Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti ökológia

Bartha Dénes, Soproni Egyetem, Bidló András, Soproni Egyetem, Csóka György, Erdészeti Tudományos Intézet, Czájlik Péter, Vásárhelyi István Természetvédelmi Kör, Kovács Gábor, Soproni Egyetem, Kőhalmy Tamás, Soproni Egyetem, Mátyás Csaba, Soproni Egyetem, Somogyi Zoltán, Erdészeti Tudományos Intézet, Standovár Tibor, Eötvös Loránd Tudományegyetem, Szodfridt István, Soproni Egyetem, Traser György, Soproni Egyetem, Varga Zoltán, Kossuth Lajos Tudományegyetem, Víg Péter, Soproni Egyetem

Mezőgazda Kiadó

A Föld erdőformációi

A Föld erdőformációi

A szárazföldi vegetáció rendszerezése

Raunkiaer a növényi életformákat a kedvezőtlen időszakok áthidalására létrehozott stratégia szerint alakította ki; nem meglepő, hogy az életformák jellegzetes éghajlati optimummal rendelkeznek, ami a különböző klímák növénytakarójának megjelenését, illetve összetételét faji hovatartozástól függetlenül meghatározza. Így pl. a fatermetű (fanerofiton, Ph) életforma – és ezzel az erdővegetáció – határát a hideg-mérsékelt (boreális) klímában a –10 °C-ot meghaladó évi átlaghő-mérséklet és a legmelegebb hónap + 10 °C feletti átlaga jelöli ki. Mint a kedvezőtlen időszakok áthidalására legkevésbé alkalmas életforma, a fás termet optimumát a trópusi esőerdőben találja meg (lásd a 4. táblázatot). A vegetáció domináns fajainak életformája által meghatározott megjelenés tehát ökológiai tartalmat hordoz és a növénytakaró áttekintő (globális) elkülönítésére alkalmas.

A vegetáció külső megjelenése alapján elkülönített fő vegetációtípusok a formációcsoportok. Zárt lágy szárú vegetációformák a füves (Herbosa), míg a zárt fás növényzet az erdő (Lignosa) formációcsoportba tartozik. Zárt vegetáció alatt az 50%-ot meghaladó boritottságú növényzetet értjük. Az 50% alatti borítottságot mutató életközösségek a félsivatagok és sivatagok formációcsoportja (Deserta). A két utóbbi elkülönítése a törpecserjék részaránya alapján lehetséges: a félsivata- gokban részarányuk meghaladja a 10%-ot, míg a valódi sivatagokban csak kevés cserje fordul elő, a fajok nagy része egynyári (lásd a 4. táblázatban). Valamennyi formációcsoporttal többféle, jelentősen eltérő környezetben találkozhatunk. Így pl. füves vegetáció kialakulhat a trópusokon (szavanna), a szubtrópusokon (pampa), a mérsékelt övi – kontinentális síkságokon (sztyep) vagy a magashegyvidéken (alpesi gyep) is. A vegetáció további, finomabb rendszerezése a következő szempontok, illetve szempontkombinációk szerint történik:

  1. makroklimatikus feltételek szerint: a trópusi, szubtrópusi, mérsékelt övi és boreális zónák elkülönítésére;

  2. a domináns fajok életformája (fás, cserje vagy lágy szárú), levélzetének milyensége: a levélzet alakja, élettartama (tű- vagy lomblevél, örökzöld vagy lombhullató), az egyes fajcsoportok részvételének aránya (elegyes-elegyetlen) szerint.

A makroklíma és a domináns fajok figyelembevételével elkülönített vegetációtípusok a formációk. Hasonló környezeti feltételek a különböző kontinenseken hasonló megjelenésű, azonos formációba sorolható növénytakarót hoznak létre. A formációk szintjén megnyilvánuló adaptív konvergencia az eltérő életformák alkalmazkodásban betöltött fontos szerepére utal (lásd az adaptációval foglalkozó fejezetben).

Az említett szempontok alapján a Föld növénytakaróját az éghajlat figyelembevételével a következő fontosabb zonális formációkba sorolhatjuk (lásd a térképmellékletet is):

  • trópusi övben: tropikus esőerdő, monszunerdő, fás és füves szavanna, bozót-erdő, szubtrópusi félsivatag és sivatag,

  • mérsékelt övben: mérsékelt övi esőerdő, lombhullató, keménylombú és babérlombú erdő, erdős sztyep (erdőspuszta), sztyep, mérsékelt övi félsivatag és sivatag,

  • boreális övben: tajga, tundra, arktikus-alpin félsivatagok és sivatagok.

A továbbiakban – tematikai okokból – a felsoroltak közül csak a fás formációk ismertetésére szorítkozunk.

Az erdőformációk ismertetése

A trópusi és mérsékelt övi erdők a szárazföldek területének mintegy egyharmadát (kb. 4 milliárd ha-t) foglalják el. A globális erdőterület közel felét még mindig a trópusi öv erdőformációi adják, míg a meleg-mérsékelt övi erdők és a boreális tajgák megközelítőleg egyenlő arányban, mintegy 25-25%-kal részesülnek az erdőterületből. Az erdőformációk egyértelmű osztályozására – ugyanúgy, mint az erdőnek tekinthető vegetáció definiálására is – ma még hiányzik a világszerte egységesített és elfogadott terminológia; különösen a trópusi, nyílt fás formációk (száraz trópusi lombhullató erdők, fás szavanna, bozóterdő) elkülönítésére a különböző források értelmezése, a gyakran eltérő szempontok miatt, nem hozható fedésbe. Ahonnan nem volt lehetséges helyszíni bejárás során adatokat gyűjteni, ott lehetőleg helyi forrásokra hagyatkoztunk. A leíráshoz és a globális formációtérképhez felhasznált fontosabb források: Barbour–Billings (1988), Beadle (1981), Champion (1968), Eyre (1980), Landsberg et al. (1966), McNab – Avers (1994), Veloso (1972), Walter (1979) és Wang (1961). A formációk leírásakor az erdészeti szempontokat helyeztük előtérbe. Az ismertetésben feltüntetett számhivatkozások a színes térképmellékleten szereplő számozásra vonatkoznak.

A fás formációcsoport (Lignosa) alkalmazott felosztását a 20. táblázat mutatja be, a legfontosabb klimatikus jellemzők megadásával. A klíma és a formációk szoros kapcsolatára már másutt részletesebben kitértünk.

