál negatívabb és a növény vizet vesz fel; b./ a vízpotenciál a talaj felé irányul, a talajvízpotenciál értéke kisebb, negatívabb az ozmotikus potenciálnál. A gyökér felé irányuló gradiens esetén az aktív gyökérfelületen átáramló víz- és tápanyagmennyiség a talaj vízvezető-képessége, a vízvezetőképesség pedig a vízpotenciál függvénye. Kötött, nehéz mechanikai összetételű, agyagos talajokban a gyökér ozmotikus potenciálja intenzívebb vízfelvételt tesz lehetővé, mint amilyen a talaj vízvezető-képessége alapján számítható. Ekkor a gyökerek körül száraz talajréteg alakul ki és a növény akár víz stressz állapotába is kerülhet. A víz stressz elkerülése az ozmotikus potenciál foszfor műtrágyázással történő növelésével lehetséges. A foszfor ugyanis a vízfelvételi sebességet a vízpotenciál-gradiens növelésével emeli. A hatás csak átmeneti, de segítségével a vízhiány stressz időtartama lerövidíthető.

A gyökéraktivitás tehát a gyökérjellemzőkkel írható le, olyan részfolyamatok leírása is lehetővé válik, amelyekről csupán általános ismeretek voltak. Megállapítható, hogy a gyökértulajdonságok számértéke új ismeretekkel járul hozzá a gyökérműködés leírásához. A folyamatok dinamikájának és intenzitásának a megismerése is csupán mennyiségi ismeretek birtokában lehetséges. A megállapítás különösen a növényi szervek működésének fizikai modellekkel történő leírása kapcsán nyer jelentőséget.

Szár és virágzat

A növény anyagforgalmában a szár szövettani felépítése fontos szerepet játszik. A szárban a gyökér és a levelek vízpotenciálja közötti különbség a vízszállító-rendszeren végbemenő anyagszállítás által egyenlítődik ki. A szár két alaptípusa ismert: a./ fásszár és b./ lágyszár. A szántóföldi egy- vagy többnyári növények lágyszárúak. A szövettani felépítésben meglévő jelentős különbségük ellenére funkciójuk lényegében azonos: a gyökérek által felvett anyagok szállítása a levél irányába. A gyökér tehát az anyagfelvételt, a levélzet pedig az anyagleadást, illetőleg az abban történő anyagfelhalmozódást biztosítja. A szár szállítórendszerének anyagszállító képessége- néhány kivételtől eltekintve - felülmúlja a gyökér anyagfelvételi, illetve a levél anyagleadási intenzitását. Ritkán előfordul azonban, hogy a vízhiányt a növény kis vízszállító intenzitása idézi elő, okként említhető: betegség, mechanikai sérülés, stb..

A vízszállító szöveteknek két funkciójuk van:

  • az anyagszállítás folytonosságának biztosítása,

  • a gyökérzet által felvett anyag (elsősorban a víz) raktározása.

A szállítási sebességet elsősorban a levél és a gyökér közötti potenciálkülönbség határozza meg. A levélben kialakuló szívóerő a gyökérénél lényegesen nagyobb. A szívóerő különbség határozza meg az anyagszállítás sebességét. Még azonos szántóföldi növényfajok, fajták szállítószövet mérete (keresztmetszete, áteresztése, stb.) is jelentősen különbözhet az aszályos, vízhiányos helyzethez alkalmazkodott körülmények között. A száraz körülményekhez alkalmazkodott ökotípusoknál a szállítószövet-rendszer kevésbé fejlett, a szállítás is kisebb intenzitású, ami a szárazsághoz való alkalmazkodásként is értelmezhető. Nedves termőhelyen a növényfajok, fajták vízszállító-szöveteinek keresztmetszete, térfogata nagyobb és emiatt nagy vízmennyiség szállítására képesek. A szállítószövetek teljesítőképességét a növények tápanyag-ellátottsága is befolyásolja. A fokozott nitrogénellátás a szállítás intenzitását általában növeli, míg az egyéb ásványi anyagok a szállítónyalábok fejlődésének lassításával a szállítást mérséklik.

A szállítónyalábok falának sejtjei vízraktározást is végeznek. A szállítónyalábokat rendszerint jelentős mennyiségű víz raktározására képes parenchimatikus nyalábhüvely veszi körül. A sejtek által raktározott vízmennyiséget az ozmotikus nyomás jelzi, kifejezve egyben a vízellátottság mértékét. Amennyiben a levegő, illetve levél szívóereje a gyökér szívóerőhöz képest jelentősen növekszik, a sejtekben lévő víz, a sejtfalon át és a szállítószöveten keresztül vízgőz formájában jut a légkörbe. Amennyiben a vízleadási folyamat intenzív az rövidesen levél hervadásához vezet.

A nedv-, illetve a vízáramlás sebessége mérhető. Legegyszerűbb mérési módja a termikus nyomjelzés. A módszer már régóta ismert: a levélben, vagy a szárban elektromos úton hőimpulzust keltünk és annak az áthelyeződési sebességéből állapítjuk meg a szállítószöveti áramlás sebességét. Az áramlási sebesség értéke néhány cm/min-től 15-20 cm/min érték között változik és alkalmas a vízellátottság mértékének a kifejezésére is.

Amennyiben a növényt diffúziós ellenállásrendszernek tekintjük a gyökérben, a levélben és annak különböző rétegeiben kialakuló ellenállások ismerete rendkívül fontos a víztovábbítás számításában. A szárban kialakuló ellenállást nem vesszük figyelembe, mert az a többi ellenálláshoz képest elhanyagolható.

A virág, illetve virágzat generatív növényi szerv, amely biztosítja a következő nemzedék fennmaradását. A virág morfológiája rendkívül bonyolult, részletezésétől itt eltekintünk. Arra hívjuk fel a figyelmet, hogy a virág, illetve virágzati szövetek nedvességállapota döntő mértékben hat az örökítő szerv (pollen, mag) képződésére, fejlődésére. A virág, illetőleg virágzat szöveteinek nedvességellátottságától függ a megtermékenyülés bekövetkezése. A vízellátottság tehát a megtermékenyülés ökológiai feltételét is jelenti. A megtermékenyülés az egy-, illetve kétlaki növények esetében eltérő, de tárgyalásától itt eltekintünk.