Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti ökológia

Bartha Dénes, Soproni Egyetem, Bidló András, Soproni Egyetem, Csóka György, Erdészeti Tudományos Intézet, Czájlik Péter, Vásárhelyi István Természetvédelmi Kör, Kovács Gábor, Soproni Egyetem, Kőhalmy Tamás, Soproni Egyetem, Mátyás Csaba, Soproni Egyetem, Somogyi Zoltán, Erdészeti Tudományos Intézet, Standovár Tibor, Eötvös Loránd Tudományegyetem, Szodfridt István, Soproni Egyetem, Traser György, Soproni Egyetem, Varga Zoltán, Kossuth Lajos Tudományegyetem, Víg Péter, Soproni Egyetem

Mezőgazda Kiadó

4. fejezet - A növénytakaró földrajzi tagolódása

4. fejezet - A növénytakaró földrajzi tagolódása

Mátyás, Csaba

Soproni Egyetem

A fajok elterjedését befolyásoló hatások

Az área

Área alatt egy taxonómiai egység (rendszerint faj, de lehet család, nemzetség, alfaj stb. is) elterjedésének, előfordulási helyei összességének földrajzi kiterjedését értjük. Az área meghatározásához a természetes (spontán) előfordulásokat veszik figyelembe. Amennyiben megfelelő adatok állnak rendelkezésre, külön jelezni szokták a kipusztult, valamint a kivadult (szubspontán) előfordulásokat. A telepített, mesterséges előfordulások az áreába nem számítanak bele.

Egy növényfaj áreája helyi növénylisták segítségével, az előfordulások összekötése révén ábrázolható. A kontúrral ábrázolt elterjedési térképek hátránya, hogy nem utalnak az áreán belüli eloszlásra. Erre nagyobb léptékű térképek esetében rácspontos ábrázolással van lehetőség (25. ábra). A rácspontos ábrázolásmód nemzetközi egységesítése érdekében a botanikában 10 × 10 km-es, szabványos rácshálót alkalmaznak újabban Európában az előfordulási helyek jelzésére (Bartha–Mátyás, 1995). Az áreák elemzésekor az elterjedés „harmadik dimenzióját”, a magassági öveket is figyelembe kell venni, ez általában az áreatérképeken nem jelenik meg.

25. ábra - A szubmediterrán lónyelvű csodabogyó és a kontinentális jellegű törpemandula előfordulási helyeinek ábrázolása az Európára szabványosított hálótérképen. A törpemandula esetében a kivadult (x) és kipusztult (+) előfordulásokat is feltüntettük (Bartha–Mátyás, 1995)

A szubmediterrán lónyelvű csodabogyó és a kontinentális jellegű törpemandula előfordulási helyeinek ábrázolása az Európára szabványosított hálótérképen. A törpemandula esetében a kivadult (x) és kipusztult (+) előfordulásokat is feltüntettük (Bartha–Mátyás, 1995)


Természetesen a faj az áreahatáron belül is csak az igényeinek megfelelő termőhelyeken fordul elő. Míg az adott határokon belül a faj számára kedvező környezeti feltételeket tételezhetünk fel, nem szükségszerű ennek ellenkezője az áreahatáron kívül; a jelenlegi área és a potenciálisan lehetséges nem feltétlenül azonos. Az áreát csak a faj növénytársulásokban betöltött szerepe, valamint flóratörténeti múltja alapján lehet teljeskörűen értelmezni.

Tűrőképesség és versengés

A legtöbb faj elterjedése egy-egy kontinensen belül körülhatárolható térséget fog át. A magasabb taxonómiai egységek (nemzetségek, családok) áreája rendszerint átlépi a kontinenseket, de csak kevésről mondható el, hogy az egész világon elterjedtek, azaz kozmopoliták: a Compositae, Gramineae, Leguminosae családokra ez megközelítőleg érvényes. Faj szinten a kozmopolita jelleg jó terjedőképességet jelez; olyan gyomfajok esetében gyakori, amelyeket az emberi tevékenység terjesztett el. Természettől kozmopolita faj pl. a sasharaszt. A széles körű elterjedés sokszor széles tűrőképességgel jár együtt; a sokféle élőhelyen előforduló, generalista fajokat az ökológiában ubiquistáknak nevezik. A valamilyen okból korlátozott területen előforduló fajok azonban nem bizonyosan szűk tűrőképességűek, így pl. a Pinus radiata elterjedési területe Kaliforniában alig néhány km2, ennek ellenére ma szerte a szubtrópusokon széles körben termesztik.

