Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti ökológia

Bartha Dénes, Soproni Egyetem, Bidló András, Soproni Egyetem, Csóka György, Erdészeti Tudományos Intézet, Czájlik Péter, Vásárhelyi István Természetvédelmi Kör, Kovács Gábor, Soproni Egyetem, Kőhalmy Tamás, Soproni Egyetem, Mátyás Csaba, Soproni Egyetem, Somogyi Zoltán, Erdészeti Tudományos Intézet, Standovár Tibor, Eötvös Loránd Tudományegyetem, Szodfridt István, Soproni Egyetem, Traser György, Soproni Egyetem, Varga Zoltán, Kossuth Lajos Tudományegyetem, Víg Péter, Soproni Egyetem

Mezőgazda Kiadó

Konzumensek

Konzumensek

A konzumens szervezetek táplálkozási kapcsolatai

Traser, György

Soproni Egyetem

Számos erdei állat (őz, szarvas, lombfogyasztó hernyó) táplálkozik közvetlenül és kizárólag növényekből. Ezeket herbivoroknak, fitofágoknak nevezzük, és mint primer konzumenseket elkülönítjük a belőlük élő ragadozóktól vagy szekunder konzumensektől. Természetesen a 2. rendű konzumensek is zsákmányai lehetnek újabb ragadozóknak, amelyeket 3. rendű konzumenseknek, majd az ezekből táplálkozókat 4., illetve 5. rendű konzumenseknek tekinthetjük. Egy macskabagoly, amely erdei cickányt ragadoz, 3. rendű konzumens, az őt széttépő uhu már 4. rendű, míg az uhun élő parazita 5. rendű konzumens szervezet. A példából is látható, hogy a fogyasztók rangsorolása nem definiálható mindig következetesen. Ugyanaz a szervezet egyszerre több kategóriába is besorolható. Sok poloska szívogat növényi nedveket, de alkalmanként rovarlárvákat is zsákmányolnak. A cinegék és a pintyfélék esetében a táplálékforrás szezonálisan változik: nyáron fiókáikat rovarokkal táplálják, majd télen sok magot fogyasztanak.

Ezeket a köztes eseteket ezért fakultatív carnivor (húsevő), más esetekben fakultatív parazita szervezeteknek nevezzük. Ilyen a gyötrő szúnyog, ahol a lárva algákkal és baktériumokkal táplálkozik, míg az imágó (kifejlett rovar) közismert vérszívó. Az ismétlődő zsákmányolás majd zsákmánnyá válás nyomán hosszabb-rövidebb táplálékláncok képződnek, ahol az első tag minden esetben producens, a második tag pedig primer konzumens. A tápláléklánc pontos sorrendje azonban nem határozható meg, mert sok „vagy-vagy” választási lehetőség van benne. Ez már a primer konzumensek esetében is jól látszik, ugyanis minden növényfajt több állatfaj fogyaszthat. A valóságban ezért inkább „táplálékhálók” – és nem „láncok” – találhatók a természetben.

A producensek és konzumenseik tekintetében az evolúció során mindkét oldalon előnyhöz juttatta azokat a fajokat, amelyek sikeresen alkalmazkodtak a táplálkozási kapcsolathoz. A koevolúciós kapcsolatokat a lombfogyasztó rovarok koevo-lúciója példáján részletesebben tárgyaljuk. Az esetek többségében a növény –konzumens kapcsolat csak a konzumens számára előnyös (kivétel pl. a beporzással összefüggő mutualista kapcsolat). A tápnövény hatékony fogyasztására és szerves anyagának asszimilációjára irányuló evolúcióval szemben a növények oldaláról is megfigyelhetők védekezési stratégiák a konzumensekkel szemben, így pl. minőségileg alacsony tápértékű biomassza termelése, időbeni, vagy térbeli kitérés a fogyasztó szervezet elől (pszeudorezisztencia), vagy magas toleranciaszint elérése, ami azt jelenti, hogy a károsodásokat, pl. a lombvesztést, a vitalitás lényeges csökkenése nélkül elviselik. Ebben a fejezetben a rovar és tápnövénye kapcsán mutatjuk be a védekezés különböző módozatait.

Végül sokkal több esetben vannak rejtett összefüggések, kölcsönös egzisztenciális előnyök (mutualizmus) a növény és fogyasztója között, mint ahogy azt korábban gondolták. A növény és fogyasztója kapcsolatában megnyilvánuló evolúciós hatások, ahogy az eddigiek alapján érzélkelhető, korántsem vezetnek egyfajta egységesítés felé, sokkal inkább az élővilág komplexitását, a biológiai diverzitás mértékét fokozzák.

Az erdő mint a fogyasztó és lebontó szervezetek élőhelye

Mátyás, Csaba

Soproni Egyetem
Az erdő konzumens és destruens diverzitást meghatározó szerepe

Az erdei ökoszisztéma minden más ökoszisztématípusnál sokrétűbb és változa-tosabb élőhelyeket képes kínálni. A fogyasztók élőhely- és hasznosítási lehetőség-választékát meghatározza az erdőállományt alkotó fafajok összetétele, elegyaránya, koreloszlása, a felújulási lékek, idős és pusztuló egyedek eloszlása, az állomány vertikális struktúrája (koronaszintek száma, a cserje- és lágy szárú szint megléte). Fontos szerepet játszik a területi kiterjedés, a terület alakja, mozaikossága, ezen belül a szegélyterületek nagysága, továbbá az erdőben található másodlagos vagy egyéb „kis” élőhelyek, így pl. tisztások, elpusztult, korhadó fatörzsek, odvak, talajegyenetlenségek, kotoréknyílások stb. megléte. Zoológiai értelemben kedvező az elegyesség, a változatos koreloszlás, az idős állományrészek nagy aránya, valamint a fényigényes, kevésbé záródó koronaszintű fafajok (tölgy, erdei-fenyő) jelenléte, mivel a hasznosítatlan fény- és melegmennyiség nagyobb aránya miatt változatosabb állományszerkezetet tesznek lehetővé.

Különösen a szűk fajspektrumra vagy egyetlen fajra specializált konzumensek (monofág, sztenők fajok) szempontjából jelentős a tápnövények, így elsősorban a domináns fafajok faji összetétele; a polifág (euriők) fajok a táplálékbázisként szolgáló faj megritkulásával könnyebben átváltanak más fajokra. A tápnövényre specializáltság a rovarok esetében különösen jól tanulmányozható: a faállomány fa-fajösszetétele és a rovarfaunája példáján az állományalkotó fafaj konzumensdiverzitásra gyakorolt hatását a 30. táblázat mutatja be. A rovarok különös jelentősége miatt ezzel a konzumens-csoporttal a következőkben külön fejezet foglalkozik.

30. táblázat - A fontosabb fanemzetségeken élő herbivor rovarok száma Nagy-Britanniában (Kennedy és Southwood, 1984), Németországban (Altenkirch, 1986) és Magyarországon (Csóka Gy. adatai)

Megnevezés

Nagy-Britannia

Németország

Magyarország

Acer

46+38*

178

Alnus

135

209

Betula

330

164

305

Carpinus

50

101

Crataegus

204

222

Fagus

94

96

147

Fraxinus

65

81

Picea

70

150

131

Pinus

171

162

169

Populus

186

85+67**

197

Prunus

147

317

Quercus

423

298

629

Robinia

2

12

Salix

445

218

458

Tilia

53

137

Ulmus

117

79

127


* Kennedy és Southwood (1984) külön említik az Acer campestre és az A. pseudoplatanus fajokat

** Altenkirch külön szerepelteti a P. nigra és a P. tremula fajt

Életmód, élőhelyi igények szempontjából az egyik legjobban feltárt fajcsoport a madaraké, ezért az erdei ökoszisztéma állapotának, ökológiai értékének jellemzésére gyakran indikátorként szolgálnak. A madárfauna fajgazdagsága a rovarokéval hasonló összefüggéseket mutat az erdőállomány fafaj- és korösszetétele tekintetében. Különös súllyal esik latba madaraknál is az erdőállomány strukturáltsága, szintezettsége.

A konzumens állatfajoknak az erdőhöz mint élőhelyhez való kötődése eltérő mértékű. Szorosan az erdei élőhelyhez kötött faj pl. a borz, az erdei fülesbagoly, a szajkó vagy a farontó bogarak, míg mások fakultatív módon más élőhelyet is felkeresnek (pl. a nagyvadak, a szarvas, az őz, a vaddisznó). Fordított vonatkozásban egyes állatfajok alapvetően más élőhelyet hasznosítanak, de az erdőt búvóhelyként, vagy táplálékszerzés céljára fakultatívan felkeresik. Egyes állatcsoportok, pl. a futóbogarak (Carabidae) esetében külön „erdei” és „mezei” fajokat lehet elkülöníteni.

Az élőhely nagyságával, térbeli kiterjedésével szemben támasztott igény szempontjából nem közömbös a faj mobilitása. A nagyon mozgékony, az erdő minden szintjét kihasználó fajok között elsősorban a denevéreket, egyes madárfajokat találjuk. Ugyancsak nagyon mozgékony, nagy területet igénylő, de az erdő valamely szintjéhez kötődő fajok a lágy szárú és cserjeszintet hasznosító nagytestű gerinces növényevők, de számos specializált madárfaj is, pl. a törzs- és koronatér egyes szintjeit egymás között megosztó énekesmadár-fajok. Mozgékony, szinthez nem kötődő táplálékszerzést folytatnak pl. egyes kistermetű gerincesek (mókus, menyét) vagy a hangyák. Ugyanakkor a talajlakó gerinces és gerinctelen faunára általában a helyhez kötött életmód jellemző.

Az erdei élőhelyhez való kötődés és a mobilitás egyúttal azt is meghatározza, hogy az erdőterület térbeli kiterjedése alapján milyen gazdag konzumensfauna fenntartására képes. A kérdés különösen kritikus a mobilis életmódot folytató nagytestű ragadozó fajok (hiúz, farkas, medve) esetében, ahol természetesen a bolygatás mértéke is lényeges szerepet játszik. Állatfajoknál különösen jól kimutatható az élőhely kiterjedésének hatása a faj diverzitásra. MacArthur és Wilson kutatásai alapján jól ismert, hogy a különböző nagyságú szigetek faunagazdagsága a területnagysággal exponenciálisan összefügg. A terület és a szárazföldtől való távolság függvényében a fajszám meghatározott egyensúlyi állapot körül állandósul (Wilson és Bossert, 1981). A sziget elmélet a szárazföld „szigeteire” (erdőtömbök, hegycsúcsok) közvetlenül nem alkalmazható, de tendenciájában érvényes.

A fajgazdagság fenntartása szempontjából különös jelentősége van az erdőszegélyeknek. Az erdőszegély átmeneti, ökoton jellegű élőhelyén nemcsak a növényfajok gazdagsága nő meg, ugyanez kimutatható a konzumensfaunára is. Ennek magyarázata az, hogy számos faj életmódjához többféle tápnövényt, többféle élőhelyet igényel, amelyek az erdőszegélyben kis távolságon belül megtalálhatók. A szegélyben emellett mindkét határos élőhely fajai is még előfordulnak. Az erdőszegély fajeltartó képessége így a határos erdőhöz és mezőhöz képest na-gyobb, ez a szegélyhatás (edge effect) magasabb fajkoncentrációhoz és nagyobb egyedszámhoz vezet. Adott táj vagy erdőterület ökológiai értékelésekor ezért a szegélyterületek nagysága, tagoltsága és természeteshez közeli állapota fontos szerepet kell, hogy játsszon.

A bolygatatlan, természetes állapotú erdő jellegzetessége a nagyon idős fák, valamint a nagymennyiségű elpusztult és korhadó fa jelenléte (42. ábra). Ennek megfelelően az ilyen élőhelyek hasznosítására specializált fajok csak őserdőszerű körülmények között találhatók meg, de számos más, bolygatást nehezen tűrő faj előfordulása is ide koncentrálódik. Igy pl. a növénytársulások dinamikájáról szóló fejezetben bemutatott Kékes-Észak bükkös erdőrezervátumban végzett vizsgálatok kimutatták, hogy a védett zónában nemcsak a ritka ragadozómadarak (holló, kerecsensólyom, bagolyfajok) és kisemlősök (denevérek, cickányok, borz, hermelin, nyest stb.) találnak tartós élőhelyet, hanem a gombaflóra gazdagsága is megnövekszik. Feltűnő fajgazdagságot mutatnak a kígyógombák és a holt faanyagon élő likacsosgombák. A taplógombák és a fatuskón élő fajok gyakorisága, fajgazdagsága viszont a szomszédos gazdasági erdőállományokban nagyobb. Ez cáfolni látszik azt az elterjedt nézetet, hogy az erdészetileg nem művelt erdőállományokban elszaporodnak a taplók (Czájlik P. közlése, vö. 31. táblázat).

42. ábra - Elhalt fa lebomlásának stádiumai (részben Innes–Krauchli, 1995 nyomán)

Elhalt fa lebomlásának stádiumai (részben Innes–Krauchli, 1995 nyomán)


31. táblázat - A Kékes-Észak bükkös erdőrezervátum florisztikai, faunisztikai és mikológiai fajdiverzitása (Czájlik és munkatársai publikálatlan adataiból, 1996)

Fajcsoport

Fajszám

Fás növények, cserjék

19

Zárvatermő lágyszárúak

164

Páfrányok

9

Gombák

214

Kétéltűek és hüllők

15

Madarak

66

Emlősök

36

Összesen

529


Herbivor rovarok fajgazdagsága erdei fákon

Csóka, György

Erdészeti Tudományos Intézet

Az erdei fafajok jelentősen eltérnek egymástól atekintetben, hogy milyen fajszámú és milyen struktúrájú herbivor rovaregyütteseket tartanak el (30. táblázat). Megjegyzendő, hogy az egy-egy fafajon élő rovarok száma hosszabb időszakra vonatkoztatva nem állandó. Egyrészt bevándorlásból eredően is gazdagodhat egyes tápnövények rovaregyüttese, másrészt pedig a honos rovarfajok tápnövényköre is bővülhet. Ez utóbbi vonatkozásban sajátos szerepet játszanak az elegyetlenül telepített honosított fafajok. Az eredeti vegetációt háttérbe szorító, tömeges, tájidegen tápnövény megnöveli annak esélyét, hogy a nőstény rovarok „tévedésből” rárakják tojásaikat, amelyek nagy része fiatal lárvaként elpusztul. Az életben maradó töredékből azonban már néhány generáció alatt kiszelektálódhat egy olyan populáció, amely sikeresen tudja hasznosítani az új tápnövényt. A Nagy-Britanniában végbement jelentős fenyvesítés hatására pl. 50, korábban kizárólag lombfogyasztóként ismert lepkefaj telepedett meg tűlevelűeken (Fraser és Lawton, 1994). Hasonló folyamatok mennek végbe nálunk is az alföldi fenyvesítések kapcsán. Példaként egy övesbagolyfaj (Catocala sp.) hozható fel, amelynek hernyói ma már rendszeresen és nagy számban találhatók erdeifenyőn, holott korábban csak lombos tápnövényeit ismertük.

Az egyes fafajok konzumens rovaregyüttesének fajgazdagsága számos tényező együttes hatása által determinált. Terjedelmi korlátok miatt közülük csak a jelentősebbeket, azokat is csak vázlatosan, hatásmechanizmusuk részletes ismertetése nélkül tekintjük át.

Sok elemzés bizonyítja, hogy a nagyobb áreájú fafaj általában több rovarfajt tart el, mint a kevésbé elterjedt (Southwood, 1961; Kennedy és Southwood, 1984; Leather, 1990). Habár ez az összefüggés egyes rovarcsoportokra lebontva nem mindig egyértelmű, a teljes herbivor rovaregyüttesre vonatkoztatva mindenképpen megállja a helyét. A jelenség magyarázata leegyszerűsítve az, hogy a nagyobb elterjedésű fajok evolúciós és ökológiai időskálán is könnyebben megtalálhatók, azaz a rovarok nagyobb eséllyel telepszenek meg rajtuk, illetve adaptálódnak hozzájuk. Ugyanezen okoknál fogva az áreanagyság mellett az adott fafaj tömeges előfordulása is a nagyobb herbivorfaj-szám irányába hat.

Az evolúciós értelemben idősebb fafajokon általában gazdagabb rovaregyüttes él, mint a később kialakultakon. Ennek oka nyilvánvalóan az, hogy hosszabb evolúciós időtartam során több rovar adaptálódhat az adott fafajhoz.

A nagy termetű, hosszú életű, strukturálisan változatos fafajok több rovarfajt tartanak el. A méret és az élettartam a rovarok megtelepedésének esélyeit növeli, a strukturális változatosság pedig több rovarfajnak teremt speciális életteret.

A közeli rokonaikkal együtt tenyésző fafajokon nagyobb a herbivor rovarok fajszáma, mint a taxonómiailag elszigetelteké (Godfray, 1982). E megállapítást erősíti az a tény is, hogy a fajokban gazdag Quercus és Salix nemzetségek tartják el a legtöbb herbivor rovart.

A többféle vagy speciális mérgező anyagokat tartalmazó fafajokhoz kevesebb rovarfaj képes alkalmazkodni. Ez lehet egyik magyarázata pl. annak, hogy kőriseken jóval kevesebb rovar él, mint a nyárakon, füzeken vagy a tölgyeken.

Az őshonos fafajok gazdagabb rovaregyüttest tartanak el, mint az idegenhonosak. Nyilvánvaló példa erre a nálunk mintegy 250 éve ültetett akác, amelyen eddigi ismereteink szerint mindössze 12 rovarfaj él. Ugyancsak meggyőző a kiterjedten telepített vöröstölgy példája is. Habár méretében, élettartamában, struktúrájában nem tér el alapvetően a nálunk honos Quercus fajoktól, herbivor rovarainak száma csak töredéke az őshonos tölgyekének. Rovaregyüttese szinte kizárólag polifág fajokból áll, a hazai tölgyekre jellemző specialista rovarfajok ez idáig nem voltak képesek megtelepedni rajta. Így pl. egyáltalán nem fordul rajta elő gubacsdarázs, annak ellenére, hogy a vele együtt tenyésző kocsányos tölgyeken időnként akár 20–25 faj is tömeges lehet.

A felsorolt összefüggések együttesen indokolják azt, hogy nálunk miért éppen az őshonos tölgyeken él a legtöbb herbivor rovarfaj. A rendkívül nagy herbivorfaj-szám mellett feltétlenül megemlítendő az a tény is, hogy a tölgyeken élő 629 rovarfaj 44%-a kizárólag Quercusokon képes megélni. A tölgyek egyedi szinten is kiemelkedő szerepet játszanak a fajgazdagság fenntartásában. Nagy termetű, idős kocsányos tölgy egyedeken pl. egy időben akár 200–250 (!) herbivor rovarfaj élhet.

