Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti ökológia

Bartha Dénes, Soproni Egyetem, Bidló András, Soproni Egyetem, Csóka György, Erdészeti Tudományos Intézet, Czájlik Péter, Vásárhelyi István Természetvédelmi Kör, Kovács Gábor, Soproni Egyetem, Kőhalmy Tamás, Soproni Egyetem, Mátyás Csaba, Soproni Egyetem, Somogyi Zoltán, Erdészeti Tudományos Intézet, Standovár Tibor, Eötvös Loránd Tudományegyetem, Szodfridt István, Soproni Egyetem, Traser György, Soproni Egyetem, Varga Zoltán, Kossuth Lajos Tudományegyetem, Víg Péter, Soproni Egyetem

Mezőgazda Kiadó

3. fejezet - Társulástani alapvetések

3. fejezet - Társulástani alapvetések

Populációbiológiai alapok

Mátyás, Csaba

Soproni Egyetem

Egyedszám-gyarapodás és korlátai

Egy életközösségben a legkönnyebben felismerhető és elkülöníthető csoport az azonos fajhoz tartozó egyedeké, amelyek a szaporodás és átörökítés révén közös – ha nem is azonos – öröklött tulajdonságokkal rendelkeznek. A környezettel szemben támasztott igényük és viselkedésük hasonló, kapcsolataik ezért egysze-rűbbek, áttekinthetőbbek. Az ökológiában egy meghatározott térben együtt élő, azonos fajú és szaporodási közösséget alkotó egyedek csoportját populációnak (más szóval démnek) nevezik.

A populáció az életközösségben részt vevő egyedek számával (N) vagy a sűrűséggel (denzitás, N/területegység) jellemezhető. Az egyedszám alakulása a populációra jellemző szaporodási és halálozási viszonyoktól függ, amelyet a be- és elvándorlás (migráció) mértéke módosít.

A szaporodási ráta (natalitás = b) az adott időszakra vonatkoztatott utódlétszám. Általában a populáció valamennyi egyedére vonatkoztatva szokás megadni. Állatpopulációk esetében a szaporodóképességet a nőivarú egyed összes utódainak számával, a termékenységgel (fertilitás) fejezik ki. A szaporodási ráta szorosan összefügg a populáció szaporodásra képes egyedeinek számával, vagyis a koreloszlással és az ivararánnyal.

A lehetséges utódok számát alapvetően a faj szaporodásbiológiai sajátosságai határozzák meg (magtermés mennyisége és gyakorisága, peteszám, alomszám, generációk száma évente stb.), amely alapján a potenciális szaporodási ráta kiszámítható. Ennek azonban csak elméleti jelentősége van, mert a tényleges (aktuális) szaporodási ráta ennél lényegesen kisebb érték. Fás növények esetében a potenciális és aktuális szaporodási ráta különbsége 3–5 nagyságrendet is elérhet.

A halálozási ráta (mortalitás = d) a populációban egy időegység alatti halálozások arányát adja meg. Reciproka a túlélési ráta. A halálozási rátát a faji adottságok és a koreloszlás mellett a sűrűséggel összefüggő versengési feltételek is jelentősen meghatározzák. Korosztályonként elemezve a mortalitás, illetve túlélés jellegzetes lefutású görbéket ad, amelyeket három alaptípusba lehet sorolni:

  • korral exponenciálisan növekvő mortalitás (ember, fejlett országokban),

  • korral alig változó mortalitás (madarak, ember, fejlődő országokban),

  • korral exponenciálisan csökkenő mortalitás (az élőlények nagy részére érvé-nyes, pl. fákra is)

A korosztályok adataiból összeállítható koreloszlást a felsorolt demográfiai tényezők határozzák meg. Alakulásából következtetni lehet a populáció dinamizmusára (felfutó – stagnáló – elöregedő), egyúttal jól tükrözi a populációra ható külső hatásokat is (pl. természeti csapások).

Korlátozó feltételek hiányában, a populáció kiinduló egyedszáma (No) a nettó reprodukciós ráta (R) által meghatározott mértékben gyarapszik. R értéke a kiindulási és a következő generáció egyedszámának hányadosa: R = N1/No . Az „x”-edik generációban az egyedszám az Nx = NoRx összefüggés szerint alakul. A gya-korlatban azonban a generációk általában átfedik egymást: az egyedszám alakulását „t” időpontra az Nt = Noert összefüggés adja meg (e = 2,72). Az „r” tényező a belső reprodukciós ráta, értéke a választott időegységre vonatkoztatott egyedszámváltozás, amely a születési és halálozási ráta különbségéből adódik, azaz r = b – d. Csökkenő egyedszámú populációban az r értéke negatív.

A nettó és belső reprodukciós ráták természetesen szoros kapcsolatban állnak egymással. Míg R a teljes egyedszámra adja meg a gyarapodás mértékét, r a relatív növekményt jelzi; stagnáló egyedszám esetén R értéke 1, r pedig 0. A két ráta közötti kapcsolat r = ln(R) , illetve R = er .

Konstans reprodukciós ráta mellett a populáció egyedszáma exponenciálisan növekszik, de ez nyilvánvalóan csak korlátozott ideig lehetséges. Az exponenciális növekedés ökológiai lehetetlenségét Thomas Malthus angol közgazdász ismerte fel (1798). Az emberiség létszámgyarapodásának példáján rámutatott arra, hogy a növekedést az erőforrások korlátozott volta óhatatlanul lefékezi. Charles Darwin nevéhez fűződik a felismerés, hogy a túlszaporodásból adódó kényszerű kiválogatódás (a természetes szelekció) az evolúció egyik, ha nem is kizárólagos motorja.

A környezet korlátozott eltartóképessége az exponenciális növekedést logisztikussá formálja, amennyiben a populáció szaporodási rátája a környezeti potenciál által meghatározott K egyedszámhoz közeledve lelassul, az egyedszám kedvező esetben ezen a szinten stabilizálódik. Az összefüggést matematikailag Verhulst egyenlete fogalmazza meg:

dN dt =rN( KN K ). MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aqatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbba9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaamaalaaabaGaamizaiaad6eaaeaacaWGKbGaamiDaaaacqGH9aqpcaWGYbGaamOtamaabmaabaWaaSaaaeaacaWGlbGaeyOeI0IaamOtaaqaaiaadUeaaaaacaGLOaGaayzkaaGaaiOlaaaa@420C@

Amennyiben az egyedszám nagyon alacsony, a szaporodás lehetősége – különösen magasabbrendű gerinceseknél – lecsökken, a populációt a kihalás veszélye fenyegetheti. A populáció fenntartásához szükséges minimális egyedszám (M) figyelembevételével Verhulst egyenlete a következőképpen alakul:

dN dt =rN( KN K )( NM K ). MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aqatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbba9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaamaalaaabaGaamizaiaad6eaaeaacaWGKbGaamiDaaaacqGH9aqpcaWGYbGaamOtamaabmaabaWaaSaaaeaacaWGlbGaeyOeI0IaamOtaaqaaiaadUeaaaaacaGLOaGaayzkaaWaaeWaaeaadaWcaaqaaiaad6eacqGHsislcaWGnbaabaGaam4saaaaaiaawIcacaGLPaaacaGGUaaaaa@4707@

Az egyedszám-gyarapodás maximális értékét az N = K/2 inflexiós ponton veszi fel, amely a hasznosítás szempontjából optimális; ez az az egyedszám, ahol a legtöbb biomassza nyerhető a populációból, itt a legnagyobb a populáció produktivitása (1. ábra).

1. ábra - Egy populáció egyedszám-gyarapodásának elméleti és tapasztalati görbéje korlátozott eltartóképességű környezetben

Egy populáció egyedszám-gyarapodásának elméleti és tapasztalati görbéje korlátozott eltartóképességű környezetben


Eltartóképesség és egyedszám

Az egyedszám a születési és halálozási ráta módosulásának eredményeképpen alakul az eltartóképesség körüli szinten, vagyis a két tényező sűrűségfüggő. A sűrűségfüggés elsősorban a mortalitás növekedése és a reprodukciós ráta csökkenése révén érvényesül, de hatással van az egyedek növekedésére és egészségi állapotára is. Növekvő sűrűség mellett a testméret és a reproduktív készség csökken, a betegségérzékenység növekszik.

A Verhulst-egyenlet által leírt visszacsatolásos szabályzás a valóságban nem érvényesül maradéktalanul. Az egyedszám növekedése nem áll le az elméleti K értéknél, az eltartóképesség korlátja csak késleltetve érvényesül. Ennek következtében a populációlétszám a faji sajátosságoktól függően kisebb-nagyobb mértékben ingadozik az optimális érték körül, esetleg időszakos, erős fluktuációt mutat (2. ábra). Amennyiben a faj a sűrűség alakulására érzékenyen reagál, b és d hamar egyensúlyba kerül, és a populáció K egyedszám körül stabilizálódik. Minél kevésbé sűrűség-érzékeny a faj, egyedszáma annál nagyobb ingadozásokat fog mutatni.

2. ábra - A létszám alakulása különböző típusú populációdinamikai feltételek között

A létszám alakulása különböző típusú populációdinamikai feltételek között


Fent: egy csekély létszámingadozást mutató sirályfaj (költő párok száma egy északi-tengeri szigeten, Whittaker nyomán). Középen: egy szélsőséges létszámingadozásra hajlamos rovarfaj, a kis téli araszoló gradációdinamikája a felsőtárkányi fénycsapda adatai alapján. 1962–1993 (befogott darabszám). Lent: ragadozó és prédaállat létszámingadozása (felvásárolt nyúl- és hiúzgereznák száma a kanadai HBC társaság adatai szerint. 1845–1935): a Lotka–Volterra-törvény érvényesülésére gyakorta hivatkozott példa

A populáció élete során a környezeti eltartóképesség által meghatározott egyedszám (K) sem mindig állandó. Az erőforrások kimerülése vagy más, versengő faj által való igénybevétele drasztikusan megváltoztathatja a fenntartható egyedszám szintjét. Növényeknél a fényért, illetve a vízért folytatott versengés során a kompetitíven hatékonyabb faj a versengésben visszamaradó fajnál fokozott mortalitást vált ki, ezen fajok egyedszáma jellegzetesen fluktuál, pl. az átmenetileg vegetáció nélküli területeket kolonizáló gyom- és pionír fajok (pl. vágásnövények) esetében. Állatok esetében a ragadozó-préda kapcsolat a táplálékbázis kimerülésével, majd újbóli gyarapodásával mind a ragadozó, mind a prédaállatnál egymást követő ciklikus létszámingadozásokat idézhet elő (Lotka–Volterra-ciklus; leírása a kistestű gerincesekről szóló fejezetben). Az eltartóképességet meghaladó egyedszám mellett mortalitást fokozó tényező lehet állatpopulációk esetében a patogének gyorsabb terjedése, a zárt tartásban megfigyelhető agresszívabb magatartás, esetleg a kannibalizmus.

