Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti ökológia

Bartha Dénes, Soproni Egyetem, Bidló András, Soproni Egyetem, Csóka György, Erdészeti Tudományos Intézet, Czájlik Péter, Vásárhelyi István Természetvédelmi Kör, Kovács Gábor, Soproni Egyetem, Kőhalmy Tamás, Soproni Egyetem, Mátyás Csaba, Soproni Egyetem, Somogyi Zoltán, Erdészeti Tudományos Intézet, Standovár Tibor, Eötvös Loránd Tudományegyetem, Szodfridt István, Soproni Egyetem, Traser György, Soproni Egyetem, Varga Zoltán, Kossuth Lajos Tudományegyetem, Víg Péter, Soproni Egyetem

Mezőgazda Kiadó

A vegetáció tagoltsága

A vegetáció tagoltsága

Abiotikus tényezők: a növényi elterjedés fizikai korlátai

Míg az életfontosságú ökológiai feltételek közül a fény, az oxigén, a szén-dioxid és az alapvető ásványi tápanyagok a szárazföldeken általában adottak, a hőmeny-nyiség és a víz térben-időben egyaránt nagyon egyenetlen eloszlásban fordul elő Földünkön, az utóbbiak tehát a globális vegetáció elsődleges meghatározó és korlátozó tényezői.

Hőviszonyok

A legtöbb organizmus durván 0 és 50 °C közötti hőmérsékleti tartományban képes élettevékenységre, jelentősebb különbség a különböző éghajlati övek növény-fajainak toleranciája között inkább a fejlődéshez és az éves vegetációs ciklushoz szükséges hőmennyiség, illetőleg a hőtolerancia alsó határa tekintetében van. A hőösszeg korlátozó szerepe az évszakos klímákban az életciklus szabályzása szempontjából is meghatározó, mert a növénynek egyrészt a rendelkezésre álló hőösszeget optimálisan időzített fakadással kell kihasználnia, másrészt a fagyos téli időszak beállta előtt a mélynyugalmi állapotnak be kell állnia. Korlátozó hatása van az adott klímára jellemző kései (ritkábban korai) fagyoknak is.

A növénytakaró globális zonációját tanulmányozva megállapítható, hogy a fő vegetációformák kialakításában a hőmérséklet játssza a legfontosabb szerepet: a fő vegetációs övek nagy vonalakban a Föld-felszínre érkező napenergia eloszlását követik (a pólusokra az Egyenlítőn mért energia kb. 40%-a jut), határaik az évi átlaghőmérséklettel kielégítő pontossággal jellemezhetők: a trópusi vegetáció határát a 18 °C-os, a mérsékelt övi erdők határát a 0 °C-os, a boreális tajga határát a –10 °C-os izoterma jelöli ki.

A vegetációval ellentétben, faj szinten az elterjedési határok már nehezebben hozhatók összefüggésbe a hőviszonyokkal, az egyéb, főleg biotikus környezeti hatá-sok jelentkezése miatt. A hőösszeg korlátozó hatása az elterjedési terület hőösszeg-minimumánál (nálunk: az área északi határán és a hegyvidéki elterjedés felső határán) jelentkezik. Itt az elterjedés határa különböző termikus paraméterekkel (évi átlaghőmérséklet, évi minimum, a vegetációs időszak hossza stb.) jól jellemezhető. Így pl. a kocsányos tölgy észak-európai előfordulásának határa gyakorlatilag egybeesik a legalább 4 havi 10 °C feletti átlaghőmérséklet izotermájával.