Az elmondottak jól érzékeltetik, hogy a fafajmegválasztás milyen óriási hatással van egy terület biodiverzitásának hosszú távú alakulására. Kétségtelen, hogy az ültetvényekben termesztett idegenhonos fafajoknak gazdasági hasznuk mellett ökológiai funkciója is lehet (szénmegkötés, talajvédelem stb.), a biológiai sokféleség fenntartásában azonban erősen alárendelt szerepet töltenek be.

Fitofág rovarok

A fitofág (növényfogyasztó vagy herbivor) rovarok áttekintése

Varga, Zoltán

Kossuth Lajos Tudományegyetem

A fitofág rovarok – különféle becslések szerint (vö. Price, 1977; Southwood, 1978; Strong et al., 1984) – az eddig ismert rovarfajoknak közel a felét (kb. 45%-át) teszik ki. Képviselőik, a rovarok általánosan használt rendszerezését alapul véve, tíz rovarrend között oszlanak meg. Közülük itt csak a fontosabbakat említjük.

Egyenesszárnyúak – Orthoptera

Szájszerveik rágó típusúak, csak részben fitofágok. A növényi eredetű táplálék feldolgozásában nagy jelentőségük van a cellulózbontó szimbionta baktériumoknak. Két alrendre tagolódnak. A szöcskék hosszú csápúak, tojócsövük szabadon álló, hallószerveik az elülső láb tibiáján vannak. Sok fajuk részben vagy teljesen ragadozó (pl. lombszöcskék), mások jórészt vagy teljesen fitofágok (pl. a tücskök jó része). A sáskáak rövid csápúak, tojócsövük ún. tojókampó, hallószervük a potroh tövén kétoldalt helyezkedik el. Legtöbb fajuk teljesen fitofág. Egyes fajaiknál – tömeges elszaporodásuk esetén – ún. sereges fázis alakul ki, amely gyorsabb anyagcseréjű és sereges vándorlásra („sáskajárás”) képes (pl. olaszsáska, marokkói sáska, európai vándorsáska stb.).

Poloskák – Hemiptera

Szúró-szívó szájszervűek, csak egy részük fitofág. Ezek a gazdanövény nedveivel táplálkoznak. Számos családra tagolódnak, a legfontosabb fitofágok a pajzsos-poloskák – Scutelleridae, a címeres poloskák – Pentatomidae, a karimás poloskák – Coreidae és a mezei poloskák – Miridae családjaiba tartoznak.

Kabócák, levéltetvek, pajzstetvek – Homoptera

A rend valamennyi képviselője fitofág. Szúró-szívó szájszervűek. Egy részük a növények föld feletti részein (hajtásokon, leveleken) táplálkozik, mások a gyökereken szívogatnak (pl. kabócák lárvái, levéltetvek „gyökértetű” alakjai). Sok közöttük a gubacsképző, pl. fenyőkön. Több, morfológiailag és életmódban jelentékenyen eltérő alrendre tagolódnak.

A kabócák alrendjébe tartozó tajtékos kabócák növényeken (részben gyökereken) fejlődő fitofágok, amelyek egyik családjának lárvái növényi nedvekből képződő excretumukat anális üregükben felhabosítják („kakukknyál”). Az énekes kabócákhoz változatos méretű fajokat magukban foglaló családok tartoznak. Közismertek a feltűnő méretű, gyakran fák gyökerén, több évig fejlődő énekes kabócák (Cicadidae). Gazdaságilag legjelentősebbek az apró termetű, lágy szárú és fás növényeken egyaránt szívogató mezei kabócák (Cicadellidae).

A növénytetvek alrendjében az ugró levéltetvek (levélbolhák) szabadon élő vagy gubacsképző fitofágok, általában apró kabócákra emlékeztető külsejűek. A liszteskék fehér, viaszos bevonattal fedett, apró rovarok. Lárváik hát–hasi irányban lapítottak. A levéltetvek igen fontos, gyakran bonyolult nemzedék- és gazdaváltással fejlődő fitofágok. A gazdaváltást végző nemzedékek egyedei szárnyasak, a több generáción át adott gazdanövényhez kötött – rendszerint szűznemzéssel (partenogenezis) szaporodó – nemzedékek egyedeinek szárnyai csökevényesek. Sok gyökéren élősködő és gubacsképző alak is van köztük (pl. Adelgidae család). Számos fajuknak van komoly gazdasági jelentősége. A pajzstetvek nőstényei helyhez és gazdanövényhez kötött, szárnyatlan, pajzsszerű héjjal vagy viaszbevonattal fedett alakok, gyakran szűznemzők és elevenszülők. Hímjeik aprók, egy pár szárnyuk van, lárváik a nőstényekhez hasonlóak. Szénhidráttartalmú váladékuk („mézharmat”) hangyákra és egyes lepkékre vonzó hatású. Sok fajuk gazdaságilag fontos.

Bogarak (fedelesszárnyúak) – Coleoptera

A rovarok legváltozatosabb és legnagyobb fajszámú rendje. Bár nagy részük nem fitofág, hanem ragadozó vagy detrituszevő, egy sor fajgazdag családsorozatuk és családjuk van, amelyek részben vagy teljesen fitofágok. A ragadozó bogarak alrendjében kivételes eset, hogy a futóbogarak (Carabidae) egyes fajai fitofágok, sőt gazdasági kártevők is lehetnek. A vegyes táplálkozású bogarak alrendjébe tartozó fontosabb csoportok közül a ganajtúrók legtöbb faja nem fitofág, hanem trágya- és korhadékevő, azonban a ganajtúrófélék családján (Scarabaeidae) belül a cserebogárfélék alcsaládjába számos, gazdaságilag is fontos fitofág tartozik, amelyek kifejlett rovarként lombfogyasztók, lárváik (pajor, csimasz) pedig gyökereket károsítanak. A levélbogarak igen fajgazdag, zömmel fitofág, esetenként elhalt fában élő rovarokat magában foglaló csoport. A cincérek (Cerambycidae) lárvái endofágok, élő és elhalt, többnyire fás növényi részekben élnek; imágóik szabadon élő fitofágok (pl. pollenfogyasztók). A levélbogarak (Chrysomelidae) az egyik legnagyobb és legváltozatosabb bogárcsalád, amelyek közt számos fontos kártevő faj van. Az ormányosbogarak a legnagyobb fajszámú bogárcsoport, több mint 60 000 leírt fajjal. Ennek oka igen erős tápnövény-specializációjuk. A cickányormányosok (Apionidae) lárvái endofágok, főleg magvakban, néha szárakban, gyökerekben táplálkoznak. Az ormányosbogarak (Curculionidae) lárvái is változatos életmódú endofágok, lábatlanok, a növények legkülönbözőbb részeiben (magvakban, szárakban, levelekben, gyökerekben, de pl. virágfészkekben is) fejlődhetnek. Gazdaságilag különösen fontosak a termésekben fejlődő fajok, pl. a tölgymakk-ormányos.

Hártyásszárnyúak – Hymenoptera

Két alrendjük közül az egyik zömmel fitofág alakokat foglal magában, a másik tagjai igen változatos életmódúak. Szájszerveik ennek megfelelően alakultak. A növényevő darazsak alrendje a hártyásszárnyúak filogenetikailag ősi csoportja. Petéiket fűrészes élű tojócsövükkel általában élő vagy elhalt növényi szövetekbe helyezik el. A gazdanövényen szabadon élő fajaik lárvái lepkehernyókra emlékeztető külsejűek („álhernyók”), az endofág alakok lárvái leegyszerűsödöttek. Gyakorlati jelentőségűek a fadarazsak, amelyek lárvái fák (gyakran fenyőfélék) belsejében fejlődnek. Nagy termetű, filogenetikailag ősi jellegeket mutató alakok. A levéldarazsak közül a fésűs fenyődarazsak (Diprionidae) seregesen élő álhernyói tűlevelű fák leveleit fogyasztják. A levéldarazsak (Tenthredinidae) több alcsaládra oszló, heterogén, nagy fajszámú csoport. Álhernyóik szabadon élők, rendszerint lombfogyasztók. A tojócsöves és fullánkos hártyásszárnyúak többsége nem fitofág. Egyes csoportjaik fitofág csoportok jelentős parazitoidjai (pl. a valódi fürkészek, a gyilkosfürkészek), míg mások mint beporzók és nektárfogyasztók állnak szoros kapcsolatban a növényekkel (pl. méhek – Apoidea). Igen specializált életmódú fitofágok tartoznak a gubacsdarazsak (Cynipidae) családjába. Különösen sok fajuk fejlődik tölgyeken (Quercus spp.). Kétivarú és szűznemző nemzedékeik a gazdanövény más-más részén (pl. rügy, levél, termés stb.) és más módon képeznek gubacsot.

Lepkék – Lepidoptera

Lárváik (hernyók) nagy többségükben fitofágok. Sok filogenetikailag ősi alak endofág, a fejlettebb csoportok zöme lombfogyasztó. A kifejlett lepkék rendszerint folyékony táplálék felvételére specializáltak, de van köztük néhány – filogenetikailag ősi – pollenfogyasztó és elég sok, imágóként már nem táplálkozó alak. Leggyakrabban mint nektárfogyasztók és beporzók kerülnek kapcsolatba a növényekkel. Gyakorlati jelentőségük csupán a fejlettebb, ún. kettős-ivarnyílásúaknak van, amelyek nőstényeinél külön válik a párzó- és peterakó nyílás. Számos családba fontos fitofágok tartoznak. A molyok általában apró termetűek, de vannak kivételek is, pl. a korhadékban és a gombákban fejlődők között. Lárvaként gyakran zsír- vagy keratintartalmú, állati eredetű anyagokat fogyasztanak. Mint fitofág lárvájúak, fontosak bizonyos aknázócsoportok (pl. Gracillariidae), a pókhálós molyok (Yponomeutidae) és egyes zsákhordók (pl. Psychidae). Az ide tartozó csoportok túlnyomó többségének imágói már nem táplálkoznak. A farontólepkék rendszerint nagy termetűek. Endofág lárváik többnyire fás növényekben élnek, pl. a farontólepkék (Cossidae). A sodrólepkék a lepkék egyik nagy fajszámú csoportja. A sodrólepkék vagy iloncák (Tortricidae) családjába számos gazdasági jelentőségű lombfogyasztó és endofág (pl. fiatal fenyőhajtásokban és tobozokban, illetve termésekben fejlődő) faj tartozik. A tűzmolyok vagy fényiloncák változatos életmódúak, hernyóik zömmel endofágok (pl. a fenyőtobozok belsejében táplálkozó toboz-fényiloncák). A pillangók közismert családjaiba változatos életmódú fitofágok tartoznak. Lárváik zömmel lágy szárú növényeken élnek. Lombosfákon és cserjéken egyes tarkalepkefélék (Nymphalidae, pl. gyászlepke, nagy rókalepke, színjátszó lepkék), csücsköslepkék (Lycaenidae: Theclini) és – inkább kivételként – a fehérlepkék (Pieridae, pl. galagonyalepke) és pillangófélék (Papilionidae, pl. kardoslepke) egy-két faja fejlődik. Az araszolólepkékhez tartozó kis fajszámú sarlósszövők (Drepanidae) hernyói mind lombfogyasztók. Az araszolólepkék (Geometridae) képezik a lepkék egyik legnagyobb fajszámú csoportját. Több alcsaládjuk közül egyesek főleg lágyszárúakon fejlődnek, mások hernyói főként fákon-cserjéken élő lombfogyasztók (pl. az ún. „téliaraszolók” ). A szövőlepkék többnyire termetes, zömök lepkék, hernyóik jórészt fás szárú növényeken fejlődnek (pl. pávaszemes szövők, pohókok). A szenderek imágói gyors és kitartó röptű, hosszú pödörnyelvű nektárfogyasztók, hernyóik egy része lágyszárúakon, zömük azonban fákon és cserjéken táplálkozik. A bagolylepkék a rend legnagyobb fajszámú csoportja. A medvelepkék (Arctiidae) dúsan szőrözött hernyói lágyszárúakon, ritkábban cserjéken fejlődnek. Egyik alcsaládjuk lárvái zuzmóevők. Tipikus lombfogyasztók a púposszövők (Notodontidae) és a búcsújárólepkék (Thaumetopoeidae), de ilyen a gyapjaslepkék (Lymantriidae) hernyóinak zöme is. Sok fajuk gazdasági kártevő. Legfajgazdagabb és legváltozatosabb életmódú a bagolylepkék családja (Noctuidae). Számos alcsaládra tagolódó fajaik között lombfogyasztók, lágyszárúakon fejlődők, avar- és detrituszfogyasztók és speciális életmódú endofágok is vannak. Sok közöttük a gazdasági kártevő.

Kétszárnyúak – Diptera

A kifejlett alakok között vannak nektár- és pollenfogyasztók, túlnyomó többségük azonban nem fitofág. Hét olyan légycsalád van, amelynek lárvái jelentős részben növényekben fejlődnek. A fitofág lárvák egy része csak szimbionta mikroorganizmusokkal együtt élve tudja táplálékát hasznosítani. A fonalascsápú kétszárnyúak (szúnyogok) egyetlen – zömmel – fitofág lárvájú csoportja a gubacsszúnyogok (Cecidomyidae) családja. A kifejlett gubacsszúnyogok nem táplálkoznak. A gombákban fejlődő gombaszúnyogokat (Mycetophilidae család) ma már nem tekintjük fitofágnak. A rövidcsápú kétszárnyúak (legyek) alrendjébe tartozó, igen nagyszámú család közül aránylag kevés a fitofág. A harmatlegyek (Drosophilidae) családjának többsége nem fitofág. Egyes fajaik lárvái azonban levelekben, virágokban fejlődő endofág életmódúak. Az aknázólegyek (Agromyzidae) lárvái a gazdanövény levelében kanyargós aknákat készítenek. A gabonalegyek (Chloropidae) lárvái részben gabonaneműekben fejlődnek, részben gubacsképzők, egyesek viszont ragadozók. Igen sok gazdaságilag is fontos faj tartozik a fúrólegyek (Trypetidae) családjába. Fajaik erősen tápnövény-specializáltak. Legnagyobb részük fészkesek virágzatában fejlődik, de sok köztük a levélben aknázó, a gyümölcsökben fejlődő és a gubacs-képző is.

A fitofág rovarok taxonómiai és életmódbeli diverzitása

Ha a rovarok eddig leírt fajainak számát közelítőleg egymillióra becsüljük (amely a ténylegesen létező rovarfajoknak aligha több, mint egytizede!), akkor ennek mintegy 45%-át teszik ki a fitofág (illetve legalább életük bizonyos szakaszában fitofág) fajok. Ez egyúttal azt is jelenti, hogy durván minden negyedik eddig leírt magasabb rendű (eukarióta) élőlény fitofág rovar (43. ábra). Alig valamivel kevesebb, nagyjából az eukarióta fajok számának egyötödére taksálható táplálékforrásuk fajgazdagsága: a zöld növények aránya. A két, egymással szoros kölcsönhatásban álló csoport fajgazdagsága között tehát nyilvánvaló összefüggés van. Nem egyenletes azonban a fitofág csoportok aránya a rovarok nagy csoportjai között. Ha az ún. „nagy” rovarrendeket vesszük szemügyre, azt láthatjuk, hogy közülük a lepkék és az ún. szipókás rovarok (a poloskák egy része, a kabócák, levéltetvek, pajzstetvek úgyszólván mind) azok, amelyek döntően fitofágok. Jóval kevesebb a fitofágok aránya a bogarak, még kevesebb a kétszárnyúak és a hártyásszárnyúak között.

43. ábra - Az élővilág nagy csoportjainak fajszáma és százalékos megoszlása (a gombák, algák és mikroorganizmusok kivételével) (Varley et al., 1973)

Az élővilág nagy csoportjainak fajszáma és százalékos megoszlása (a gombák, algák és mikroorganizmusok kivételével) (Varley et al., 1973)


A fitofágiának számos specializált formája van. Mivel a rovarok eredetileg rágó típusú szájszervekkel rendelkeztek, nagyon valószínű, hogy a fitofágia legősibb formája a gazdanövény egyes részeinek lerágása volt. Bizonyítékok vannak azonban arra is, hogy legalább kétféle specializáció nagyon korán létrejött. Az egyik a gazdanövény belsejében rágó ún. endofág életmód (amely pl. az ősi jellegeket mutató bogaraknál, hártyásszárnyúaknál és lepkéknél nagyon gyakori), a másik a gazdanövény nedveinek kiszívása, amely – fosszilis leletek tanúsága szerint – már a legősibb szárnyas rovarok egy részénél kialakult.

További jelentős specializációk alakultak ki aszerint, hogy a fitofágok a növények mely részeit fogyasztják, és hogy milyen állapotban. Fontos és élettani szempontból igen érdekes csoportot képeznek azok, amelyek sejtburjánzásokat okoznak a növénynek abban a részében, ahol fejlődnek (gubacsképzők). Figyelemre méltó, hogy ez a jelenség az ízeltlábúak több, egymástól filogenetikailag távol eső csoportjában kialakult (levéltetvek, hártyásszárnyúak, kétszárnyúak, de atkák is!). Sok rovarnál megfigyelhető, hogy a növény leginkább energiagazdag részét, illetve termékét használják táplálkozásra. Ilyenek pl. a magvakat fogyasztó rovarok. A magevés igen sokféle lehet. Nagyon sok – főleg kisebb termetű – csoportban a lárvák a magban endofág életmódot folytatnak. Vannak viszont olyanok, ahol a lárva a termésben (pl. magtokban) endofág, és ott a magkezdeményeket vagy a még éretlen magvakat fogyasztja el. A pollen- és a nektárfogyasztás úgyszintén több, egymástól távol álló rovarcsoportra (bogarak, hártyásszárnyúak, lepkék, kétszárnyúak) jellemző. Számos vizsgálat foglalkozik újabban azzal, mi a pollináto-rok szerepe a növénytársulások szerveződésében. Az ilyen, sajátos specializációkat azonban általában kizárják a szűkebb értelemben vett fitofágia fogalomköréből. A holt növényi részek fogyasztása (fatörzs, avar) is igen elterjedt, azonban az ilyen szervezetek szerepe lényegesen eltér a fitofágokétól: ezek a rovarok a lebontó (destruens, dekompozíciós) tápláléklánc jelentős tagjai.

A növény a rovar számára tehát nagyon lényeges és sokrétű környezeti forrás, amelynek kihasználása igen sokféle módon történhet. Az ebben megnyilvánuló forrásfelosztás és a vele kapcsolatos populációs kölcsönhatások igen lényeges elemei a fitofág rovarok fajgazdagságának és életmódbeli sokféleségének. A nagy fajszámú rovarcsoportokban emellett gyakran igen jelentős tápnövény-specializáció is érvényesül. Jól láthatjuk ezt pl. a levéltetveknél, a pajzstetveknél, a levélbogaraknál, az ormányosbogaraknál, a lepkék számos családjában és egyes, endofág életmódú légycsaládokban is. Ahol megvan a szigorú tápnövényspecializáció, ott – a lehetséges tenyészőhelyek közti, gyakran jelentős térbeli távolság leküzdésére – megfelelő passzív és aktív terjedési mechanizmusok alakultak ki. Az apró, csekély röpképességű fajok (pl. a levéltetvek „migrans alata” alakjai, apró kétszárnyúak) a levegőben lebegve, az ún. aeroplanktonnal sodródnak, más csoportoknál (bogarak, lepkék egy része) az aktív röpképesség jelentős.