Az áreát meghatározó klimatikus tényezőkről másutt már szó esett. Itt ki kell emelni, hogy az área alakításában a klímatényezők összhatása a mérvadó, és a tényezők bizonyos mértékű kompenzálása is lehetséges különleges mikroklimatikus vagy edafikus feltételek között. Ezeken a termőhelyeken a helyi fajok versengése gyengébb, így távoli áreájú vagy korábbi, más típusú klímához alkalmazkodott maradványfajok (reliktumok) megtalálhatják életfeltételeiket pl.:

  • északi fajok délebbre hideg, nedves talajú lápokban tenyészhetnek (pl. hamuvirág, szibériai nőszirom, szőrös nyír a bátorligeti lápban),

  • déli, melegkedvelő fajok északabbra a déli kitettségekben, illetve meszes, sekély talajon telepednek le (pl. a keleti gyertyán előfordulása a Vértes dolomitlejtőin),

  • atlanti vagy mediterrán eredetű fajok kontinentálisabb klímában erdőállo-mányok védelmébe húzódnak (csodabogyó, borostyán az üde lomberdőkben),

  • pusztai fajok nedvesebb klímában száraz váztalajokon tenyésznek (a középhegységeink lejtősztyepei).

A versengés áreát meghatározó szerepe kézenfekvő. Itt nemcsak arról van szó, hogy a faj versengési kézsége az optimumtól távolodva gyengül, hanem hogy adott ökológiai feltételek között olyan kompetitorok jelennek meg, amelyek kiszorítják a fajt lehetséges életteréből. Ezért a versengés áreát korlátozó jelentő-sége az elterjedési területnek a faj számára kedvező részén is élesen megmutatkozhat; az erdeifenyő pl. a bükkös klímájú agyagbemosódásos barna erdőtalajo-kon optimális növekedési feltételeket talál, amint azonban az erdőművelő magára hagyja a bükkös-gyertyános alsó szintű állományokat, a lombos fajok versengése a fenyőt visszaszorítja a rossz vízgazdálkodású termőhelyekre.

Migráció (fajvándorlás)

Egy növényfaj jelenlegi áreája a természetes terjedés (és esetleg az emberi tevékenység okozta terjesztés) pillanatnyi állapotát mutatja. Ha adott földrajzi környezetben nem fordul elő, annak esetleg az is oka lehet, hogy még nem telt el elegendő idő ahhoz, hogy az adott környezetbe eljusson. Lágy szárú fajok áreája évtizedes léptékben változhat (26. ábra). Az ugrásszerű terjedés jelensége általában valamilyen véletlen folytán új környezetbe került fajnál figyelhető meg. Tömegesen fordul elő behurcolt fajok esetében, amelyek a helyi flóra és fauna összetéte-lében jelentős, nem kívánt eltolódásokat okozhatnak. Fafajok esetében a vándorlás sebessége lassabb és általában a klíma nagyobb időszakokat átfogó (szekuláris) ingadozását követi. Tallantyre (1972) radiokarbonos kormeghatározással végzett elemzése szerint pl. a lucfenyő posztglaciális vándorlása Közép-Finnországtól Norvégiáig mintegy 4000 évig tartott. Davis (in West et al., 1981) nagyobb számú észak-amerikai fajt vizsgált meg, és a posztglaciális, szekuláris vándorlás sebességét évezredenként 100–600 km között találta (adatok m/év, illetve km/évezredben):

Pinus banksiana,

Pinus rigida 400,

Pinus strobus,

Quercus sp. 300–350,

Picea sp.

250,

Acer, Fagus sp.

200,

Castanea sp.

100.

