Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti ökológia

Bartha Dénes, Soproni Egyetem, Bidló András, Soproni Egyetem, Csóka György, Erdészeti Tudományos Intézet, Czájlik Péter, Vásárhelyi István Természetvédelmi Kör, Kovács Gábor, Soproni Egyetem, Kőhalmy Tamás, Soproni Egyetem, Mátyás Csaba, Soproni Egyetem, Somogyi Zoltán, Erdészeti Tudományos Intézet, Standovár Tibor, Eötvös Loránd Tudományegyetem, Szodfridt István, Soproni Egyetem, Traser György, Soproni Egyetem, Varga Zoltán, Kossuth Lajos Tudományegyetem, Víg Péter, Soproni Egyetem

Mezőgazda Kiadó

5. fejezet - Erdei biocönózisok trofikus szerkezete, anyag és energiaforgalma

5. fejezet - Erdei biocönózisok trofikus szerkezete, anyag és energiaforgalma

Energiaáramlás az életközösségben

Mátyás, Csaba

Soproni Egyetem

Az életfunkciók fenntartásához minden élőlénynek folyamatosan energiára van szüksége. A testfelépítést, szaporodást szolgáló szövetek, szervek építőanyagául szolgáló szerves anyagok szintézise ugyanúgy energiát igényel, mint a melegvérű állatok testhőmérsékletének fenntartása vagy helyváltoztatása. A szükséges energia forrása végső soron mindig a Nap sugárzó energiájára vezethető vissza.

Az ökoszisztéma energiaforgalma tehát – ellentétben az anyagforgalommal – nyitott rendszer, amelynek kezdő pontján a napenergiát hasznosító növények, folytatásában a növényeket fogyasztó állatok, majd az azokat fogyasztó ragadozók, végpontján pedig a lebontást végző szervezetek találhatók. Az energia áramlása, azaz az életközösséget alkotó szervezetek táplálkozása az ökoszisztémát szövevényes táplálkozási (trofikus) kölcsönhatások rendszerébe szervezi, amely a táplálékhálót képezi. A táplálékháló viszonyai többféle megközelítésben elemezhetők, pl. az egyes szervezetcsoportok fajszáma, biomasszája alapján; legjobb áttekintést az energia áramlásának nyomonkövetése ad.

Az energia beépülése az ökoszisztémába

A fotoszintézis során az autotróf növények a befogott sugárzási energiát kémiailag kötött energiává alakítják, szénhidrátok szintézise (asszimiláció) révén. A folyamathoz a bioszférában mindenütt korlátlanul előforduló CO2, valamint a már korlátozottan előforduló víz szükséges. A biomassza előállításához továbbá anionok, illetve kationok formájában felvehető tápelemekre is szükség van, így az anyagforgalom bruttó egyenlete az alábbi formában írható le:

CO2 + H2O +X+ + Y + energia › [(CH2)O]n.X.Y + O2 + H2O

Az energia az oxidált állapotú szénatomok redukálásához szükséges. A felhasznált energia beépül a szénhidrátmolekulába: minden gramm asszimilált szén 39 kJ energiát köt le. A folyamat visszafelé energianyerésre alkalmas, ami nem más, mint az oxidációval járó légzés (respiráció). A légzés az életfolyamatok fenntartásához és a kiinduló szénhidrátokból felépülő szerves anyagok (fehérjék, zsírok, cellulóz stb.) szintéziséhez termel energiát. A légzés során fel nem használt szerves anyag a növényi szövetekbe épül be és mennyisége meghatározható: ez nem más, mint a nettó elsődleges produkció, amelyet szárazföldi növények esetében – gyakorlatias okokból – általában a föld feletti szervek gyarapodásával jellemeznek (részletesebben a produkció és biomassza fejezetben).

Az oxidációval járó energianyerést aknázzák ki a lebontó szervezetek is, amelynek során a szervesanyag ismét ásványos alkotórészeire bomlik:

[(CH2)O]n.X.Y + O2 › CO2 + H2O +X+ + Y + hőenergia

A zöld levelekben található kloroplasztok a beeső fény alig egy harmadát képesek kémiai energiává alakítani, de ennek is csak tört része hasznosul a netto produkció előállítására. A fotoszintetikus hatékonyság a létrehozott szerves anyag és a beeső fény energiatartalmának hányadosával jellemezhető; értéke még kedvező feltételek mellett sem haladja meg az 1-2%-ot.