A tápnövény–fitofág kapcsolat evolúciója

Mai ismereteink szerint aligha dönthető el, hogy mi volt a rovarok elsődleges táplálkozási formája. A szerzők többsége úgy véli, hogy a talajban élő detritofág – mint a szárazföldi ízeltlábúak legősibb életformája – és vele együtt a ragadozó életmód is korábban kialakult, mint a fitofágia. Ha azonban a feltételezések helyett olyan biokémiai adatokból indulunk ki, hogy a növényeknek milyen a kémiai összetétele s ezzel együtt a fitofágoknak milyen környezeti kihívásoknak kellett megfelelnie, akkor világossá válik, hogy a fitofágia először hatalmas evolúciós akadály volt. Amely csoportok ezt az akadályt leküzdötték, azok sokfélesége, drámai sebességű evolúciós folyamatban bontakozott ki.

Ennek a megállapításnak az igazát a következő gondolatmenettel láthatjuk be. Egy terresztris életközösségben a fitofág gerinctelen állatok számára rendelkezésre álló fitomassza mennyisége legalább egy nagyságrenddel (de inkább többel) meghaladja a nem gerinces ragadozók számára rendelkezésre álló biomasszát. Mégis a rovarrendeknek – és mindenekelőtt: a filogenetikailag ősibb rendeknek! – csak kisebb hányada volt képes áttérni a fitofág életmódra. Ugyanakkor a fitofágok – az egyenesszárnyúakat leszámítva – szinte mind a legnagyobb fajszámú öt csoportba tartoznak, s ezek közül kettő (Lepidoptera, Homoptera) szinte kizárólag fitofág alakokból áll. Tehát biztosnak látszik, hogy legalább néhány nagy fajszámú csoport sokféleségének kibontakozása a fitofágia kialakulásával áll kapcsolatban.

Kérdés: melyek voltak azok a fő kihívások, amelyekre a fitofágoknak „megoldásokat” kellett találniuk?

Az egyik legfontosabb biztos, hogy a kiszáradás. A talajban vagy korhadékban élő ízeltlábúak számára ez nem nagy gond. Ugyanakkor hiába jelentős víztartalmú az élő növényi szövet, a légmozgás már a levél felületének közvetlen közelében is jelentős veszteséget okoz a páratelítettségben. A kiszáradás elleni védekezésnek a fitofágoknál többféle módját tapasztalhatjuk. Először: sok közülük képes a direkt vízfelvételre is. Több szöcskefajnál pl. megfigyelték, hogy a növényekről „lenyalogatják” a harmatot. Másik fontos védekezési mód, hogy a növényeknek olyan részére húzódik az állat, amely a párolgástól leginkább védett. Az endofág, illetve aknázó életmód is erre a kihívásra adott válaszként értékelhető. Az aknáikból kivett rovarlárvák testfolyadékán végzett ozmotikusérték- és testtömegmérések világosan bizonyítják, hogy az aknák specifikus belső, „üvegházszerű” mikroklímája döntő fontosságú az állat túlélése szempontjából. Szintén művi „mikroklímát” hoznak létre maguknak azok a fitofágok is, amelyek pl. leveleket sodornak csővé (pl. eszelények, sodrómolyok) vagy hajtásokon, azok leveleit összeszőve „hernyófészkeket” készítenek (pl. pókhálós molyok, búcsújárólepkék, egyes medvelepkék és gyapjaslepkefélék). Védenek a kiszáradás ellen különféle bevonatok is, pl. a tajtékos kabócák nyálkahabja, a viaszbevonat stb. Különösen érzékenyek a kiszáradással szemben a peték, hiszen apró méretük miatt a felület-tömeg arány különösen kedvezőtlen. Rendkívül sokféle megoldást látunk ezzel kapcsolatban. A legegyszerűbb, ha a petéket a nőstény állat a direkt besugárzástól védett helyre rakja (pl. le-vélfonák, levélhüvely, kéregrepedés, stb.). A fitofág azonban sokszor „beletojja” petéit az őket védő növényi szövetekbe (pl. levéldarázs) vagy a talajba (egyenesszárnyúak, sok bogár). Arra is számos példa sorolható, hogy a petéző rovar a petéit valamilyen védőbevonattal látja el, pl. a gyapjaslepke.

Másik fontos probléma, hogy hogyan tud a fitofág a tápnövényen megkapaszkodni illetve rajta elrejtőzni. Nagyon sokféle speciális kapaszkodószerv alakult ki ezzel kapcsolatban. A karmok, tapadókorongok sokféle változata figyelhető meg a rovarok lábain. Ilyen funkciójúak a különféle sörték és horgok, pl. a hernyók potrohlábainak horogkoszorúi. Rögzíthetik magukat a rovarok különféle ragadós vagy megszilárduló váladékokkal is. A levélsodrás vagy hernyófészek-készítés ebből a szempontból is hasznosnak bizonyulhat, éppígy az endofágia, illetve az aknázó életmód.

A legáltalánosabb, nagy evolúciós kihívás azonban az, hogy hogyan tudja a fito-fág táplálékként felhasználni azt a növényi szövetet vagy nedvet, amelynek kémiai összetétele olyannyira különbözik a saját teste összetételétől. Az állati test nitrogéntartalma mindig jelentősen nagyobb, mint a növényi részeké. A legkisebb eltérést a koncentrált tápértékű magvaknál és a pollennél találjuk, nagyobb az eltérés a zárvatermők, még nagyobb a nyitvatermők leveleinél. Nitrogénben legszegényebb a fatest, illetve a háncs nedve. A levelek nitrogéntartalma azonban még életkoruk függvényében is változik. Legmagasabb nitrogéntartalmúak az egészen friss, zsenge levelek; ez a későbbiekben csökken, majd az öregedő leveleké ismét nagyobb lesz (44. ábra). Nem véletlen tehát, hogy egynemzedékű, tömeges lombfogyasztó lepkefajaink hernyóinak fő táplálkozási ideje a közvetlenül lombfakadás utáni időszak. A lombon élő hernyók aránya általában nyáron minimális, csak nyár végén–ősz elején mutat újra bizonyos emelkedést. Szépen kimutatható az is, hogy a levéltetveknél a legnagyobb mérvű parthenogenetikus szaporodás egybeesik a levelek maximális aminosav-tartalmával (ami a fő nitrogénforrás), s a nitrogéntartalom meredek csökkenése időben egybevág a szárnyas alakok megjelenésével és a gazdanövénycserével. Az őszi visszatelepülés már akkor történik, amikor a nitrogéntartalom szempontjából ismét kedvezőbb értékek mérhetők.

44. ábra - A gazdanövény nitrogéntartalmának hatása három különböző fitofág rovar a) növekedési rátájára, b) túlélésére, c) termékenységére (Varley et al., 1973)

A gazdanövény nitrogéntartalmának hatása három különböző fitofág rovar a) növekedési rátájára, b) túlélésére, c) termékenységére (Varley et al., 1973)


A vizsgált fajok: kabóca (Dicranopsis hamata), pázsitfűfélén (Holcus lanatus); a közepes nitrogénkoncentrációk a kedvezőek; medvelepke (Tyria jacobeae) aggófüvön (Senecio jacobeae); juhar-levéltetű (Drepanosiphum plattanoides) hegyi juharon (Acer pseudoplatanus)

Szintén a táplálék nitrogéntartalmával összefüggő, fontos evolúciós jelenségként értékelhetjük a magevés (granivoria) és a pollenevés megjelenését számos rovarcsoportban. Ezek igen korán kialakult alkalmazkodási jelenségek lehettek, amelyekből további evolúciós fejlemények jöttek létre, pl. magvakban fejlődő endofágok (vö. ormányosok).

A nehezen lebontható növényi táplálék hasznosításához a fitofágoknak általában mikroorganizmusokra van szüksége. Jól ismert modell esetekről tudunk, ahol szaprobiont lárvájú csoportokban fitofág alakok jelennek meg, pl. a viráglegyeknél (Anthomyidae). Itt a táplálék hozzáférhetőségét a növényi – pl. a „fitofág” légylárva által ejtett – sebekben fejlődő cellulózbontó baktériumok teremtik meg oly módon, hogy a légylárva magukat a cellulózbontó baktériumokat fogyasztja el. Ebből a különös helyzetből valódi fitofágia azáltal lesz, hogy vagy a légylárva válik képessé a baktérium által előemésztett táplálékot elfogyasztani, vagy pedig a lárvába bekerülő mikroorganizmus táplálékból belső szimbiontává válik, és a lárva belében folytatja lebontó tevékenységét. Szimbiotikus mikroorganizmusok sokféle cellulóztartalmú táplálékot fogyasztó rovar belében vannak. A holt növényi anyagokkal táplálkozó termeszek belében sokostorú állati egysejtűek élnek, míg a növényevő sáskák szimbiontái legtöbbször Pseudomonas baktériumok. Sok bogárcsalád képviselőiben, továbbá poloskákban és kabócákban is élnek cellulózbontó szimbionták. A bélben élő baktériumok az anya citoplazmájából, a petén keresztül „öröklődhetnek át”.

A fitofág rovarok közösségökológiája

Az életközösség olyan populációkból tevődik össze, amelyek lényegében azonos élőhelyen tenyésznek, ezáltal a rájuk ható környezeti tényezőkben is – specifikus különbségek mellett – nagyfokú azonosság van. Ezen populációk között különféle kapcsolatok állnak fenn. Szoros kapcsolatok esetén gyakran nem is képesek létezni egymás nélkül, bár ez a fitofágok esetében többnyire egyoldalú: a fitofág jelenlétének limitáló tényezője a tápnövény jelenléte, fordítva ez általában nem áll fenn (kivéve pl. a specifikus pollinátorokat). A közösségek szerveződésének egyik igen fontos elemét az azonos környezeti forrásra települt, azt használó populációk alkotják. Az ilyen populációk között az adott környezeti forrásért – ha csak az adott forrás nem nagyon bőséges a populációk létszámához képest – versengés (kompetíció) áll fenn, amely ahhoz vezet, hogy a mindnyájuk számára szükséges forrást valamilyen módon felosztják egymás között.

A közös környezeti forrásért való versengés következménye többrétű. Felosztása történhet pl. a táplálék elfogyasztásának módja (rágás, szívás stb.), szezonális ritmusa, napszakos megoszlása, a táplálék mérettartománya szerint (pl. magevő fajoknál), a tápnövény levélzetének kora, illetve vertikális tagolódása (újulat, cserje, alsó vagy felső lombkoronaszint stb.) alapján, a fitofágnak a növényen való preferált tartózkodási helye szerint, a tápnövényre való peterakás specifikus helye, ideje, módja stb. alapján és még sok egyéb szempont szerint. Lepkehernyókkal végzett vizsgálatokból az derült ki, hogy amennyiben ugyanazt a jelentős hatóanyag-tartalmú forrást (pl. Cruciferae vagy Solanaceae tápnövényt) számos, részben specialista, részben generalista faj hasznosítja, akkor a generalisták mindenekelőtt a kisebb kémiaihatóanyag-tartalmú fiatal leveleket részesítették előnyben, ugyanakkor a specialisták, amelyek a gazdanövény specifikus hatóanyagaihoz már evolúciósan alkalmazkodtak, sikeresen fogyasztották az idősebb, nagyobb hatóanyag-tartalmú leveleket is. Kimondható tehát, hogy adott tápnövényen, kompetíciós helyzetben, a hozzá speciálisan alkalmazkodott alakok vannak előnyben.

A forrásfelosztás másik fontos lehetősége, mindenekelőtt a nagy lombfelületű fás növények esetében, hogy a rajta élő, fogyasztó populációk a korona magassági szintjei szerint oszlanak meg. E tekintetben különösen a tölgyön táplálkozó lepkehernyók mutatnak nagy változatosságot, részben taxonómiai hovátartozásuk szerint, de az adott populáció sűrűsége által is befolyásolt módon. Főként egyes púposszövők lárvái a magasabb lombkoronaszintben táplálkoznak. Ugyanakkor olyan szövők és bagolylepkék hernyói, amelyek nappal, amikor nem aktívak, a kéregrepedésekben rejtőznek el, inkább a lombkorona alsóbb „emeletein” táplálkoznak. Végezetül ismerünk olyan fajokat is, amelyek hernyói a még cserje méretű újulatot részesítik előnyben (pl. a cserfa-csücsköslepke).

A tömeges elszaporodásra hajlamos téliaraszolók hernyói viszont eleinte a lombkorona magasabb szintjeiben táplálkoznak, de ha itt a lombozat jelentős részét már elfogyasztották, akkor a korona alsóbb részeire, majd a cserjékre szorulnak le. Ilyenkor az is tapasztalható, hogy a fő táplálékforrásként szolgáló tölgyről és gyertyánról a hernyók további lombosfákra és cserjékre (főleg a mezei juharra) váltanak át.

Amennyiben több populáció az adott környezeti forrást hasonló módon használja ki, akkor beszélhetünk (Root, 1967 szerint) guildszerveződésről. A guildszerveződés a fitofág közösségek szerveződésének, egyúttal diverzitásuknak is fontos tényezője, mivel az egy guildhez tartozó populációk úgy tekinthetők, mint párhuzamos, alternatív utak a közösség anyagforgalmában (Pianka, 1978). Általánosan elfogadott vélemény szerint ez a redundancia a közösségszerveződésben a közösség stabilitásának fontos tényezője.

Fejlett guildszerveződés esetén lehetséges, hogy több közel rokon és közel azonos életmódú faj létezhessen együtt adott közösségben, egymás egyedszámát is szabályozva. Ezért nem érvényesül – a modellszerű, fajszegény rendszerekre leírt – kompetitív kizárás. Igen magas fokú guildszerveződés állapítható meg a trópusi esőerdőkben, ahol a legnagyobb fokú mind a tápnövény-specializáció, mind pedig az azonos forrásra rátelepülő s azt egymás közt felosztó populációk száma. Hazai viszonyok között különösen a fajgazdag, vertikális szintezettségükben is legváltozatosabb, erősen elegyes lombkoronaszintű, többfajú cserjeszintű tölgyeseinkben és keményfás ligeter- deinkben a legmagasabb mind a fajdiverzitás, mind pedig a guildszerveződés (Varga, 1987, 1989).

Kölcsönhatások herbivor rovarok és tápnövényük között

Csóka, György

Erdészeti Tudományos Intézet

A herbivor rovar és tápnövénye közvetlenül és közvetve is rendkívül sokféle módon hatnak egymásra. Habár e kölcsönhatás-rendszer aszimmetrikus, azaz a növények általában jelentősebb hatást gyakorolnak az őket fogyasztó rovarokra, mint fordítva, a rovarok is képesek befolyásolni tápnövényeiket. A növény–rovar kölcsönhatások az utóbbi néhány évtizedben az ökológiai kutatások egyik kiemelt területét jelentették és jelentik még ma is. E fejezet keretein belül e rendkívül sokszínű területről csupán néhány, az erdészeti ökológia szempontjából fontosabb összefüggést tudunk vázlatosan ismertetni.

Herbivor rovarok hatása a tápnövény növekedésére, szaporodására, mortalitására

A herbivor rovarok táplálkozásuk során növényi szöveteket fogyasztanak, tápanyagokat vonnak el a tápnövénytől, ezzel befolyásolhatják annak növekedését, kondícióját, szélsőséges esetekben pedig túlélését is. Erdei lombos fák általában képesek tolerálni és kompenzálni a kisebb mértékű lombvesztést. A tölgyek például másodlagos (ún. „János-napi”) hajtásaikkal pótolják az elvesztett asszimilációs felületet. Ezek hossza kocsányos tölgy esetében pozitív korrelációt mutat a korábban elszenvedett lombvesztés mértékével (Crawley 1983).

Az ismétlődő, illetve nagyon nagy mértékű lombvesztés azonban növekedésüket, valamint fiziológiai állapotukat egyaránt visszaveti. A gyapjaslepke hernyói által okozott, 3–4 éven át ismétlődő tarrágás tölgyeknél az átmérő növekedését több mint 50%-kal csökkenti (Varga, 1964). A növekedésben mutatkozó visszaesés tűlevelűek esetében hasonlóan jelentős. Idősebb erdeifenyvesben, a fenyőpohók okozta nagyfokú tűvesztést követően Sliwa (1975) a magassági növekedésben 60%-os, a fatérfogat növekedésben pedig 30%-os veszteséget említ. Ugyanezen faj erőteljes rágása fiatal erdeifenyvesben az átmérő növekedését 45–50%-kal, a magassági növekedését pedig 46–54%-kal vetette vissza (Csóka, 1991). A fenyőrontó darázs lárváinak rágása után a tűvesztés mértékétől függően 10–45%-os növekedéscsökkenést említenek (Kolonits, 1965). A fiatalabb fák csúcshajtásaiban, illetve csúcsrügyeiben élő rovarok (pl. fenyőilonca) a fák magassági növekedését vetik vissza, ezzel pedig a megtámadott egyedek kompetíciós képességét is jelentősen csökkentik.

A virágokat, termést, magokat fogyasztó rovarok nagymértékben befolyásolhatják a tápnövény szaporodóképességét. Tölgyeken számos gubacsdarázs (pl. Andricus quercuscalicis, Callyrhitis glandium), a makkormányosok, egyes lepkefajok (pl. Laspeyresia amplana, L. splendana) akár 95–98%-ban, fenyők esetében pedig a magdarazsak és a tobozmolyok hernyói képesek hasonló mértékben csökkenteni a csíraképes magok mennyiségét. A rügygubacsokat okozó rovarok a generatív rügyek elpusztításával befolyásolják a tápnövény szaporodási képességét. A reprodukciós potenciált nem csupán a magokat fogyasztó, hanem a lombfogyasztó rovarok is csökkenthetik. Kocsányos tölgyön már kis mértékű (8–12%) lombvesztés is jelentősen, akár 60–80%-kal is csökkentheti a makktermést (Crawley, 1985).

A teljesség kedvéért azonban az is megemlítendő, hogy igen sok növényfaj nem is szaporodhatna rovarok közreműködése nélkül (beporzás), ezen összefüggésekre ehelyütt azonban nem térünk ki.

A herbivor rovarok általában nem pusztítják el tápnövényeiket. Ha azonban hatásuk különösen erős, illetve ismétlődő, akkor esetenként számottevő mortalitást is okozhatnak. A cserebogarak gyökereken táplálkozó lárvái lágy szárú növényeket, de nemritkán csemetéket, fiatal fákat is elpusztíthatnak. Az ERTI Erdővé-delmi Jelzőszolgálatának adatai szerint a cserebogárpajorok az utóbbi 30 év átlagában évente mintegy 2000 ha erdősítésben és fiatalosban okoztak érzékeny károkat, esetenként pedig idős fákat is elpusztítottak.