Vízháztartás

A csapadék abszolút mennyisége önmagában sokkal kevésbé alkalmas a növényi életfeltételek jellemzésére, mint a hőmérséklet, mivel azokat sokkal inkább a csapadék és a (potenciális) párolgás egymáshoz viszonyított aránya határozza meg (kifejezésére különböző ariditási indexek szolgálnak). Globális léptékben a hő-mérséklet-eloszlás által kialakított vegetációöveket mind a csapadékfelesleggel rendelkező, mind a csapadékhiányos klímák módosítják. A vegetáció képének alakításában fontos szerepe van a csapadék eloszlásának, ez különösen a trópusi öv aránylag csekély évi hőingadozást mutató klímájában demonstrálható jól: a száraz évszak hossza minimumtényezőként közvetlenül meghatározza a növénytakaró jellegét az esőerdőtől a félsivatagos bozóterdőig (lásd a 20. táblázatot). A szub-trópusi övben a csapadék egyenletes eloszlása mellett babérlombú erdők tenyésznek, míg a nyári szárazság keménylombú (mediterrán) vegetáció kialakulásához vezet. Ugyanígy, a nyári aszályok fellépése a mérsékelt övben is kijelöli az erdővegetáció határait, helyét füves vagy félsivatagi növénytársulások veszik át.

Regionális léptékben a csapadék vegetációt befolyásoló szerepe a hazai erdészeti klímaöveken tanulmányozható, amelyek a vegetációs időszak nedvességi viszonyai alapján különíthetők el (28. ábra). A növénytársulások szintjén az adott termőhely vízgazdálkodási feltételei döntőek, és mind víztöbblet, mind helyi körülmények okozta vízhiány mellett látványosan befolyásolják a növényzet összetételét (xerofil és higrofil társulások).

Tápanyagellátás és alapkőzet

A kőzetek tápanyagtartalma közötti különbségek kisebb mértékben befolyásolják a vegetáció összetételét, mint az előbb említett tényezők. Globális léptékben inkább a trópusokon, pl. a dél- és kelet-afrikai szavannákon figyelhető meg, hogy nagyon idős, kilúgozott, tápanyagokban elszegényedett és esetleg toxikus elemeket (pl. alumíniumot) felhalmozott talajok a klimatikusan lehetséges erdővegetáció megjelenését nem teszik lehetővé. A mérsékelt övben erre csak kivételesen található példa: a kalcium-, nitrogén- és foszfortápanyagokban különösen szegény szerpen- tinkőzeten kialakuló szerpentintalajokon speciális, endemikus elemekben gazdag szerpentinflóra jelenik meg, bár feltételezhető, hogy ebben nemcsak a fajok tápanyaghiány-toleranciája, hanem a csökkent versengés is szerepet játszik. (A Kárpát-medencében szerpentinkőzet a burgenlandi Borostyánkő mellett fordul elő.)

A társulások szintjén megfigyelhető, hogy a bázisgazdag talajok flórája gazdagabb, mint az erősen savanyú kémhatású talajoké, bár ennek ökológiai magyarázata nem egyértelmű. Így pl. a különleges kőzetmállási tulajdonságokkal rendelkező dolomitkőzeten a kedvezőtlen vízgazdálkodási feltételekkel járó csökkent kompetíció okozza, hogy az erősen tagolt felületű dolomitvonulatok flórája endemikus és reliktumfajokban igen gazdag („dolomit jelenség” a Magyar-középhegységben).

A talajviszonyok és a vegetáció összefüggéseit és kölcsönhatásait részletesen „Az erdő kölcsönhatása a környezettel” c. fejezet tárgyalja.

Egyéb abiotikus tényezők: erdőtüzek

Mindazokban a klímákban, ahol holt szervesanyag halmozódik fel vagy a növényzet könnyen éghető, természetes körülmények között is számítani kell erdőtüzek, bozóttüzek fellepésére. A tüzek gyakorisága a száraz évszak hosszától is függ. A visz-szatérő tüzek fontos szerepet játszanak a növenytársulások összetételének alakításában. A hatékony alkalmazkodási mechanizmussal rendelkező fajok a tűzesetek hatására felszaporodnak és ún. tűzklimaxot képezhetnek. Az esetenként országrésznyi területet felperzselő erdőtüzek a boreális övben (Szibériában, Kanadában) rendszeresek. A volt Szovjetunió területén évente átlagosan 3 millió ha-nyi erdőtüzet regisztráltak az elmúlt két évtizedben, ez az összterületnek mintegy 0,5%-a.