A populáció létszámának erős lecsökkenése esetén viszont a kipusztulás ellen hat a túlélő egyedek visszaszorulása refugium biotópokba, ahol a kompetíciós nyomás enyhébb. Erősen lecsökkent egyedszám mellett a mortalitást befolyásoló károsítók, kórokozók hatása is csökken, mivel kisebb a megtalálás, illetve a fertőzés veszélye.

Lényeges, hogy a sűrűségfüggést előidéző tényezők hatása nem küszöbölhető ki: ha egy korlátozó tényező megszűnik vagy gyengül, másik tényező lép a helyébe. Amennyiben egy populáció egyedszáma hosszabb időre függetlenedne a korlátozó tényezőktől, az erőforrások kimerítése elkerülhetetlenül szélsőséges létszámingadozáshoz és a populáció összeomlásához vezet.

A faj életstratégiája, a táplálkozási (ragadozási) feltételek a fajra jellemző egyedszám-dinamikát határoznak meg. Jellegzetes típusok a nagyjából konstans egyedszámú K-stratégisták (lásd az életstratégiák fejezetben), a ciklikusan hullámzó egyedszámú ragadozó–préda rendszerek és a rendszertelenül hullámzó egyedszámú, kolonizáló (pionír) növényfajok, illetve gradációra hajlamos állatfajok.

Egyedsűrűség és méret kapcsolata

Mint már említettük, a populáció egyedsűrűsége (N) és az egyedek testmérete (W) között fordított összefüggés áll fenn. Számos növényfaj elemzése alapján Yoda és munkatársai (1963) elegyetlen, egykorú populációkra az alábbi összefüggést találták:

logW = ? logN + ß

Míg ß fajtól függő állandó (többnyire 3,5–4,4 közötti érték), ? értékére fajtól függetlenül –1,5-höz, illetve –3/2-hez közeli értéket kaptak. Az összefüggést „3/2 törvény”-, illetőleg „gyérülési szabály”-ként az ökológia egyik alapvető, általánosan érvényes törvényének tartották. Időközben a törvény érvényességét többen megkérdőjelezték, mert -3/2-től lényegesen eltérő koefficiens-értékeket kaptak. Feltehető, hogy a koefficiens nagysága a fényigénnyel is összefügg, de azzal is, hogy a növény nyitva- vagy zárvatermő-e (Somogyi, 1995). A törvény fás növényekre való alkalmazhatóságával a továbbiakban foglalkozunk.

Tekintettel arra, hogy természetes körülmények között egy elegyetlen populáció sűrűsége a környezet (termőhely) eltartóképessége függvényében állandósul, ez egyúttal azt is jelenti, hogy változatlan környezetben a populáció egységnyi területre eső biomasszája is állandó; ugyanis az egységnyi területre eső biomassza a testsúly – vagy térfogat – és az egyedsűrűség szorzata. Mivel a 3/2 törvény alapján a testsúly is a sűrűségtől függ, az érett korú, természetes állapotú populáció biomasszája tulajdonképpen csak az egyedsűrűség függvénye, ami adott élő- vagy termőhelyen állandó, vagyis bolygatatlan körülmények között a várható hozam adott körülmények között állandó. A szintén általános érvényű „konstans végső hozam” törvénye szerint tehát az elegyetlen populáció hozama a környezeti adottságok függvényében előre becsülhető, és a természet szabta határon túl nem növelhető.

Az egyedszám-szabályozás törvényszerűségei faállományokban

Somogyi, Zoltán

Erdészeti Tudományos Intézet

Általánosan ismert, hogy az egykorú, elegyetlen faállományok törzsszáma az állomány korának előrehaladtával minden külső beavatkozás nélkül is folyamatosan apad. Ez a folyamat, a gyérülés, minden növényi populációban megfigyelhető, általánosan érvényesülő jelenség. E jelenség minél pontosabb ismerete a gyakorlati erdőgazdálkodásban különösen fontos (Majer, 1965; Szappanos, 1965). A gazdálkodás célja e tekintetben a körülményektől függően kétféle lehet. Egyrészt cél lehet a nemkívánatos gyérülés megelőzése, amikor is az ún. tisztítások és gyérítések során mesterséges úton megfelelőképpen csökkenteni kell a fák egyedszámát, de éppen ellenkezőleg, lehet az is, hogy – e műveletek elhagyásával – kihasználjuk a természetes törzsszámcsökkenést. Az első esetben ismerni kell az erdőművelési beavatkozások legcélszerűbb időpontját és mértékét, a másikban pedig azt, hogy mikor és milyen mértékű gyérülés várható az állományban.

A gyérüléssel kapcsolatos eddigi hipotézisek jórészt a már részben tárgyalt, a gyérülés jelenségét leíró „3/2 hatványtörvénnyel”, más néven „gyérülési törvénynyel” kapcsolatosak. Ennek részletesebb ismertetése előtt azonban szükséges konkrétabban definiálni, illetve megkülönböztetni a faállományok sűrűségének jellemzésére használt, különbözőképpen mérhető „sűrűség” fogalmakat.

Az általános értelemben használt „sűrűség” fogalom relatív jelentésű és arra utal, hogy az egyedek az általuk elért méretekhez képest milyen közel találhatók egymáshoz: minél közelebb vannak a fák, annál sűrűbb a faállomány. E sűrűség mérésére felhasználható az egyedek területi sűrűségére utaló egyedsűrűség, amely megadható a területegységre eső egyedszámmal. Ez evidens módon nem azonos a faterméstanban hagyományosan használt sűrűség fogalommal, az itt nem alkalmazható fatérfogat-sűrűséggel, amely egy konkrét faállomány tényleges és a fatermési táblákból megállapítható, ún. táblai fatérfogatának az aránya.

A „3/2 hatványtörvény” az egyedsűrűség és a faméretek között teremt összefüggést. Ennek egyik első vizsgálója Reinecke volt (Assmann, 1970). Ô a fák átlagátmérője (D, cm) és egységnyi területen található darabszáma (N, db/ha) között az alábbi összefüggést találta:

lnN = k ? · lnD

Az ? koefficiens értékét az általa vizsgált fafajokra Reinecke egységesen 1,605-ben állapította meg (k értéke fajonként változó volt). Később azonban kimutatták, hogy ? értéke alacsonyabb a toleránsabb, árnytűrőbb fafajokra és magasabb a fényigényes, intoleráns fajokra (Zeide, 1985).

A faméret–egyedsűrűség összefüggés elemzése néhány hazai fafajra

Az alábbiakban néhány hazai fafaj példáján elemezzük a faméretek és az egyedsűrűség összefüggését. Mindegyik esetben, a rendelkezésre álló adatok által szabott korlátok miatt, a faméretet a föld feletti fatérfogattal (v, ill. V) jellemezzük, és csak elegyetlen, egykorú állományokkal foglalkozunk.

Először az összefüggés eredeti, Yoda és munkatársai által felírt formáját elemezzük faállomány-adatok alapján. A 3. ábra kocsányostölgy-faállományokban létesített fatermési és erdőnevelési kísérleti parcellák adatainak a felhasználásával készült. Látható, hogy a pontok viszonylag szabályosan, egy egyenes mentén helyezkednek el. Ez az egyenes a log(N)-log(v) síkot két részre osztja, és a pontok csak az egyik félsíkba esnek. A „gyérülési törvény” elve – eredeti megfogalmazásában – ily módon egy határegyenest jelöl ki, s a „gyérülés törvényét” az alábbi alakban lett volna helyes megadni:

ln vmax = ? · ln N + ß

ahol vmax az N-hez tartozó maximális átlagos egyedtérfogatot jelöli.

3. ábra - Az egyedtérfogat (v, m3/fa) és az egyedsűrűség (n, db/ha) összefüggése logaritmikus transzformáció után kocsányos tölgyre. Az ábra a gyérülési határegyenest és annak becsült képletét is ábrázolja (Somogyi, 1995)

Az egyedtérfogat (v, m3/fa) és az egyedsűrűség (n, db/ha) összefüggése logaritmikus transzformáció után kocsányos tölgyre. Az ábra a gyérülési határegyenest és annak becsült képletét is ábrázolja (Somogyi, 1995)


Kocsányos tölgy esetében az ábra szerint a határegyenes iránytangensére –1,34 adódott, ami eltér a „törvény” által megadott –1,5-től. Megjegyzendő, hogy az egyenes „illesztése” manuális úton, nem pedig statisztikai módszerekkel történt. A ß-ra kapott 3,67-es érték megfelel az eddigi tapasztalatoknak. Nemcsak az egyenes helyzete érdekes azonban a pontokhoz viszonyítva, hanem az egyes pontok helyzete is az egyeneshez viszonyítva. Minden egyes pont vonatkozásában ugyanis felmerül az a kérdés, hogy miért vannak olyan távol – vagy olyan közel – az egyes pontok az egye-nestől?