Tömeges fellépésük esetén – különösen szélsőségesen rossz termőhelyen – a lombfogyasztó rovarok is előidézhetnek fapusztulást. Gyakoribb ez a fenyők esetében, hiszen ezek egy tarrágás során akár 6–7 évjárat tűit is elveszíthetik, ennek gyors pótlása pedig nyilvánvalóan lehetetlen. A legdrámaibb tápnövénypusztulást azonban minden bizonnyal a fenyőfélék szíjácsában élő szúfélék okozzák, amelyek általában csak legyengült faegyedeket támadnak meg. Ha azonban bizonyos környezeti feltételek (pl. hosszan tartó aszály, széltörés, hótörés) optimális körülményeket teremtenek számukra, robbanásszerű tömegszaporodásra képesek, ennek során pedig már az egészséges fákat is megtámadják, és el is pusztítják. Közvetett negatív hatásuk továbbá, hogy vektorai számos szíjácsban élő, erősen patogén gombának (Ceratocystis spp.), amelyek közül némelyik önmagában is képes fapusztulást okozni (Berryman, 1986). A lombos fákon tracheomikózist okozó gombák terjedésében a rovarok ugyancsak részt vesznek (szilek, tölgyek hervadásos megbetegedése).

A tápnövény védekezése a herbivor rovarok ellen

A növények rovarok elleni védekezése igen sokrétű, és sokféle módon is csoportosítható. Főbb kategóriái a következők: felszíni (vagy fizikai) védelem, kémiai védelem, illetve a „megszökés” (térben vagy időben). E fejezet keretein belül a rendkívül sokszínű eszköztárból, a teljesség igénye nélkül, csupán néhány példa felsorolására van mód.

A fizikai védelem lehetőségei között szerepelnek a különféle felszíni képletek (sörték, szőrök), illetve a levelek keménysége, viaszos bevonatai, stb. A zsurlók – amelyeket régen edények súrolására használtak – szövetei pl. a bennük felhalmozott szilícium miatt olyan kemények, hogy a rovarok számára gyakorlatilag fogyaszthatatlanok. Borhidi (1969) szerint a kocsánytalan tölgy dalechampii és polycarpa alfaja jelentősen eltérő herbivorfogékonyságot mutat. Ennek okát abban látja, hogy az előbbinek finom textúrájú, viszonylag puha, míg az utóbbinak erős kutikulájú, bőrnemű, kemény levelei vannak.

A növények kémiai védekezésének két fő formája a konstitutív, illetve az indukált védelem. A konstitutív védelem lényege, hogy a tápnövény eredendően tartalmaz számos olyan vegyületet, melyek a rajta táplálkozó rovarra kedvezőtlenül hatnak. Ezek közül igen gyakoriak a tannintartalmú cserzőanyagok, pl. tölgyfajok esetében. A fenyőknél a tannin mellett a terpének is igen jelentősek. Igen sok olyan növényfaj ismert, amely kémiai összetevőinél fogva a rovarok túlnyomó többségére riasztó, vagy éppen mérgező (pl. kutyatejfajok, farkasalma stb.), ezeket csak kisszámú, szigorúan specialista faj képes fogyasztani.

Indukáltnak vagy fakultatívnak nevezzük a védekezésnek azt a formáját, amelynek során a herbivor rágása indít be a növényben bizonyos kémiai változásokat, amelyek végeredményben kedvezőtlenül hatnak magára a rovarra. Az indukált védekezés lehet igen gyors, már néhány óra alatt ható, illetve lehet késleltetett, amely csak a következő nemzedékre gyakorol számottevő hatást.

A nyírfa-csíkosaraszoló hernyói lassabban fejlődnek korábban már károsított nyírlevelekkel táplálva, mintha érintetlen leveleket fogyasztanak. Ennek oka, hogy a megrágott levelekben megnövekszik a bizonyos, számukra negatív hatású fenolszármazékok koncentrációja (Niemela et al., 1979; Tuomi et al., 1984). Edwards és Wratten (1983) szerint ezek a rovar számára kedvezőtlen változások nemcsak a megrágott, hanem az őket körülvevő érintetlen levelekben is jelentkeznek. (Kérődző patások által fogyasztott fafajokon egyébként nagyon hasonló jeleségeket figyeltek meg.)

A hosszú távú indukált védekezésre vonatkozó egyik legkorábbi megfigyelést Baltensweiler et al. (1977) tették. Eszerint a vörösfenyő-sodrólepke hernyói által lerágott vörösfenyő újrahajtott tűinek nitrogéntartalma sokkal alacsonyabb, több nehezen emészthető rostot tartalmaznak, a tűket gyakran gyantás bevonat fedi. A következő nemzedék hernyói, amelyek kénytelenek ezeket a tűket fogyasztani, sokkal lassabban növekszenek, a kifejlődő nőstények termékenysége sokkal kisebb lesz. A gyapjaslepke bábsúlya, a hernyók túlélése és a kifejlődött nőstények termékenysége egyaránt csökkent, amikor olyan fák leveleivel táplálták őket, melyek a megelőző két évben számottevő lombvesztést szenvedtek (Wallner és Walton, 1979). Hasonló hosszú távú hatást figyeltek meg a szőrös nyír esetében is. A hernyórágás után újrahajtott levelek nitrogéntartalma még a lombrágást követő évben is jóval alacsonyabb, fenoltartalma pedig magasabb. Ezek a kedvezőtlen változások 70%-kal csökkentették a rajtuk táplálkozó nyírfa-csíkosaraszoló életképes utódainak számát (Haukioja et al., 1985). A legújabb genetikai kutatások szerint több növényfajon megfigyelhető, hogy a levélzet károsodása a gazdanövényben speciális, „rovarrágás elleni” gének aktivizálódását váltja ki, amelynek során pl. kitinbontó enzimek képződnek. A gén izolálása és beépítése a védeni kívánt növénybe a növényvédelem teljesen új perspektíváit nyithatja meg (Mátyás, szób. közl.).

A már említett terpéneknek ugyancsak jelentős szerepük van a szúk elleni védekezésben is. Ha a szú egészséges fán próbál megtelepedni, az gyantafolyással tömíti el a befurakodási nyílást. A gyanta némelyik terpén összetevője pedig erősen toxikus egyes szúfajokra (Speight és Wainhouse, 1989). A fenyő ezen sebzésre adott válaszát szokás hiperszenzitív védekezésnek is nevezni, arra utalóan, hogy már egy kisebb mechanikai sebzés is igen bőséges gyantaprodukciót válthat ki. Egyébként éppen ezt a hiperszenzitív reakciót használják ki a Pinus fajokon, gyantagyűjtés céljából ejtett mesterséges sebzésekkel.

Az indukált védekezés sem jellemző azonban egységesen minden fafajra, illetve az adott fafaj sem indukál egyformán védekezést minden rajta táplálkozó rovarcsoport ellen. Az indukált védekezés megléte, avagy hiánya jelentősen befolyásolhatja a növényen táplálkozó fitofág fajok populációdinamikáját. Az erdei-fenyőn pl. nem sikerült számottevő, hosszú távú indukált védekezést kimutatni a tűfogyasztó rovarok ellen. Ez lehet az oka annak, hogy a rajta élő fenyőrontó- és fésűs levéldarázs-álhernyók több, egymást követő évben, ugyanazon a helyen is okozhatnak jelentős tűvesztést, és tömegszaporodásaik akár igen rövid időn belül is követhetik egymást. Ezzel szemben a szőrös nyíren – amelynél erőteljes, hosszú hatású indukált védekezés figyelhető meg – a nyírfa-csíkosaraszoló tömegszaporodásai legfeljebb 2–3 évig tartanak, és csak 9–10 éves időközönként ismétlődnek (Haukioja et al., 1985; Neuvonen és Niemela, 1989).

Összességében megállapítható, hogy bár az allelokémiai anyagok a fitofágok számára komoly akadályt jelentenek, végső soron nincsenek köztük abszolút hatásúak. Bármelyik növény fogyasztható legalább egy specialista fitofág rovarfaj számára, azonban a legtöbb növényfaj fogyaszthatatlan a legtöbb, nem rá specializált fitofág számára.

Az időbeni megszökésre igen szemléletes példát szolgáltat a kis téliaraszoló és a kocsányos tölgy sajátos kölcsönhatása. A rovar számára optimális, ha a rügyfakadás és a kis hernyók kikelése pontosan egybeesik. Ez esetben a hernyók rögtön kikelésükkor optimális minőségű és bőséges táplálékhoz jutnak. Ebből fakadóan a faj a korán fakadó egyedeket preferálja (Crawley és Aktheruzzaman, 1988). Számottevő lombveszteséget követő évben azonban a tölgy 7–10 nappal is késlelteti a lombfakadást, számottevően megzavarva ezzel a hernyók számára létfontosságú szinkronizációt. Defoliációt követő késleltetett rügyfakadást figyeltek meg a szőrös nyír esetében is (Tuomi et al., 1989). Az időbeni megszökés másik példája a herbivor által indukált korai lombhullás. Preszler és Price (1993) kimutatták, hogy a magas denzitású levélaknázó-populáció korai lombhullást vált ki a Salix lasiolepisnél. Ez pedig jelentős mértékben csökkenti az aknázó túlélését, mivel a levelek így korábban lehullanak, mint ahogy a lárvák befejezték volna fejlődésüket.

Az említett kategóriákba nem sorolható, rendkívül érdekes védekezési módot alkalmaz az Észak-Amerikában őshonos, de hozzánk is betelepített kései meggy, a leveleit fogyasztó gyűrűslepkehernyók ellen. A védekezés a növény–hangya mutualista (mindkét fél számára előnyös) kapcsolaton alapszik. A fa virágzatában külön szervek vannak, amelyek funkciója, hogy extra mennyiségű nektárt termeljenek. E nektáron táplálkoznak a Formica obscuripes nevű hangyafaj egyedei. Ezek a nektár mellett intenzíven fogyasztják a gyűrűslepke hernyóit is. Kb. 3 héttel a rügyfakadás után, amikor a hernyók már olyan nagyok, hogy a hangyák nem tudják őket eredményesen zsákmányolni, a nektárprodukció is abbamarad. Hangyák herbivorok elleni védő szerepét egyébként tölgyeken és más fafajokon is megfigyelték (Skinner és Whittaker, 1981).

A herbivorok adaptációja tápnövényükhöz

A herbivorok adaptációja tulajdonképpen nem más, mint a tápnövényhez való kifinomult alkalmazkodás. Ennek egyik fő célja lehet a tápnövény méreganyagainak lebontása, illetve semlegesítése. A polifág fajoknak nyilvánvalóan többféle vegyület méregtelenítésére kell képesnek lenniük, a specialisták ugyanakkor sokkal tökéletesebben méregtelenítik tápnövényük vegyületeit. Számos rovarfaj saját céljaira hasznosítja tápnövénye mérgező anyagait. A mérgező tápnövényen élő fajok közül sokan szervezetükben halmozzák fel azokat, így maguk is mérgezővé válnak ragadozóik számára. E fajok általában feltűnő (fekete, sárga) színezetűek, így ragadozóik (pl. madarak) könnyen megtanulják, hogy ezek rossz ízűek, illetve mérgezőek. A hazai Lepidoptera faunában ilyen jellegű adaptációra szolgáltat példát többek között a kutyatej-szender, a farkasalma-lepke, valamint az ökörfarkkórókon élő csuklyás bagolylepkék.

A tápnövényhez való adaptáció más módon is szolgálhatja az ellenségekkel szembeni védekezést. A tápnövény által kínált háttérbe való beolvadás a rovarevő énekesmadarak elől való elrejtőzést szolgálja. Ennek tudható be, hogy a fenyőkön táplálkozó lepkehernyók számottevő része (fenyő bagolylepke, több fenyőaraszo-ló) hosszanti zöld csíkokat visel a testén. A kökényen és galagonyán élő kökény-övesbagoly hernyóinak színe egyrészt megegyezik a hajtás színével, másrészt hátukon olyan tövisszerű képletet viselnek, amely megtévesztésig hasonlít a tápnövény töviseire. Az égeren és nyíren élő sarlósszövő hernyói színezetükben és formájukban is egyaránt a tápnövény elszáradt virágaira emlékeztetnek. A nyárfaszender hernyói sárgászöldek, ha törékeny fűzön vagy más, zöldes levelű tápnövényen táplálkoznak, és szinte teljesen fehérek, ha fehér nyáron fejlődnek. A polifág tollascsápú araszoló hernyói is eltérő módon alkalmazkodnak a különböző tápnövényekhez. Sötét szürkésbarnák, ha tölgyeken táplálkoznak, illetve világosabb sárgásbarnák, ha a nyárak világosabb hajtásain rejtőznek (Csóka, 1996). Az eddig ismert legmeghökkentőbb rejtőző-adaptációt minden bizonnyal egy észak-amerikai araszoló lepke hernyóinak tulajdoníthatjuk: a faj tavaszi nemzedékének hernyói tölgy hím virágokon élnek, színezetükben és testfelszínükkel is erre hasonlítanak. A második nemzedék (mely hím virágokat már nem találhat) ezzel szemben színezetben és formában is eltérően már águtánzó (Greene, 1989).

A tápnövény manipulálása herbivor rovarok által

A herbivor rovarok képesek tápnövényüket manipulálni annak érdekében, hogy a tápnövény, illetve a környezet kínálta lehetőségeket optimálisan hasznosítsák, illetve ezek negatív hatásait minimalizálják. Számos lepkehernyó- és levéldarázslárva esetében egyaránt ismert jelenség, hogy táplálkozásuk során először a levél főerét rágják el, ezzel gyakorlatilag megszakítva a védekezést szolgáló anyagok áramlásának útvonalát. Több lepkefajról ismert, hogy hernyói a már kifejlett levelekből sátrat szőnek a frissen bomló rügyek köré, ezáltal azokat elzárják a fénytől. Ennek eredményeként a levelek kifejlődésük során nem keményednek meg, illetve tannintartalmuk alacsonyabb marad (Sagers, 1992). Ez pedig a hernyók számára lényegesen kedvezőbb táplálékforrást eredményez. A „klimatizált búvóhely” kialakításán túl minden bizonnyal ugyanezen célt is szolgálják az eszelények és a sodrómolyok levélsodratai, illetve a számos lepkefajra jellemző hernyófészkek.

A tápnövény manipulálásának legkifinomultabb módját a gubacsokozó rovarok végzik. Ezek képesek tápnövényüket rendellenes növekedésre késztetni, amelynek eredményeképpen a növény speciális képződményt, gubacsot hoz létre. A gubacs a rovar számára egyrészt tápanyagforrás, amelyben képes a tápanyagokat a maga számára optimális szinten tartani, másrészt pedig búvóhely, amely megvédi a kiszáradástól, a hőmérséklet szélsőségeitől, valamint számos esetben a természetes ellenségektől is. A tölgyeken fejlődő, gubacsdarazsak által okozott gubacsok tannintartalma igen nagy (ezeket a múlt században a bőrcser-zéshez nélkülözhetetlen csersav kinyerése céljából kiterjedten gyűjtötték). Ez a nagy csersavtartalom számottevő védettséget nyújt a gubacsokozó rovarra pato-gén kórokozókkal (gombák, vírusok, baktériumok) szemben (Taper és Case, 1987). A tölgyek hím virágzatán gubacsot képező fajok képesek az egyébként igen rövid életű virág élettartamát számottevően meghosszabbítani. A csertölgyön élő Andricus aestivalis nevű faj a hím virágokat a szokásos 2–3 héten túl még akár 6–8 hétig is életben tarthatja, hogy ezzel megteremtse saját kifejlődésének feltételeit.

Rendkívül érdekes módon manipulálja tápnövényét a sötétcsápú fadarázs. Tojócsövével nem csupán tojásait juttatja a fenyő törzsébe, hanem egy Amylostereum nevű gombát is, egyszerre gyengítve a növényt és bontva a fatestet, ezzel optimális táplálékforrásról gondoskodva a fejlődő lárva számára (Speight és Wainhouse, 1989).

A fajon belüli tápnövény-preferencia egyes okai

A növényevő rovarok (még a polifágok is) nem csupán az egyes növényfajokat, hanem egy adott növényfaj egyedeit is különböző mértékben preferálják. Ezen fajon belüli különbségek okai lehetnek a tápnövény fenológiája, fizikai és kémiai sajátságai, kora, kondíciója stb.

Az egyes fafajokra jellemző, eltérő rügyfakadási idő is jelentősen befolyásolja a faegyeden táplálkozó herbivor rovarok denzitását. A korán fakadó kocsányos tölgyeken pl. magasabb az Eriocrania subpurpurella nevű aknázómoly, a tölgyilonca, a már korábban említett kis téliaraszoló, valamint a Neuroterus petioliventris nevű gubacsdarázs és a tölgy földibolha denzitása. Ezzel szemben a későn fakadó egyedeket kedveli a tölgy törpetetű, valamint a Neuroterus quercusbaccarum és a N. numismalis nevű gubacsdarazsak (Csóka, 1993; Crawley és Aktheruzzaman, 1988). A Populus tremuloides korán fakadó egyedein lényegesen magasabb a Choristoneura conflictana és a C. rosaceana sodrómolyhernyók denzitása, mint a későn fakadókon (Witter és Waisanen, 1978).

A fenyő bagolylepke nőstényei képesek felmérni a fenyőtűkben lévő egyes terpének koncentrációit, illetve bizonyos terpénfajták egymáshoz viszonyított arányait, amelyek még azonos helyen álló, azonos fajú faegyedek között is nagy változatosságot mutatnak. Mindezek alapján választják ki az utódaik számára megfelelő, illetve optimális tápnövényegyedeket (Leather, 1987).

A tápnövény kondícióját, fiziológiai állapotát illetően legismertebb a növényi stressz hipotézis. Ennek lényege, hogy a fitofág rovarok a stressz által sújtott növényeket támadják meg gyakrabban, amely nem képes ellenük hatékonyan védekezni. E rendkívül kézenfekvő következtetést számos terepi megfigyelés, tapasztalat támasztja alá. A fenyőkön élő szúk legnagyobb gyakorisággal a legyengült, sínylődő fákat támadják, amelyek gyantanyomása is lecsökkent. Így a nagy fenyőháncs-szú is a gyengélkedő erdeifenyő-egyedeket támadja meg, illetve azokat a fákat, melyeken már megtalálhatók fajtársaik befurakodási nyílásai (Schroeder, 1987). Az Asphondylia genuszba tartozó gubacslégy gubacsainak denzitása magasabb a tápnövény vízhiányban szenvedő egyedein, mint a normális vízellátásúakon (Waring és Price 1990). Egy Észak-Amerikában honos fenyődarázsfajról (Neodiprion fulviceps) bebizonyították, hogy tojásrakó nőstényei képesek kiválasztani a vízhiányban szenvedő Pinus ponderosa egyedeket, és tojásrakásuk során ezeket részesítik előnyben (Tisdale és Wagner, 1991). Mindezekkel egybehangzó tény az is, hogy az erdei rovarok legjelentősebb tömegszaporodásai szinte mindig hosszabb aszályos periódus után következnek be. Larsson (1989) azonban felhívja a figyelmet arra, hogy a rovarok populációdinamikáját az aszály igen sok módon, de nem csak a tápnövény legyengítésén keresztül befolyásolja, esetenként pedig akár negatív hatása is lehet a rovarokra.