Mi történik a maradék 98-99%-kal? Az energia egy része a növényzet felszínéről közvetlenül visszaverődik (egyes faállománytípusok albedoértékeit lásd az atmoszféra és sugárzás fejezetben). A sugárzás egy további része magában a levélben nyelődik el és hőenergiává alakul, egy része pedig a párologtatás (transzspiráció) révén vész el. A sugárzásnak jelentős része, mintegy a fele ráadásul olyan spektrumtartományba esik, amelyet a növények nem képesek hasznosítani. Kloroplasztok által hasznosítható része a fotoszintetikusan aktív radiáció (FAR, illetve PAR). A fotoszintézis rátája emellett szorosan összefügg a fény intenzitásával, a hőmérséklettel és a hozzáférhető vízmennyiséggel. A respirációs veszteséget lényegében ugyanezen tényezők határozzák meg, kiegészülve a megvilágítási időszak hosszával, ami a földrajzi szélesség függvénye. Trópusokon a veszteség nagyobb (40–60%), mint a mérsékelt égövön (15–25%). Azaz a képződő szervesanyag-mennyiséget a földrajzi helyzet, illetve végső soron a klíma döntően meghatározza.

Nem közömbös az sem, hogy mekkora az egységnyi területre vetített asszimiláló felület nagysága. A levélfelület index (LAI – magyarázatát lásd a társulások szerkezetével foglalkozó fejezetben) értékei természetesen ugyancsak összefüggnek az éghajlattal. Trópusi és mérsékelt övi erdőkben 7–8, boreális tajgákon 12, füves pusztákon 4, míg alpesi gyepeken és tundrákon 2 körüli értékeket mértek (Ricklefs, 1990).

Energia-háztartás, trofikus szintek

A szervesanyag-termelés és az anyagcsere-folyamatok típusa szerint az élőlények alapvetően autotróf és heterotróf táplálkozású szervezetekre oszthatók. Az élő rendszerek anyag- és energiaforgalmában betöltött szerepük szerint viszont három jellegzetes termelési típus különül el, amelyek a rendszer trofikus szintjeit képezik.

  1. Termelők (producensek): olyan szervezetek, amelyek testük anyagát autotróf módon, túlnyomórészt szervetlen anyagok felhasználásával építik fel. Energia-forrásul a Nap sugárzó energiája (esetleg kivételesen vegyületek kémiai energiája) szolgál; ezek a szerves anyag elsődleges termelői;

  2. Fogyasztók (konzumensek): mivel szervetlen anyagból szerves anyag szintézisére nem képesek, életfolyamataik fenntartásához élő szerves anyag fogyasztásától függenek. Táplálékbázisként vagy a producensek szolgálnak ( = primer konzumensek, növényevők), vagy más konzumens szervezetek ( = szekunder, tercier konzumensek, ragadozók).

  3. Lebontók (destruensek): elhalt szervezetek, anyagcseretermékek energiatartalmát hasznosítják és a szerves anyag lebontásával alkotóelemeit a tápanyag-körforgalom számára hozzáférhetővé teszik.

Az egyes táplálkozási (trofikus) szinteket elérő energiamennyiség nemcsak a termelők által megkötött energiától függ, hanem a fogyasztók energiaátalakítási hatékonyságától is. Az energiaáramlás alapja a táplálékként szolgáló szint produkciójának energiatartalma, amit kiegészíthet a más forrásból felvett energia, viszont csökkent a légzés és a hasznosítatlan táplálék vesztesége (34. ábra).

34. ábra - Az „élet kereke”: az energiaáramlás általános sémája erdei életközösségekben. A nyilak vastagsága megközelítőleg arányos az áramló energiamennyiségekkel (terv: Mátyás Cs., Lotka ötlete nyomán)

Az „élet kereke”: az energiaáramlás általános sémája erdei életközösségekben. A nyilak vastagsága megközelítőleg arányos az áramló energiamennyiségekkel (terv: Mátyás Cs., Lotka ötlete nyomán)


Az ábrán nem szerepel a nettó primer produkció felhalmozódása révén képződő növényi, illetőleg az állati biomassza. Figyelemre méltó a lebontók kiemelkedő szerepe a konzumensekhez képest.

A táplálékláncon áthaladó energiamennyiség az egyes szintek produkciójának hányadosával jellemezhető, amit ökológiai hatásfoknak neveznek:

fogyasztó/ /szint/ /produkciója táplálékszint/ /produkciója =/ /átlagosan/ /0,1/ /körüli/ /érték MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaebbnrfifHhDYfgasaacHOWxf9irVeeu0dXdh9vqqj=hEeeu0xXdbba9frFf0=OqFfea0dXdd9qqaq=JfrVkFHe9pgea0dXdar=Jb9hs0dXdbPYxe9vr0=vr0=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aiaabYgacaqGPbGaaeiiaiaabMoacaqGYbGaaeiDaiaabMoacaqGRbaaaa@7F1C@

ez megközelítőleg minden trofikus szinten érvényes (Kozlowsky, 1968), mivel a fogyasztók általában a felvett energia legfeljebb 5–20 %-át képesek szervezetükbe beépíteni. Az ökológiai hatásfok fajtól és táplálékbázistól függ. Mivel a fotoszintézis hatékonysága megközelítőleg 1%, ebből levezethető, hogy az egyes trofikus szinteken rohamosan csökken a felvehető energia mennyisége.