Ausztrália arid klímájában az eukaliptuszok alkotnak tűzklimax-társulásokat. Az ottani tüzek intenzitására jellemző, hogy egyetlen nap alatt akár 100 ezer ha-t meghaladó terület is leéghet. Egyes fajok a tűz terjedését még elő is segítik: az eukaliptusz csíkokban leváló, lángra lobbant kéregdarabjai akár 40 km-nyire a tűzfront előtt repülve további tűzfészkeket kelthetnek („spotting”). A hegyi mamutfenyő kaliforniai állományairól a szigorú védelem hatására elmaradó felújulás mutatta ki, hogy szintén tűzklimax. Az avartüzekhez alkalmazkodott fafajok kérge általában vastag, parás (kivétel az eukaliptusz), jó visszaszerző képességgel rendelkeznek. Fenyők esetében nem ritka a zárva maradó toboz, amely csak hőhatásra nyílik fel, pl. a banksfenyő esetében. Kimutatható, hogy azokban a banksfenyő-populációkban, amelyek erdőtüzekkel nem érintett területeken, lombelegyes állományokban fordulnak elő, a tobozok tűzeset nélkül is felnyílnak. A lágyszárúak közül az évelő fűfélék alkalmazkodnak legkönnyebben, és gyakori tüzek esetén állandósítják a füves vegetációt.

A természetes eredetű erdőtüzek a boreális fenyvesekben, a mediterrán cserjésekben és a szavannákon meghatározó jelentőségűek, és sok esetben a formációk határait tartósan módosítják, mint az észak-amerikai préri és a lomboserdők határán. A tüzet már a történelem előtti ember is felhasználta az erdő- és bozótvegetáció visszaszorítására, és emiatt sok esetben a füves szavannák és mérsékelt övi puszták eredeti, természetes határait már nem is lehet rekonstruálni. Ausztráliában pl. 40 000 évre visszamenőleg kimutatható az őslakosság által keltett tüzek nyoma (Tyvi, 1993).

Vegetáció és az éghajlat

A növényfajok evolúciósan kialakult toleranciahatárai, mint láttuk, a változó éghajlati feltételek mellett kijelölik a lehetséges életteret. Természetesen a faj ezen a számbajöhető területen belül csak ott létezhet tartósan, ahol a többi növény- és állatfajjal létrejött biotikus kölcsönhatásai ezt lehetővé teszik. Mindenesetre kézenfekvőnek látszik, hogy a globálisan megmutatkozó változatosság a növénytakaró összetételében (és természetesen a faunában is) az éghajlati viszonyok többé-kevésbé hű tükre.

Számos kísérlet történt a vegetációformák és a klímatényezők közötti összefüggések pontos meghatározására, sőt azt mondhatjuk, hogy az éghajlati típusok meghatározását jelentősen befolyásolta a jól megkülönböztethető növényzeti egységek megléte (számos éghajlattípust ma is vegetációformával hoznak összefüggésbe, pl. sztyepklíma, sivatagi klíma stb.). Durva áttekintéshez aránylag egyszerű klimatikus paraméterek elegendők, így a 27. ábrán az évi átlaghőmérséklet és a csapadékmennyiség függvényében ábrázoltuk a globális növénytakaró fontosabb formációit. Pontosabb elkülönítést tesz lehetővé Köppen klímaosztályozása, amely a csapadékmennyiség és a hőmérséklet évszakos ingadozását is figyelembe veszi. Köppen rendszere tulajdonképpen a globális klíma osztályozására szolgált, amelyhez nagymértékben felhasználta a vegetáció zonális tagolódását – megfelelő éghajlati adatok hiányában. Az újabban szívesebben alkalmazott Holdridge-féle osztályozás viszont már elsődlegesen a potenciális vegetációból indul ki, amelyhez klímatényezőket használ fel. Aránylag legpontosabb klimatológiai magyarázatot a globális vegetációformák előfordulására Paffen és Troll (Landsberg et al., 1966) rendszere ad, amely azonban elég bonyolult, mert formációnként más és más klimatikus paramétereket alkalmaz. A vegetációformák, azon belül az egyes fajok elterjedési határait mindenesetre az évi átlagok helyett sokkal inkább a szélső értékek jellemzik. A Liebig-törvény adaptálásával megállapítható, hogy egy organizmus számára az éves klímaciklusból a legérzékenyebb fejlődési szakaszában mérhető minimum-tényező a legfontosabb, illetve az egymás után következő évek sorából a legkedvezőtlenebb év minimuma lesz a meghatározó.