Adott átlagos famérethez különböző egyedsűrűségek tartozhatnak. Az adott időpillanatban mérhető egyedsűrűséget a gyérülés, a már említett tisztítások és gyérítések, illetve a különböző (egyedsűrűségtől nem függő) károsítások határozzák meg. A gyérülés, illetve a helyesen elvégzett gyérítések a megmaradó egyedek túlnyomó többségét egy ideig kedvező helyzetbe hozzák, így új gyérülés néhány évig nem vagy alig jelentkezik. Mindezek miatt a kigyérült, valamint a meggyérített faállományok adatpárjai a határegyenestől – elméletileg – távolabb esnek, mint a besűrűsödötteké. Ezért nem lehet a nem teljes sűrűségű állományok N–v pontjait felhasználni a határegyenes helyzetének megállapításához.

Szükséges leszögezni azt is, hogy a határegyenes nem ad semmilyen felvilágosítást sem arra vonatkozóan, hogy egy-egy konkrét állományban milyen sűrűségnél kezdődik meg a gyérülés, sem arra nézve, hogy a gyérülés milyen mértékű lesz. Ezek megbecslésére további szempontokat kell figyelembe venni, és további kutatásokat kell folytatni. A határgörbék kizárólag azt mutatják meg, hogy mi az a maximális sűrűség, amelynél a gyérülés feltétlenül bekövetkezik.

Fatermési táblák segítségével további törvényszerűségek ismerhetők fel. A bükkre készített tábla (Mendlik, 1986) adatait fatermési osztályonként összekötve, a leggyakoribb méret- és sűrűség-dimenziókban mutatja a 4. ábra. Látható, hogy a különböző fatermési osztályok adatai különböző görbék mentén helyezkednek el, vagyis hogy a fatermési osztálynak jelentős hatása van a törzsszám és a fatérfogat egymáshoz való viszonyának kialakulásában (Somogyi, 1995). Így pl. 1000 db/ha-os törzsszám mellett az I. fatermési osztályban (a legjobb termőhelyen) a fatérfogat kb. 450 m3/ha, a VI. osztályban (a legrosszabb termőhelyen) viszont csak 250. Megfordítva, ugyanolyan fatérfogatot – pl. 200 m3/ha – feltételezve az I. fatermési osztályban közel 6000, a VI. fatermési osztályban azonban csak mintegy 1600 fa található hektáronként.

4. ábra - Bükkösök hektáronkénti fatérfogata (V, m3/fa) és az egyedsűrűsége (N, db/ha) közti összefüggés fatermési osztályonként (Mendlik, 1986 fatermési táblájának adataiból szerkesztve)

Bükkösök hektáronkénti fatérfogata (V, m3/fa) és az egyedsűrűsége (N, db/ha) közti összefüggés fatermési osztályonként (Mendlik, 1986 fatermési táblájának adataiból szerkesztve)


A fatermési táblákból az is kiolvasható, hogy ugyanabban a korban egy gyengébb termőhelyű állomány törzsszáma általában jóval nagyobb – fatérfogata pedig természetesen jóval kisebb –, mint egy jobb termőhelyűé. Ez azonban nincs ellentmondásban a fentiekkel, hiszen a jobb termőhelyen jobban növekvő fák jóval fiatalabb korban érnek el egy bizonyos méretet, ezért hamarabb megy végbe köztük a gyérülés, mint a gyengébb termőhelyeken. (Megjegyzendő, hogy mivel a fatermési táblákat nemcsak maximális sűrűségű faállományok adatai alapján szerkesztették, ezért azok a határgörbék pontos helyének megállapítására nem használhatók.)

A növényi életciklus

A növényi és állatpopulációk alapvetően azonos populációdinamikai és ökológiai törvényeknek engedelmeskednek. Az állatokkal egybevetve a növények rendelkeznek azonban néhány különleges tulajdonsággal, amely megfigyelésüket, elemzésüket megnehezíti. Figyelembe kell venni, hogy a növényt, de különösen a fás növényt, helyhezkötöttsége miatt a környezeti hatások jobban befolyásolják, azok elől kitérni nem képes. A helyhez kötött életmód miatt a szomszédos egyedek kölcsönhatása mind fajon belül, mind a fajok között nagyon határozottan jelentkezik; ezzel összefüggésben az egyed méretét, megjelenését a populációban elfoglalt szociális helyzete nagymértékben befolyásolja. Az életkor és méret-kapcsolat bizonytalansága, az egyedi megjelenés plasztikussága miatt (de az egyáltalán nem ritka vegetatív szaporodás miatt is) a növénypopulációt a méret-, (térfogat-, hozam-)viszonyok rendszerint jobban jellemzik, mint az egyedszám.

Ökológiai megközelítésben a növényi életciklust öt fontosabb szakaszra oszthatjuk, amelynek mindegyikében a környezet, mintegy szűrőként, az egyedszámot szelektív vagy véletlenszerű módon korlátozza; ez a terjedési (diszperziós), a magnyugalmi, a csírázási, a versengési és a szaporodási (reprodukciós) életszakasz.

Terjedés (diszperzió)

A növényi élet számára alkalmas élőhelyekre – és az arra alkalmatlanok nagy részére is – soha nem szűnő esőként hull megszámlálhatatlan spóra, mag, egyéb szaporodást szolgáló növényi képlet. Ezáltal a populáció közelebbi és tágabb környezetét nemzedékről nemzedékre „teszteli” újabb alkalmas élőhely fellelése és az elterjedési terület bővítése érdekében.

A magok terjesztését tekintve az erdőállomány különböző szintjeiben eltérő stratégiákat figyelhetünk meg. A lágy szárú szint növényei között gyakori az állatok által terjesztett (zoochor) szőrös vagy horgas termés (pl. Galium, Geum, Mercurialis fajok) vagy hangyák által fogyasztott függelék a termésen („hangyakenyér”; Viola, Galanthus fajok), ugyanakkor a cserjeszint fajainak termése sokszor húsos, élénk színű a madarak figyelmének felkeltésére (pl. Sambucus, Cornus, Crataegus, Prunus, Taxus fajok). A koronaszint pionír életmódot folytató fás növényei általában a szél útján terjesztik magjaikat (anemochoria), amelyek aprók, gyakran szárnyasak (pl. Pinus, Alnus, Betula fajok). Számos, átmeneti jelleget mutató elegyfafaj magja ugyanakkor közepes nagyságú és átfekvő, nehezen csírázó, pl. a gyertyán, a hársak, juharok, kőrisek magja. Gyakran nagymagvúak a klimaxtársulások fajai (pl. Quercus, Abies, Fagus fajok), amelyek a gravitáció mellett a kisemlősök és egyes madárfajok terjesztésére vannak utalva (részletesebben lásd a madarakról szóló fejezetben). Nemritkán a növény élőhelye, előfordulásának mintázata a terjesztő állatfaj életmódjával van összefüggésben.

Nyugalmi fázis

Az új nemzedék megjelenését hosszabb-rövidebb magnyugalmi időszak előzi meg. Ha a mag vagy egyéb szaporítóképlet nedvességtartalma elég csekély és a maghéj elég átjárhatatlan, a nyugalmi állapot hosszú évekig is eltarthat. A mag átfekvőképessége mellett a nyugalmi állapotot megnyújtja a víz- és fényhiány, valamint a levegőtlenség a talajban.

A nyugalmi állapotba került magvak a talajélet és fizikai hatások következtében a talaj felső 25–30 cm-es rétegébe ágyazódnak. A lappangó „magbank” összetétele lényegesen eltérhet az aktuális növénytakaróétól. Egyes vágásnövények magjai (pl. szeder, gyűszűvirág) az élőhely megbolygatásakor, tarvágás után felszínre kerülve indulnak csírázásnak. Az átfekvő magvak felhalmozása a felső talajrétegekben számos faj esetében sikeres stratégia lehet (5. ábra). Míg a kemény héjú akác magja mintegy 10–15 évig megőrzi csíraképességét a talajban, egyes gyommagvak (pl. Chenopodium, Spergula fajok) akár több száz évig életképesek maradnak (Harper, 1977). Vannak adatok 1000 évnél tovább életképesen maradt, talajban eltemetett magvakról is (pl. indiai lótusz; Altman és Dittmer, 1964).

5. ábra - Egy 28 éves akácállomány feltalajában felhalmozódott akácmag mennyisége (db/l). Az elemzett rétegek vastagsága 15 mm. Bár a magvak életkora a mélyebb rétegekben 15 évet is elérhet, a feltalajból kirostált mag csíraépessége meghaladja a 90%-ot (Marjai, 1972 adatai felhasználásával szerkesztette Mátyás Cs.)

Egy 28 éves akácállomány feltalajában felhalmozódott akácmag mennyisége (db/l). Az elemzett rétegek vastagsága 15 mm. Bár a magvak életkora a mélyebb rétegekben 15 évet is elérhet, a feltalajból kirostált mag csíraépessége meghaladja a 90%-ot (Marjai, 1972 adatai felhasználásával szerkesztette Mátyás Cs.)


Csírázás (újulat megjelenése)

A csírázás előfeltétele a nyugalmi állapot feloldása és bizonyos fizikai feltételek megléte, így megfelelő hőmérséklet, nedvesség, esetleg – a föld felett csírázó fajok esetén – fény is. A csírázást kiváltó feltételek nincsenek közvetlen összefüggésben a faj felnőtt egyedei ökológiai igényeivel, vagyis a csírázás nem élőhely-specifikus. Így pl. montán erdőkben gyakori jelenség a lucfenyő felújulása kidőlt fatörzseken, korhadó tuskókon, ami elsősorban a kedvezőbb csírázási feltételekre ve-zethető vissza. Nagy jelentőségű a felújulásnál a talajfelszín mikrotopográfiája, tömörödöttsége, az avarréteg vastagsága stb. A sűrű lágy szárú vagy mohaszint általában akadályozza a csírázást, az ásványi talajfelszín sokszor kedvező. A fajon belüli versengés ebben a fázisban nem játszik szerepet.

A csírázáshoz szükséges fizikai feltételek hiánya a termőhely betöltésére, hasznosítására egyébként alkalmas faj számára meghódíthatatlanná teszi az élőhelyet. A természetes felújulás elmaradása tehát önmagában még nem jelenti azt, hogy a faj az adott termőhelyen nem találja meg életfeltételeit.