26. ábra - A dél-amerikai eredetű szerbtövis behurcolása Európába, 1681–1858 (Priszter nyomán)

A dél-amerikai eredetű szerbtövis behurcolása Európába, 1681–1858 (Priszter nyomán)


A leglassabbnak a gesztenye-, a leggyorsabbnak a Pinus fajok bizonyultak. Ez egyúttal a terjedési képesség és az área kiterjedése közötti kapcsolatra is utal; számos, széles körben elterjedt faj hatékony terjedési mechanizmussal rendelkezik.

A szekuláris vándorlásnál lényegesen gyorsabb folyamat a kolonizáció, amikor valamilyen természeti csapás vagy emberi beavatkozás után a megüresedett életteret az ott potenciálisan őshonos növény- (és állat-)fajok visszafoglalják, hiszen a kolonizálandó terület visszahódítása a kis távolságok miatt aránylag akadálytalan.

A fajvándorlást, terjedést földrajzi akadályok korlátozhatják. Ezek közül leghatékonyabbak a tengerek; nagyon kevés szárazföldi faj magja marad hosszabb ideig életképes a tengervízben. Jellemző kivétel a kókuszpálma, amelyet a tengeráramlatok terjesztettek el a csendes-óceáni szigetvilágban. Hasonló, áthidalhatatlan akadályt jelenthetnek a magashegységek vagy nagyon eltérő klímájú, közbeékelődött területek (pl. sivatag). Ezek az áreát véglegesen vagy időleges korlátozhatják, illetőleg diszjunkciót, azaz széttagolt elterjedési területet tarthatnak fenn. Mivel a hegyvidékek magassági régiói éghajlatilag hasonló feltételeket nyújtanak, mint a sokkal északabbra fekvő sík vidéki területek, a hegyvidékeken nagyszámú északi (arktikus, boreális) elem fordul elő. Európában a magashegységek a kontinens meleg-mérsékelt övi részén fordulnak elő, így a zonális boreális és a magashegységi előfordulás között nincs földrajzi kapcsolat; boreális-alpin disz-junkció figyelhető meg. Egyes boreális fajok (pl. Empetrum nigrum) a déli félgömb boreális övében is előfordulnak, azaz bipoláris elterjedésűek.

Globális környezetváltozások a földtörténeti korokban

Kontinensek szétválása. A valamikor feltehetőleg egyetlen tömböt képező Pangea őskontinens feldarabolódásának kezdetét a földtörténeti harmadkorra teszik. Míg az északi őskontinensrész (Laurasia) a krétakorig egyben maradt, és Észak-Amerika és Eurázsia szétválása csak ezután következett be, a déli rész (Gondvana) feltöredezése valószínűleg előbb megkezdődött. A kontinensek szétúszása egyben az addig egységesen meleg éghajlat fokozatos megváltozásával is járt. A kontinensek elkülönülése kezdetére a mai növénycsaládok elődei már kialakultak. Ezért a növényvilág a kontinensek szétválása után is egységesebb képet mutat, mint az állatvilág, amely a szétválás megindulásakor még nem jutott el az emlősök kialkakulásáig. (Ezzel magyarázható pl. a méhlepényes emlősök hiánya Ausztráliában.) A földtörténeti harmadkor elejéről csak néhány kezdetleges növénycsalád maradt fenn paleo-reliktumként az egykori éghajlathoz hasonló klímáju trópusokon, a déli féltekén, így a primitív nyitvatermők közül a szágópálmafélék (Cycadaceae), a Podocarpus- és Araucaria-félék.