A fotoszintetikusan aktív radiáció (FAR) = 100%, ebből:

  • 1% a producenseké (zöld növények), ebből:

  • 0,1% a primer konzumenseké (növényevők), ebből:

  • 0,01% a szekunder konzumenseké (ragadozók), ebből:

  • 0,001% a tercier konzumenseké (csúcsragadozók).

Az összefüggés egyben magyarázatul szolgál arra is, hogy a trofikus szintek száma miért korlátozott. Szárazföldi ökoszisztémákban, a lebontókat nem számítva, általában a 4 trofikus szint jellemző, míg tengeri életközösségekben akár 7 szint is előfordulhat.

A konzumens szervezetek táplálékhasznosítását különböző táplálkozási indexekkel lehet értékelni. Ezeket a rovarok példáján mutatjuk be a lombfogyasztó rovarokkal foglalkozó fejezetben. Ahogy a példákból kitűnik, az ökológiai hatásfok értéke a táplálékbázistól és a konzumens fajtól függően jelentős szórást mutat.

Az egyes trofikus szinteken rendelkezésre álló energiamennyiségtől függően a szintek biomasszája is igen jelentős mértékben változik. A producensek, azon belül a fás növények biomasszáját egybevetve a konzumensekéval és a lebontókkal jól érzékelhető, hogy mennyire meghatározó szerepe van az erdei ökoszisztéma összetételében és anyagforgalmában a fás növényzetnek, illetőleg a koronaszintnek (22. táblázat). Egy gyertyános-tölgyes elegyes erdő egy hektárra vetített biomasszájából a konzumensek és a lebontók együtt mindössze mintegy 0,4%-kal részesedtek; ennek döntő részét – talán meglepő módon – nem a gerincesek, hanem a talajlakó állatvilág szolgáltatta.

22. táblázat - Egy gyertyános-tölgyes erdőben nyáron mért biomassza 1 ha-ra vetített, becsült adatai szárazanyagban (t/ha) és az összes biomassza százalékában (Innes és Krauchli, 1995 adatai felhasználásával, módosítva)

Producensek

t/ha

%

Konzumensek

t/ha

%

Lebontók

t/ha

%

Lomb

4

1,3

madarak

0,007

giliszták

0,5

0,2

Ágak

30

10,0

nagyemlősök

0,006

egyéb talajfauna

0,3

0,1

Törzs

240

76,0

kisemlősök

0,025

talajflóra

0,3

0,1

Lágyszárúak

1

0,3

rovarok

0,07

Gyökérzet

38

12,0

Együtt

313

99,6

együtt

0,108

0,04

együtt

1,1

0,4


A producensek szintjén gyakorta vizsgált kérdés az energia tartózkodási ideje, azaz a teljes nettó produkció (biomassza) és az éves produktivitás viszonya. Minél hosszabb a tartózkodási idő, annál nagyobb a szerves anyag akkumulációja. A tartózkodási idő a boreális és mérsékelt övi erdőkben a legnagyobb, mintegy 25 év, trópusi esőerdőkben 22 évet, sztyepen 3 évet, ugyanakkor édesvizű tavakban 15 napot, nyilt tengeren mindössze 9 napot mértek.

Ez az elemzés figyelmen kívül hagyja a holt szerves anyag felhalmozódását, amelyre ugyancsak tartózkodási idők adhatók meg. A boreális övben a holt szer-ves anyagban kötött energia tartózkodási ideje több mint 100 év, a lombos erdők övében 4–16 év, az arid trópusokon 1–2 év, míg a trópusi esőerdőben mindössze 3 hónap (Ricklefs, 1990).

A vegetáció éves ciklusát tekintve a mérsékelt égövön a növényi részekben tárolt energiamennyiség a vegetációs idő során egyre növekszik, a kedvezőtlen időszakban ismét csökken, illetőleg elraktározódik. Analóg módon az állatok esetében is megfigyelhető az energiafelvétel, -tárolás és -leadás ciklikussága (lásd a nagytestű gerincesekkel foglalkozó fejezetben).

Az energia áramlásával egyidejűleg a fitomasszát alkotó szerves anyag is cserélődik. Az egynyáriakban vagy a kriptofiton lágyszárúak föld feletti élő részeiben évente teljes egészében kicserélődik a szerves anyag. Fás növények esetében az anyagkicserélődési arány (turnover) kisebb. Az éghajlati öveket egybevetve a kicserélődés a trópusokon a leggyorsabb és a hideg égövben a leglassúbb.