Versengés (kompetíció) a populáción belül

Versengés alatt a más szervezet számára is fontos környezeti tényező (táplálékforrás, víz, fény) elvonását, illetve hasznosítását értjük akkor is, ha ez felismerhető „agresszivitás” nélkül történik. A versengés az életciklus minden szakaszát végigkíséri az újulati fázistól az élettartam végéig. A versengésben elmaradó egyedek asszimilációja előbb-utóbb a kompenzációs szint alá süllyed, ami pusztulásukhoz vezet; ez a sűrűségfüggő mortalitás megnyilvánulása a populációban. Egy adott termőhelyen a versengés során fennmaradni képes egyedsűrűség egyrészt a rendelkezésre álló erőforrásoktól, azaz az eltartóképességtől (termőhelyi potenciáltól), másrészt az egyedek élőhellyel szemben támasztott igénytől függ.

Fás növények esetében különösen szembeötlő a mérettel arányosan növekvő növőtérigény, amely a korral csökkenő egyedszámhoz vezet. Az azonos fajú egyedek versengésének elviselése a genetikailag meghatározott toleranciától függ. Az állatfajokkal ellentétben a növények, de különösen a fás növények esetében, a kompetíció döntően befolyásolja az egyed megjelenését: a felső faállományszintek korlátozó hatása miatt az azonos méretű egyedek kora természetes körülmények között nagyon eltérő lehet. Számos, fiatal korban árnytűrő fafaj (pl. jegenyefenyő) esetében jellegzetes, hogy az újulat akár évtizedekig is képes vegetálni az alsó szintben.

A versengés a virágzásra és terméshozásra is kihat. Általában érvényes, hogy a növőtér korlátozása a generatív szervek képzését erősebben befolyásolja, mint a növekedést. Egynyári növények esetében növekvő sűrűséggel a virágok, terméskezdemények abortálnak, az egyedenkénti maghozam csökken. Évelő növények a nagyobb sűrűségre a vegetatív életszakasz meghosszabbodásával reagálnak, így pl. a kétnyáriak élettartama megnövekszik. Fás növények növőterének csökkenése esetén a terméshozás sokkal erősebben esik vissza, mint a magassági vagy átmérőnövekedés; ez a gyümölcsfákra is érvényes. Kiemelendő, hogy a termésmennyiség csökkenésével ellentétben a magméret a külső hatásoktól aránylag független, genetikailag meghatározott tulajdonság.

Fentiek alapján világos, hogy az egyébként genetikailag rögzült energiameg-osztás vagy allokáció a vegetatív és generatív szervek között a versengési viszonyok hatására eltolódik, illetve ez az arány a növőtér változtatásával befolyásolható.

Szaporodási (reprodukciós) fázis

A populáció ökoszisztémában elfoglalt helyét nagyban meghatározza a virágzás és magtermés által meghatározott reprodukciós stratégia. A generatív szaporodásmódok alapvetően két típusa különül el a növényeknél: a) az életciklus végén, egyszer termő fajok, egy- és kétnyári életformájú lágyszárúak stratégiája, fás növények esetében igen ritka, ide tartozik a legtöbb fa alakú bambuszfaj, amelyek fajtól függően 3–120 évet élnek meg virágzásig, utána elpusztulnak; b) többször termő fajok: az évelőkre és fás növényekre jellemző, fás növények esetében az életciklus juvenilis (vegetatív) és érettkori (generatív) szakaszra bomlik. A generatív szakasz hossza fajra jellemző tulajdonság. Mivel záródott faállományokban a felújulás lehetősége nagymértékben véletlen tényezőktől, pl. széldöntéstől függ, a termőkor minél hosszabb volta fontos tényező.

A termőrefordulás koraisága jelentős előny a fajon belüli és a fajok közötti versenyben egyaránt, de csak abban az esetben, ha ez a faj kompetitív készségét nem korlátozza; fás növények esetében csak a kezdeti és átmeneti szukcessziós fázisok gyengén záródó közösségeiben nyújt előnyt, ezért a pionír jellegű fajokra jellemző stratégia. A klimaxfajok (bükk, tölgyek, jegenyefenyő) esetében az evolúció a hoszszú juvenilis szakaszt és kései termőrefordulást részesítette előnyben. Az idős egyedek szerepe fás populációk felújulásában döntő: a legnagyobb növőteret foglalják el, és a legtöbb magot képesek teremni. (Állatpopulációkban ezzel szemben az idős egyedek reprodukciós szerepe alárendelt.). Azonos korú populáción belül a domináns helyzetben lévő egyedek általában előbb fordulnak termőre.

Az azonos fajú egyedek előfordulási mintázata az evolúció során kialakult beporzási móddal is összefüggésbe hozható. A boreális és mérsékelt övben, ahol a fajdiverzitás aránylag csekély, és az azonos fajú egyedek összefüggő, nagy létszámú populációkban fordulnak elő, a szélbeporzás gyakori. Délebbre, fajgazdagabb életközösségekben, ahol az azonos fajú egyedek nagyobb távolságra találhatók egymástól, a rovarok és gerincesek (madarak, kisemlősök) szerepe a beporzásban nagyobb. Utóbbiak a trópusokon a növényfajok mintegy 20%-át porozzák be. A beporzás evolúciósan kialakult módja azonos nemzetségen belül is változhat; a Quercus nemzetség mérsékelt övi fajai szélbeporzók, a szubtrópusi fajok többsége viszont rovarporzó (Packham et al., 1992).

Fás növényeknél a magtermés rendszeressége a faj életmód-stratégiájával függ össze. Az évente rendszeres magtermés általában a pionír jellegű fajok jellemzője, a fafajok többsége többé-kevésbé rendszertelen ciklusosságot mutat. A magtermés szakaszossága fiziológiai és időjárási okokra vezethető vissza. Különösen a nagymagvú klimaxfajok magtermése rendszertelen, aminek evolúciós magyarázata is lehet: a nagy tápértékű magvakra specializálódott magkárosítók populációi ciklikus magtermés mellett kevésbé tudnak felszaporodni. Ennek ellenére a magtermésben okozott veszteségek oly nagyok, hogy igazán jó magtermő évek csak évtizedenként vagy még ritkábban fordulnak elő. A létrejövő újulat szempontjából a közbeeső évek jelentősége elhanyagolható.

A vegetatív és a generatív szervek képzésére fordított energia arányát, vagyis az allokációt, öröklött tulajdonságok és a korábbiakban taglalt versengési feltételek határozzák meg. A terméshozás kétségtelenül energiát von el az egyed túléléséhez szükséges növekedéstől. Fás növények esetében a tápanyagok hasznosításáért bizonyos versengés figyelhető meg a vegetatív és generatív rügyek képzésében, ami hozzájárul a terméshozás szakaszosságához; nagyon sok fafaj (elegyfajok, erdeifenyő) esetében két- vagy hároméves virágzási ciklus figyelhető meg. A szaporodásra fordított energia általában az egyszer termő fajok esetében nagyobb, a többször termőknél kisebb. Fás növények és évelő lágyszárúak a nettó asszimiláció energiatartalmának 20%-nál kisebb részét, az egynyáriak 20-30%-át fordítják termésképzésre. Az allokációs arányok (termésmennyiség, a magvak mérete) fajon belül jelentős genetikai változatosságot mutatnak, így szelekció révén viszonylag könnyen befolyásolhatók: a kultúrgabonák esetében 40%-os arányt is elértek.

Az energiaallokációval összefügg a faji tulajdonságok által meghatározott magméret. A növényfajok életmódját elemezve feltűnik, hogy a magméret és az életmód között összefüggés mutatható ki. A szaprofita, parazita életmódot folytató fajok esetében a megfelelő gazdanövény, illetőleg tápközeg megtalálása, úgy tűnik, a leghatékonyabb nagymennyiségű, igen apró szaporítóképlet (mag, spóra) szétszórása révén. A vegetációfejlődés kezdeti lépcsőfokait elfoglaló, pionír jellegű növényfajok magmérete is általában apró, a később betelepülő elegyfajoké közepes. Ugyanakkor a szukcesszió kései fázisában megjelenő klimaxfajok magjá- nak, az erős kompetíció leküzdésére, rendkívül nagy a tartaléktápanyag-tartalma (2. táblázat). Egyes trópusi fafajok szélsőségesen nagy méretű magvakkal rendelkeznek, aminek nincs közvetlen evolúciós magyarázata, így az indiai-óceáni Seychelle-szigeteken honos Lodoicea maldivica pálma (coco-de-mer) diója 15–30 kg-ot is elérhet: beéréséhez 6 évre van szükség.

2. táblázat - A növényfaj életmódja és a mag- (spóra-)tömeg közötti összefüggés

Faj és életmód

Mag- (spóra-)tömeg (g/db) nagyságrendje

Tölgy (Quercus sp., klimax faj)

106

Bükk (Fagus sp., klimax faj)

10–1

Erdeifenyő (Pinus sylvestris, pionír faj)

10–2

Nyír (BetuLa sp., pionír faj)

10–4

Fenyőspárga (Monotropa hypopitys, szaprofita faj)

10–6

Tinóru (Boletus sp., szaprofita faj)

10–8


Végül megemlítendő, hogy a kedvezőtlen feltételek melletti bizonytalan generatív szaporodás reális alternatívája a vegetatív terjedés. Az évelő fűféléknél gyakori szaporodásmód fatermetű növények esetében ritkább; megfigyelhető pl. a fehér nyár esetében, a Duna–Tisza közi száraz homokbuckákon. Cserjéknél gyakoribb, pl. a cserszömörce jellegzetes sarjtelepeket (polikormonokat) képez a szélsőségesen száraz karsztbokorerdőkben. Gyakori az erdőtípusjellemző lágyszárúak körében (pl. bükksás). A fafajok közül pl. egyes fűzfajok, a mezei szil, az ezüsthárs esetében fordul elő.