A Föld flórájának rokonsági kapcsolatai, az egyes flórabirodalmak kiterjedé- se egyedül a kontinensek elkülönülésével magyarázható meg. Így az eurázsiai és észak-amerikai kontinens szembetűnő florisztikai rokonsága a két kontinens viszonylag kései, harmadkori szétválásával függ össze. Az északi félteke szárazulatait egészen az Arktiszig kedvező éghajlatot élvező, ún. arktotercier flóra borította, ezért ma szinte valamennyi fontosabb zárvatermő fás nemzetség mindkét kontinensen előfordul (kivétel a hikoridió), számos faj mindkét kontinens boreális övében elterjedt, azaz cirkumboreális áreával rendelkezik. A közönséges boróka áreája pl. az északi félteke teljes mérsékelt övi részére kiterjed. Ugyanez a két kontinens faunájának hasonlóságán is megfigyelhető. A klimatikus feltételek hasonlósága, az aránylag közeli szétválás következtében számos olyan rokon faj található a két kontinensen, amely morfológiailag és ökológiai igényeit tekintve is hasonló, azaz vikariáló faj. Ilyen fajpárok pl. az európai és amerikai rezgőnyár (Populus tremula – tremuloides), a fekete és virginiai nyár (Populus nigra – deltoides), amelyek többnyire könnyen keresztezhetők, ami szintén a közeli rokonságra utal.

Ugyanakkor a bennszülött, azaz endemikus fajok előfordulása már hosszabb elkülönülés eredménye. Legjellemzőbb példája az Eucalyptus nemzetség sok száz faja, amelyek kizárólag Ausztráliában fordulnak elő. Bár az elkülönülés nemcsak régi (paleoendemizmus), hanem újabb keletű (neoendemizmus) is lehet, az endemikus fajok aránya egy adott terület flórájában jól jellemzi az izoláció időpontját és mértékét. Az endemikus fajok százalékos aránya néhány, eltérő időpontban elkülönült szigeten a következő:

– Nagy-Britannia (7 ezer éve vált szigetté)

0%,

– Szardínia, Korzika (harmadkor végén)

5–8%,

– Kanári-szigetek (harmadkor végén)

36%,

– Madagaszkár (harmadkor közepén)

66%,

– Szent Heléna-sziget (harmadkor elején)

85%.

A legrégebben szétvált, déli féltekén található kontinensek és kontinensrészek (Fokföld) között mind a florisztikai, mind a faunisztikai hasonlóság csekély. Ugyanakkor meglepő egyezések is mutatkoznak a dél-amerikai, a fosszilis antarktiszi, az ausztrál és új-zélandi flóra között; közös nemzetség pl. a délibükk (Nothofagus), ami egykori szárazföldi kapcsolataikra utal.

Jégkorszakok, éghajlatváltozások. A negyedkori, több hullámban visszatérő eljegesedés a vegetációs öveket az Egyenlítő irányába szorította le. Ez Észak-Amerikában és Kelet-Ázsiában akadálytalanul megtörténhetett, míg Európában az Alpesek, Kárpátok kelet–nyugati elhelyezkedése miatt flóraszegényítő hatással járt. Az európai interglaciálisok (az eljegesedések közötti meleg időszakok) fosszilis flórájából nyomon követhető, hogy minden eljegesedési hullám tovább szegényítette az európai flórát, ami magyarázza mai, aránylag kisfokú változatosságát. Más kontinenseken is jelentős flóraváltozások következtek be, így a trópusi esőerdők az Amazonas medencéjében az újabb kutatások szerint néhány kisebb refúgiumba húzódtak vissza (tehát nem bizonyított folyamatosan meglévő kiterjedésük). Az utolsó jégkorszak elmúltával a tengerek vizszintje is megemelkedett, ami megszüntette a pleisztocénig létező kapcsolatot Amerika és Ázsia között, ezzel vetve gátat a további flóra-, fauna- (és emberi) migrációnak. Európáról leváltak a Brit-szigetek; a posztglaciális vegetáció visszavándorlása még folyamatban volt ekkor, így pl. a lucfenyő és a korai juhar már csak emberi segítséggel juthatott át a csatornán (Tyvi, 1993). Ez magyarázatul szolgál a brit flóra aránylag szegény voltára is; az izoláció óta eltelt rövid idő (7000 év) még nem vezetett endemizmusok kialakulásához.

A változatos topográfiával rendelkező térségekben, pl. a Balkánon, refúgiumok (flóramenedékek) segítettek átvészelni a kedvezőtlen időszakokat. Az utólsó jégkorszak alatt pl. a bükk áreája Európában a Balkán-félsziget délkeleti sarkába szorult vissza. A jégkorszakok elmúltával viszont a glaciális időszak fajai maradtak visz-sza tanúként, azaz reliktum fajként az alkalmas termőhelyeken.