27. ábra - Főbb formációk az átlaghőmérséklet (oC) és az évi csapadék (mm) függvényében. Az ábrán az éghajlati tényezők évszakos ingadozása, illetve a kontinentalitás szerepe nem érzékelhető (részben Whittaker nyomán)

Főbb formációk az átlaghőmérséklet (oC) és az évi csapadék (mm) függvényében. Az ábrán az éghajlati tényezők évszakos ingadozása, illetve a kontinentalitás szerepe nem érzékelhető (részben Whittaker nyomán)


A magyarországi növényzeti zónák aránylag fínom elkülönítésére Borhidi (1961) a Walter-féle klímadiagrammokat, illetőleg az éghajlati típusok előfordulási gyakoriságát használta fel. Járó erdészeti célokat szolgáló klímaosztályozása egyetlen tényező, a júliusi 14 órai légnedvesség figyelembevételével hasonló célokat szolgál. A klímajellemző fafajok adatai alapján megrajzolható a hazai temőhelyeket jellemző klímák pontosabb elterjedése, amely némileg eltér a Borhidi-féle térképtől (28. ábra).

28. ábra - Magyarország tesztfajokkal jellemezhető klímája a klímaindikátor fafajok előfordulása, illetve az erdőleírások alapján (Mátyás, eredeti)

Magyarország tesztfajokkal jellemezhető klímája a klímaindikátor fafajok előfordulása, illetve az erdőleírások alapján (Mátyás, eredeti)


Megállapítható tehát, hogy a vegetációformák földrajzi elhatárolása aránylag kevés, jól kiválasztott klímajellemzővel végrehajtható (természetesen figyelembe kell venni azt a körülményt, hogy éles határok vegetációformák között a legritkább esetben fordulnak elő). Bár az egyezések a tényleges vegetációval sok esetben meglepően jók, el kell ismerni, hogy az éghajlat és a vegetáció közötti összefüggés pontos definiálása nemcsak azért lehetetlen, mert a klímát nem lehet néhány paraméterre redukálni, hanem mert a vegetáció létrejöttében az említettek mellett más tényezők is fontos szerephez jutnak, így a vegetációtörténeti előzmények és az emberi tevékenység egyre növekvő szerepe. Így pl. a szavannatüzek keltése már a történelem előtti idők óta eltolta a füves vegetációformák határát a fás vegetáció rovására. Ugyanez a jelenség figyelhető meg a hazai fátlan puszták kialakulásában is, amelyet a klimatikus viszonyok alapján nem lehet megmagyarázni (Soó, 1964). Figyelembe kell venni azt a körülményt is, hogy maga az éghajlat sem állandó; az éghajlati változásokra a vegetáció csak számottevő késedelemmel válaszol. Általánosan feltételezett tény pl., hogy a boreális övben a fás vegetáció északi határa, vagyis a boreális erdőhatár, a legutolsó jegesedés óta még mindig mozgásban van (West et al., 1981).

A vegetáció horizontális tagolódása: zonalitás

Mindezen korlátokat figyelembe véve, globálisan és regionálisan is aránylag kevés éghajlati tényező elegendő ahhoz, hogy a vegetációt többé-kevésbé jól elkülöníthető egységekre, zónákra osszuk (27. ábra). Zonális vegetációnak tekintjük a nagyobb, többnyire sík térségek makroklíma hatására kialakuló növényzeti egységeit. A szűkebb értelemben vett zonális vegetáció megjelenése olyan feltételekhez kötött, amelyek a makroklimatikus hatásokat nem torzítják, azaz többletvízhatás-tól független, mély talajrétegű, közepesen kötött talajú termőhelyeken várható el a tipikus zonális növénytakaró kialakulása.