A fajon belüli tápnövény-preferencia másik jelentős – a növényi stressz hipotézissel ellentétes értelmű – elmélete az „életerős növény” hipotézis. Lényege, hogy egyes herbivorok a vitális, jó növekedésű növényegyedeket kedvelik, mert ezek képesek biztosítani számukra a megfelelő minőségű, és mennyiségű tápanyagot. A rügygubacsot okozó fűzbimbó-levéldarázs például a rekettyefűz legjobb növekedésű, hosszú hajtásain gyakoribb (Price, 1991). Az ellentétes hipotéziseket külön-külön alátámasztó eredmények arra engednek következtetni, hogy általános érvényű, uniformizált magyarázatot nem lehet adni, mivel a különféle rovarcsoportok igen eltérő módon reagálnak a tápnövény fiziológiai állapotára.

Koevolúció vagy követő evolúció?

Nyilvánvaló, hogy a fitofág rovarok és tápnövényeik közötti kölcsönhatások evolúciós távlatokban is igen komoly jelentőséggel bírnak. Ebben a vonatkozásban két, alapjaiban eltérő hipotézist szükséges röviden ismertetni, nevezetesen a koevolúció és a követő evolúció hipotézisét. A koevolúció fogalmát Ehrlich és Raven (1964) vezette be egy lepkékkel és tápnövényeikkel foglalkozó cikkben. A hipotézis az ökológia és az evolúciós kutatások egyik igen nagy hatású elméletévé vált, és napjainkban igen széles körben alklamazzák. Lényege, hogy a növények és a herbivor rovarok egymásra reciprok, vagyis szimmetrikus szelekciós kölcsönhatást gyakorolnak. Azaz nem csak a növények hatnak számottevő mértékben a növényevő rovarok evolúciójára, hanem fordítva is. Igen sokan koevolúciós jelenségnek tartják a növények kémiai védekezését, amely eszerint herbivor rovarok ellen kialakított evolúciós válasz. A koevolúció ezen formáját diffúz koevolúciónak nevezik, mivel nemcsak kettő, hanem több faj van egymással evolúciós kölcsönhatásban, azaz nem egy faj, hanem egy herbivor fajcsoport (pl. lombrágó rovarok) képez szelekciós nyomást a véde-kező anyagok felhalmozódása irányában (Futuyama és Slatkin, 1983). Emellett további igen sok növény–rovar kölcsönhatást magyaráztak és magyaráznak a koevo-lúciós hipotézisre támaszkodva. A koevolúciós elmélettel szemben álló követő (vagy szekvenciális) evolúció hipotézisét Jermy (1976, 1984, 1986) vázolta fel. Ennek lényege, hogy a növényevő rovarok evolúciója csak követi a növények evolúcióját anélkül, hogy számottevő módon befolyásolná. Az evolúciós kölcsönhatások tehát aszimmetrikusak. E hipotézis kezdetben erős ellenkezést váltott ki, de ma már egyre több támogatója is akad. A követő evolúciót alátámasztja, ezzel a koevolúció széles elterjedtségét megkérdőjelezi, hogy nem mutatható ki korreláció a növények és a rajtuk élő rovarok evolúciós kora között. Az ősi páfrányokon egyaránt élnek ősi és fiatal rovarfajok (Hendrix, 1980). A diffúz koevolúció elméletének megalapozottságát gyengíti az a tény is, hogy az egyik fitofág faj ellen hatásos növényi védekező anyagok mások ellen teljesen hatástalanok, esetenként pedig még serkentőek is lehetnek (Schoonhoven és Jermy, 1977).

Már a fentiek is rávilágítanak arra, hogy a szigorú definíciónak maradéktalanul megfelelő koevolúciós példák (reciprok vagy szimmetrikus evolúció) lényegesen ritkábbak, mint ahogyan azt korábban hitték, illetve , hogy a növény–herbivor-kölcsönhatások evolúciós kihatásai túlnyomó részben aszimmetrikusak (Jermy, 1986; Thompson, 1982; Abrahamson, 1989).

A lombfogyasztó rovarok szerepe

Varga, Zoltán

Kossuth Lajos Tudományegyetem
A lombfogyasztó rovarok életformatípusai

Azokat a fitofág rovarokat, amelyek fák vagy cserjék lombozatával táplálkoznak, lombfogyasztó rovaroknak nevezzük. Ez gyakorlati csoportosítás. Nem tartoznak bele sem a lágyszárúakon, sem a törpecserjéken fejlődő fajok, hiszen az utóbbiak tápnövényei bár elfásodó szárúak, mégis strukturálisan a gyepszinthez tartoznak. A cserjéken táplálkozó rovarokat viszont ide kell számítani, mert igen sok olyan lombfogyasztó van, amely fákon és cserjéken egyaránt táplálkozik, míg mások bizonyos életszakaszaikban a lombkoronában, bizonyos életszakaszaikban pedig a cserjeszintben tartózkodnak. Természetesen ide kell sorolnunk azokat a fajokat is, amelyek valamelyik életszakaszukban rügyekkel táplálkoznak, hiszen ezek fogyasztó tevékenységének eredménye ugyanúgy (vagy még nagyobb mértékben) asszimilálófelület-veszteség, mint a már kibomlott leveleket elfogyasztó rovaroké. Ezen kívül az is ismert, hogy számos fontos lombfogyasztó rovarlárva (pl. a kis téliaraszoló – Operophthera brumata hernyója) táplálkozását mint rügykártevő kezdi, s néhány nap elteltével a már kibomlott leveleken folytatja tevékenységét.

A lombfogyasztó rovarokat táplálkozásuk módja szerint több csoportba soroljuk. Az aknázó rovarokra az jellemző, hogy a levelekben járatokat rágnak. Ezek lehetnek hosszúak, kanyargósak, amilyenek pl. a légylárvák járatai (többnyire lágyszárúakban!) vagy a törpe aknázómolyok (Nepticulidae család) egyes fajainak hernyói (pl. bükkön: Nepticula basalella) által készített aknák. Az aknázó lepkehernyók többsége azonban ovális vagy széles, szabálytalan alakú aknát rág (pl. Lithocolletidae és Tischeriidae fajok). Az aknázó életmód egészen különleges esetét látjuk azoknál a fajoknál, ahol a hernyó a fenyőfélék tűleveleinek belsejében fejlődik (pl. jenyefenyőtű-moly, erdeifenyőtű-moly). Utóbbiak rokonai között vannak hajtásokban aknázó és a fiatal hajtásokat károsító fajok is. A levelekben aknázó lárvák az epidermist épen hagyják, és a kloroplasztiszokat tartalmazó belső szöveteket fogyasztják. Ezáltal az aknázó lárva miniatűr üvegházhoz hasonló mikroklímájú, speciális élőhelyet hoz létre magának, amely környezetéhez képest magasabb átlaghőmér-sékletű és páratartalmú. Az aknázó lárvák bábozódása vagy a lehullott levélben, vagy a levélről körberágva leválasztott aknában, az avarban történik.

További speciális életmód a zsákhordó rovarlárváké. Ilyenek a levélbogarak (Chrysomelidae) közül az ún. zsákos levélbogarak lárvái, amelyek összetapasztott ürülékükből készítik „házukat”, míg a zsákhordó hernyójú lepkecsaládok lárvái zsákjukat növényi részekből, levéldarabkákból készítik. Csak kisebb hányaduk lombfogyasztó, pl. a nyíren, égeren, mogyorón fejlődő Coleophoridae fajok. Egyesek komoly rügykártevők, pl. a tölgyrügy-moly.

A lombfogyasztók igen elterjedt típusát alkotják a levélsodró életmódúak. Közülük némelyek egyes leveleket sodornak össze, mint pl. a bogarak közül sok eszelény (Attelabidae) vagy a kis termetű levélsodró molyfélék (Gracilariidae, a Tortricidae család fajainak egy része, pl. Cacoecia xylosteana, tölgyön, hárson stb.). Legfontosabbak azonban azok a sodrólepkék (Tortricidae), amelyek hernyói levélcsoportokat vagy egész hajtások levélzetét sodorják össze. Tevékenységük rendszerint rügykártétellel kezdődik, majd a harmadik lárvastádiumtól kezdődik el a levelek összesodrása és összeszövése, amely bizonyos esetekben (pl. a zöld tölgy-sodrólepkénél – Tortrix viridana) a lombozat asszimiláló felületének 40–60%-os veszteségévé, sőt teljes tarrágássá is fajulhat. A bábozódás rendszerint a hernyók által összesodort levelek közti szövedékben történik.

Aligha lehet éles határt vonni a levélsodró és a hernyófészek-készítő életmó- dok között. Utóbbi szintén igen nagy számú lombfogyasztó hernyójú lepkefajra jellemző, bár vannak olyanok is, amelyek csak bizonyos (főleg fiatalabb) életszakaszukban fejlődnek szövedékben, később a leveleken szabadon mozogva táplálkoznak. Jellegzetes hernyófészek-készítő lombfogyasztók a pókhálós molyok hernyói, de számos más lepkecsaládban (pl. pohókfélék, pl. gyűrűslepke, búcsú-járólepkefélék, pl. tölgy-búcsújárólepke, gyapjaslepkefélék, pl. aranyfarú szövő, medvelepkefélék, pl. amerikai fehér medvelepke, fehérlepkék, pl. galagonyalepke stb.) vannak – legalábbis életük egy részében – szövedékben fejlődő lárvájú fajok. Mivel itt a populáció egyedszáma alapvetően hernyófészkek népességének életbenmaradásától vagy pusztulásától függ, ezért ilyen életmódú fajoknál megszokottak a nagy egyedszám-ingadozások, illetve gradációik esetén a tarrágásig fajuló lombkárosítások.

A lombfogyasztó rovarok legnagyobb része a lombozaton szabadon mozogva, a lombozatot rágva szerzi táplálékát. Ilyenek – imágóként – pl. a lemezescsápú bogarak közül a cserebogárfélék számos faja, néhány nünükeféle (pl. a kőrisbogár), a levélbogarak jelentős része stb. Az említettek közül lárvakorban csak a levélbogarak lombfogyasztók. Csak lárvaként lombfogyasztók bizonyos növényevő darazsak (álhernyók), illetve a lepkék. Utóbbiak közül a kiemelten fontos, időnként tömeges lombfogyasztók zömmel néhány családra koncentrálódnak: az araszolólepkék, a púposszövők, a gyapjaslepkefélék és a bagolylepkék családjaira. Vannak azonban lombfogyasztók a feltűnő küllemű fajokban bővelkedő pávaszemes szövők, szenderek, pillangófélék és tarkalepkefélék között is.

Az említett életforma szerinti csoportoknak további ökológiai összefüggései is vannak. Az aknázó fajok úgyszólván mindig szigorú tápnövény-specialisták, a zsákhordók szintén. Jellemző a specializáció a levélsodró életmódúak többségére is, ugyanakkor a lombon szabadon mozogva táplálkozóknak – a mi éghajlati viszonyaink között – csak kisebb része a szigorú tápnövény-specialista.

A lombfogyasztó rovaroknál – mivel átlagos egyedsűrűségük esetén a táplálékmennyiség nem limitáló tényező – gyakran tapasztalhatók szélsőséges mértékű egyedszám-ingadozások (gradációk). Ezeket vagy szélsőséges abiotikus hatások, vagy – gyakrabban – biotikus tényezők, pl. parazitoidok elszaporodása, epidemikus betegségek törik le. Bizonyos életformatípusok (pl. levélsodrók, szövedékben élők) kategorikusan hajlamosak a szélsőséges egyedszám-ingadozásokra, míg a lombozaton szabadon élők között az erős gradációhajlamú alakoktól (pl. gyapjaslepke – Lymantria dispar, a különféle „téliaraszolók” stb.) a nagyon egyenletes populációsűrűségűekig mindenféle átmenet megvan.

A lombfogyasztó rovarok populációdinamikája

Az erdészeti szempontból fontos lombfogyasztó rovarok populációinak egyedszáma gyakran van alávetve jelentős, esetenként nemzedékről nemzedékre egy-két nagyságrendet is kitevő változásoknak. Ezért, ha lombfogyasztó fajok egyedszámainak többéves változásait ábrázoljuk, célszerű logaritmikus léptéket választani (Varley, Gradwell, Haskill 1973; Varga és Uherkovich, 1974, vö. 45. ábra). Különösen jelentős egyedszám-ingadozásokat tapasztaltak Németországban négy, különböző családba tartozó, erdeifenyőre specializált lepkefajnál (fenyőaraszoló, fenyőszender, fenyőpohók, fenyő-bagolylepke), monokultúra jelleggel telepített fenyőállományokban. Ez utóbbi vizsgálatokból az is kitűnik, hogy az egymással szemben is versenytárs lombfogyasztó fajok gradációs csúcsai bizonyos fáziseltolódásokat mutatnak (45. ábra).

45. ábra - Négy fontos erdeifenyőkártevő-faj gradiációhullámai: a fenyő-bagolylepke (Panolis flammea), a fenyőszender (Hyloicus pinastri), a fenyőpohók (Dendrolimus pini) és a fenyőaraszoló (Bupalus piniarius) adatai. Látható, hogy a gradiációcsúcsok bizonyos fáziseltolódásokkal követik egymást (Varley et al., 1973)

Négy fontos erdeifenyőkártevő-faj gradiációhullámai: a fenyő-bagolylepke (Panolis flammea), a fenyőszender (Hyloicus pinastri), a fenyőpohók (Dendrolimus pini) és a fenyőaraszoló (Bupalus piniarius) adatai. Látható, hogy a gradiációcsúcsok bizonyos fáziseltolódásokkal követik egymást (Varley et al., 1973)


Mind hazai (Szontágh, 1973; Varga és Uherkovich, 1974), mind további európai vizsgálatok egyértelműen azt mutatják, hogy a gradációra hajlamos lombfogyasztó fajok többségének elszaporodásában mutatkozik bizonyos ciklusosság. 10-től 1–2 éves (illetve 8–10 éves) periodicitást találtak a nagy és a kis téliaraszoló, továbbá a fenyőaraszoló és egyes sodrólepkefélék (pl. Svájcban a vörösfenyő-sodrólepke) gradációiban. Ezek a periodikus gradációk általában egy-egy nagyobb régión belül szinkron módon, legfeljebb kisebb fáziseltolódásokkal jelentkeznek, ahogyan ezt az észak-amerikai gyűrűslepkénél állapították meg, mintegy 60 évre kiterjedő, hosszú távú vizsgálatsorozatban (Hodson, 1941). Az is ismeretes, hogy bár a gradációk egy nagyobb területen belül ugyanazt a periodicitást mutatják, a gradáció által súlyosan érintett terület nagysága évenként jelentősen ingadozik, és az egyedszámváltozás szélsőségei is részterületenként különböző mértékűek lehetnek. Így pl. a tollascsápú ősziaraszoló (Colotois pennaria) gradációinak Magyarország egész területén ugyanaz a periodicitása, azonban az Északi-középhegység területén jóval nagyobbak az egyedszám-ingadozás szélsőségei, mint a Dunántúlon. Az ilyen periodikus gradációk általában 2–3 évig, ritkán tovább is tartanak. Az is lehetséges, hogy a rövidebb gradációs csúcsot egyéves viszszaesés, majd a gradáció újbóli fellobbanása követi.

Más fajoknál, pl. a gyapjaslepkénél (Lymantria dispar) és a zöld tölgysodró-lepkénél (Tortrix viridana), nincs kifejezett periodicitás a gradációkban. Ilyen fajoknál az 5–6 évenkénti és a 10 évnél hosszabb periodicitás egyaránt előfordulhat, főleg az időjárási viszonyok függvényében.

A lombfogyasztó fajok populációdinamikájának elemzésére általánosan használt az élettáblázat-módszer és a kulcsfaktorelemzés. Ennek lényege az, hogy a vizsgált faj élettartamát olyan szakaszokra bontjuk, amelyekben megismételt mennyiségi mintavételek végezhetők. Lepkék (illetve általában a teljes átalakulású rovarok) esetében ilyen az imágó, a pete, a petéből kikelt 1. stádiumú lárva, az utolsó stádiumú lárva és a báb. Mindegyik szakaszra ki kell dolgozni az alkalmas mennyiségi mintavételi módot, amellyel adott egységre (területegységre, esetleg egységnyi lombfelületre) vonatkoztatva megadhatjuk a kérdéses faj egyedszámát.

Az egyik, erdészetileg fontos faj, amelynek populációdinamikai vizsgálatára a fenti módszert eredményesen alkalmazták, a kis téliaraszoló (Operophthera brumata). Itt a fatörzsekre helyezett gyűjtőcsapdákkal fogják be a röpképtelen, ezért fénycsapdákkal nem gyűjthető nőstényeket. Boncolásukkal megtudható, hogy adott területegységre mekkora volna a várható peteszám. Ehhez viszonyítják a kora tavaszi mintavétellel begyűjtött 1. stádiumú lárvák számát. Amennyivel ez kevesebb a peteszám alapján várható értéknél, áttelelési veszteségnek nevezik. A továbbiakban a fejlett lárvákat vizsgálva állapítják meg a lárvális életszakasz veszteségeit (betegségek, fürkészfertőzés stb. miatt). Mivel a parazitoidok egyrésze csak a bábot pusztítja el, ezért a báb életszakasznak is jelentős mortalitása van. Ha az életszakaszonkénti egyedszámok logaritmusait és a mortalitási görbéket összehasonlítjuk, megállapítható, melyik az a kritikus, mortalitást okozó tényező, amely a legszorosabb kapcsolatot mutatja az egyedszámváltozásokkal. Ezt nevezzük kulcs-tényezőnek.

Megállapították, hogy az őszi rajzású, pete állapotban áttelelő téliaraszolóknál az egyedszám-ingadozások kulcstényezője az ún. áttelelési veszteség. Ez elsősorban a petéből éppen kikelő lárvákat érinti, amelyek ha nem tudnak rögtön megfelelően táplálkozni, akkor elpusztulnak. Ezért a peték kelési idejének időjárási körülményei nagyon fontosak a fiatal lárvák túlélése szempontjából. Más fajoknál, pl. a tavaszi fésűsbaglyoknál a peteszám ingadozásai mutatnak szoros összefüggést az egyedszám éves ingadozásával. További esetekben a fürkész-parazitoidok vagy – pl. a gyapjaslepkénél – a nagy egyedsűrűségnél cseppfertőzéssel terjedő járványos betegségek törik le a gradációkat.