A hazai flóra mai képének alakításában az utolsó jégkorszak előtti (preglaciális) időszakoknak csekély szerepe volt, mert az eljegesedés a Kárpátok vonulatáig előrehatolt, a montán fenyvesek felső határa 700 – 1000 m magasságban húzódott; az Alföldön a jégkorszak alatt alhavasi vegetáció terjedt el. Az utolsó jégkorszak glaciális flóraelemei elsősorban a magas hegyvidékeken maradtak fenn, a Kárpát-medence középhegységeiben csak tőzegmohalápokban, szurdokerdőkben, valamint északi fekvésű dolomitlejtőkön. Glaciális reliktumfajnak tartják fás növényeink közül a füles füzet, az erdei lágyszárúak közül a havasi hagymát (Alli-um victorialis), a füles kankalint (Primula auricula), a tarka nádtippant (Calamag-rostis varia) (Soó, 1964).

A mintegy tízezer évvel ezelőtt beköszöntött felmelegedés nem volt egyenletes, nedvesebb-szárazabb és hűvösebb-melegebb időszakok váltakoztak, ezzel együtt a zonális vegetációformák sem stabilizálódtak egészen időszámításunk kezdetéig; ekkorra a mai (potenciális) vegetációhoz hasonló növénytakaró borította a Kárpát-medencét. A medence jellegből adódik, hogy a fajok be- és elvándorlása a peremhegységek miatt akadályba ütközött. Ez a körülmény feltehetően közrejátszott az átlagosnál lényegesen gazdagabb hazai flóra kialakulásában.

Antropogén hatások

Az emberi faj tevékenysége evolúciós léptékben mérve igen új keletű, kihatása mégis az evolúció hosszú történetében csak a legdrámaibb geológiai kataklizmákhoz hasonlítható. Életföldrajzi tekintetben az emberi civilizáció hatása a bioszférára a következőkben foglalható össze.

  • A kihalási ráta gyors növekedése, amely nagyságrendekkel meghaladja az ember előtti korok mértékét.

  • Az evolúció új irányba terelése mind az állat-, mind a növényfajok esetében: az élővilágra gyakorolt direkt és indirekt hatások révén az ember egyre több fajt genetikailag oly módon változtat meg, hogy az emberrel szimbiotikus kapcsolatba lép (háziasítás).

  • A bolygatás egyre nagyobb területeket érint, ahol azok a fajok jutnak adaptív előnyhöz, amelyek a bolygatást hosszú távon képesek elviselni. A következmények indirekt hatások nyomán is jelentkezhetnek. A természetes állapotukban hagyott területeken is regisztrálható légköri szennyező anyagok ülepedése, a vízkészletek hasznosításának távolsági hatásai, a túlzott vadlétszám okozta károk stb. Így a bolygatást tűrő flóra a természetes állapotban lévő társulásokba, védett területekre is bevándorol. Egyidejűleg a bolygatás közvetett kihatásával összefügghet az a jelenség is, hogy korábban veszélytelen, szaprofita életmódot folytatott szervezetek – a gazdanövény vitalitásának csökkenése folytán – virulenssé válnak, és járványos pusztulásokat okoznak, mint pl. a szilfavész kórokozója, amely az utóbbi évtizedekben gyakorlatilag eltüntette Európából a szileket. A tölgyek hervadásos pusztulását okozó Ceratocystis fajok esetében hasonló jelenség figyelhető meg.

  • Az ember most már globális léptékű mobilitása a korábban meglévő migrációs akadályokat megszüntette, és az eddig földrajzi korlátok közé szorított, hatékony szaporodási kézséggel rendelkező, invazív fajok számára lehetővé tette a szinte korlátlan elterjedést új életterekben.

Invazív, gyom jellegű terjedésre az őshonos flóra bolygatást tűrő, tápanyagigényes fajai hajlamosak, így a szántóföldi (szegetális) gyomok, a megzavart, szerves és szervetlen tápanyagokban gazdag helyek növényei (ruderális gyomok) és az eutrofizálódott vizek növényei. A szinantrop (ember által tudatosan ültetett vagy terjesztett) fajok egy része a termesztésből megszökhet és önálló szaporodásra képessé válhat (szubspontán fajok), míg a kultúrnövények egyre nagyobb része a háziasítás következtében önálló létre nem képes, akárcsak a háziállatok.