20. táblázat - A fás formációcsoport (Lignosa) felosztása

Formáció megnevezése

Leggyakoribb életforma*

Legfontosabb éghajlati tényező**

a) Trópusi klímában

Trópusi esőerdő

Ph

P />/ 2000 mm (napi klíma)

Trópusi lombhullató erdő

Ph

P />/ 800 mm (1–6 száraz hónap)

Trópusi fás szavanna

H

P />/ 500 mm (7–8 száraz hónap)

Tövisszavanna, bozóterdő

H

P />/ 250 mm (9–10 száraz hónap)

b) Enyhe telű, ill. szubtrópusi klímában

Babérlombú erdő

H

T />/ 15 °C, P />/ 1000 mm (nyáron)

Keménylombú (mediterrán) erdő

Ph

P />/ 400/500 mm (télen)

c) Mérsékelt és hideg égövi klímában

Mérsékelt övi esőerdő

Ph

P />/ 1500 mm (óceáni klímában)

Mérsékelt övi lombhullató erdő

H

T />/ 0 °C (veg. idő />/ 4 hó)

Erdős sztyep

H

(nyári szárazság)

Tajga

H

T />/ -10 °C (veg. idő /</ 4 hó)


* Ph = fanerofiton (fás termetű), H = hemikriptofiton (évelő lágy szárú)

** P= évi csapadék (mm), T = évi középhőmérséklet

Trópusi esőerdők (18)

Esőerdők csak a trópusok humid zónájában találhatók, ahol az évi csapadék eléri az 1800–2000 mm-t és nincs száraz évszak; a legszárazabb hónap csapadékmenynyisége is megközelíti a 100 mm-t. A humid trópusok talajait általában igen hoszszú geológiai korszakok formálták (esetenként több millió évesek). Az erősen kilúgozott, több méter mélységű talajszelvények homogének, szintek nem különít-hetők el, a visszamaradó aluminium- és vas-oxidoktól a talaj jellegzetes vörös színű (latoszol- vagy oxiszoltalajok).

Kiterjedésük az Egyenlítő mentén jelentős; Közép- és Dél-Amerikában nagy területen előfordulnak, elsősorban az Amazonas vízgyűjtőjében, Afrikában a Kongó-medencében és Felső-Guineában; Délkelet-Ázsiában az indo-maláj szigetvilágban, valamint Hátsó-India legcsapadékosabb területein (Burma, Assam). A csapadékmennyiség csökkenésével és évszakossá válásával az esőerdő fokozatosan átmegy a lombhullató erdők övébe.

A trópusi esőerdők a Föld legváltozatosabb, legösszetettebb társulásai. Mind a növény-, mind az állatfajok diverzitása ebben a formációban a legnagyobb. A növényfajok nagy része fás növény; egyetlen hektáron a fás fajok száma meghaladhatja a 200-at. Malajziában az esőerdők flórája mintegy 8000 virágos növényt foglal magában, ebből 2500 fás növény – ezek közül mintegy 890 gazdaságilag hasznosítható méretet ér el. A pasohi, 50 ha-os, állandósított mintaterületen, amely a Maláj-félsziget szárazabb övezetébe esik, 350 fafajt azonosítottak. A rendkívüli fajdiverzitás egyúttal azt is jelenti, hogy a fafajok populációsűrűsége rendkívül ki-csiny, az azonos fajú egyedek egymástól jelentős távolságra, elszórtan fordulnak elő. Az esőerdő fafajai megjelenésre rendkívül hasonlóak (morfológiai konvergencia), bár elágazási és virágzási stratégiájuk eltérései alapján ún. architekturális típusok különíthetők el. A kéreg sima, a törzs nagy magasságig egyenes, nem elágazó, gyakorta lécesen megvastagodott gyökérterpesszel, akár 6–8 m magasságig. A gyökerek csak a felszíni, néhány dm-es talajréteget hálózzák be, mélyre hatoló gyökeret a talajszelvényben alig találni. A középnagyságú, bőrnemű levelek sem mutatnak nagy változatosságot, általában tojásdadok, tagolatlanok, a levélcsúcs kihegyezett a felületi nedvesség gyorsabb levezetésére.

A csekély populációsűrűség miatt az esőerdő fafajai szaporodásbiológiájukban is eltérnek más formációk fajaitól: a szélbeporzás ritka, a beporzást elsősorban madarak, denevérek vagy rovarok végzik. A virágok sok fajnál a törzsön jelennek meg (kauliflória). A felújulás, különösen a fényigényes fajok esetében, a kidőlt fák okozta lékeken indul el.

A domináns felső koronaszint fái 50–60 m magasságot érhetnek el, a faállomány vertikális szintezettsége alig érzékelhető: az egymástól nagyobb távolságra álló faóriások között rendelkezésre álló helyet nagyjából egyenletesen kitöltik a legkülönbözőbb méretű és fajú fák. Így a talajra nagyon kevés fény jut, lágyszárúakat csak elvétve találni. Ezért a klimax fázisú esőerdő sűrű ugyan, de nem járhatatlan. A folyamatosan nagy páratartalom ugyanakkor igen gazdag fán lakó (epifiton) vegetációt tart fenn, a koronában élő orchideáktól, páfrányoktól, Bromelia fajoktól a törzset benépesitő zuzmókig és mohákig. A számos különböző családhoz (pl. Araceae, Apocynaceae, Moraceae, Bignoniaceae, Dioscoreaceae, Caesalpinaceae, Vitaceae) tartozó, lián életformájú fajok nagy számban fordulnak elő, köztük a pálmákhoz tartozó, bútoriparban hasznosított rattan vagy rotang (Calamus sp., Hátsó-Indiában honos). A legnagyobbak akár 40 cm átmérőt és 100 m hosszúságot is elérhetnek. Egyes nemzetségek szobanövényként váltak ismertté (Philodendron, Monstera, Anthurium, Syngonium). A fojtófügék (Ficus, Clusia sp.) fajai életüket epifitonként kezdik, majd légző- és támasztógyökerekkel fonják körül a gazdanövényt.

A fás növényzet növekedése, fenológiája ugyan mutat ciklikusságot, de ez évszakok hiányában nem köthető határozott időpontokhoz. Ezért a fatestben valódi évgyűrűszerkezet sem alakul ki. Az azonos fajú egyedek (sőt, néha a korona egyes részei is) eltérő fenofázisban lehetnek. A levélhullás folyamatos, ennek ellenére az avarszint vékony, a gyors lebomlás miatt alig fedi a talajt. Ugyanígy, a vártnál kevesebb korhadó, kidőlt fatörzset találni; eltakarításukról a gombák mellett a gazdag hangya- és termeszfauna gondoskodik.

A fás termetű fajok nagyszámú, részben csak a trópusokon előforduló családokba tartoznak. Jellegzetes, nagy fajszámú családok: Meliaceae (ide tartoznak Afrika mahagóni jellegű fái, pl. az okumé, sapelli, sipo-mahagónik), Dipterocarpaceae (Hátsó-Indiában rendkívüli fajgazdagságot mutató család, ide tartoznak a meranti-félék), Moraceae (fafojtó fügék), Mimosaceae, Papilionaceae, az Amazonas medencéjében a Lecythidaceae, Bignoniaceae. Hasonlóan gazdag a rovar- és gerinctelenfauna is. Az állatfajok fele a lombkoronában él, ezeknek közel fele repülésképtelen (Tivy, 1993).