A zonális vegetáció a nagy kiterjedésű síkságokon tanulmányozható a legjobban (pl. Kelet-Európa) ahol a hegységek éghajlatot módosító hatása nem érvényesül. A vegetáció zonalitása többnyire nem hozható öszfüggésbe egyetlen növény-társulással, általában társuláscsoportok egymással elegyedve képeznek egy-egy zónát. Mivel a talajképződés is makroklimatikus hatások függvénye, a zonális társulások általában zonális talajtípusokkal is jellemezhetők. Ezt az összefüggést jól fel lehet használni a természetes vegetációjától megfosztott területek eredeti növénytársulásainak rekonstruálásához, mert a talajszelvényben a növénytakaró hatásai évezredekig felismerhetők lehetnek.

A zonális jellegű társulások hidrológiai, esetleg mezoklimatikus vagy edafikus (talajtani) okokból a klimatikailag körülhatárolható övezeten kívül is megjelenhetnek. Így pl. a Vendvidék bükkös klímájában a tömörödött kavicstalajok kedvezőtlen vízgazdálkodási adottságai miatt olyan erdeifenyő-társulás jelenik meg, amelyhez hasonló zonálisan csak a Kárpátoktól északra fordul elő: a vendvidéki fenyvesek zónán kívüli, azaz extrazonális társulásnak tekinthetők (a botanikai irodalomban ezt a társulást zonálisnak tekintik, vö. Pócs, 1964).

Az azonális társulások nagy csoportja nem köthető szorosan makroklimatikus hatásokhoz, mert megjelenésüket elsősorban a helyi hidrológiai feltételek határozzák meg. Ide tartoznak:

  • állandó vagy időszakos vízhatás alatt álló öntések, árterületek vízfolyások mentén (bokorfüzesek, ligeterdők),

  • állandó vízhatás alatt álló lápok, állóvízek környéke (láperdők),

  • sekély talajú, görgeteges, meredek hegyoldalak (szudokerdők, törmeléklejtő-erdők),

  • vízhatástól független, sekély váztalajok termőhelyei (sziklaerdők, karsztbokorerdők, sziklagyepek, tágabb értelemben a homoki vegetáció is),

  • kedvezőtlen vízháztartású, talajhibás termőhelyek (pl. másodlagos szikesek társulásai) stb.

A hidrológiai feltételek a talaj víztartó képességével, szöveti-szerkezeti tulajdonságaival összefügghetnek, ezért úgy tűnhet, hogy a társulások megjelenése a talajjal van összefüggésben, ami azonban csak közvetve áll fenn: pl. az alföldi homoki növénytársulások, de nagy valószínűséggel a száraz dolomitlejtők társulásai is, elsősorban a különleges vízgazdálkodási feltételekhez kötődnek. Az azonális (intrazonális) társulások előfordulása sohasem a makroklímához, hanem a különleges termőhelyi feltétel meglétéhez kötött; az ártéri ligeterdők pl. keskeny csíkban követik a vízfolyásokat, a fűzlápok a vízállásos termőhelyek elszórt foltjaira korlátozódnak stb.

A zonális, extrazonális és azonális vegetációformák között természetesen nem lehet határozott választóvonalat húzni, sok esetben a makroklimatikus hatás vagy a különleges termőhelyi hatás elsődlegességének eldöntése szubjektív. Így pl. az elsődleges szikesek növénytársulásai felfoghatók extrazonális társulásoknak, mivel pl. a Turáni-medencében zonálisan jelennek meg.

Magassági övek (régiók)

Az éghajlat növénytakaróra gyakorolt hatásának legjobb példái a magashegységekben megfigyelhető vegetációs övek. A tengerszint feletti magasság emelkedésével a klimatikus feltételek gyors változása a vegetáció jellegzetes rétegződését váltja ki: ezek a magassági régiók. A növényzet szempontjából legfontosabb tényező a hőmérséklet csökkenése mellett a sugárzás erősödése, a csapadék menynyiségének és formájának változása, valamint a szélhatással és az erős nappali felmelegedéssel összefüggő fokozott párolgás. Néhány adat az éghajlati magassági grádiens mértékére az Alpok térségéből (részben Gams nyomán):

  • hőmérséklet-csökkenés: 0,55 °C/100 m,

  • csapadékmennyiség-emelkedés: 50–100 mm/100 m,

  • sugárzás-növekmény: 1800 m-en a tengerszinti érték kétszerese,

  • a hótakarás hossza: 10–15 nap/100 m,

  • a vegetációs időszak hossza: 6–7 nap csökkenés/100 m.