Élettartam

A versengő korosztályokban a mortalitás a kompetíció által okozott tápanyag-, víz- és fényhiánnyal magyarázható. Faállományban a domináns egyedek pusztulásában valószínűleg alárendelt szerepet játszik a versengés. Kiváltó okként szerepelhet a fatestben felhalmozott, károsításra érzékeny holt szövet nagy mennyisége, valamint az arányában egyre kisebb, egyre vékonyabb, de egyre nagyobb felületű élő szövetek, szervek sebezhetősége, tápanyagokkal, vízzel való ellátásának nehézségei és a lombfelület fotoszintetikus hatékonyságának csökkenése. A kiemelkedő egyedeket érő fizikai hatások (széldöntés, hótörés) a környezeti feltételektől függően játszanak döntő vagy kevésbé jelentős szerepet.

Az élettartam alakulását elemezve az összefüggés az életmód és az élettartam között is szembetűnő. Míg az átmenetileg versengéstől mentes élőhelyek kolonizálására berendezkedett pionír elegyfajok általában rövid életűek, a hosszú életű fajok jellegzetesen klimax típusúak. A fás növények között leghosszabb életet megélő fajok a várakozással ellentétben nem a vegetáció számára optimális környezetben honosak. Így néhány száz év feletti életkor a trópusok kedvező klímájában alig fordul elő, de a mérsékelt övben is ritka. Az igen magas, 3000 év feletti kort megérő hegyi mamutfenyők (Sequoiadendron giganteum) igen száraz nyarú magashegységben, 2000 m tszf. magasság körül fordulnak elő Kaliforniában, ahol a más fafajok versengését gyakori erdőtüzek tartják vissza. Számos más, hosszú életet megélő faj is száraz, többnyire mediterrán jellegű klímában fordul elő, pl. a chilei alerze (Fitzroya cupressoides), amelynek legidősebb ismert példánya több mint 3600 éves; továbbá Dracaena, Juniperus fajok, a parti mamutfenyő. Jelenlegi ismereteink szerint a legmagasabb kort megérő fás növény (egyúttal a leghosszabb életű élőlény is a Földön) az USA délnyugati, sivatagos magashegységeiben előforduló Pinus aristata. Kalifornia és Nevada határán, a White Mountains 2900 és 3500 m körüli lejtőin 4500, sőt 4900 éves élő példányokat találtak. Ebben a magasságban a csapadék éves mennyisége mindössze 250 mm, ennek döntő része télen, hó formájában hullik, a vegetációs időszak csapadéka mintegy 60 mm. A januári átlaghőmér-séklet –6,4 °C, a júliusi 11,3 °C (Fritts, 1969). Az idős példányok egymástól nagyobb távolságra, gyakorlatilag kopár dolomittörmelék-lejtőkön találhatók. Figyelemre méltó, hogy az ugyanezen a termőhelyen előforduló Pinus flexilis, sőt a cserjeszintet alkotó fás szárú üröm (Artemisia tridentata) is magas kort ér el. Úgy tűnik, a magas életkor inkább a kedvező életfeltételek időszakos hiánya és korlátozott versengési feltételek mellett valószínűbb. Magas életkort befolyásoló tényező még a geszt tartóssága, ellenálló képessége farontó szervezetekkel szemben, a faj által elérhető méretek, a járulékos hajtások képzésének képessége stb.

Alkalmazkodás (adaptáció) a változó környezethez

Alkalmazkodás: az élő rendszer fennmaradásának feltétele

Ellentétben a klasszikus fizikai rendszerekkel, az ökoszisztéma nyílt, dinamikus rendszer, amelynek működése folyamatosan változó külső tényezőktől függ. A rendszer identitásának fenntartása az az alapvető biológiai elv, amely az életközösségek és a populációk szintjén egyaránt meghatározza a stabilitást. A megfelelően alkalmazkodóképes rendszer ezért még akkor is stabil maradhat, ha külső hatásra állapotváltozáson megy keresztül, de azonosságának fenntartására képes. Az ökoszisztéma változatlan összetétele, egyfajta „steady-state” állapot tehát nem alapvetően meghatározó stabilitásjellemző.

Az alkalmazkodás megvalósulhat a szabályzás módosulása révén, amikor az alkotóelemek összetétele (trofikus szintek, fajösszetétel, génállomány) tekintetében állapotváltozás nem következik be. A tolerancia, a plaszticitás különböző megnyilvánulási formái szabályzási adaptációnak tekinthetők. Strukturális adaptáció esetén viszont a rendszer elemeiben áll be változás, pl. a populáció géngyakorisága megváltozik vagy az életközösség egyes fajai eltűnnek, mások esetleg belépnek, a fajok közötti kölcsönhatások módosulnak. Tágabb értelemben véve a szukcesszió, sőt a társulás degradációja is strukturális adaptációnak tekinthető.

Az élő rendszer identitásának, stabilitásának fenntarthatósága egyrészt a külső feltételek fluktuációjának mértékétől, erősségétől függ, másrészt viszont az alkalmazkodáshoz szükséges információmennyiségtől. Ennek nyilvánvalóan biológiai jellegűnek kell lennie, és elsődlegesen genetikai természetűnek: a rendszert képező egyedek, populációk DNS-állományába kódolt információ gondoskodik erről a stabilitásról és generációkon átvezető folyamatosságról.

A fizikai és biológiai környezet bizonytalansága

Az eddigiekben a populációt, illetve a fajt mint homogén elemekből álló egységet kezeltük, amely adott erőforrásokkal rendelkező, alapjában változatlan környezetben létezik. A valóságban a környezeti tényezők sem térben, sem időben nem állandók. Ugyanígy, az azonos fajú egyedek reakciója a környezeti hatásokra sem azonos. Az alkalmazkodás az állandóan változó feltételekhez a populáció, azon belül az egyed számára napról napra új, megoldandó feladat (Vida, 1995).

Az égitestek mozgásából adódó napi, évszaki, éves és nagyobb ciklusos változások időben periódusos jellegűek, és még bizonyos kiszámíthatóságot kölcsönöznek a környezetnek. A termőhely topográfiai, hidrológiai és talajviszonyainak térbeli változása viszont már véletlenszerű (legalábbis véletlenszerűnek érzékeli a populáció minden új nemzedéke). A rendszertelen gyakorisággal fellépő katasztrófák és klimatikus szélsőségek mellett a geológiai léptékben mérhető, hosszú távú környezetváltozás olyan tényező, amelyre vonatkozólag semmilyen előrebecslést tenni nem lehet és amely az abiotikus feltételek bizonytalanságát alapvetően meghatározza.

A környezeti bizonytalanság biológiai oldalán figyelembe kell venni a fajok között fennálló kapcsolatok rendkívül széles és változatos körét. A környezeti tényezők térbeli és időbeli fluktuációja miatt a végeredmény mindig egyedi, azaz előre megjósolhatatlan. Ez az értelmezés a biotikus kölcsönhatásokban rejlő, hosszú távú kiszámíthatatlanságot húzza alá (részletesebben lásd a társulások szerveződésénél). A rend és a káosz egyidejű jelenléte a biológiai rendszerek hoszszú távú létezését jellemző tény. A káoszt mint a kiinduló feltételektől való szélsőséges függést értelmezve megállapítható, hogy az evolúció menete nem nélkülözi a kaotikus jelleget. A természeti törvények az evolúció útját kijelölik ugyan, de az ok-okozati kapcsolatok végtelensége miatt a folyamat egésze és annak ma érzékelhető végeredménye megismételhetetlen; evolúciós léptékben a fajfejlődés és a fajtársulások létrejötte egyaránt nagymértékben spontán jellegű.

Másrészt nem lehet nem észrevenni, hogy hasonló környezeti hatások hasonló jellegű végeredményre vezetnek mind a fajok alkalmazkodása, evolúciója, mind a növénytársulások összetétele tekintetében. Az adaptív konvergencia példája az arid környezetben kialakult szukkulens (pozsgás) jelleg, amely összetévesztésig hasonló megjelenést kölcsönözhet egy mexikói kaktuszfajnak és egy attól filogenetikailag és földrajzilag egyaránt nagyon távol álló afrikai kutyatejfajnak. Teljesen eltérő flóratörténeti háttérrel rendelkező flórabirodalmakban hasonló kli- matikus feltételek hasonló életformájú és megjelenésű fajokból álló társulásokat hoznak létre, így pl. a száraz mediterrán klímában kialakuló földközi-tengeri macchia, a kaliforniai chaparral és a fokföldi fynbosch közös fajokkal egyáltalán nem rendelkezik, a növénytakaró habitusa azonban nagyon hasonló. (Ez adja meg a lehetőséget a vegetáció formációkba sorolásához).

Tolerancia és fenotípusos alkalmazkodás

A változó külső feltételek ellenére az élő szervezet életfunkcióinak stabilitását fenn kell tartani. Fiziológiai homeosztázis alatt az egyed azon képességét értik, hogy a környezeti hatások fluktuációja mellett önszabályozó módon képes élettevékenységeit fenntartani. Minél határozottabb az organizmus homeosztázisa, annál szélesebb határok közötti élőhelyek meghódítására képes, illetőleg annál szélesebb környezeti fluktuációt képes elviselni. A homeosztázis fogalmát elsősorban az állatvilágra alkalmazzák, ahol különösen fontos szerepe van; a növényvilágban inkább a tűrőképesség (tolerancia), illetve a plaszticitás fogalma használatos.

Az élettevékenységet meghatározó ökológiai tényezők mindegyike csak bizonyos szélső határértékek között megfelelő egy adott faj számára; a felső és alsó határérték közötti intervallum a faj toleranciája az adott tényezővel szemben, amely genetikailag meghatározott tulajdonság. A tolerancia határai azonban nemcsak fajok között, hanem azonos fajú populációk, illetve egyedek között is eltérőek lehetnek. Így pl. az área déli részéről származó populációk fagytűrése általában gyengébb, mint az északiaké, vagy a hegyvidéki populációk állékonyabbak a hó-töréssel szemben stb. A tolerancia az életkorral is változhat. Így pl. számos fafaj esetében megfigyelhető az árnytűrés csökkenése, azaz a tolerancia minimumértékének feljebb tolódása idősebb korban.