Adventívnak tekintjük tágabb értelemben mindazokat a fajokat, amelyek az emberi tevékenység közvetlen vagy közvetett hatása révén (pl. vetőmag kísérő gyomfajai, behurcolás legelő állatokkal stb.) kerültek új, idegen florisztikai környezetbe. Az adventív fajok közös jellegzetessége a nagyon hatékony reprodukció. Magjuk rendszerint tömegesen terem, apró, széllel jól terjedő. Az adventív fajok általában fény-, víz- és melegigényesek, ezért a csökkent kompetíciójú, bolygatott élőhelyeket részesítik előnyben. Gyakran nitrofilek, jelenlétük tápanyagfelesleget indikál. A behurcolt fajok között sok a déli, szubtrópusi vagy akár trópusi eredetű faj (16. táblázat).

16. táblázat - Néhány hazai adventív gyomnövény eredete, behurcolásának és elterjedésének időpontja (Priszter nyomán)

Fajnév

Eredet

Első megjelenés

Tömeges elterjedés

Európában

Európában

Magyarországon

Betyárkóró

(Erigeron canadense)

Kanada

Franciaország, 1655

1770

1790

Parlagfű

(Ambrosia elatior)

Észak-Amerika

1863

1908

1960

Szerbtövis

(Xanthium spinosum)

szubtrópusi Dél-Amerika

Spanyolország, 1681

1830

1850

Kis gombvirág

(Galinsoga parviflora)

Peru

Németország, 1812

1856

1900

Átoktüske

(Cenchrus incertus)

Észak-Amerika

Németország, 1900

1922

1945

Karcsú disznóparéj

(Amaranthus chlorostachys)

Mexikó

1870

1920

1940


A behurcolt, adventív és gyomfajok nem korlátozódnak a bolygatott területekre, hanem visszaszorítják a bolygatatlan, természetes vegetációt is. A hazai, vízrendezést és fafajcserét túlélt keményfás ligeterdők maradványaiban az amerikai kinics, zöld juhar, amerikai és vörös kőris, a magaskórós gyomok közül többek között az ugyancsak amerikai magas aranyvessző (Solidago gigantea) vagy az indiai bíbor nebáncsvirág (Impatiens glandulifera) terjed; más kontinenseken egyes európai fajok hódítanak, így pl. Észak-Amerikában a közönséges orbáncfű, a csillagpázsit, a fedélrozsnok vált kiirthatatlan gyommá. A behurcolt fajok versengési képessége meghaladja az őshonosakét gyorsabb szaporodóképességük, a tápanyag- és víztartalékok hatékonyabb hasznosítása révén, vagy egyszerűen csak a kompetitor fajok felújulásának akadályozásával. A behurcolt fedélrozsnokról Észak-Amerikában megállapították, hogy tavaszra kiszáradó szalmája gyúlékony, és sokszorosára növelte a spontán tüzek gyakoriságát, ami a fás és kétszikű vegetáció drasztikus viszszaszorulását eredményezte. Az amerikai fedélrozsnok-invázió által érintett terület nagyságát mintegy 40 millió ha-ra teszik (D’Antonio–Vitousek, 1992).

Az erdőgazdálkodás során felkarolt exóta fajok közül erősen invazívnak bizonyult az akác, amely a magasabb fekvésű tájaink kivételével szinte mindenütt jelen van. Az erdészeti tevékenység flórára és faunára gyakorolt hatásával a későbbiekben részletesen foglalkozunk.