A hegyvidékek klímájára jellemző, hogy a a helyi topográfiai feltételek, elsősorban a kitettség, a klímatényezőket jelentősen módosíthatják; a növényzeti övek megjelenése ennek megfelelően módosulhat (29. ábra).

29. ábra - Középhegységi magassági régiók módosulása a kitettség függvényében (Csesznák, 1985)

Középhegységi magassági régiók módosulása a kitettség függvényében (Csesznák, 1985)


A magassági növényzeti övek elkülönítésének terminológiája az Alpokban alakult ki; természetesen az egyes régiók magassági határai és faji összetétele eltérő klímákban változnak. A következőkben felsorolt magassági övek leírása Közép-Európára, elsősorban az Osztrák-Mészkőalpok területére érvényes.

Sík vidéki (planár) régió: a klímazonális övek előfordulása jellemzi. Leggyakoribb fafaj a kocsányos tölgy.

Dombvidéki (kollin) régió (400–600 m tszf. magasság alatt): az évi átlaghőmérséklet még 8 °C felett van, uralkodó fafaja a kocsánytalan tölgy, délebbre a cser. Elegyfafajok a barkóca, gyertyán, kis- és nagylevelű hársak, délebbre a molyhos tölgy, ezüst hárs. Egyes szerzők különválasztják még a halomvidéki vagy szubkollin övet, amely 150 és 300 m között fekszik; elkülönítése csak erdőművelési szempontból indokolható. Domb- és hegyvidékeink legnagyobb része ebbe az övbe tartozik.

Középhegységi (szubmontán) régió (800 m alatt): a régió felső határát a kocsánytalan tölgy elterjedésének határa jelöli ki. A társulásokban a bükk állományszerűen vagy szálanként elegyedve jelen van, számos lombos elegyfajjal (juharok, hársak, gyertyán stb.). Magyarországon 600–700 m körül vonják meg felső határát.

Hegyvidéki (montán) régió (800 és 1500 m között): a magassági öv felső határa egybeesik a zárt erdővegetáció határával. Uralkodó fafaja a luc, alacsonyabb fekvésekben elegyedik a bükk és a jegenyefenyő. Szárazabb termőhelyeken az erdei-fenyő dominál. A kocsánytalan tölgy ebben a régióban már hiányzik, de elegyfafajként előfordul a hegyi szil, a hegyi juhar, a magas kőris és a madárberkenye. Egyes szerzők külön magashegységi (szupermontán) övet különítenek el 1100 és 1500 m között, amelyben elegyetlen lucosok és vörösfenyvesek fordulnak elő.

Alhavasi (szubalpin) régió (1500 és 1900 m között): letörpült erdőfoltok („Krummholz”) és cserjések jellemzik, zárt erdő már nem tud kialakulni. Az alhavasi cserjéseket alkotó fajok közül jellegzetes a henyefenyő, a törpe boróka (Juniperus communis ssp. nana), havasi éger, védettebb fekvésekben a hangarózsa (Rhododendron hirsutum, myrtifolium). A szálanként előforduló fatermetűek között leggyakoribb a vörösfenyő, továbbá elszórtan luc- és cirbolyafenyő is megjelenik.

Gyephavas (alpin) régió (1900 és 2400 m között): az évi középhőmérséklet 0 °C alatt van, a fás növényeket csak a párnaalkotó törpecserjék képviselik (a hangafélek családjába tartozó Rhododendron, Empetrum, Loiseleuria fajok). A talajt összefüggő gyepvegetáció borítja (csenkesz-, sás- és szittyófajok), törpe, gazdagon virágzó kétszikűekkel (tárnicsok, kőtörőfüvek).

Szubnivális régió (2400 és 3000 m között): a klimatikus hóhatár alatt fekvő övezetben már nem találunk összefüggő növénytakarót. A kopár, kőtörmelékes talajfelszínt gyepfoltok és párnaalkotó kétszikűek tarkítják.