A trópusi esőerdők rendkívüli diverzitásának nincs egyértelmű tudományos magyarázata. Közrejátszhatott a diverzitás alakításában a kedvező klíma, a hosszú evolúciós időszak, a fajok közötti kapcsolatok és kölcsönös függőségek kialakulása (koevolúció). A nagymérvű diverzitás ellenére az esőerdők igen sérülékenyek, aminek elsődleges oka az, hogy a tápanyagkészlet legnagyobb részét az élő biomassza tárolja. A kilúgozott talajok tápanyagtartalma csekély, szervesanyag-tartalma elhanyagolható. Tarvágás, égetés után a tápanyagok rövid idő alatt kimosódnak, és a termőhely helyrehozhatatlanul leromlik.

A nagy biomassza és a látszólag korlátlan, dús növekedés ellenére az esőerdők produkciója gyakran meglepően csekély, sok esetben még a mérsékelt övi erdőkét sem éri el. Így pl. a maláj esőerdőkben a szálalással hasznosított fafajok hektáronkénti évi növedékét 1,7–2,5 m3/ha-ra becsülik. Egyik magyarázat a trópusi talajok csekély termékenysége. A produkciót csökkenti a hosszú, meleg éjszakák respirációs vesztesége is.

Különleges és talán a trópusokra legjellemzőbb vegetáció található a trópusi folyótorkolatok, hullámtöréstől védett tengerpartok mentén. A mangroveerdők fafajai általában elevenszülők, azaz mag helyett félig kifejlett csíracsemetékkel szaporodnak, amelyek az iszapba fúródva azonnal begyökeresednek. Jellegzetes a rögzítést biztosító rugalmas horgonygyökérzet és az időszakos elöntés miatt az iszapszint felett kialakuló, fejlett szellőzőgyökér-rendszer (pneumatofórák). A mangrovefajok (Rhizophora, Avicennia stb.) előfordulása összefügg az árapály erősségével és a száraz évszak hosszával is. A legnagyobb magasságot (35–40 m) elérő mangroveerdők a nedves trópusokon fordulnak elő, és számos fejlődő országban fontos gazdasági szerepet játszanak (faszénégetés).

Trópusi lombhullató (monszun-, passzát-) erdők (17)

A száraz időszak meghosszabbodásával az erdők képe is fokozatosan változik. Rövidebb (2–3 hónapos) száraz periódus mellett a felső koronaszint fái hullatják csak le lombjukat, az alacsonyabb fák örökzöldek maradnak. A fajdiverzitás még mindig viszonylag nagy, így pl. Közép-Amerikában ha-ként mintegy 100 fafajt találtak (Barbour–Billings, 1988). A pálmafajok jelenlete feltűnő a második koronaszinttől egészen a törpe méretű fajokig. Az epifiton- és a liánfajok száma még ebben a formációban is aránylag nagy. Amíg az esőerdőben a fenofázisok, főleg a virágzás, nem koordinált, a száraz évszakkal rendelkező trópusi erdőkben a virágzás súlypontja a száraz évszakra, a lombtalan állapotra esik, megkönnyítve ezzel a beporzást végző állatfajok tevékenységét. A leggyakoribb talajok vörös, illetve sárgásvörös (ún. allit-ferrit) agyagok. 4–6 hónapos száraz évszak mellett a fák többsége lehullatja a lombját. Az erdő szintezettsége gyenge, általában már csak kétszintes állomanyok, gyakran sűrű cserje aljnövényzettel; a famagasság a 20 m magasságot ritkán haladja meg. Feltűnő az epifiták hiánya. A száraz lombhullató erdők a bolygatásra, égetésre érzékenyek, nagy részük ma már erős antropogén hatás alatt áll. Egyre nagyobb területen ma már kiritkult, fás szavannák foglalják el helyüket.

Lombhullató erdők kiterjedten fordulnak elő Indiában és Hásó-Indiában, számos erdészetileg fontos fajjal, mint pl. a teak (Tectona grandis) vagy a szál (Shorea robusta). Afrikában a Kongó medecéjétől délre és északra, a sivatagos övezetekig, a fás szavannával elegyesen fordul elő (miombo erdő). Közép-Amerikában gazdaságilag jelentős faja a valódi mahagóni (Swietenia macrophylla), Dél-Amerikában, az Amazonas medencéjétől délre, nagy területet borít az argentín határig. A Mato Grosso fennsíkján hézagosan záródott bokorerdőkbe megy át („cerrado”, 17a), számos szukkulens jellegű fajjal. Lombhullató erdők borítják az Antillák és Közép-Amerika szárazabb sík vidéki területeit is.

A trópusi fás szavanna (17) 6–8 hónapos száraz évszak esetén alakul ki; 4–8 m magas, alig záródó, cserjés erdők, zártfüves lágy szárú szinttel. Görbe törzsű, gyakran ernyős koronájú, durva kérgű fajok alkotják. A levélzet félörökzöld, kemény; főleg pálma- és pillangós fajok. Feltűnő fafaja Afrikában a majomkenyérfa (Adan-sonia digitata), amely csekély magassága mellett több méter átmérőt érhet el. Jelleg-zetes faj még a szalámifa (Kigelia africana) és hüvelyes fák (Brachystegia, Acacia, Pterocarpus sp.). A fás szavanna elterjedt Afrikában, Zambiától Tanzániáig, valamint Indiában. Könnyű hozzáférhetősége miatt a fás növényzet erősen visszaszorult az intenzív legeltetés és égetés, valamint tűzifagyűjtés miatt.

A csapadék csökkenésével a fatermetű fajok kiszorulnak és átadják a helyet a füves szavannák (16) övének.

Trópusi tövisszavannák, bozóterdők (15) 8-10 hónapos száraz időszak esetén, gyakran sekély, mészkő alapkőzetű talajokon jelennek meg. Főleg tövises (Acacia) és szukkulens (Cactaceae, Euphorbiaceae) fajok alkotják. Nagy területeket foglal el a brazil felföld keleti részén („caatinga”), a Szahara déli peremvidékén, Szomáliában és Indiában.