Áreaformák, a flóra felosztása

A növényfajok elterjedését és ezzel a növénytakaró képét tehát az evolúciósan meghatározott faji ökológiai tolerancia és a fajok közötti kölcsönhatások (elsősorban a versengés) mellett a globális környezetváltozásokkal járó migráció, időszakos flórapusztulások, a földrajzi környezetből adódó véletlen hatások alakították. A flóratörténeti múlt az elterjedési terület mai formájában tükröződik vissza. Az összefüggő (kontinuus) área akadálytalan, zonális expanzióra utal; a részekre tagolt, diszjunkt área migrációs korlátokat, flóratörténeti változásokat jelez. Végül a diszperz, azaz elszórt elterjedés visszavonuló, reliktumokba szoruló fajra utal, olykor viszont terjedő faj is diszperz áreát mutathat.

A rokon fajok esetében az áreák közelsége az evolúciós kapcsolatokat jelzi. Egy családon vagy nemzetségen belül a fajokban leggazdagabb földrajzi térség valószínűleg a nemzetség keletkezési centruma (Vavilov géncentrumelmélete szerint), de ez a fajvándorlás lehetőségét figyelembe véve nem szükségszerű.

A reliktumfajok elterjedése esetenként egyetlen refúgiumra korlátozódhat, amit – ha a környezeti hatások változásának iránya nem módosul – a kihalás (extinkció) előtti utolsó fázisnak tekinthetünk. A kövületekből már korábban leírt Metasequoia nemzetség néhány élő példányát valószínűleg az utolsó pillanatban találták meg Szecsuánban, a negyvenes években. A kihalás az evolúció szerves része; diverzitást csökkentő hatása mellett életteret is szabadít fel újonnan megjelenő fajok számára. Az evolúció során a kihalás rátája nem volt egyenletes, általában a földtörténeti korok végén volt nagymértékű (helyesebben, a feltűnően magas kihalási rátát mutató időszakokat használják a geológiai korok elkülönítésére). Az ember mint kihalást gyorsító tényező a pleisztocén óta játszik szerepet.

Flóraelemek

Az egyes növényfajok elterjedési területei a faj ökológiai igényei és flóratörténeti múltja függvényében bizonyos áreatípusokba sorolhatók. Az elterjedés jellemzésére, tipizálására alkalmazott kategóriák a flóraelemek (geoelemek, lásd a 17. táblázatot). Azonos flóraelemek a megközelítően azonos elterjedésű fajok. A flóraelemek határai a zonális vegetációhatárokkal mutatnak rokonságot, hiszen ez utóbbiak egyben klimatikus és kompetíciós határok is. Az áreák hasonlósága a markáns klímákban elterjedt fajok esetében a legjobban megfigyelhető (mediterrán, atlanti fajok), de még itt is jelentős területi különségek lehetségesek. Sokszor az adott faj áreája nagyobb, különböző klímaövekbe eső területeket fog át, ilyenkor a flóraelem-besorolás nem mindig egyértelmű.

Egy adott terület flórájában a környezeti feltételektől és a florisztikai környezettől függően sokféle flóraelem fordulhat elő. A fajöszetétel elemzése alapján megállapítható flóraelemspektrum a terület florisztikai kapcsolatait, flóratörténeti múltját jól jellemzi, mindamellet semmit sem mond az egyes fajok gyakoriságáról, társulásokban betöltött szerepéről (lásd a 17. táblázatot).

17. táblázat - A közép-európai flórában elkülönített gyakoribb flóraelemek, hazai jelentőségük szerint kiemelve. A százalékos értékek a hazai flórában képviselt részarányokat jelzik. A zárójelben szereplő flóraelemek részaránya jelentéktelen

(arktikus / cirkumarktikus)

(szubarktikus)

boreális 0,3% / CIRKUMBOREÁLIS 8,2%

(szubboreális)

EURÓPAI 8,5% / EURÁZSIAI 22,7%

(atlanti)

KÖZÉP-EURÓPAI 12,1%

KONTINENTÁLIS 7,4%

szubatlanti 3,6%

kárpáti 0,8%

pannon 1,9%

pontuszi 3,0%

alpin-dealpin 1,3%

SZUBMEDITERRÁN 13,1%

pontuszi-mediterrán 3,8%

alpin-balkáni 1,1%

dacikus 0,4%

(atlanti-mediterrán)

balkáni 2,2%

(mediterrán)

adventív 3,2%

KOZMOPOLITA 6,4%