A lombfogyasztó rovarok fenológiája

A lombfogyasztó rovarok fenológiája szempontjából a lárva és az imágó életszakasz igen jelentős eltéréseket mutat. Míg a legtöbb lombfogyasztó lárva – rendszertani hovatartozásától függetlenül – a levél kémiai összetétele szempontjából legkedvezőbb, lombfakadás utáni időszakban mutatja a táplálkozási maximumot, addig a lombfogyasztó rovarok imágói fenológiai szempontból igen jelentős eltéréseket mutatnak. Ahol az imágó is lombfogyasztó (pl. levélbogarak, cserebogarak), ott a kifejlett rovar lombfogyasztó tevékenysége is tavasz végére–nyár elejére esik, és nyár derekára – mérsékelt övi viszonyok között – eléggé “kiürül” a cserje- és lombkoronaszint. Ahol viszont az imágó nem lombfogyasztó, mint pl. a levéldarazsaknál, lepkéknél, ott ezek a fenológiai szabályok az imágókra nem vonatkoznak.

A lombfogyasztó hernyójú lepkéknél több, tipikusnak mondható fenológiai ritmus állapítható meg. Nagy részük monovoltin, tehát évente csak egy nemzedéket produkál (pl. gyapjaslepkefélék, téliaraszolók, a lombfogyasztó bagolylepkék nagyrésze), kisebb részük két vagy több nemzedékű. A „téli araszolókra” jellemző, hogy a fajok többségénél közel rokon, valószínűleg egyetlen kiindulási fajból eredeztethető késő őszi–kora tavaszi fajpárok vannak (Erannis defoliaria – E. ankeraria, Agriopis aurantiaria – A. marginaria, A. bajaria – A. leucophaearia, Alsophila quadripunctaria – A. aescularia stb.: az elöl álló faj a késő őszi, a pár második tagja a kora tavaszi). A késő őszi rajzású fajoknál a pete telel át, míg a kora tavasziaknál a báb. Ez azonban nem okoz észrevehető különbséget a hernyó táplálkozási idejében. A bagolylepkéknél is megvan az imágóknak ez az őszi–tavaszi kettőssége, azzal a különbséggel, hogy a fajok jelentős részénél a késő ősszel kifejlődő imágó telel át, és csupán tavasszal párosodik és petézik. Más bagolylepkecsoportoknál az imágók ősszel rajzanak, és a pete telel át. A tavaszi fésűs baglyoknál a báb telel át, s az imágó a tavasszal rajzó téliaraszolókhoz hasonló fenológiájú. Különbség viszont, hogy míg a téli araszolóknál a rajzás kezdetét az aktuális időjárási viszonyok lényegesen befolyásolják, addig a tavaszi fésűs bagolylepkék rajzási ideje genetikailag erősen rögzített, az adott hőmérsékleti viszonyok csak kevéssé módosítják. Mindhárom csoport esetében a hernyók fő táplálkozási időszaka tavaszra, a lombfakadást kö-vető periódusra esik. Csupán kevés olyan lombfogyasztó hernyójú lepkefaj van, amelynél a fogyasztás maximuma a nyár végi–ősz eleji időszakra esik; ilyenkor az imágó a nyár első felében rajzik (az ún. „lombbaglyok” egy része). Fontos lombfogyasztó gyapjaslepkeféléknél bizonyos esetekben a pete (pl. gyapjaslepke), máskor a hernyó (aranyfarú szövő) telel át.

Az előzőekkel nehezen hasonlíthatók össze azok a lombfogyasztók, amelyek több nemzedékűek, mivel ezek általában jelentős éghajlati alkalmazkodóképességgel rendelkeznek. A púposszövők fajai többségükben hőigényesek, és évente általában két nemzedéket hoznak ki, amely hűvösebb klíma esetén (pl. magasabb hegyvidékeken) egyre csökken. Nagyon sok, főleg cserjéken fejlődő araszolólepkénél és bizonyos bagolylepkéknél (pl. közönséges lombbagoly) is évente két nemzedék fejlődik ki. Az ilyen fajoknál két kedvező lárvális táplálkozási időszak van: a tavasz vége–nyár eleje illetve a nyár vége–ősz eleje. Lombfogyasztó lárvájú fajoknál a mi éghajlati viszonyaink között ritkaság, hogy évente kettőnél több nemzedékük legyen. Ugyanakkor a lágy szárú növényeken fejlődő fajoknál – főleg a meleg égövi eredetű alakoknál (pl. gamma-bagolylepke) – nem ritkaság, hogy évente akár három nemzedék is kifejlődjön.

Az elmondottaknak az a következménye, hogy a mi viszonyaink között, a meleg-mérsékelt klímában, a lombfogyasztó rovarok imágói számára számításba jövő tenyészidőszak meglehetősen hosszú, s ezen belül – legalábbis a lepkéknél, amelyek fenológiáját főleg a fénycsapdás vizsgálatok alapján jól ismerjük – legalább hat-hét különböző aszpektus különböztethető meg, amely mindegyikének megvannak a maga jellemző fajai és fajcsoportjai.

A lombfogyasztó rovarok táplálkozása, szerepük az erdei ökoszisztéma anyagforgalmában

A rovarok táplálkozásáról különösen azóta jelent meg sok tanulmány, amióta elterjedt a rovarok laboratóriumi tömeges tenyésztése szintetikus táptalajokon, mindenekelőtt növényvédelmi célzattal. Számos kísérlet során tisztázták, hogy a rovarok milyen szervetlen és szerves tápanyagokat igényelnek normális életműködésükhöz, illetve szaporodásukhoz.

Viszonylag kevésbé ismert az ásványi tápanyagok szerepe, de mivel a rovarok számos koenzimük funkciójához ugyanazokat a fémionokat igénylik, mint a gerincesek, ezért a vas-, a cink-, a kobalt-, mangán- stb. ionokat a rovarok számára is esszenciálisnak kell ítélni. Levéltetveken végzett kísérletekkel igazolták, hogy érzékenyek a fémionok hiányára, ha szintetikus táptalajokon tartják őket. A vitaminok szerepe is nagyjából hasonlóan esszenciális számukra, mint a gerinceseknél. A B-vitamincsoportból egyedül a folsavat képesek bizonyos rovarok szintetizálni, a többihez a táplálékból kell hozzájutniuk. A gerincesektől eltérően, a rovarok pl. nem képesek szteroidokat szintetizálni, ezek tehát számukra esszenciálisak. A fitofág rovarok növényi eredetű szteroidokat vesznek fel, ezeket képesek átalakítani pl. koleszterinné. A szteroidoknak igen nagy szerepük van a fero-monok szintézisében, ezen keresztül a rovarok szaporodásában. Szintén esszenciálisak a rovarok számára bizonyos különösen a növényekben előforduló telítetlen – zsírsavak, mint ezt sáskákon és lepkehernyókon végzett kísérletek igazolták. Legfontosabb energiahordozók a rovarok számára is a szénhidrátok. A nö-vényevő rovarok táplálékában a szénhidrátok aránya igen tág határok között változik: bizonyos mag-evők táplálékának csupán mintegy 20%-át teszik ki, míg a háncs nedvével táplálkozó levéltetveknél a 80%-ot is elérheti. A lombfogyasztóknál ez az arány nagyban függ a fogyasztott levelek életkorától és fiziológiai állapotától.

A lombfogyasztó rovarokra jellemző, hogy a felvett táplálékot csekély hatásfokkal hasznosítják. A táplálék hasznosítására vonatkozóan az utóbbi években különböző táplálkozási indexeket fejlesztettek ki. Közülük a legfontosab a relatív fogyasztási ráta (RFR) és a relatív növekedési ráta (RNR). Ezek jelentése a következő:

RFR/ /=/ / az/ /elfogyasztott/ /táplálék/ /mennyisége/ /(friss/ /vagy/ /száraz/ /tömeg) táplálkozás/ /időtartama/ /(napok)/ /×/ /a/ /rovar/ /átlagtömege/ /a/ /tápl./ /időszakban MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaebbnrfifHhDYfgasaacHOWxf9irVeeu0dXdh9vqqj=hEeeu0xXdbba9frFf0=OqFfea0dXdd9qqaq=JfrVkFHe9pgea0dXdar=Jb9hs0dXdbPYxe9vr0=vr0=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@B3AB@

RNR/ /=/ / rovar/ /tömegnövekedése/ /a/ /táplálkozási/ /idôszakban/ /(friss/ /vagy/ /száraz/ /tömeg) táplálkozás/ /időtartama/ /(napok)/ /×/ /a/ /rovar/ /átlagtömege/ /a/ /tápl./ /időszakban MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaebbnrfifHhDYfgasaacHOWxf9irVeeu0dXdh9vqqj=hEeeu0xXdbba9frFf0=OqFfea0dXdd9qqaq=JfrVkFHe9pgea0dXdar=Jb9hs0dXdbPYxe9vr0=vr0=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@BF0C@

További indexeket az emésztés és a felhasználás hatékonyságára fejlesztettek ki. Ezek: a relatív emészthetőség (RE), a felvett táplálék felhasználásának (konverziójának) hatékonysága (FKH) és a megemésztett táplálék felhasználásának hatékonysága (EKH). Ezek számítása a következő:

RE/ /=/ / felvett/ /táplálék/ /tömege/ /(mg)/ /–/ /ürülék/ /tömege/ /(mg) felvett/ /táplálék/ /tömege/ /(mg) ×100 MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaebbnrfifHhDYfgasaacHOWxf9irVeeu0dXdh9vqqj=hEeeu0xXdbba9frFf0=OqFfea0dXdd9qqaq=JfrVkFHe9pgea0dXdar=Jb9hs0dXdbPYxe9vr0=vr0=vqpWqaaeaabaGaaiaacaqabeaabaqaamaaaOqaaiaabkfacaqGfbGaaeiiaiaab2dacaqGGaWaaSaaaeaacaqGMbGaaeyzaiaabYgacaqG2bGaaeyzaiaabshacaqG0bGaaeiiaiaabshacaqGHdGaaeiCaiaabYgacaqGHdGaaeiBaiaabMoacaqGRbGaaeiiaiaabshacaqG2dGaaeyBaiaabwgacaqGNbGaaeyzaiaabccacaqGOaGaaeyBaiaabEgacaqGPaGaaeiiaiaabobicaqGGaGaaei=aiaabkhacaqG8dGaaeiBaiaabMoacaqGRbGaaeiiaiaabshacaqG2dGaaeyBaiaabwgacaqGNbGaaeyzaiaabccacaqGOaGaaeyBaiaabEgacaqGPaaabaGaaeOzaiaabwgacaqGSbGaaeODaiaabwgacaqG0bGaaeiDaiaabccacaqG0bGaaey4aiaabchacaqGSbGaaey4aiaabYgacaqGPdGaae4AaiaabccacaqG0bGaaeO9aiaab2gacaqGLbGaae4zaiaabwgacaqGGaGaaeikaiaab2gacaqGNbGaaeykaaaacqGHxdaTcaaIXaGaaGimaiaaicdaaaa@82A3@

FKH/ /=/ / tömegnövekedés/ /a/ /táplálkozási/ /időszakban/ /(mg) felvett/ /táplálék/ /tömege/ /(mg) ×100 MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaebbnrfifHhDYfgasaacHOWxf9irVeeu0dXdh9vqqj=hEeeu0xXdbba9frFf0=OqFfea0dXdd9qqaq=JfrVkFHe9pgea0dXdar=Jb9hs0dXdbPYxe9vr0=vr0=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@80AC@

EKH/ /=/ / tömegnövekedés/ /a/ /táplálkozási/ /időszakban/ /(mg) felvett/ /táplálék/ /tömege/ /(mg)/ /–/ /ürülék/ /tömege/ /(mg) ×100 MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaebbnrfifHhDYfgasaacHOWxf9irVeeu0dXdh9vqqj=hEeeu0xXdbba9frFf0=OqFfea0dXdd9qqaq=JfrVkFHe9pgea0dXdar=Jb9hs0dXdbPYxe9vr0=vr0=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aiaabYgacaqGPdGaae4AaiaabccacaqG0bGaaeO9aiaab2gacaqGLbGaae4zaiaabwgacaqGGaGaaeikaiaab2gacaqGNbGaaeykaaaacqGHxdaTcaaIXaGaaGimaiaaicdaaaa@9474@

Ezek az értékek nagy ingadozásokat mutatnak. A relatív növekedési ráta pl. 0,003–3,39 mg . nap–1 mg–1, a relatív emészthetőség 9–88%, a felvett táplálék konverziójának hatékonysága 0,6–68% és az emésztett táplálék konverziójának hatékonysága 18–89% között változott. A legnagyobb relatív növekedési értékeket növényevő rovarlárváknál, főleg lombfogyasztó lepkehernyóknál és nedvszívó életmódúaknál találták. A ragadozók nagyobb relatív emészthetőségi értékeket mutattak, mint a növényevők, bár ebben nagy lehet a variációszélesség, pl. lepkehernyóknál a táplálék összetételének szezonális változásai és a tápnövény hatóanyag-tartalmának függvényében.

A táplálék-felhasználás hatékonyságában kitüntetett szerepe van a nitrogén-tartalomnak. A legalacsonyabb táplálékhasznosítási értékeket (FKH = 1% körül) azoknál a rovaroknál találták, amelyek igen csekély nitrogéntartalmú detrituszt, avart és holt faanyagot fogyasztottak. Az ilyen rovarok lárvális fejlődési ideje gyakran igen hosszúra is nyúlik. Ugyanakkor a pollenfogyasztó, magevő és a háncs nedvét szívó rovaroknál kedvező a tápanyag hasznosításának hatékonysága (FKH 40–50% körül). A lombfogyasztók – meglehetősen széles variációskálával – e két véglet között foglalnak helyet.

A táplálék jelentős része tehát nem használódik fel, hanem a lárvák ürülékével együtt előbb-utóbb a talajszintre kerül, s ott a különféle dekomponáló szervezetek dolgozzák fel. Ennek az ökoszisztéma anyagforgalmában igen lényeges szerepe van, mivel a lombfogyasztók ürülékén keresztül kapcsolódik egymáshoz a két legfontosabb tápláléklánc: a zöld növényekre épülő fogyasztói (grazing) és a lebontó (destruens v. detritusz) lánc.

Amikor a lombfogyasztó rovarok mennyisége jelentősen megnő, akkor nemcsak az elfogyasztott fitomassza mennyisége növekszik, hanem hasonló arányban növekszik a rovarok által termelt ürülék (faeces) mennyisége is. Ennek tápanyagtartalma gyors mikrobiális lebomlás révén táródik fel és válik hozzáférhetővé a mineralizáció folyamatai, ezen keresztül a zöld növények számára. Ez fontos visszacsatolási lehetőség a gradáció okozta veszteségek természetes regenerálódása irányában. Amikor azonban az ökoszisztémában a detrituszlánc is károsodik, pl. a talaj mikroorganizmusainak pusztulása miatt, akkor a gradációs károk is sokkal inkább ölthetnek irreverzíbilis formákat.

A kistestű gerincesek

Kőhalmy, Tamás

Soproni Egyetem

Az erdőlakó kistestű gerincesek körébe számos, rendszertanilag egymástól távol álló faj tartozik. Bár a madarak, rágcsálók, rovarevő kisemlősök mellett ide tartoznak a másodlagos fogyasztók körébe sorolható hüllők és kétéltűek is, a túlzott elaprózás elkerülésére a továbbiakban a madárvilágot, majd a kistestű emlősök körét emeljük ki részletesebben.

A madarak

Rendszertant követő vázlatos ismertetésüket az erdei életközösségben általánosan ismert fácánnal és közvetlen rokonságával kell kezdenünk, azaz a tyúkalkatúakkal. Anatómiai jellegzetességük többek között a fejlett kaparóláb és az izmos gyomor, amelyben a kemény magvak feltárására kis zúzókövek találhatók. Földön fészkelő fajok. Szaporulatuk fészekhagyó, kezdeti táplálék-összetételükben meghatározó az állati fehérje nagy részaránya (poloskák, legyek, hangya és hangyatojás), amely arány később a domináló növényi táplálék mellett ugyan visszaszorul, de mindvégig jellemzően megmarad.

A galambok fás növényzethez kötődnek, egyes fajok fészeképítésük, mások odúlakó életmódjuk folytán. Több fajuk költöző, illetve vándorló, amely hosszú utakat néha késlelteti egyes magvak (fenyőmag, bükkmakk stb.) helyi táplálékbősége. Zömében növényi táplálékuk mellett egyes fajok apró csigákat és földigilisztát is fogyasztanak.

A nappali ragadozó madaraknak küllemi ismertetőjegyeiből közismert az izmos és karmos fogóláb, a horgas csőr, a tojó javára méretben is megjelenő ivari dimorfizmus. Táplálékuk a gerincesek és a rovarok legkülönbözőbb fajaiból és fejlődési alakjaiból áll. A nálunk honos vércsék változatos táplálék-összetétele akár példaként is szolgálhat, mert közismerten nagy egér- és gyíkpusztításuk mellett fő táplálékuk mégis a rovarvilágból kerül ki.

A baglyok anatómiai jellemzője a vetélő ujj, a ferdén előre néző mozdulatlan szem, a rövid csőr. Begyük nincs. Táplálékuk, az éjjeli életmódból adódóan, az éjszaka aktív kisemlősökből áll.

A nálunk közeli rokonsággal nem rendelkező lappantyú tápláléka szintén az életmódjával összefüggően szürkületben aktív ízeltlábúakból áll: zömét szúnyogok, legyek és éjjeli lepkék teszik ki.

A harkályalkatúak erdőhöz kötött odúlakók, fiókáik vakon és csupaszon születő fészeklakók. Fő táplálékuk a rovarok – a hangyabolyok szétdúlása rovásukra írható –, azonban bogyókkal is táplálkoznak, sőt odújukban készletet is raktároznak belőlük.

Rendszertanilag a legnépesebb család a verébalkatúak (énekesek), ugyanakkor – éppen a nagy fajszám miatt – közös jellemzésük meglehetősen szűkre szabható. Taxonómiai elkülönítésük egyik alapja az alsó gégefő (syrinx) éneklőizmainak a száma – legtöbbször 7 pár – és helyzete: ez a hangadó szervük rendkívül fejlett. A nálunk honos fajok méretbeli különbségei is igen nagyok, az apró ökörszemtől a hatalmas hollóig. A nagy változatosság miatt táplálékuk nem jellemezhető egységesen. Vannak szinte kizárólag ízeltlábúakkal élők (pl. a légykapók), mások viszonylag sok növényi részt, magvakat esznek (a legtöbb rigófaj), de vannak ezt évszakonként váltó fajok is, mint pl. a csonttollú madár, amelynek fő tápláléka nyáron a szúnyog, télen a bogyótermés. A gébicsek rovarevők ugyan, de a kisebb gerincesek sincsenek előlük biztonságban, sőt egyes példányok madárspecialistákká is válhatnak. Vannak fészekrablók (szarka, szajkó, varjak), de van jellegzetesen dögevővé vált faj is, mint pl. a holló.