Trópusi és szubtrópusi magashegységek magassági övei

A trópusi magashegységekben a növényzet a mérsékelt övi magashegységektől természetesen eltérő, lényegesen magasabbra hatoló öveket képez. A trópusi égöv hegységeinek klímája a mérsékelt övitől két lényeges pontban tér el: a csapadékmennyiség a magassággal nem növekszik, ellenben a felhőrétegek magasságában a folyamatosan nagy páratartalom montán köderdők kialakulásához vezet, amely epifitafajokban gazdag. Az epifitaflórát főleg mohák uralják, de érdekes módon még hangafélékhez tartozó fák és törpecserjék is előfordulnak benne (Barbour–Billings, 1988). Másrészt a trópusi síkságokon jellemző napi klíma a hegyvidékekre is érvényes, azaz a napi hőingadozás nagyobb, mint az éves. Különösen nagy napi hőingás jellemzi az Egyenlítő alatti alpesi övet; formációja az Andokban legjobban elterjedt páramo. A páramonövényzetre jellemzők az üstökösfák és „gyapjas-gyertyás”, tőlevélrózsát fejlesztő félcserjék. A montán trópusi erdők szinte kizárólag lombos fajokból állnak, a fenyőket elsősorban a lomblevélszerű, széles pikkelylevelet fejlesztő Agathis és Podocarpus nemzetségek képviselik. A montán öv felett éles erdőhatárt nem találunk, a növényzet a szubalpin cserjésekbe megy át, amelynek gyakori elemei a fatermetű Erica fajok.

A szubtrópusi erdők övébe eső magashegységekben a mérsékelt övi viszonyokra emlékeztető klímát és vegetációrégiókat találunk. A montán régióban Közép-Európában is télálló, esetleg erdészetileg is jelentős fajok fordulnak elő, pl. a Nyugat-Himalájában a selyemfenyő (P. griffithii) és a himalájai cédrus (Cedrus deodara) (lásd a 32. ábrát).

32. ábra - Észak-Afrika, Kalifornia és a Nyugat-Himalája magashegységeinek növényzeti övei és jellegzetes fajai (Mátyás, eredeti)

Észak-Afrika, Kalifornia és a Nyugat-Himalája magashegységeinek növényzeti övei és jellegzetes fajai (Mátyás, eredeti)


1 – sivatag; 2 – ürmös puszta (félsivatag); 3 – zárt füves puszta; 4 – örökzöld cserjés; 5 – szubmontán fenyőelegyes örökzöld lomberdő; 6 – szubmediterrán montán fenyves; 7 – alhavasi cserjés; 8 – havasi párnaalkotó törpecserjék; 9 – havasi gyep; 10 – nivális öv; 11 – tüskés szavanna; 12 – fás szavanna; 13 – monszun- (trópusi lombhullató) erdő; 14 – montán szubtrópusi/mediterrán fenyőelegyes lomberdő; 15 – montán szubmediterrán lombelegyes fenyves; 16 – xerofil montán, illetve szubalpin fenyves; 17 – felső montán fenyves; 18 – szubalpin fenyves; 19 – felső erdőhatár; 20 – alsó erdőhatár

Babérlombú (humid-szubtrópusi) erdők (13)

A kontinensek keleti felén, a 30. és 35. szélesség között, az északi és a déli féltekén egyaránt előfordul egy átmeneti övezet, a trópusok és a mérsékelt öv között, a passzát- és monszunszelek hatása alatt, aránylag kiegyenlített csapadékjárással, esetleg téli csapadékminimummal. A tél hűvös, de fagypont alá csak átmenetileg száll a hőmérséklet. Az évi átlaghőmérséklet 15 °C körül van. Jellegzetes talajok a sárga és vörös podzolok. Az erdőkre jellemző, hogy a nagy fajszám ellenére a fajok megjenése nagyon hasonló, a levelek középnagyok, fényesek és bőrneműek; ez a tulajonság kölcsönözte a „babérlombú” elnevezést.

Legnagyobb kiterjedésű Közép-Kínában, a Jangce folyó völgyétől a burmai határig. A fás flóra gazdagsága az észak-amerikai–atlanti flórával vetekszik, valamennyi ottani nemzetség képviselve van a platán és az akác kivételével (Wang, 1961). A gazdag cserjeszint mellett számos liánfaj is található (pl. Actinidia, Campsis, Wisteria sp.). Jellegzetesek a bambuszsűrűségek (Phyllostachis, Arundinaria sp.). Az állományalkotó fajok részben a mérsékelt övi lombhullató nemzetségek tagjai, dél felé haladva azonban egyre növekszik az örökzöld fajok száma, ezek közül számos a Fagaceae családba tartozik (Castanea, Castanopsis, Pasania, Quercus és Cyclobalanopsis sp.). Hasonlóan gazdag a fenyőflóra: a közel 20 képviselt nemzetség között az Európából, illetve Amerikából ismert nemzetségek (pl. Taxus, Pinus, Tsuga, Pseudotsuga stb.) mellett ott találjuk a reliktum páfrányfenyőt (Ginkgo biloba) és a kínai mamutfenyőt (Metasequoia glyptostroboides). Dél felé haladva az örökzöld fajok a a tea-, babér-, magnólia- és varázsdiófélék családjaiból is egyre számosabbak (13a). Hasonló erdőket találunk Korea déli partjai mentén és Japán déli felén.

Északnyugat-India aridabb klímájában, a Himalája előhegyein az örökzöld tölgyesek övében a fenyőket a chir (Pinus roxburgii), feljebb a Cedrus deodara képviseli (13b).

Észak-Amerikában az Appalache-hegységtől keletre és délre a gazdag fás flórájú atlanti lomberdők folytatásaképpen a szubtrópusi klímahatás dacára itt is hikori (Carya tomentosa, glabra) és tölgy- (Qu. alba, michauxii stb.) fajok gyakoriak, jellegzetes a mediterrán térségekben széles körben ültetett örökzöld, nagyvirágú tulipánfa (Magnolia grandiflora). A fenyők elsősorban a délkelet durva, tápanyagszegény homokjain válnak uralkodóvá, szavannaszerű, nyílt állományokat képezve, amelyekben gyakoriak az avartüzek. A számos Pinus faj közül gazdaságilag jelentős, illetve jellegzetes faj a Pinus elliottii és a rendkívül hosszú tűs P. palustris. Utóbbi kettő a párás, meleg, partvidéki lapályokon található. A formáció kiterjed a sík vidék mintegy 20%-át elfoglaló part menti mocsarakra és a nagyszámu folyó ártereire is, beleértve a Mississippi alsó folyását is. A ligeterdők legjellegzetesebb faja a hatalmas méretre növő mocsárciprus (Taxodium distichum), amely jellegzetes gyökérterpeszt és 2 m magasságot is elérő légzőgyökereket (pneumatofórákat) fejleszt pangóvizes termőhelyeken. A kísérő lombos fajok közül említést érdemelnek a tupelo (Nyssa sp.), az ámbrafa (Liquidambar styraciflua), valamint tölgy-, hikori-dió- és szilfajok.