Nivális régió (3000 m felett): gyakorlatilag egész évben hóval borított területek. A kitettségtől függően a hóhatár felett is előfordulnak nyáron hómentes foltok, amelyekre a moha- és zuzmóvegetáción kívül csak néhány magasabbrendű növény hatol fel, pl. a gleccserboglárka (Ranunculus glacialis) az Alpokban egészen 4200 m magasságig megtalálható.

Más klimatikus feltételek mellett, eltérő növényföldrajzi környezetben a magassági régiók tszf. magassága és faji összetétele teljesen eltérő lehet (lásd a 30. és 32. ábrát). A magassági övek elhelyezkedését a földrajzi környezet is befolyásolja. A hegységrendszerek belsejében a csapadékmennyiség és a szélhatás csökken, a hőmennyiség növekszik (a kevesebb felhőzet miatt), így a régiók határai feljebb tolódnak. Ez a jelenség az Alpokban jól megfigyelhető. Fordított a helyzet a magányos, elszigetelt hegycsúcsok (pl. Magas-Tátra) növénytakarója esetében: Fekete és Blattny (1913) adatai szerint pl. a zárt lucfenyőállományok felső határa a Tátrában 1350 m-nél, míg a Keleti- és Déli-Kárpátokban 1510, illetve 1680 m-nél van (19. táblázat, 30. ábra).

30. ábra - A vegetáció magassági rétegződése a Kárpátok három pontján. Jól látható a szubatlanti Nagy-Fátra, a szubkontinentális Magas-Tátra és a kelet-balkáni jellegű Fogarasi-havasok (Negoj) magassági régióiban mutatkozó eltérés (Mayer, 1984 nyomán)

A vegetáció magassági rétegződése a Kárpátok három pontján. Jól látható a szubatlanti Nagy-Fátra, a szubkontinentális Magas-Tátra és a kelet-balkáni jellegű Fogarasi-havasok (Negoj) magassági régióiban mutatkozó eltérés (Mayer, 1984 nyomán)


Szűk, mély völgyekben a magassági övek sorrendje a mélyebben fekvő területek hidegebb klímája miatt felcserélődhet: a régió-alávetődés vagy inverzió következtében a montán bükkös alatt lucfenyves vagy gyertyános-tölgyes alatt bükkös öv jelenhet meg.

Felületes szemlélő számára úgy tűnhet, hogy a magassági régiók tulajdonképpen a zonális vegetáció délről észak felé megfigyelhető sorrendjét ismétlik meg. A két ökológiai klín, azaz fokozatosan változó környezeti feltételrendszer között azonban lényeges különbség van. Észak felé haladva a fotoperiódus jelentősen változik, míg a tengerszint feletti magasság növekedésével – azonos szélességen – a fotoperiódus változatlan, sőt a sugárzásintenzitás nő. A hőmérséklet napi és éves hullámzása, a csapadékmennyiség is eltérő jelleget mutat. Emiatt a fajok összetétele a klímazónában, illetve a megfelelő magassági régióban esetenként jelentősen eltér a látszólag hasonló ökológiai feltételek ellenére (18. táblázat).

18. táblázat - A mérsékelt övi zonális vegetációövek és a magassági régiók jellemző társulásai Közép-Európában

Zonális társulások

Magassági régiók

Arktikus tundra (sás–moha–zuzmó növényzet)

havasi (alpin) gyep (sás-, csenkesz-, perjeszittyó-fajok)

Cserjés tundra (törpe nyíres, törpe füzes, gyapjúsás stb.)

alhavasi cserjés (henyefenyő, törpe boróka, havasi éger, hangarózsa stb.)

Tajga (elegyetlen lucosok, eredeifenyővel és nyírrel, rezgőnyárral)

montán fenyvesek (lucos vagy vörösfenyves, cirbolyafenyő)