Élelmi láncok, táplálékháló

Az élelmi láncok kialakulását a szárazföldi növényzet esetében, de különösen az erdőkben, meghatározza az a körülmény, hogy a produkció nagy része olyan struktúrákba épül be, amelyek a fogyasztók számára alig hasznosíthatók, mint pl. a fatest. Így a produkció nagyobb részét a lebontók hasznosítják, amelyek a fatest, az avar és más holt szerves anyagok feldolgozására specializálódtak. Erdei ökoszisztémákban ezért jellegzetesen két élelmi lánc működik: a levélzetet, terméseket fogyasztó, aránylag nagyobb testű növényevők (herbivorok, illetve fitofágok) képezik az ún. ragadozólánc kiindulását. A lebontólánc aránylag kisméretű fajokból, mikroorganizmusokból, gombákból, apró rovarokból áll. A két élelmi lánc más trofikus szinten találkozhat, pl. gombát fogyasztó csiga esetében. A növény-evők számára hozzáférhető szervesanyag-hányad az ökoszisztéma típusától függ. Mérsékelt övi lombos erdőkben a nettó elsődleges produkció 1,5–2,5%-át fogyasztják konzumensek, lágy szárú társulásokban 10–12%-át. Ugyanakkor az arány tengeri plankton esetében 60–99% (Ricklefs, 1990). Az élelmi láncon végighaladó energia, az egyes trofikus szintek biomasszája, fajszáma a közismert Elton-piramisokkal szemléltethető.

Egy adott faj ökoszisztémában betöltött funkciója alapján sorolható trofikus csoportba, illetve szintbe. Számos faj egyidejűleg több szinten is szerepelhet, pl. számos madárfaj egyszerre növényevő és ragadozó életmódot is folytat. A tápláléklánc összetettsége az érintett fajok specializáltságától függ: minél több specializált faj vesz részt, annál bonyolultabbá válnak az összefüggések, ezért a táplálékháló kifejezés a kapcsolatok szövevényességét jobban kifejezi (35. ábra).

35. ábra - Táplálékháló egy európai tölgyesben. Jól látható a konzumens („grazing”) és lebontó (destruens) lánc átmeneti elkülönülése (Kimmins, 1987 nyomán)

Táplálékháló egy európai tölgyesben. Jól látható a konzumens („grazing”) és lebontó (destruens) lánc átmeneti elkülönülése (Kimmins, 1987 nyomán)


A – producensek; B – elsődleges konzumensek és lebontók (herbi- és szaprofágok); C – másodlagos és harmadlagos konzumensek (ragadozók, mindenevők, paraziták, patogének). Az ábrán a menyét és a bagoly a csúcsragadozó szerepét tölti be.

Nem minden faj azonos fontosságú a táplálékhálóban. Kulcsfajoknak tekintik azokat, amelyek eltávolításával az életközöség összetétele, ezzel együtt energia- és anyagforgalma gyökeresen megváltozik. Ezek a fajok az ökoszisztéma gerincét képezik, lehetnek producensek vagy konzumensek is; jelenlétükkel a rendszer identitását szavatolják. A kulcsfajok fontossága rendszerint eltávolításukkor derül ki; ilyeneket eddig inkább tengeri ökoszisztémákban írtak le. Fás formációk tekintetében pl. kulcsfajnak tekinthető a szavannákon az elefánt, amely újabb vizsgálatok szerint döntő szerepet játszik a szavannák fenntartásában. Az odúlakó vagy odúban költő fajok szempontjából kulcsfajként szerepelnek az odúkat létrehozó harkályfajok.

A domináns fajok egyedszámuk vagy biomasszájuk révén meghatározzák más fajok előfordulását, de eltávolításuk nem vezet az életközösség radikális megváltozásához (ide sorolhatók fontosabb állományalkotó fafajaink), visszaszorulásuk esetén helyüket más fajok veszik át, konszociációk alakulnak ki (pl. elgyertyánosodott tölgyesek). Végül számos faj esetében feltételezhető, hogy hiányuk, illetve eltávolításuk nem vezet az ökoszisztéma működésének zavarához. Gond csak ott van, hogy a táplálkozási kapcsolatok áttekinthetetlensége miatt ezt egy-egy faj esetében nehéz egyértelműen kijelenteni. Egy faj fontossága mindenesetre nem a táplálékpiramis szintjein elfoglalt helyével arányos. A piramis csúcsán elhelyezkedő csúcsragadozók pl. az anyag- és energiaforgalomban elhanyagolható szerepet töltenek be, a növényevő gerincesek állományszabályozásában elfoglalt helyüket pedig gyakorta túlértékelik (vö. ragadozó-préda kapcsolatról szóló fejezet). Mindezek miatt a táplálékháló összefüggéseit lehetetlen számszerűsíteni.