Dél-Amerikában a humid szubtrópusok Dél-Brazília atlantikus hegyvidékein fordulnak elő. A formáció szárazabb részén (13c) szintén jellegzetesek a fenyők, ezúttal az Araucaria angustifolia. Ausztráliában a formációt nagytermetű Eucalyptus fajok, illetőleg Új-Zélandon az antarktikus délibükk (Nothofagus) és óriás termetű lomblevelű fenyők (kauri, Agathis sp.) dominálják. Jellegzetesek a fatermetű páfrányok (pl. Dicksonia) az alsó szintben.

Kis területen Grúziában (Kolchis) és nyomokban a Kelet-Balkánon (Bulgária) is megjelenik.

Keménylombú (mediterrán) erdők (11)

A jellegzetes mediterrán típusú éghajlat a szárazföldek aránylag kis területén alakult ki, növényvilága a mérsékelt övön belül a legváltozatosabb és leggazdagabb. Talajai főleg barnaföldek. Legnagyobb kiterjedését a Földközi tenger medencéjében éri el, ahol azonban évezredes emberi behatás degradálta a növénytakarót. A mediterrán vegetáció a többi kontinensen (Kalifornia, Chile, Fokföld és Délnyugat-Ausztrália) más-más flórabirodalmakba tartozik; a nagyon eltérő faji összetétel ellenére azonban a fás növényzet közös jellemzője a száraz, hosszú nyárhoz adaptálódott szklerofill (megvastagodott) levélzet, az örökzöld fajok nagy száma. A növekedés a tavaszi és őszi időszakban intenzív. A lágyszárúak szintjében a hemikriptofiton évelők és az egynyáriak dominálnak.

A földközi tengeri zonális erdőtakaró az említett okokból alig rekonstruálható. Kedvező vízellátású termőhelyeken valószínűleg a tölgyerdők (Qu. ilex, pubescens és más fajok) domináltak, erős cserjeszinttel (Buxus, Pistacia stb.), közte a közismert babérral (Laurus nobilis). Itt jegyzendő meg, hogy bár utóbbit a keménylombú erdők jellegzetes fajának tartják, a babér az egykor humidabb klímához adaptálódott, ezért általában az alsó koronaszintben vagy a cserjeszintben találjuk. Emberi hatásra az egész térségben elterjedt az olajfa (Olea oleaster). A földközi-tengeri vegetáció keleti és nyugati zónára osztható; az utóbbiban jellegzetes a paratölgy (Qu. suber) és további örökzöld tölgyfajok, a szamócafa (Arbutus unedo), a törpe termetű Chamaerops humilis pálma, a mandula- és tengerparti fenyő (Pinus pinea és pinaster). A keleti mediterrán fenyője a Pinus brutia, a lombfák közül ismertebb a keleti platán, a komlógyertyán. Számos esetben vikariáló fajokat találunk kelet és nyugat között (az említetteken kívül pl. Cedrus atlantica/libani, Abies numidica/cilicica stb).

Legeltetés, takarmánylomb-gyűjtés, gyakori égetés és sarjaztatás degradáló hatását mutatja a macchia cserjéseinek jelenlegi kiterjedése. Jellegzetesek az illó olajokban gazdag cserjefajok (Rosmarinus, Lavandula, Salvia), a jeneszter (Spartium junceum) és Cistus fajok valamint a geofiton lágyszárúak. Amíg az üdébb magyaltölgyesek 15–20 m magasságot is elérnek, a macchia cserjése alig 2 m magasságú. A szélsőségesen száraz termőhelyeken a vegetáció záródása megszűnik, és egyre több lombhullató és tüskés faj jelenik meg (garigue). A hegyvidékek hűvösebb klimájában a fenyők (Pinus nigra, Cedrus atlantica és libani, Abies cilicica, Cupressus sempervirens) dominálnak. A földközi-tengeri magassági övek az Atlasz-hegység példáján a 32. ábrán láthatók.

Kaliforniában és Dél-Oregonban a mediterrán jellegű vegetáció a csendes-óceáni partoktól a Sierra Nevada vonulatáig, mintegy 2000 m-ig terjed. Különlegessége, hogy a ködös, hűvös tengerparti hatás miatt óceáni-montán elemek elegyednek a flórába, így a hatalmas, 100 m-t meghaladó méretet elérő parti mamutfenyő (Sequoia sempervirens) csak a part menti, páradús völgyekben tenyészik. A száraz, alacsonyabb dombokat pusztai gyepekkel váltakozó chaparral, azaz szklerofill (megvastagodott) levelű fajokból álló cserjés borítja, kiterjedése az erdőirtások és legeltetés okozta degradáció miatt jelentősen növekedett. A chaparralban nagy fajszám képviseli az Arctostaphylos (medveszőlő) és Ceanothus (kaliforniai-orgona) nemzetséget, elegyedve több örökzöld tölgyfajjal. A babérféléket itt az Umbellularia nemzetség képviseli. Az 1000 m alatti dombvidéket gyengén záródott örökzöld és lombhullató tölgyek és szürkefenyő (Pinus sabiniana) elegyes állományai borítják, a cserjeszintben a chaparral fajain kívül Aesculus californica és Cercis occidentalis tűnik fel. A montán fekvések zárt erdőállományaiban a fenyők dominálnak: a sárgafenyő (Pinus ponderosa var. ponderosa), a gyantás cédrus (Libocedrus decurrens) és a zöld duglász (Pseudotsuga menziesii var. viridis). A hegyi mamutfenyő (Sequoiadenron giganteum) mint reliktumfaj csak elszórt foltokban fordul elő. A lombfák közül jellegzetes a dekoratív madrona (Arbutus menziesii) és a lombhullató fekete tölgy (Quercus kelloggii) (lásd a 32. ábrát).

Chilében a mediterrán zóna kis területű, fatermetű fajokban szegény, említésre méltó a montán fekvésekben előforduló Araucaria araucana. Hasonlóképpen a Fokföldön is csak cserjetermetű fajok alkotják a mediterrán fynbosch-t (elsősorban Protea és Erica fajok). Mindkét kontinensen a hideg tengeráramlatok keltette állandó köd a szerény csapadék mellett fontos szerepet játszik.

Délnyugat-Ausztrália csapadékban gazdagabb övezetében (1500 mm-ig) erős cserjeszinttel rendelkező, gyengén záródott Eucalyptus állományok találhatók (E. marginata, diversicolor stb.). Szárazabb klímában cserjések (mallee) foglalják el a helyüket, számos erikoid fajjal az alsó szintben. Valamennyi mediterrán cserjést a gyakori bozóttüzekhez való alkalmazkodás jellemzi.