Hazánk madárvilágából a fajdfélék, az erdei szalonka és a vízparti fészkelők kivételével a többi faj nem földön, hanem bokron vagy fán fészkel. Kötődik tehát a fás vegetációhoz, legyen az zárt erdő, mezővédő erdősáv vagy bokros liget, egyes fákkal. Természetes, hogy a fészekválasztás helye már sarkalatos ökológiai kérdés: a talajtól való távolság arányban van a testmérettel, a táplálékláncbeli „magassággal” és az élettér fajok közötti megosztásával. Az odúban fészkelők szorosan kötődnek az idős faállományokhoz, az apró énekesek a száraz levelet télen is hordó tölgy és cser fiatalosokhoz, a telepesen fészkelők a határozott szerkezetű, markáns felső koronaszintű állományokhoz.

Hogy mennyire szoros az ökológiai összefüggés még a szaporodási időt illetően is, arra talán az egyik legjobb példa az erdőlakó keresztcsőrű. Ez a madár januárban költ. Kikelt fiókái két hét alatt röpképessé fejlődnek, és ennek alapvető oka, hogy ekkor van bővében fő táplálékuk, a fenyőmag.

Nem elhanyagolható a madarak táplálkozásával összefüggő szerepe az erdei fás és lágy szárú fajok magvainak terjesztésében. A cserje termetű fajok nagy része a madarak általi terjesztésre specializálódott, de a madarak szerepe jelentős a nagymagvú fajok (tölgyek, gesztenye, dió stb.) esetében is.

A szorosan erdőhöz kötődő szajkó makkhordására Turczek (1961) hoz megdöbbentő mennyiségi adatokat Chettleburg és Schuster megfigyelési adataira hivatkozva, miszerint egy-egy példány 3–5 ezer makkot hord szét egy-egy őszi időszakban. A hazai megfigyelések ezt megerősítik (Kőhalmy, 1983).

Az állatvilág más csoportjaival fenntartott probiotikus kapcsolatok közül példaként említjük a seregély–bőrbagócs (szarvasparazita)–szarvas között fennálló hármas, interspecifikus alliancia kapcsolatot és a vaddisznótúrásban táplálékot kereső vörösbegy asztalközösségi (kommenzalista) kapcsolatát.

Az erdei életközösség táplálékláncában fontos szerep jut a rovarfogyasztó ragadozó madárvilág, az énekes madarak csoportjának. Táplálékuk részben a növény-evő (fitofág), részben pedig a ragadozó rovarvilágból kerül ki, és így a tercier konzumensek szintjén helyezkednek el. Az apró énekesek a csúcsragadozók táplálékállatai ugyan, de mint tercier konzumensek, visszatartják a növényevő és mindenevő rovarpopulációk túlszaporodását.

Hazai vizsgálatokból (Szontagh, 1977, 1980) ismert az odúlakó énekesek jelentősége a nemes nyárasok lombfogyasztói elleni biológiai védekezésben. A szerző mesterséges fészekodútelepet létesített, majd megfigyelte a betelepülési és költési viszonyokat, valamint a táplálékszerzési távolságot. A fészekodúk lakói mintegy 10 ha erdőterületről és a környező mezőgazdasági földekről gyűjtötték be táplálékukat. Táplálékbő időszakban kis távolságra (300–500 m) repültek el az odúteleptől. Az 1977-es kárfelmérés idején a teleptől 200 m távolságig csak nagyon gyenge, kezdeti levélrágás volt észlelhető, a vizsgált fák 28%-án fordult elő 5–10%-os rágásnyom. Sem friss álcarágás, sem élő levelész vagy hernyó nem volt észlelhető, és jellegzetesen sok volt a madárrepülés. Az odúteleptől 500 m távolságra lévő, azonos korú kontrollterületen minden fán 25–30%-os lombrágás fordult elő. A fészekanyagból végzett táplálékvizsgálat eredménye szerint 1976-ban a meghatározott fajok 82,3%-a erdő- vagy mezőgazdasági kultúrnövényt fogyasztó, káros fitofág faj, 15,5%-uk volt közömbös, és csak 2,2% volt a kimondottan hasznos rovar.

A madárfauna rovarfogyasztása természetesen nem képes arra, hogy a nagyterületű monokultúrákat fenyegető fogyasztókat féken tartsa. Figyelemre méltó, hogy többéves saját vizsgálata és azt megerősítő szakirodalmi adatok alapján Jánoska (1995) úgy találta, hogy a mezővédő erdősávokban fészkelő madárközösségek nem játszanak döntő növényvédelmi szerepet az intenzív mezőgazdálkodás körülményei között.

A kistestű emlősök az életközösség táplálékhálójában

A hazai emlősfaunában 76 fajt találunk az időközönként megjelenő jövevény fajok (medve, farkas, hiúz, jávor, zerge, nyestkutya, mosómedve) nélkül. Közülük öt a később tárgyalandó nagytestű növényevő, és 71 faj – a többségében védelem alatt álló – kistestű emlős.

Rendszertani áttekintésben első a rovarevő kisemlősök rendje, ahova a sündisznó, a vakondok, az egerek és a cickányok tartoznak. Fogazatuk teljes, sok esetben ősi jelleget mutat a koponya felépítésével együtt. Elsősorban rovarokkal táplálkoznak, de van közöttük földön fészkelő madarakat, azok tojásait és rágcsálókat (sün), illetve halivadékot fogyasztó (vízi cickány) faj is a kilenc ismert taxon között. Védettek, illetve két faj (a sün és a vakondok) meghatározott esetekben ez alól kivételt képez.

A denevérek küllemi jellemzésre nem szoruló rendjének 24 hazai faja mind rovar-evő, fogazatuk az előzőekhez nagyban hasonlít, jellemzőek azonban a táplálék megragadására szolgáló nagy szemfogaik. Sok faj nappali és téli tartózkodási helye a fák odva, tehát ezek kifejezetten erdőhöz kötődők. Valamennyi fajuk védett.

A nyúlalkatúak rendjében két hazai faj található, a mezei és az üregi nyúl. Mind-kettő vadászható. Régebben a rágcsálókhoz sorolta őket a rendszertan, azonban anatómiai jellegzetességeik ennek megváltoztatását indokolták. Mindkét faj nö-vényevő. Fogazatuk hiányos, csak metsző- és zápfogakból áll.

A rágcsálók 24 hazai faja közül egy vadászható (pézsmapatkány), egy különleges esetben elfogható, illetve elpusztítható (nagy pele), a többi (földikutya, pelék, egerek, pockok, mókus, ürge, hörcsög) védett. Külön említésre méltó a mezőgazdasági művelés szempontjából károsnak tartott ürge és hörcsög védelmének indokolása, mivel ezek a fajok a védett parlagi sasnak a fő táplálékállatai. Az ide tartozó nutria szabad területen csak úgy fordul elő, hogy egyes példányok a prémes-állat-tenyészetből kiszabadulnak. A rágcsálók anatómiai jellemzője a karmos láb, a szemfog hiánya és a nagy foghézag a metsző- és zápfogak között. Legtöbbjük növényevő, de vannak közöttük mindenevők is, mint pl. a pézsmapatkány, a mókus. Sok faj erdőhöz kötődő.

A ragadozó kisemlősök többnyire húsevők, ritkábban mindenevők. Ujjaik karmosak. Fogazatuk apró metsző-, nagy kúp alakú szem-, valamint tarajos előzápfogakból és zápfogakból áll. Jövevény fajokkal együtt 15 fajt sorol ide a rendszertan. Közöttük van a valószínűleg már hazai területeken nem található – védett – nyérc, a vadászható róka és házi görény, a nyest, a mosómedve és a nyestkutya, a korlátozottan vadászható menyét. A többi faj védelem alatt áll.

A ragadozó–zsákmányállat kapcsolat

A ragadozók állományszabályozó szerepével kapcsolatban Lotka és Volterra egymástól függetlenül matematikailag is megfogalmaztak egy összefüggést 1925-ben, illetve 1926-ban, amely a préda – predátor kapcsolat alaptételévé vált. Lényege, hogy ha egy viszonylag stabil életközösségben (1. fázis) valamilyen oknál fogva (periodikus gradáció, antropogén hatás stb.) megnövekszik a préda mennyisége (2. fázis), akkor azt hamarosan a predátorok számának növekedése is követi (3. fázis), majd felülkerekedve a prédán, már a predátorok létszámának visszaesése és szintbeállása (4. fázis) következik be, és újból kezdődhet a ciklus (lásd a 2. ábrát). A matematikai képletekben a predátor és a préda populációjának nagysága és a populációdinamika tényezői szerepelnek (mortalitás, fertilitás, natalitás stb.). A tétel szerint a ragadozók populációja sokkal lassabban emelkedik, mint a zsákmányállatoké. MacArthur (1966) két külön szerzővel kutatva megváltoztatta a tétel lényegét, amennyiben az eredetileg körforgásnak ábrázolt folyamatot csillapodó rezgéshez hasonló görbével ábrázolta, és ezt matematikailag is leírta. Bármennyire tetszetős is azonban az elmélet, a predátor–préda kapcsolat a gyakorlatban sokkal több mozgásteret enged. A fajokban gazdag (diverz) életközösség igazából akkor és azzal nyújt garanciát a csúcsragadozó fennmaradásához, ha annak több táplálékláncot van módja ellenőrizni, „kézben tartani”.

A medve, a farkas, a hiúz utóbbi időben való spontán megtelepedése, a jövevény sakál és nyestkutya szórványos előfordulásai ugyan faunaszínesítők és perspektivikus jelzéseknek is felfoghatók, azonban jelentőségük manapság csekély. Hazai körülmények között annak ellenére a rókát tarthatjuk csúcsragadozónak, hogy – különösen fiatal korban – zsákmánya lehet az egyre több helyen fészkelő, egyedszámában azonban mégsem jelentős rétisasnak. A róka példáján áttekinthetők a kistestű emlősök erdei életközösségbeni kapcsolatai. Többen is megállapították (Englund, 1965; Csirkova, 1941 in Heltay, 1989), hogy táplálékszegény években a rókaszukák vagy nem is tüzelnek, vagy nem vemhesülnek, akár 50%-os mértékig is csökkentve ezzel a reprodukciót. Ugyanakkor táplálékbő években vemhesült a legtöbb fiatal szuka, kevesebb volt a magzatkori elhalás és a felnevelési veszteség, ami a faj önszabályozását mutatja.

A trofikus kapcsolatokból ki kell emelni a hozzáférhetőség, a szezonalitás és a válogatás sok esetben meghatározó motivációit is. Több hazai szerző (Erdei, 1977, 1979; Farkas, 1984; Simon 1982) megállapította, hogy a róka tavaszi–nyári nyúlfogyasztása eltér az őszi–télitől, hogy az emlősök részaránya magasabb, mint a madaraké, hogy a pockot jobban szereti, mint az egeret, a cickányt zsákmányolja ugyan, de nem eszi meg, és a vakondot is elássa, ha már zsákmányul ejtette (Heltay, 1989).

Simon (1982) adataival jól egyeznek lengyel szerzők (Pielowski, 1976, 1982; Goszczinski, 1976) Heltay (1989) által közölt megfigyelései a róka erőszakos tavaszi nyúlpredációját illetően is. Ezek szerint megfigyelhető a reprodukció szempontjából inaktív egyedekre (fiatal, öreg, beteg) kiterjedő alternatív táplálékválasztás. Ez utóbbin azt értjük – és ez nehezen illeszthető Lotka és Volterra tételébe –, hogy a rókák a kedvenc táplálék átmeneti csökkenése esetén átállnak más zsákmányfaj vadászatára.

A kérdéskör összegzéseként a róka példáján azt ugyan elmondhatjuk, hogy a zsákmányfajok bősége meghatározza a ragadozó állomány nagyságát, fordítva azonban a ragadozó ilyen markáns, meghatározó befolyása – a mi viszonyaink között és ebben a táplálékláncban – a prédaállat állománynagyságára nem igazolható.

Nagyemlősök az erdei életközösségben

Kőhalmy, Tamás

Soproni Egyetem

Nagyemlősfaunánkban ma öt faj található. A három szarvasféle (vagyis a gímszarvas, a dám és az őz), valamint az egyetlen tülkösszarvú, a vadjuhok közé tartozó muflon képviseli a kérődzőket. Az ötödik a mindenevő vaddisznó.

Hazai nagyemlőseink a páros ujjú patások rendjébe tartozóak. Táplálékuk nagyobbára növényi eredetű, az erdő életközösségének heterotróf konzumens tagjai. A csak növényi táplálékot fogyasztó fajok kérődzők, a mindenevő vaddisznó gyomra ugyan együregű, azonban gyomorfalának szöveti szerkezete – a funkcionális okoknál fogva – összetett. A kérődzőkön belül hazai faunánkban szabad területen három szarvasféle (gímszarvas, dám, őz), zártan a szika- és a Dybowski-szarvas, valamint ugyancsak szabadon az egyetlen tülkösszarvú faj, a betelepített muflon található.

A nagyemlősöknél az elfoglalt élőhely tekintetében ugyanúgy megállapíthatók niche-különbségek, mint más élőhelycsoportoknál; a biotóp kiválasztása fajra jellemző tulajdonság.

Más a faállományok szerkezetével szembeni igénye a muflonnak, és megint más a vaddisznónak. Vannak vizet, dagonyát alapvető élőhelyi feltételként igénylő fajok, mint a gímszarvas és a vaddisznó, de a másik három nagyvadunk is felkeresi a vizet, ha nem is dagonyázik. Ellési időben minden vad a sűrűségeket lakja. Ilyenkor azonban a biztonságérzet igénye lenyomja az interspecifikus konkurencia tűréshatárát, így pl. a szarvastehén elviseli a muflonjerke viszonylagos közelségét.

A nagyemlősök fajon belüli és fajok közötti kapcsolatai

A fajon belüli kapcsolatok között találkozunk pozitív és negatív hatásokkal egyaránt. Ezeknek nagy részét ma a populációs ökológia (démökológia) és az etológia tudománya vizsgálja.

A pozitív kölcsönhatások között találjuk a védelmi jellegű kapcsolatokat, amire nagyemlőseinknél példa a szarvascsapat vezértehén általi vezetése vagy a vaddisznókonda élére álló tapasztalt koca szerepe. Magashegységi nagyvadnál jellegzetes pl. az őrt álló vadkecskebak, amit nálunk igen elvétve a muflonoknál tapasztalhatunk. A biztonságérzetet fokozza a vaddisznókonda pihenés közbeni elhelyezkedése, amikor is a fekhelyválasztás során az egyedek olyan közel kerülnek, hogy egymáshoz is érnek (kontaktus magatartás). A védelmi kapcsolat jele az akusztikai vészjelzés, amelyet mindegyik nagyvadunknál tapasztalhatunk.

Pozitív jellegűek a táplálkozási stratégiával összefüggő fajon belüli kapcsolatok, mint a csapatok aktív vezetése, azonban nem jelent ökológiai kölcsönhatást, ha a kihelyezett táplálék csalja egy helyre, az etető köré, egyazon faj több egyedét.

Több hazai és külföldi szerző azonos eredményre jutott a környezet táplálékkínálata és a reprodukció pozitív összefüggéseit illetően. Az, hogy a vemhesülés aránya a kedvezőtlen években alacsonyabb, mint máskor, önszabályozásra utaló jelenség, ami fékezi a népességnövekedést. Kedvező időszakban a megfogant magzatok ivararánya a nőivarúak felé tolódik el, kedvezőtlenre fordult környezeti, táplálkozási körülmények mellett viszont a hímivarúak dominálnak.

Negatív intraspecifikus kölcsönhatás a fajon belüli versengés (kompetíció) jelensége, amely a legtöbb esetben territoriális és trofikus jellegű. A felnövekvő szaporulat élőhelyet keres, a populációsűrűség korlátozó faktorként lép be a dinamika szabályozásába. Így pl. az etetőhelyen megjelenő őzek között igen gyakran találunk támadó, harcias egyedeket – rendszerint idősebb sutákat vagy középkorú bakokat – amelyek gorombán elverik fajtársaikat a takarmány közeléből. A spontán kivándorlás jelensége is intraspecifikus reakció a megnövekedett populációsűrűség esetén. Ekkor nem csupán az éves szaporulatról van szó, hanem pl. a határainkon belülre került jávor-, zerge-, farkas-, hiúzegyedekről, amelyek egy viszonylag jól rögzült área határát is átlépték az eredeti élőhelyükön bekövetkezett populációgyarapodás miatt.

Természetes körülmények között a nagyemlősök interspecifikus kapcsolataiban is fontos szerepet játszik a ragadozás. Az itt számításba jövő nagyragadozók (farkas, medve) azonban az ország határain belül hiányoznak, és bár spontán visszatelepedésük jelei időnként tapasztalhatók, nem játszanak szerepet a növényevő nagyemlősök populációdinamikájában. Ezt a szerepet az embernek kell átvennie, azaz be kell töltenie a csúcsragadozó szerepét.

A növényevő nagyemlősök táplálkozása

A konzumens nagyemlősök és a növényzet kapcsolatának feltárásához meg kell ismerni a rendelkezésre álló táplálékkészletet, a táplálék-összetétel egyes elemeinek (fűfélék, bokrok, termések stb.) arányát és kínálatának szezonális változását, az egyes fajokra jellemző táplálkozási szokásokat, mint pl. az eltérő legelési magasságokat, az egyes fajok válogató szokásait.

Hofmann (1980) három csoportba sorolta az európai kérődzőket: a koncent-rált beltartalmú táplálékot fogyasztókra, a közbülső típusúakra és a tömegfogyasztókra. Osztályozásában szerepet játszott a faj jellegzetes bendőmérete és annak szerkezete, az ezzel összefüggő napi táplálkozási ritmus és a jellegzetes élőhely. A mi viszonyaink között a négy kérődzőből egyedül az őz esik a koncentrált táplálékot szelektálók amúgy sem népes csoportjába – ahol mellette csak a jávor fog- lal helyet –, amit a magyar vadgazda úgy fogalmaz meg, hogy „az őz szinte egész nap eszik meg kérődzik, felváltva, a kicsi gyomra, meg a nagy pákosztos- sága miatt”. A többi három kérődzőnk a második és harmadik csoport határán áll. Elhelyezkedési sorrendjüket a 46. ábra mutatja be. A gímszarvas bendője alkal- mas a legnagyobb rosttartalom feldolgozására, ennél már kevésbé megfelelő a dám és legkevésbé a juhfélékre jellemzően zömében fűfogyasztó muflon emésztőtraktusa.