Számos növényfaj esetében ismeretes, hogy megjelenését, fenotípusát a környezeti feltételektől függően változtatni képes; számos lágyszárú levélalakja például a napfény mennyiségétől függően változik (pl. útifű-, boglárkafajok). Rovaroknál, pl. ecetmuslicafajok esetében megfigyelhető, hogy a végtagok mérete, a test mintázata összefügg az egyedek fejlődése során uralkodó hőmérséklettel. Egyes esetekben még a beállt változások átörökítését is megfigyelték, így a kender esetében is. A környezeti hatásokkal összefüggő morfológiai változékonyság a fenotípusos plaszticitás, amely kétségtelenül hatékony módja az alkalmazkodásnak.

Egy ökológiai tényező toleranciaintervallumon belüli mesterséges változtatása az organizmusok élettevékenységét és ezen keresztül fenotípusát (genetikai és környezeti tényezők által meghatározott megjelenését) jellegzetes módon befolyásolja. A populáció válaszreakciója a tényező függvényében jellegzetes reakciónorma-görbét ad (6. ábra). A kísérletes úton meghatározható reakciónormákból nem feltétlen következik, hogy a faj, illetve a populáció a fiziológiailag legkedvezőbb környezeti feltételek mellett fordul elő; amint azt a fiziológiai és ökológiai optimum ismertetésénél látni fogjuk, az előfordulást a biotikus kölcsönhatások, elsősorban a fajok közötti versengés jelentősen módosítják. A fatömeg-produkcióban érdekelt erdőművelő számára az a kedvező, ha az egyed (pl. vegetatívan szaporított klón), illetőleg a populáció reakciónormája minél szélesebb interval- lumban, stabilan az optimális mezőben marad, ami termőhelyi érzékenységét csökkenti. Tehát a széles termőhelyi skálán egyöntetű teljesítmény nemcsak a nö- vénytermesztésben fontos kritérium, hanem a változó feltételek közötti túlélést is segíti.

6. ábra - Egy 1000 m és egy 1700 m tszf. magasságról származó Pinus ponderosa populáció ( A, illetve B) 12 éves korában mért magasságának reakciónormája 800 és 1800 m közötti kisérleti területek adatai alapján (Mátyás, eredeti)

Egy 1000 m és egy 1700 m tszf. magasságról származó Pinus ponderosa populáció ( A, illetve B) 12 éves korában mért magasságának reakciónormája 800 és 1800 m közötti kisérleti területek adatai alapján (Mátyás, eredeti)


Kézenfekvő, hogy a nagyon tág tolerancia adott környezeti feltételek optimális kiaknázására nem alkalmas. Evolúciósan ezért eltérő „stratégiák” alakultak ki, a fajok egy része szélesebb tűréshatárokkal rendelkezik (euriők fajok), míg mások szűkebb korlátok közötti feltételek tartós kihasználására rendezkedtek be (sztenők fajok). A két alaptípus egyúttal két alapvetően eltérő életstratégiát is képvisel, mert a tolerancia különbségei eltérő életmódokat határoznak meg (lásd későbbi fejezetben).

Genetikai alkalmazkodás (adaptáció) a populációban

Míg a társulás a nagyléptékű környezeti hatásokra faji összetételének változásával reagál, a „finom beállítás” – az ökológus által rendszerint észrevétlenül – az egyes populációk szintjén működő genetikai adaptáció révén valósul meg. A genetikai alkalmazkodás (adaptáció) során a populáció folyamatosan javítja túlélőképes-ségét az adott környezetben nem megfelelő egyedek kiszelektálódása révén. A természetes szelekció által kikényszerített alkalmazkodás egyfajta optimálásra irányul, amelynek azonban ellentmondó követelményeket kell összhangba hoznia („adaptációs dilemma”): egyrészt maximális lehetséges alkalmazkodás a pillanatnyi feltételekhez, másrészt a genetikai rugalmasság, azaz a változatosság megőr-zése az alkalmazkodóképesség fenntartása érdekében. A természetes szelekció hatása a populációra kibernetikus rendszerként fogható fel; az adaptáció lehetővé teszi a rendszer adott körülmények közötti legjobb vagy legalábbis megfelelő működését (Lerner, 1971).

A genetikai változatosság megléte előfeltétele az alkalmazkodásnak, hosszabb időperspektívát tekintve az evolúciónak. Mértékét, mintázatát az evolúciós előz-mények, a faj genetikai rendszere határozza meg, azaz szaporodásának módja, párosodási rendszere, kromoszómaszerkezete stb. A környezeti feltételek térbeli és időbeni változásához való alkalmazkodás a fajban fenntartott adaptív (genetikai) változatosságot jellegzetes módon befolyásolja (3. táblázat).

3. táblázat - A fajon belüli adaptív genetikai változatosság alakulása Levins (1962) koncepciója nyomán

Megnevezés

A térbeli és időbeli környezeti bizonytalanság mértéke a populáció tűrőképességéhez képest

csekély környezeti fluktuáció

térben heterogén

időben heterogén

környezet

Optimális genotípus

az átlagos feltételekhez alkalmazkodott intermedier gt.

gyakoribb feltételekre eltérő genotípusok

specializálódott,

Optimális populációstruktúra

egységes, általánosan rátermett

egységes, specializálódott

polimorf, különböző

típusok elegye

Fajon belüli genetikai tagoltság

klín jellegű

ökotípusok, rasszok

polimorf típusok eltérő gyakoriságban


Az egyedi homeosztázishoz képest csekély környezeti változatosság esetén a „célszerű” stratégia egy közbenső, minden környezetben megfelelő, „univerzális”, azaz többé-kevésbé egységes (monomorf) populáció létrejötte. Ha a környezeti változatosság elsősorban térbeli vonatkozásban nagy, azaz a faj többféle, jelentős mértékben eltérő termőhelyen tenyészik, a természetes szelekció az egyes környezetekhez alkalmazkodott, elkülönülő populációk kialakulásának kedvez. Ez tulajdonképpen nem más, mint az ökotípus (Turesson, 1922). Termőhelyi ökotípusok széles körű létezését erdei fafajok esetében általánosan feltételezik, bár erre nincs elegendő bizonyíték. Nem szabad megfeledkezni arról, hogy létrejöttüknek a környezeti feltételeken kívül a faj genetikai rendszere is feltétele. A szélbeporzás útján termékenyülő fajoknál (erdei fafajaink nagy része ilyen) a szűk ökológiai feltételekre specializálódott ökotípusok létrejöttét a szélbeporzással járó széles körű génkicserélődés és migráció akadályozza. Ehhez még a magvak hatékony terjedése jelentősen hozzájárulhat.

A környezeti feltételek erős időbeni fluktuációja esetén a populációban többféle, különböző feltételekhez alkalmazkodott típus egyidejű jelenléte várható el, azaz a populáció tartósan polimorf marad. Ilyen típusú változatosságot válthat ki pl. a vegetációs idő kezdetén, szabálytalan időközökben fellépő kései fagyok hatása, amely egyes években a korán, más években a későn fakadó típusoknak kedvez.

Hatékony génkicserélődést feltételezve, fajon belül a szomszédos populációk között éles rassz- vagy ökotípushatárok nem valószínűek. Az intraspecifikus változatosságot inkább a fokozatos átmenet jellemzi, amit a legfontosabb környezeti tényező változása szab meg. Ez a változatossági mintázat a klín. Mint még látni fogjuk, a növényi társulások faji összetételét nagy léptékben elsősorban a hőmér-sékleti viszonyok szabják meg, s ugyanez érvényes a fajon belül (interspecifikusan) megnyilvánuló genetikai változatosságra is. Mivel a termikus feltételek változása fokozatos jellegű, az ezzel összefüggő, fajon belüli genetikai változatosságnak is klinális jelleget kell mutatnia. Az adaptív (tehát a túlélés szempontjából lényeges) tulajdonságok klinális változása kellően nagy elterjedési területtel rendelkező fafajok esetében jól kimutatható (7. ábra). Hasonló élességű mintázatok mutathatók ki a tengerszint feletti magasság változásával is. A taxonómiailag egységesnek tekinthető fajok populációi tehát ökológiai igényeiket tekintve nem egységesek, ez az egyes populációk reakciónormáinak összehasonlításából is kiderül (6. ábra). Az erdőművelésben a különböző származású populációk alkalmazásakor ez a tény nagy fontosságú.

7. ábra - Az erdeifenyő hőösszegigénye (vegetációs idejének hossza) és a klíma közötti kapcsolat Kelet-Európában. A hőösszegigényt a rügyképzés előrehaladottsága érzékelteti, amit egy Sárváron létesített kisérletben határoztunk meg. Az egy adott időpontban (1976. IX. 6-án) növekedésében leállt egyéves csemeték arányát szagatott vonal mutatja. A folya-matos vonal a fagymentes napok számát jelzi. Látható, hogy a különböző származások vegetációs idejének hossza szorosan követi a hőmérsékleti viszonyokat (Mátyás, 1981)

Az erdeifenyő hőösszegigénye (vegetációs idejének hossza) és a klíma közötti kapcsolat Kelet-Európában. A hőösszegigényt a rügyképzés előrehaladottsága érzékelteti, amit egy Sárváron létesített kisérletben határoztunk meg. Az egy adott időpontban (1976. IX. 6-án) növekedésében leállt egyéves csemeték arányát szagatott vonal mutatja. A folya-matos vonal a fagymentes napok számát jelzi. Látható, hogy a különböző származások vegetációs idejének hossza szorosan követi a hőmérsékleti viszonyokat (Mátyás, 1981)


Figyelembe véve azt a körülményt, hogy a helyhez kötött, nagy méreteket elérő, hosszú életű organizmusoknak igen nagy mérvű környezeti bizonytalanságra kell felkészülniük, nem meglepő, hogy a fás növények populációi – más élőlé-nyekhez képest – igen nagy mértékű változatosságot, polimorfizmust tartanak fenn. Közismert példák a fenológiában mutatkozó eltérések (korán és későn fakadó típusok) lucfenyő-, bükk- és kocsányostölgy-populációkban. A szomszédos populációk közötti hatékony génkicserélődés és a tartósan fenntartott polimorfizmus a környezet mind időbeni, mind térbeli változásával szemben jelentős biztonságot ad (Mátyás, 1986).