Mérsékelt övi (óceáni) esőerdők (4)

A kontinensek mérsékelt övi zónája a nyugati partok mentén humid klímát élvez. Észak-Amerika nyugati partvidékén, a megközelítőleg San Franciscótól Alaszkáig húzódó keskeny, de közel 20° szélességet átfogó parti sávon hűvös, csapadékos, enyhe klíma uralkodik, amelyet kb. az 50. szélességtől délre rövid, száraz időszak szakít meg nyáron; ezek a feltételek a fenyőknek kedveznek. Domináns fafaj délen a parti mamutfenyő (Sequoia sempervirens), északabbra az óriástuja (Thuja plicata), a duglászfenyő (Pseudotsuga menziesii), a hemlokfenyő (Tsuga heterophylla), Oregon- és nutka-hamisciprus (Chamaecyparis lawsoniana és nootkatensis), az övezet északi részén pedig a szitkafenyő (Picea sitchensis). Valamennyi faj kiváló növekedési feltételeket talál itt; a 100 m körüli famagasság sem ritka. A fafajok általában magas életkort érnek el (400-1000 év általános), a parti mamutfenyő 2000 év körüli kort is megér. Lombos elegyfaj csak elszórtan található, jellegzetes a nagylevelű juhar (Acer macrophyllum). A száraz termőhelyeken megjelenik az oregoni tölgy (Qu. garryana), az örökzöld cserző-tölgy (Lithocarpus densiflorus) és a madrona (Arbutus menziesii). Az aljnövényzetben főleg páfrányok és más higrofil lágyszárúak dominálnak. A törzseket, ágakat valószínűtlenül vastag zuzmó- és mohabevonat borítja, ami az erdőknek egészen különös hangulatot kölcsönöz.

A formáció kis területen Chilében is megjelenik, továbbá Tasmania és Új-Zéland szigetein is, délibükk (Nothofagus) fajokkal. Európában ez a formáció nem fordul elő.

Mérsékelt övi lombhullató (nemorális) erdők (6)

Mérsékelt-kontinentális jellegű klímában, legalább 4–6 hónapos vegetációs idő és kielégítő csapadék mellett alakulnak ki. Domináns lombos nemzetségek: Quercus, Fagus, Acer, Tilia, Carya, Fraxinus stb. A formáció fő előfordulási területe az USA keleti fele az Öt-tó vidékéig, Európa nyugati és középső része, a 60. szélességtől délre, valamint Kelet-Európában egy egyre keskenyedő sáv az Uralig. Kelet-Ázsiában kisebb területet foglal el. A formációt alkotó fafajok diverzitása a jégkorszaki kipusztulások (extinkciók) miatt Európában a legkisebb, számos nemzetség teljesen hiányzik. Így Európában mintegy 50, Észak-Amerikában ugyanakkor megközelítőleg 800 állományalkotó fafaj található; Kelet-Ázsia fás flórája pedig ennél is gazdagabb (21. táblázat). A mérsékelt övi lomboserdők általában stabil, kellően termékeny barna és szürke erdőtalajokon tenyésznek, produkciójuk elég nagy, ez a tartamos erdőgazdálkodás számára legkedvezőbb formáció.

21. táblázat - Néhány nagyobb faj számú, mérsékelt övi fás nemzetség fajszáma három kontinensen (forrás: Röhrig-Ulrich, 1991). A fajgazdagság különbségei jól mutatják az evolúció, illetve a jégkorszaki kipusztulások hatását

Nemzetség

Atlanti Észak-Amerika

Európa

Kelet-Ázsia

Acer

10

9

66

Alnus

6

4

36

Carya

11

0

4

Castanopsis

0

0

45

Celtis

2

1

14

Fraxinus

4

3

20

Magnólia

8

0

50

Paulownia

0

0

10

Prunus

3

4

59

Quercus

37

18

66

Salix

13

35

97


Észak-Amerikában az Appalache hegységtől a prérizónáig domináns faj a fehér és vörös tölgy (Quercus alba és rubra) és más tölgyfajok, a tulipánfa (Liriodendron tulipifera), valamint hikoridió (Carya sp.), kőris- és hársfajok. Északabbra, a boreális öv felé közeledve, az Öt-tó környékén, valamint Dél-Ontarióban a cukorjuhar (Acer saccharum) és az amerikai bükk (Fagus grandifolia) foglalja el a helyüket, már elegyedve fenyőkkel is, igy a keleti hemlokkal (Tsuga canadensis) és simafenyővel (Pinus strobus) (5b); az utóbbi a sekély, tápanyagszegény talajokon tenyészik.

Az Appalache-hegység nagy részét gesztenyés-tölgyesek borították; az előbbi faj (Castanea dentata) a gesztenyevész miatt erősen megcsappant. A nedves völgyekben a kőris- és szilfajok mellett jelen van a feketedió és az akác is. A hegység montán övezetét jegenyefenyves-lucosok (Abies fraseri, Picea rubens) kísérik. A hegyvonulattól délkeletre elterülő sovány, glaciális eredetű homoktalajokat tölggyel elegyes fenyvesek borítják (Pinus taeda és echinata).

Európában a formáció három jellegzetes zónára osztható: Nyugat-Európa, Közép-Európa és Délkelet-Európa lomboserdei. A nyugat-európai lomboserdőket (6c) az erős atlanti hatás befolyásolja. A partoktól távolabb, a savanyú, tápanyagszegény talajokon nyírrel elegyes tölgyesek, a jobb adottságú termőhelyeken gyertyános tölgyesek és bükkösök fordulnak elő. Az aljnövényzetben atlanti és mediterrán jellegű fajok, pl. magyal-, buxus- és hanga- (Erica) fajok. A középhegységekben a bükkösök és bükkel elegyes jegenyefenyvesek (pl. a Vogézekben) jellemzőek. Dél felé (Északkelet-Spanyolország) a melegkedvelő és mediterrán tölgyfajok válnak uralkodóvá. A közép-európai lomberdőkben (6b), az Alpesektől északra, elegyetlen vagy tölgyelegyes bükkösök domináltak egészen Dél-Svédországig és a Mazur hátságig. A középnémet és cseh dombvidékeken gyertyános-tölgyesek tenyésztek. Az évszázados erdőgazdálkodás során az állományok nagy részét fenyvesekkel, kisebb részét tölgyesekkel váltották fel. A középhegységek egykori bükk-jegenyfenyő-luc-elegyes erdeit általában elegyetlen lucosokká alakították át. A korábban csak a kedvezőtlen vízgazdálkodású területeken domináló erdeifenyő területe szintén jelentősen megnövekedett.