Lombelegyes fenyvesek bükkel, gyertyánnal, kocsánytalan tölggyel

montán bükkös (jegenyefenyő, hegyi juhar, kőris, hegyi szil, madárberkenye eleggyel)

bükk- és gyertyánelegyes lomberdők


Erdő- és fahatár

Valószínűleg nincs még egy olyan határvonal a természetben, amely a hőmérséklet növénytakaróra gyakorolt hatását olyan világosan szemléltetné, mint az erdő- és fahatár. Előbbi alatt a zárt erdőállományok, utóbbi alatt a legalább 2 m magasságot elérő fás növények felső, illetve északi határát értjük. Létrejöttében a vegetációs időszak hőmennyisége a kritikus tényező; a fahatár jó közelítéssel megfelel a 10 °C-os átlaghőmérsékletű legmelegebb nyári hónap izotermájának (az Alpokban alkalmazzák a minimum száz, 5° C feletti átlaghőmersékletű nap elhatárolást is). A termikus korlátok mellett újabban kiemelik a szaporodási készség korlátozó hatását is; a vegetációs időnek elég hosszúnak kell lennie ahhoz, hogy legalább nagyobb időközönként életképes magok érhessenek be. A felújulást a téli kiszáradás és a vegetációs idő során bármikor előforduló fagyok is nehezítik.

Az erdőhatár és a fahatár közötti alhavasi zónában a magányosan álló, gyakran zászlós koronájú faegyedek mellett torz növésű, cserjetermetű példányok is gyakoriak, amelyek még a fahatár felett is előfordulnak (ném. Krummholz). Az erdő-határ és a letörpült egyedek felső határa közötti ökotont alkotó fafajok felújulása az erdőtenyészet számára kedvező évek gyakoriságától függ. A fahatárig felhatoló faj Közép-Európában a csapadékosabb magashegységekben a lucfenyő (lásd a 19. táblázatot), az Alpok szárazabb és melegebb középső és déli vonulataiban inkább a cirbolya- és a vörösfenyő. A Pireneusokban a fenyők helyett a bükk és bibircses nyír alkotja az erdő- és fahatárt. A Kaukázusban ugyancsak a bibircses nyír hatol a legmagasabbra (kb. 2500 m-ig), míg Skandináviában a szőrös nyír (kb. 1000 m-ig) (lásd még a 32. ábrát).

19. táblázat - Néhány fafaj előfordulásának alsó és felső tengerszint feletti magassági határai (m) az Alacsony- és Magas-Tátrában (Fekete és Blattny, 1913 adataiból)

Megnevezés

Lucfenyő

Jegenyefenyő

Vörösfenyő

Bükk

Előfordulás alsó határa szórványosan

zárt állományban

519

641

405

460

646

330

Előfordulás felső határa

zárt állományban

szórványosan

letörpült egyedek

1351

1455

1826

1077

1263

1374

1180

1509

1617

1230

1258

1352


A mérsékelt övben erdőhatár alatt a felső vagy magashegységi erdőhatárt értik, amely a szubalpin régió alsó határát aránylag élesen jelöli ki. A tajga- és a tundravegetáció közötti boreális erdő-, illetve fahatár sokkal szélesebb, ökoton jellegű határvonal. Az erdőtenyészet boreális határát a klíma korszakos ingadozásai alakítják, amelyet a növényzet csak évszázados késéssel követ. Emiatt az aktuális klímaviszonyok és a boreális erdőhatár között lazább korreláció áll fenn.

A magashegységi erdőhatár élesebb megjelenése a magassági termikus grádiens meredeksége mellett azzal is öszefügg, hogy a mérsékelt övi magashegységekben folyó havasi legeltetés mesterségesen leszorította az erdő határát (az Alpokban mintegy 100 m tszf. magassággal).

A felső erdőhatárral ellentétben a hegyvidéki alsó erdőhatár kizárólag arid klímájú övezetekben fordul elő, így a mediterrán térség déli és keleti részén, a Közel- és Közép-Keleten, a Sziklás-hegységben. A kiváltó ok a csapadék elégtelensége.

A sík vidéki alsó (zonális) erdőhatár ugyancsak elsősorban a csapadék csökkenésével függ össze. Mivel a vízgazdálkodási feltételeket a helyi viszonyok (talaj és alapkőzet, a talajvíz közelsége, mikrodomborzati különbségek) erőteljesen módosítjak, az erdőtenyészet alsó, sík vidéki határa általában elmosódott. Aránylag széles, átmeneti zóna (ökoton) figyelhető meg, amelyben az erdőfoltok ligetei a kedvezőbb termőhelyekre korlátozódnak: ez az erdős puszta, amelyet külön vegetációs övként tárgyalunk.