Növényfajok alkalmazkodási stratégiái

A természetes szelekció folyamatos hatása jellegzetes életmódok kialakulásához vezetett, amelyek adaptív választ képviselnek a populáció fennmaradását korlátozó fő környezeti hatásokkal kapcsolatban, mint amilyen a kedvezőtlen éghajlati periódusok átvészelése, az élőhelyt érő bolygatás, katasztrófa, valamint a más növényfajok versengése. A fajok fiziológiai és genetikai lehetőségeik függvényében más és más választ adnak ezekre a kihívásokra. A biotikus és abiotikus környezeti hatások leküzdésére evolúciósan kialakult életmód a faj adaptív stratégiája.

Mérsékelt és hideg égövi növények számára a legfontosabb kérdés az évente visszatérő hideg időszakok áthidalása. Erre ugyan a széles toleranciával rendelkező, általában örökzöld fenyők és a lombhullató, zárvatermő fafajok egyaránt alkalmasak, de a hatékonyabban fotoszintetizáló lombos fafajok jelentős kompetitív előnnyel rendelkeznek annak ellenére, hogy a szárazanyagban számított éves biomasszaproduktum a fenyőtűk hosszabb élettartama (3–12 év) miatt nagyobb. A kedvezőbb adottságú övezetekben a lombfák mégis kiszorítják a fenyőfajokat gyors, hatékony felújulásuk és fiatalkori erőteljes növekedésük révén.

A fenyők így a forró és mérsékelt övben csak a lombos fajok számára kedve-zőtlenebb termőhelyeken tenyésznek, csak a boreális és a montán klíma szélső-ségei mellett válnak uralkodóvá. A fenyők xeromorf levélzete viszont nemcsak a téli hideg, hanem a hosszú ideig tartó szárazság elviselésére is alkalmasabb, ezért számos arid övezetben, így pl. Észak-Amerika félsivatagos nyugati felén borókák és Pinus félék dominálják a vegetációt, akárcsak Közép-Európa száraz homokjain. A zárvatermőknél a lombhullatás mellett más morfológiai stratégiák is kialakultak, ezeket a következőkben tárgyaljuk.

Növényi életformák

A növényfajok alkalmazkodottságára a valószínűleg legegyszerűbb, de egyúttal legszemléletesebb osztályozást Raunkiaer (1934) alakította ki. Az általa életformának nevezett kategóriák a növényeket a kedvezőtlen időszakok (száraz időszak vagy téli hideg) áthidalására kialakított stratégia szerint osztályozzák (8. ábra). Adott életformájú fajok elterjedése összefügg a klimatikus adottságokkal, amit az egyes éghajlati övezetek növénytakarójában, a faji összetételben képviselt részarányuk jól jellemez. Az életformák részarányai által meghatározott életformaspektrum földrajzi szélességek és az éghajlat humiditása szerint jellegzetes tagozódást mutat (4. táblázat), és jelzi, hogy az adott éghajlati (és versengési) feltételek mellet mely életformák sikeresek. Megállapítható, hogy a fás termet a trópusi és mérsékelt övi erdőformációk, vagyis a szélsőségek nélküli klímák életformája; hoszszabb kedvezőtlen időszak (szárazság vagy hideg) esetén az évelők kerülnek előtérbe. A szélsőségesen száraz, sivatagi klíma evolúciósan legsikeresebb stratégiája az egynyári lágyszárúak életformája.

8. ábra - Raunkiaer (1934) eredeti ábrája az autotróf, magasabb rendű (edényes) növények életformáiról

Raunkiaer (1934) eredeti ábrája az autotróf, magasabb rendű (edényes) növények életformáiról


1 – fás termetűek (phanerofita, Ph); 2 és 3 – cserjék (chamaefita, Ch); 4 – évelő lágyszárúak (hemikriptofita, H); 5 és 6 – föld alatt telelők (kripto-, illetve geofita, Kr, illetve G); 7,8 és 9 – mo- csári és vízinövények (helo- és hidrofita, HH). A képen az egynyári (therofita, Th), lián (L) és epifita (E) életmód nem látható. Az ábrázolt életformák balról jobbra fokozódó védelmet nyújtanak a kedve-zőtlen időszakban életben maradó növényi részeknek (vastagon rajzolva)

4. táblázat - A növényfajok százalékos megoszlása életformák szerint különböző formációkban (részben Whittaker, 1989 nyomán, kiegészítve). Az életformák magyarázatát lásd a 8. ábrán

Formáció

Életforma

Ph

Ch

H

Kr

Th

Szélességi (zonális) tagozódás humid klímákban Trópusi esőerdő

Szubtrópusi lombhullató erdő

Mérsékelt övi lombhullató erdő

Boreális fenyves (tajga)

Arktikus tundra

96

65

8

10

1

2

17

7

17

22

2

51

54

60

2

6

25

12

15

10

9

7

2

Humiditás szerinti tagozódás mérsékelt övi klímában Magashegységi szubalpin társulás

Üde lomberdő

Tölgyes erdős sztyep

Mediterrán cserjés

Száraz sztyep

Félsivatag

Sivatag

0

34

30

12

1

25

8

23

6

12

59

4

68

33

36

29

63

14

17

4

23

5

11

10

6

3

2

6

42

14

27

73

Kárpát-medence átlaga

Világátlag

6

46

6

9

56

26

14

6

18

13


A tárgyalt életformák természetesen csak durva osztályozásra alkalmasak. A növényi életformák globális változatosságának részletes felosztását Ellenberg és Mueller-Dombois (1974) végezte el. A számos osztályozási szempont közül (pl. a fás termetű faj mérete, koronaformája, elágazási típusa, kérge, gyökérzete, a levél mérete és milyensége stb.) itt csak a formációk megjelenését jelentősen meghatározó lombhullató, illetve örökzöld életformát emeljük ki. A lombhullatás egyértelműen a száraz vagy fagyos időszak túlélésére szolgáló alkalmazkodás mind a lombos fák, mind a fenyők esetében (így pl. a vörösfenyő tömeges előfordulása a boreális tajga legkontinentálisabb részére szorítkozik); azonban sok esetben a két életforma egymás mellett jelenik meg.

A lomblevelű örökzöld, illetve lombhullató életforma adaptív előnye ott tanulmányozható, ahol mindkét forma nagy számban, elegyesen fordul elő, pl. a szub-trópusi és mérsékelt öv határán, kielégítő csapadék mellett. Ilyen esetben az örökzöld fajok aránya a tápanyag-ellátottság és a vízgazdálkodási viszonyok függvényében alakul. Észak-Floridában a legszárazabb, tápanyagban legszegényebb termőhelyeken az örökzöldek aránya eléri a 80%-ot, míg a kedvező termőhelyeken arányuk 10–30% között mozog. Az örökzöldek – az adott klimatikus feltételek mellett – a tápanyagszegény termőhelyeken adaptív előnnyel rendelkeznek, ami azzal magyarázható, hogy az örökzöldek éven át folyamatosan hulló, kemény levélzete az ásványianyag-forgalmat egyenletes szinten tartja, és minimalizálja a tápanyagvesztés (kimosódás) veszélyét (Monk, 1966).

Az életforma öröklött tulajdonság, de klimatikus viszonyok hatására megváltozhat. Hideg klímában egyes mérsékelt övi egynyáriak évelő életformát vesznek fel (pl. Poa annua). A fahatár közelében fatemetű fajok cserjeméretűvé törpülnek. A trópusi vagy atlanti klíma egyes örökzöld vagy évelő fajai kontinentális klímában lombhullató, illetve egynyári fajként túlélhetnek. A jelenséget mesterséges szelekció útján is elő lehet idézni: a szubtrópusi, évelő életmódú gyapotcserje egynyári mutánsainak szelektálásával a termőterületet ki lehetett terjeszteni a mérsékelt övre.

Életstratégiák

Az egyes növény- és állatfajok genetikailag meghatározott életmódja a fajok közötti versengésben nem egyforma feltételeket biztosít. Egyes fajok inkább az élő-hely megtartására, a versenytársak kiszorítására, míg mások inkább a nagymértékű homeosztázissal összefüggő, széles körű alkalmazkodásra képesek. Utóbbiak a társulások életében inkább átmeneti szerepet játszanak, mert képesek a megüresedett élőhelyek meghódítására, de a bevándorló specialisták kompetícióját már nem tudják elviselni. MacArthur és Wilson (1967) a kétféle életstratégia-típust r-, illetve K-stratégiának nevezte el. A K-stratégisták az egyszer meghódított életteret specialista életmódjuk révén igyekeznek fenntartani (K = eltartható egyedszám) és a társulásszukcesszióban a későbbi fázisokban jelennek meg (klimaxfajok); az r-stratégisták átmeneti vagy bizonytalan jellegű élőhelyek gyors kolonizálására rendezkedtek be, a szukcesszió induló fázisában gyakoriak (pionír fajok). Az előző a növény- és állatvilágban egyaránt inkább a hosszabb életű fajokra jellemző (tölgy, bükk, medve), az utóbbiakat a gyors szaporodás, de rövidebb élettartam jellemzi (gyomok, nyír, patogének, pocok). Bár a fajok legnagyobb része a két szélsőséges eset közé esik, a kétféle életstratégia szembeállítása szemléletes, és bepillantást enged a biotikus kölcsönhatások és genetikai feltételek által megszabott alkalmazkodási kényszerpályákba (5. táblázat).