A Kárpát-medence és a Balkán északi fele kontinentálisabb klímájú, nyáron melegebb; ez a délkelet-európai elegyes lomberdők öve (6a). Európa más részeihez képest fás fajokban gazdag terület, uralkodó nemzetség a tölgy. A magyar közép-hegységek szubatlanti, sokszor gyertyánelegyes kocsánytalan tölgyeseit délkelet felé cseresek, molyhos tölgyesek, majd a Balkánon további melegkedvelő fajok (magyar tölgy, sokmakkú tölgy stb.) váltják fel. A sík vidékek tatárjuharos tölgyesei a kelet-európai erdős pusztával tartanak rokonságot; ma helyüket – hasonlóan az egykor kiterjedt ligeterdőkhöz – szántók foglalják el. A hegyvidékek domináns faja a bükk, jegenyefenyővel, luccal elegyesen; a Dinári-Alpokban az erdő-határig is felhatol. A közönséges bükk a török határhoz közeledve fokozatosan átadja a helyét a keleti bükknek (Fagus orientalis); a Balkánon elterjedt köztes faj a F. moesiaca. Montán lucfenyvesek nagyobb területen a kontinentálisabb klímájú magashegységekben fordulnak elő (Keleti- és Déli-Kárpátok, Montenegró). Az Alpesekhez képest az erdőhatár – de a többi magassági régió is – a Kárpátokban alacsonyabban helyezkedik el. A délkeleti Balkán magashegységeiben endemikus reliktum fenyőfajokat találunk: szerb luc (Picea omorica), ruméliai és páncélfenyő (Pinus peuce és leucodermis). A Balkán hegyvidékeihez hasonló erdővegetációt találunk a Kaukázus szubmontán és montán övében: a hegység alacsonyabb, nyugati részét tölgyesek fedik, a középső vonulatokban a keleti bükk (Fagus orientalis), a montán régióban az endemikus kaukázusi luc és jegenyefenyő (Picea orientalis, Abies nordmanniana) állományai jellemzők; a hegység keleti nyúlványai már kopárak.

Az atlanti partvidéket követő csarabosok (7) vagy fenyérek jelenlegi kiterjedése évezredes emberi tevékenység (mezőgazdálkodás, legeltetés) hatására jött létre. Sovány, kilúgozott talajon gyakoriak a lápok és cserjések, főleg erikoid levelű törpecserjék (Calluna, Erica) és boróka jellemzik. A bolygatás megszűntével a nyír és erdeifenyő, majd a kocsányos tölgy kolonizálja. Délebbre (Délnyugat-Franciaország) a tengerparti fenyő (Pinus pinaster) válik dominánssá; a mediterrán-atlanti flóraelemek száma növekszik (Arbutus unedo, Erica arborea, Ilex europaeus, Quercus ilex és cerris).

Kelet-Ázsiában a mérsékelt övi lombhullató erdők öve félkörívben követi a belső-mongol sztyep szegélyét az Amurtól Tibetig. Az amuri tajga határán és magasabb fekvésekben fenyőkkel elegyes nyíresek dominálnak (5a). Mandzsúria, Korea és Japán északi felén lombhullató fajokban nagyon gazdag, többszintes állományok tenyésznek (több mint 20 nemzetség; Wang, 1961), a leggyakoribbak a juharok (pl. A. mandshurica, A. mono), hársak (T. amurensis, mongolica, mandshurica), kőrisek (F. chinensis, mandshurica), tölgy (Qu. mongolica), dió (J. mandshurica), emellett számos, kelet-ázsiai, illetve Európából a jégkorszakok óta kiveszett nemzetség: Maackia, Phellodendron, Kalopanax, Magnolia, Zelkova stb. Amint a fajnevekből is kitűnik, a fajok igen jelentős hányada endemikus. Hasonlóan gazdag a cserjeszint is; a Közép-Európából ismert nemzetségek mellett jellegzetesek a kis termetű juharok (pl. A. palmatum), a tüskés Aralia, Acanthopanax és a lombhullató havasszépe (Rhododendron) fajok (6d). A lombos öv kevésbé csapadékos keleti felét főleg tölgyesek foglalják el, a Quercus mongolica mellett 6–8 további faj is előfordul. A tölgyesek kiterjedése valamikor lényegesen nagyobb lehetett, az évezredes mezőgazdasági művelés miatt az erdőkből csak kevés maradt fenn.

A lomberdőzóna északi határán változó szélességű lombelegyes fenyves öv (5) húzódik, amely átmenetet képez a tajgába; benne a szomszédos formációk fafajai elegyednek. Az elegyedés mértéke a termőhelyi viszonyoktól függ: a lombos fajok a kötöttebb, kedvező vízgazdálkodású területeken képesek a fenyők visszaszorítására. A kelet-európai lombelegyes fenyvesek elnyújtott háromszög alakban húzódnak Lengyelországtól az Uralig. Az európai lomberdők fafajai közül hiányoznak a közép-európai fajok, mint a bükk, gyertyán, hegyi juhar vagy a jegenyefenyő, helyettük kislevelű hárs, kocsányos tölgy, kőris, korai juhar és szilfajok elegyednek az erdei- és lucfenyvesekkel, elterjedésük azonban az Uralt nem lépi át; azon túl elsősorban a nyír képezi a „kislevelű lomberdőket” (5c). Ukrajnában, a zóna délnyugati szegélyén található erdeifenyves tölgyesek és kontinentális (szarmata) kocsánytalan tölgyesek a Kárpát-medence hasonló társulásaival rokoníthatók. Közép-Lengyelország dombvidékein zárvány, illetve reliktum jelleggel bükkösök, vörösfenyvesek (Larix europea var. polonica) és gyertyános tölgyesek is előfordulnak.

A mérsékelt övi magashegységek vegetációját a magassági régiókat tárgyaló fejezet tartalmazza.

Erdős sztyep (8)[1]

A formáció tulajdonképpen átmeneti övezet (ökoton) a lomboserdők és a sztyepzóna között. Ökotonok más formációk között is húzódnak, az erdős sztyepet hazai jelentősége miatt tárgyaljuk részletesebben. Megjelenése a helyi éghajlati, de főleg hidrológiai adottságoktól függően változó, mozaikszerű: az erdős foltok nagysága, záródása a termőhelyi viszonyoktól függ. Az átmenet a szomszédos formációk felé folyamatos, ezért nehezen határolható el. Az erdős sztyepet fenyő vagy lombos fafajok egyaránt alkothatják. A szavannákkal ellentétben a fák sohasem egyenként, hanem kisebb-nagyobb foltokban, csoportokban találhatók. Előfordulása Eurázsiára és Észak-Amerikára korlátozódik. Talajai többségében csernozjomok. Ma többnyire mezőgazdasági területek foglalják el helyét.

Európában a Kárpát-medencében és Havasalföldön, majd egyre keskenyedő sávban Ukrajnán keresztül az Uralig előfordul, itt a szomszédos elegyes erdő fafajai alkotják, főleg az erdeifenyő és a kocsányos tölgy, jellegzetes kisérője a tatárjuhar, a vadkörte. A legjobb, elegyfajokban gazdag kocsányos tölgyesek Moldvában vannak, kelet felé inkább a kislevelű hárs dominál. A cserjeszintben és a száraz platók cserjéseiben kontinentális–melegkedvelő fajokat találunk (kökény, varjútövis benge, egybibés galagonya). Keleten az erdeifenyő is képez erdős sztyepet. Az egykori erdős sztyepek évszázadok óta intenzíven hasznosított és sűrűn lakott területek, ezért sem kiterjedése, sem eredeti növénytakarója nem rekonstruálható pontosan.

Észak-Amerikában a préri–lomboserdő határa, amely észak–dél irányban húzódik, sokhelyütt átmenet nélkülinek tűnik, aminek valószínűleg az a magyarázata, hogy a füves prérit nem a klíma, hanem a gyakori tüzek határolják le. A magasfüves erdős pusztát (8a) galériaerdők, és hikorielegyes tölgyesek tagolták (McNab–Avers, 1994). Déli része már szubtrópusi klímát élvez (8b).

A Sziklás-hegység medencéiben mind a lomboserdő, mind a sztyepzóna hiányzik, a félsivatagi ürömsztyep montán fenyvesbe megy át. Az átmeneti övezet emlékeztet az erdős pusztára, jellemző fafajai azonban a lombos fajok helyett a borókák és a pinon (ehető magvú) fenyők (Pinus edulis, illetve monophylla). Igen nagy területet borít Texastól a Sziklás-hegységen át Oregonig a félsivatagi platók kevezőbb adottságú fekvéseiben, és a hegyvonulatok lábánál, az alsó erdőhatár mentén (10a). Hasonló jelenség Dél-Szibériában is megfigyelhető.

Boreális fenyőerdők (tajga – 3)

4 hónapnál rövidebb vegetációs időszak és 0 °C alatti átlaghőmérséklet mellett lombos fafajoknak már nincs kompetitív előnye a fenyőkkel szemben. Az uralkodó formáció a tajga, azaz boreális fenyves, amelyben lombos elegyfajt a nyír- és nyárfajokon kívül nem találni. Az erdők fajdiverzitása valamennyi formáció közül a legalacsonyabb, a koronaszintet általában egy, esetleg két fafaj képviseli. Az aljnövényzetben törpecserjéket, zuzmókat és mohákat találunk. A lebomlás lassúsága miatt a nyershumusz-réteg vastag, a tőzegképződés széles körű. A talaj sekély, podzol vagy tőzeges talaj. A csekély párolgási veszteség miatt aránylag mérsékelt csapadék (4–500 mm) mellett is mocsarasodás lép fel. Csekély szinteltérések okozta vízgazdálkodási különbségek a növénytakaróban azonnal megmutatkoznak, a vegetáció mozaikosan változik: a szárazabb hátakon általában Pinus fajok, a nedvesebb fekvésekben lucfajok tenyésznek. Az állományok növekedése lassú, záródása gyenge, észak felé haladva egyre alacsonyabb és ritkásabb a tajga. Gyakoriak az erdőtüzek.

A formáció az északi féltekén cirkumpoláris, valamennyi közül a legnagyobb kiterjedésű. A domináns fajok a Pinus, Abies, Larix és Picea nemzetségből kerülnek ki; a cserjeszintben törpecserjék (pl. áfonyafajok), a lágy szárú szintben tömegesek a mohák és zuzmók. Európában Skandinávia és Észak-Oroszország nagy részét borítja, az arktikus erdőhatárt helyenként borókával elegyedett nyíresek alkotják. Az erdőhatártól dél felé a kiterjedt lápok, mocsarak megritkulnak, a tápanyagban gazdagabb, kötött talajokon lombos elegyfajok (nyír, rezgő nyár) jelennek meg. Az Ural felé, a kontinentálisabb zónában a luc dominál („sötét tajga”), a mohaszint itt kevésbé gazdag. Nagy kiterjedésű erdeifenyvesek („világos tajga”) laza talajon, vagy egykori erdőtüzek helyén találhatók. Az európai tajga déli határa egybeesik a kocsányos tölgy északi határával (60° szélesség), Távol-Keleten az 50. szélességig lehúzódik. Mig Európában a luc- és erdeifenyő jellegzetes, Szibériában a luc kelet felé ritkul, viszont már az Uraltól nyugatra megjelenik az Abies sibirica, a Pinus cembra var. sibirica és a Larix sibirica. A cirbo-lyafenyő különösen az Altáj-hegységben, a Bajkál-tótól nyugatra fordul elő tömegesen. A kontinentalitás növekedésével, Kelet-Szibériában a vörösfenyő (főleg Larix gmelini) domináns, több millió km2-en elegyetlen állományokat képez (3a). A szibériai tajga délkeleti csücskében, Mandzsúria határán, az egyébként fajszegény tajga változatossága megnövekszik: a szibériai luchoz és vörösfenyőhöz társul a japán lucfenyő (P. jezoensis), jegenyefenyőfajok (A. nephrolepis és holophylla) és az öttűs Pinus koraiensis.

Kanadában több fafaj alkotja, a lucok közül a Picea glauca és mariana (utóbbi a pangóvizes, mocsaras termőhelyeken), a Larix laricina, az Abies balsamea és a Pinus banksiana. Az állományok produktivitása csekély, a tajgában szokásos nagy területű fakitermelések után a felújulás lassú.

A tajgaöv északi szegélyén, az erdőhatáron túl, facsoportok, kisebb erdőfoltok csak a védettebb fekvésekben záródnak. A tajga állományalkotó fajai földig ágasan, egymástól nagy távolságra állnak, majd helyüket egyre inkább cserje termetű fajok (fűz, éger, nyír) veszik át, zsombéksásos-tőzegmohás lápokkal elegyesen: ez a déli, erdős tundra (2), amely az erdős sztyephez hasonlóan ugyancsak ökoton, azaz átmeneti öv.

Az erdős tundra északi határa képezi a boreális fahatárt. A fás növényzet fenn-maradásának korlátja a rövid vegetációs idő, amely nem elegendő az életciklus, főleg a reprodukciós ciklus számára; a magvak a legtöbb évben nem érnek be. Extrém feltételek között pl. a lucfenyő nemritkán vegetatív úton létrejött sarjcsoportokat képez. Kelet-Szibéria partvidékén, Kamcsatkában, a letörpült Pinus pumila alkot összefüggő bozótosokat.

Északabbra, a szubarktikus tundrán (1) a fatermetű fajok helyét törpecserjék és lágyszárúak (szittyók, gyapjusás, moha- és zuzmófajok) veszik át.



[1] Az irodalomban megszokott „sztyepp” írásmód az orosz szó félig németesített változata (a „Steppe” pontos átírása magyarul „steppe” lenne!); eredeti formájában sztyepnek ejtendő. Ezt a formát használjuk ebben a fejezetben (M. Cs.)