5. táblázat - Életstratégiák jellemzői, különös tekintettel a fás a növényekre (Mátyás, 1993)

Szint

Jellemző

r-stratégia

(pionír fajok)

K-stratégia

(zárt erdei fajok)

Egyed

élettartam

méret növedékmaximum

termő kor

magméret magtermés

csírázás

fényigény

rövid

kicsi

korán

korán

apró

rendszeres

fénystimulált

fényigényes

hosszú

nagy

elhúzódó

későn

nagy

rendszertelen

fényközömbös

árnyéktűrő

Populáció

versengési készség migrációs készség

gyenge

nagy

erős

mérsékelt

Társulás

Szukc. szakasz

részvétel

elfoglalt niche

kezdeti

átmeneti

széles, jellegtelen

záró

tartós

szűk, specializált


Grime (1979) az ismertetett koncepciót továbbfejlesztette, és a versengés mellett az élőhely bolygatottságát és szélsőségességét is figyelembe veszi. A C–S–R rendszernek is nevezett ökológiai stratégia típusai a következők:

  • kompetitor (C) növényfajok, amelyek csekély bolygatottságra és csekély mérvű környezeti stresszhatásra rendezkedtek be,

  • stressztűrő (S) fajok, amelyek szélsőséges környezeti stressz (pl. szárazság, hideg) elviselésére képesek, csekély bolygatottság mellett, valamint

  • ruderális (R) fajok, amelyek erősen bolygatott, csekély abiotikus stressznek kitett termőhelyek fajai (9. ábra).

9. ábra - Grime ökológiai stratégiai csoportjainak felosztása a versengés, bolygatás és abiotikus stressz részarányai alapján. Az alaptípusok a kompetitor (C), a stressztűrő (S) és a rude-rális (R) fajok

Grime ökológiai stratégiai csoportjainak felosztása a versengés, bolygatás és abiotikus stressz részarányai alapján. Az alaptípusok a kompetitor (C), a stressztűrő (S) és a rude-rális (R) fajok


Az erősen bolygatott és szélsőséges abiotikus stressznek kitett élőhelyekre nincs sikeres stratégia. A Grime-rendszer finomabb elkülönítést tesz lehetővé, de a fajok besorolása körülményes és hosszadalmas vizsgálatokat igényel.

Fajok közötti (interspecifikus) kapcsolatok

Életközösségekben egy faj sem foglalja el pontosan azt az életteret, amelyen az abiotikus tényezőkkel szembeni toleranciája, fiziológiai amplitúdója alapján potenciálisan tenyészhetne. A faj ökológiai amplitúdóját a vele kapcsolatban álló növény- és állatfajok jelölik ki a fajok közötti kapcsolatok révén. Az interspecifikus kapcsolatok lehetnek pozitív hatásúak, de döntő többségük korlátozó jellegű.

Az antibiotikus (kedvezőtlen hatású) kapcsolatok leggyakoribb formája a versengés, amely valamennyi érintett faj számára hátrányos. Az élősködés (parazitizmus), a növényevés (herbivoria) és ragadozás (carnivoria, predáció) esetében az egyik organizmus a másik kárára jut előnyhöz, annak részleges fogyasztása vagy elpusztítása révén.

A probiotikus (kedvező hatású) kapcsolatok mindkét érintett faj számára előnyösek; ide sorolható a szimbiózis és a mutualizmus. A szimbionta kapcsolatok szorossága eltérő lehet. Laza formája az alliancia és a mutualizmus; előbbi esetén az egyik fél tevékenysége a másik számára kedvező, ezért védelemben részesül (pl. az élősködőket fogyasztó pásztorgémek kapcsolata a nagyemlősökkel). A mutua-lizmus olyan kölcsönösen előnyös kapcsolatokat takar, amelyek az egyik faj számára létfontosságúak, így a rovarbeporzás vagy a termések, magvak állatok útján való terjesztése (zoochoria). A szorosan vett szimbiózis kölcsönös függőséget takar, ami legtöbbször táplálkozási közösséget (trofobiózist) jelent. Az egyes fafajok hajszálgyökereiben élő mikorrhiza-gombák trofobiotikus kapcsolatban állnak a gazdanövénnyel. Hasonló kapcsolat áll fenn a zuzmót alkotó gomba- és algafajok között.

A kapcsolatok harmadik típusánál a fajok közötti kapcsolat az egyik faj számára közömbös: a kommenzalizmus esetén a másik érintett faj előnyhöz jut, míg alle-lopatikus kapcsolatkor a másik faj hátrányt szenved. Kommenzalista kapcsolat áll fenn a nagyragadozók és a zsákmányt dézsmáló keselyűk, hiénák között vagy a nagytermetű fák és az azokat élőhelyként igénybe vevő fán lakó növények (epifitonok) között. Az allelopátia során az egyik faj anyagcsereterméke a másik faj számára hátrányos hatást fejt ki. Közismert példája az antibiotikumot termelő Penicillium gomba. Fás növények körében ritka, de a Juglans, Calluna, Tamarix és Aesculus nemzetségek fajairól ismeretes, hogy levélzetük más fajok növekedését gátló anyagokat tartalmaz. Az avarképződés önmagában is allelopatikus hatást fejt ki a nagy mennyiségű, lassan bomló avart képező fafajok esetében (pl. fenyők).

Fajok közötti versengés (interspecifikus kompetíció)

Hasonlóan a fajon belüli versengéshez, a különböző fajú egyedek kompetíciója is hátrányosan befolyásolja mindkét faj növekedését és túlélési esélyeit. Valamenynyi biotikus kölcsönhatás közül a versengés jelentősége a legnagyobb az életközösségek alakításában és a természetes szelekció érvényesítésében.

A kompetitív készséget a populáción belül jelentkező, versengéssel azonos tényezők határozzák meg (az életfeltételek minél gyorsabb vagy agresszívabb kialakítása; tolerancia a kedvezőtlen tényezőkkel szemben; szaporodási készség). A különbség az, hogy a fajok közötti kompetíció során a környezeti feltételek hasznosítása fajonként eltérő módon, más-más stratégiával történik. Egyéb feltételek azonossága esetén emiatt a versengés eltérő fajok között kevésbé élesen jelentkezik, mint fajon belül (ez pontosan az ellenkezője annak, amit T. D. Liszenko, szovjet álbiológus tanai hirdettek).

A fajra jellemző tulajdonságok kompetitív értéke a priori nem határozható meg, mert az adott szituációtól és a többi versengő faj tulajdonságaitól függ. Pl. fényigényes, gyorsan csírázó faj kompetitív előnye csak az erdőállomány erőteljes megbontása esetén érvényesülhet. Egy adott helyzetben tehát a sűrűségfüggés mellett a fajra jellemző specifikus tulajdonságok határozzák meg a versengés és túlélés esélyeit. A feltételek változása esetén a fajok kompetitív sorrendje is módosul (pl. eltérő talaj-pH mellett). A környezeti tényezők folyamatos ingadozása miatt egyetlen faj kompetitív készsége sem érvényesülhet folyamatosan azonos módon; ez a magyarázata annak, hogy a Gause által leírt kompetitív kizárás elve a gyakorlatban nem érvényesülhet akadálytalanul (részletesebben lásd az ökológiai niche-nél).

Egy növényfaj kompetitív készsége a számára optimális feltételek között a legnagyobb, attól távolodva csökken, mégis, a fajok nagy része éppen a többi faj versenye miatt a fiziológiai optimumtól többé-kevésbé eltérő körülmények között találja meg létfeltételeit. A versengés élessége az elegyedés mikéntjével is változik. Amennyiben az egyik faj kompetitív kézsége lényegesen meghaladja versenytársáét, a versengés annál élesebb, minél egyenletesebb a fajok elegyedése. A növények csoportos megjelenésének tehát kompetíciócsökkentő hatása van a kevésbé hatékony faj javára.

Az állatok esetében a kompetíció a fajok mobilitása és rendkívül diverz táplálékbázisa miatt komplexebb formában érvényesül. Heterotróf táplálkozásuk miatt közvetlenül vagy közvetve zsákmányuk előfordulásától és bőségétől függnek – ebben az értelemben a növényevés, a ragadozás és a parazitizmus között nincs lényeges különbség: táplálkozásukkal a zsákmányfaj létszámát, szaporodási és túlélési esélyeit csökkentik (Tivy, 1993).

A hasonló igényű (növény-) fajok közötti kompetíció csökkentésének igen hatékony eleme az organizmusok fenológiájában mutatkozó eltérés. Az ún. komplementer fajok ugyanazt az ökológiai tényezőt vagy erőforrást eltérő igényszinten, időben eltolódva hasznosítják, pl. az elegyes lomberdő aránylag kései lombfakadását a kora tavaszi, rövid tenyészidejű (efemer) geofiták használják ki.

Fajelegyek

Adott fajelegy produkcióját a társuló fajok elegyetlen állományának produkciójával egybevetve lehet értékelni (relatív hozam). Két elegyedő faj relatív hozama meghaladhatja az elegyetlen populációk hozamát abban az esetben, ha komplementerként viselkednek, pl. egy fényigényes és egy árnyéktűrő faj elegyedése esetén. A komplementer fajelegyek nagyobb hozamát általában tényként fogadják el az erdőművelésben. Ennek bizonyítása nem egyszerű, de a bemutatott adatok arra engednek következtetni, hogy jelentőségét túlbecsülik (10. ábra).

10. ábra - Kocsánytalantölgy- (KKT) és gyertyán- (GY) elegy hozama (m3/ha/év) eltérő elegy-arányok mellett, 20 és 100 éves korban. Jól látható, hogy még komplementer jellegű fajok esetén sem jelentkezik számottevő többlet az elegytelen állományokhoz képest (Béky A. adataiból szerk. Mátyás Cs.)

Kocsánytalantölgy- (KKT) és gyertyán- (GY) elegy hozama (m3/ha/év) eltérő elegy-arányok mellett, 20 és 100 éves korban. Jól látható, hogy még komplementer jellegű fajok esetén sem jelentkezik számottevő többlet az elegytelen állományokhoz képest (Béky A. adataiból szerk. Mátyás Cs.)


Különböző fajú populációk elegyedése az ökológiai igények és a kompetitív készség függvényében eltérő végeredményekhez vezethet. Ha a kompetíciós készség nagyon eltérő, az alulmaradó faj helyettesítése annak végleges eltűnéséig tart (ez a szukcesszió mozgatója). Hasonló kompetitív kézség vagy komplementer igények esetén az elegy állandósulhat. Végül egyes esetekben megfigyelhető, hogy a fajelegyben generációról generációra hol az egyik, hol a másik faj dominál, ami a felújulási feltételekkel függ össze (pl. montán jegenyefenyő–luc elegyekben).