46. ábra - A kérődzők táplálkozástípusai (Hofmann, 1980)

A kérődzők táplálkozástípusai (Hofmann, 1980)


A 47. ábra jól szemlélteti az őz és a szarvas éves életciklusán keresztül a kör- nyezettel való kapcsolatot. A két kérődzőt egybevetve megállapítható, hogy az őz esetében a táplálkozási csúcs és a depózsír képzése a késő őszi–téli időszakra esik, míg a szarvas esetében ez az időszak egy nyári és kora téli időszakra oszlik (Hofmann, 1980).

47. ábra - A őz és a szarvas időszakosan változó táplálékfelvétele és anyagcsere-intenzitása (Hofmann, 1980)

A őz és a szarvas időszakosan változó táplálékfelvétele és anyagcsere-intenzitása (Hofmann, 1980)


Mátrai et al. (1986) és Fehér et al. (1988) erdei és mezei élőhelyű őzpopulációk téli táplálkozásvizsgálatáról a következőket állapították meg. A 80%-ban erdősült élőhelyen a téli táplálék 76%-át tették ki fásszárúak, a 10%-ban erdősült helyen ez 38%-ot mutatott, de még a mezei élőhelyen is elérte a 7%-ot annak ellenére, hogy itt az erdősültség nem volt több 1%-nál. Feltűnő volt, hogy az őz téli táplálékának 70–80%-a mindössze 1-2 növényfajból állt, amelyek a legkönynyebben hozzáférhetők voltak, azonban itt a téli túlélési stratégia energiatakarékossága jelenik meg, ami felülkerekedik a válogatási hajlamon a hozzáférhetőség javára.

Nem esett szó az ötödik nagyemlősről, a mindenevő (omnivora) vaddisznóról. Táplálékában jelentős részt képviselnek az állati eredetű összetevők. Ezek lehetnek talajlakók, de gyomortartalmában megtaláljuk a földön fészkelő fácán tojásmaradványait, bármely vadfaj magatehetetlen szaporulatát, elhullott állatok maradványait. Hazai vizsgálatokból ismert a téli makkfogyasztás, amely csaknem kizárólagos is lehet, de jó termés esetén hosszú időn keresztül biztosan meghaladja a felvett táplálék 60–65%-át. A föld alatti növényi részeket is szívesen felveszi, így az egyes aromás gyökereket, gumókat (páfrányfélék, egyes lágyszárúak) különös előszeretettel keresi.

A nagyemlősök és az erdő növényzete

Közép-Európában jó termőhelyi viszonyok mellett a lomberdők primer produkciója évente és hektáronként mintegy 10 t szárazanyag. Ez az adat mindenképpen rávilágít arra a tényre, hogy az erdei ökoszisztéma teljes produktumából milyen elenyészően kis részt képvisel a nagytestű konzumensek tápláléka; nem kapunk azonban választ az erdei növényzet és az ott élő vadállomány kapcsolatának sajátos vonásaira, gyakorlati kérdéseire.

Ha elfogadjuk, hogy az erdei életközösségnek nem járulékos, hanem rendes tagjai az év bizonyos szakában menedéket csakis itt találó, vadon élő nagyemlőseink, akkor az sem kétséges, hogy őket táplálékkal látja el a természetes környezetük. Eltartja és nem eltűri, mint szükségtelen vagy szükséges rosszat, ezért helytelen az erdő vadtűrő képességéről beszélni az eltartóképesség helyett. Az már más kérdés, hogy ez a kapcsolat felborulhat, ha a konzumensek táplálékigénye nagyobb, mint az erdő táplálékkínálata. Ilyenkor az egyes növények vagy az egész növényzet fogyasztással való terhelhetősége az elviselhető szintet meghaladja, a mindig csak viszonylagos egyensúly felborul.

Mind a vadállomány táplálékigényében, mind az erdő táplálékkínálatában évente ismétlődő szezonális változásokat figyelhetünk meg hazai körülmények között. Az igény és kínálat változásának dinamikájában felfedezhető egy szűk keresztmetszet kialakulásához vezető kapcsolat. A bruttó vagy nettó energiában is kifejezhető, és több okból is (agancsfejlesztés, vehemnevelés, hőtermelés, szőrváltás, mezőgazdasági területekről behúzódó állománynövekedés stb.) legmagasabb téli táplálékigény éppen akkor a legnagyobb, amikor az erdei környezet kínálata a legalacsonyabb (lágy szárú szint és lomblevél nélküli állapot, termésmennyiség is fogyóban). Viszonylagos összhangot találunk, ha a vadállomány táplálékigénye nem nagyobb az erdő kínálatánál; etetéssel kiegyenlíthető gondok állnak elő, ha ez az egyensúly elbillen; és érzékeny vadkár jelentkezik, ha a rendszer a túlzott vadtartás miatt „felborul”.

Az egyes faállománytípus-csoportok cserjeszintjéből felvehető téli vadtakarmány korosztályok szerinti dinamikája alkalmas mutató az iménti táplálékmérleg kínálati oldalának jellemzésére.

Egy többéves kutatómunka, terepi felvétel és laboratóriumi vizsgálat eredményeként (Kőhalmy, 1994) ismerjük a vadtáplálékként elsősorban számításba vehető természetes erdei növényzetnek, a cserjeszintnek a kínálatként figyelembe vehető adatait. Ismertek ezek az adatok az erdészeti gyakorlatban szokásos faállománytípus-csoportok szerint és azon belül, korosztályokra bontottan, dimenziójuk a területegységre vetített energiatartalom (MJ/ha). Hozzá kell tenni azonban, a félreértések elkerülése érdekében, hogy az így kimutatott értékek – amelyek a felhasználásuk során az erdőtervek állományadataihoz csatlakoztathatók, illetve hozzárendelhetők – a lombtalan téli állapotban lévő és cserjeszintben helyet foglaló, de főállományt nem alkotó fás fajok vad által fogyasztott hajtásvégeinek (3 mm-ig) mindössze 20%-ára vonatkozó adatai, ügyelve ezzel az erdő túlzott terhelésének elkerülésére.

A 32. táblázat jól mutatja az egyes, jellemzően dús vagy éppen szegény cserjeszintű faállományokat, a cserjeszint korral és erdőnevelési beavatkozásokkal összefüggő dinamikáját; az erdőszerkezet által meghatározott állapotot. Mindezek függvényében húsz-huszonötszörös különbségek is előfordulnak a hektáronkénti fogyasztható vadtáplálék energiatartalmában. Ez természetes is, hiszen a vágásérett nemesnyáras vagy a középkorú nudum bükkös szakemberek által jól ismert képe magyarázatot is ad erre a tényre.

32. táblázat - A cserjeszintből felvehető téli vadtáplálék 20%-ának (!) dinamikája (kivonat Kőhalmy, 1994 alapján)

Faállománytípus-csoport

MJ/hektár energiatartalom a korosztályokban

1–10

31–40

61–70

91–100

1. Bükkösök

954

...

228

...

230

...

264

4. Kocsánytalan tölgyesek

1350

...

1032

...

974

...

816

6. Akácosok

708

...

920

...

948

...

8. Nemesnyárasok

828

...

1638

...

...

11. Erdeifenyvesek

346

...

980

...

1050

...

13. Lucfenyvesek

1184

...

210

...

282

...

424


Az eredeti táblázat természetesen tartalmazza valamennyi korosztály és a 14 faállománytípus-csoport teljes adatsorát

A mérleg másik oldalán áll a vadállomány táplálékigénye. Az energiaszükséglet vadfajokra vonatkozó meghatározása rendkívül nehéz. Eszközigényességén túl a legnagyobb gond, hogy nem tudjuk szimuláltan előállítani a szabadban élő állatra ható igénybevételeket (Onderscheka, 1980), mint pl. a szabdalt terepen való közlekedés, a vadat érő rendszertelen, de sokszor nagyon erős zavarás stb. Hazai szerzőktől (Havasi, 1979; Kovács, 1979) származó és őzre vonatkozó adatok jól igazolják, hogy az energiafelvétel mennyire nem testtömegfüggő. Mutatják ezzel azt is, hogy mennyire átértékelésre szorulnak azok a – maguk idejében és az akkori ismeretek szintjén korszerű – közös nevezőt kereső átszámítási tényezők, amelyek minden kérődző nagyvadat „szarvasegységben” fejeztek ki a takarmányozási és eltartóképességi számításokhoz. Ezt igazolják ugyanerre a vadfajra Eisfeld (1985) és Weiner (1977) vizsgálatai is. A mi viszonyaink között meghatározó vadfajnak tartjuk az erdő terhelésében a szarvast, amely vadfajra Brockway (1977) és Missbach (1977, 1980, 1984) közöl adatokat.

A szakirodalmi adatok alapján egy nálunk átlagos testtömegű szarvas létfenntartó bruttó energiaigényét – figyelemmel a cserjefogyasztási havas napokra – a teljes téli időszakra vonatkozóan 10 ezer MJ-ban határozhatjuk meg. Azonos ezzel a dám, az őzet és a muflont pedig 5000–5000 MJ/BE (bruttóenergia-) értékkel vehetjük figyelembe.

Mielőtt az energiamérleg immáron ismert két oldalát megközelítő egyensúlyba állítjuk, még két lényeges momentumra kell ügyelnünk, és ez az adott erdő nagyvadállományának összetétele, valamint az erdő rendeltetése.

Az alföldi, nem tömbös erdők kivételével – ahol egyedüli nagyvad lehet az őz – erdeinkben változatos nagyvadállomány él vagy élhet. Azt, hogy egy adott helyen az erdő táplálékkínálatát milyen nagyvad hasznosítsa, hogy ott élhet-e a szarvas és vaddisznó mellett még dám vagy éppen muflon, a mindenkori ökológiai viszonyok határozzák meg. Szerepe van itt az erdő kiterjedésén túl a domborzatnak, a hidrológiai viszonyoknak, az élő és élettelen környezet szinte valamennyi elemének, de befolyásoló tényező az adott tájon élő nagyvadfajok vadászati értékmérővel kifejezett, trófeaminőségben testet öltött genetikai adottsága is.

Az erdő rendeltetése, a különböző okokra visszavezethető védettségek ugyancsak jelentősen befolyásolják a korábban említett energiamérleg működését. Ott, ahol nagyobb kiterjedésű erdőterületen az erdő elsődleges rendeltetése vadgazdálkodás, azokon az élőhelyeken a számított energiakínálati érték másfélszeres szorzója javasolható. Ez azt jelenti az erdő terhelésének oldaláról nézve, hogy itt az elméletileg fogyasztható hajtásmennyiségnek nem 20, hanem 30%-át tartjuk fogyaszthatónak. Ezzel szemben ott, ahol valamilyen védettség alá vont akár az élővilág, akár az élettelen környezet, ezt a korrekciós tényezőt 0,5-ben javasoljuk meghatározni, felére csökkentve az ott tartható vadállományt.

Paraziták és patogének

Traser, György

Soproni Egyetem

Paraziták

A hazai kocsányos tölgyesekben élő aranyfarú pille populációjában 1:1 ivararány mellett – feltételezve, hogy a nőstények csak 100-100 petét raknak le (a valóságban kb. 500-at) – a következő reprodukciós időszakra az egyedek 98%-ának el kell pusztulnia, mivel csak egy hím és egy nőstény maradhat meg minden hernyófészekből ahhoz, hogy a populáció nagysága ne változzon. Ha a feltételezett 98% helyett az utódoknak csak 90%-a pusztul el egyik generációról a másikra, akkor az már a populáció látványos megsokszorozódását eredményezi, amit a lombozat lerágása, rovarinváziók (populációk kivándorlása) jelez. Azt, hogy mégsem látjuk ezt túlságosan gyakran erdeinkben, több okkal magyarázhatjuk, de a paraziták tevékenységét nem hagyhatjuk figyelmen kívül. A ragadozóval (predátor) szemben, amelyik általában mozgékony és életében több zsákmányállatot fogyaszt el, amelynél nagyobb termetű (kivétel pl., ha falkában vadásznak), a parazita kisebb a táplálékául szolgáló gazdánál, mozgásképessége erősen redukálódott, és csak egy gazdaszervezetben él. Ha kifejlődése elérésével a gazda elpusztul, akkor parazitoidnak nevezzük.

Legnagyobb számban a hártyásszárnyúak körében találjuk képviselőiket. A fürkészdarazsak (Ichneumonidae) rovarcsaládjába Közép-Európában több mint 3000 faj tartozik. Karcsú, változékony nagyságú rovarok (0,2 mm–4 cm). Az imágók (kifejlett stádium) viráglátogatók, nektárnyalogatók, így azok beporzásában is részt vesznek. Ezeknek a tápnövényeknek és a mellékgazdáknak a fontosságára már Győrfi János (1951) erdészprofesszor is felhívta a figyelmet, amikor a tölgyerdők élővilágának funkcionális és térbeli kapcsolatrendszerét tanulmányozta.

Tojócsövük gyakran a test hosszát is meghaladja, petéiket változatos módon a gazda mellé, kívülről ráragasztva vagy megszúrva, a testében helyezik el. Eközben a fajra jellemző módon a megfelelő fejlődési stádiumot előnyben részesítik, így beszélünk pete-, lárva-, bábparazitáról. Csoportosításuk történhet a kifejlődés helye (ekto, ento) vagy a táplálékigény szerint is. Ekkor megkülönböztetünk mono- (fejlődés egy fajban), oligo- (néhány rokon fajban) és polifág parazitákat, ahol a gazdakör nagyon széles, így a parazita több, rendszertanilag távol álló csoportban is képes kifejlődni. Különleges jelenség a poliembrionális parazitizmus, amikor egyetlen parazitapetéből több tucat utód is kifejlődhet ugyanabban a gazdában. A kistermetű gyilkos fürkészdarazsaknál (Braconidae) ismert, hogy a parazitált hernyók tetemét elborítják a benne egyetlen petéből kifejlődött paraziták bábjai.

A paraziták első próbatétele a gazdaszervezetek felkeresése és megfertőzése. Érdekes és kevésbé ismert jelenség a növények aktív szerepe a paraziták hívásában. Ha egy Y alakúan elágazó cső egyik végébe egészséges, másik végébe pl. aknázó molyok hernyóival fertőzött növényt helyezünk, akkor a fürkészek többsége a fertőzött levelekhez vezető utat választja már az első alkalommal. Tehát felismernek bizonyos anyagokat, amelyeket a növények bocsátanak ki a fitofágok megtelepedésekor, és ez segíti a parazitákat abban, hogy a gazdaállataikat megtalálják. A növény reakcióját valószínűleg a herbivora szervezet nyála indukálja a parazitát hívó anyag kiválasztásában. Ezzel azonban még nem dőlt el a küzdelem, ugyanis a parazitált állat immunreakciói egyes esetekben lehetővé teszik, hogy a parazitát lokalizálják, mint „testidegen anyagot” körülzárják, és így fejlődését megakadályozzák.

A paraziták egy kis százaléka maga is parazitákban fejlődik ki, ezek a hiperparaziták. Ezt a másodlagos parazitizmust ritkán még harmadlagos parazitizmus is követheti, ennek kimutatása azonban nehéz és sokszor bizonytalan.

A fürkészdarazsak mellett az erdő- és mezőgazdaság leghasznosabb segítői a fürkészlegyek (Tachinidae), amelyek ugyancsak nagy fajszámban – és gyakran még nagyobb egyedszámban, mint a darazsak – parazitálják a legkülönfélébb rovarokat, nem csak a hernyókat. Általában közepes nagyságú legyek, amelyeket csak erőteljes sertézettségük mikroszkópos vizsgálatával tudunk pontosan meghatározni. Petéiket ezek is a legváltozatosabb módon helyezik el gazdaszervezeteikbe/re. A Degeeria luctuosa rászáll a levélbogár hátára, amely a zaklatásra kissé felemeli a szárnyfedőjét, mire a fürkészlégy a szárnyfedő belső szegélyére ragaszt egy petét. A Rodania dimidiota szemből megközelíti az erdeifenyő tűjén rágó ormányos bogarat (Brachyderes incanus) és hosszúra kinyújtható tojócsövével a kicsi, erős héjú petét a rágók közé tojja, és a bogár lenyeli.

Patogének

A patogének olyan parazita jellegű szervezetek, amelyek képesek egy másik szervezetben megtelepedni és szaporodni, azon jellegzetes betegségi tüneteket váltanak ki, amelyek a gazda pusztulásához is vezethetnek. A növények tekintetében a gombák között található a legtöbb patogén, de vírusok és baktériumok (ritkábban növény- és állatfajok) egyaránt okoznak betegségi tüneteket.

Magát a kórtünetet sokszor a patogén szervezet toxikus anyagcseretermékei váltják ki, illetve súlyosbítják, mivel ezek megváltoztatják a gazda anyagcsere-forgalmát. A tünetek lehetnek általánosak, pl. a növényeknél a turgor csökkenése (hervadás), a sejtek elhalása (barna foltok), sejtburjánzás, vagy speciálisak, pl. sajátos gubacsformák képződése. A megtámadott gazdaszervezet gyengültségi állapota (általában a tápanyagellátás zavarai, abiotikus tényezők által kiváltott károsodás stb.) a fertőzés valószínűségét megnöveli.

E folyamat ellentéte a gyógyulás, amely során mérséklődhet a behatolás, lokalizálódhat a kórokozó hatása (betokozódás). Növények esetében érdekes módja a védekezésnek a nekrotikus reakció (nekros = elhalt). Ekkor a patogén szervezet ellen olyan mértékben képződik védekezőanyag, hogy a gazdanövény szövetei is elpusztulnak. A képződött mérgező anyagok (kémiailag a fenolokhoz tartozó fitoalexinek) hatása lokális, csak a megtámadott szövetrészre korlátozódik. Az elhalt növényi sejtek megfosztják tápanyagától a parazitát, és így megakadályozzák továbbterjedését. Ilyen tipikus tünetek pl. a rozsdagombák megtelepedésekor a levéllemezeken megfigyelhető barna, elhalt foltok. A gazdaszervezet és a patogén generációinak kölcsönhatása révén a gazdában rezisztenciamechanizmusok alakulnak ki, amelyek megnehezítik a fertőzést. Emiatt a hatásos fertőzés valószínűsége normális körülmények között csekély.

Az állati sejtek ismert védekezési módjai az immunreakciók. Az immunsejtek különböző típusai a nyirokrendszerben, a nyirokcsomókban vagy a vérben cirkulálnak, végigjárják a szövetüregeket, és azonnal felismerik a testidegen anyagokat, majd beindítják a védekezést.

A patogén sikeres behatolásának előfeltételeihez tartozik a nagy szaporaság (a fertőzési lehetőségek számával a betegség valószínűsége is növekszik), valamint a hatékony és gyors alkalmazkodás a gazdaszervezet evolúciós változásához, amenynyiben ez a rezisztenciát növeli. A patogének egy csoportja ezt gazdacserével egybekötött nemzedékváltakozással hidalja át. Az ivartalan és parthenogenetikus formák a gyors szaporodást valósítják meg, míg az ivaros fázis a gazdaszervezet és a patogén koevolúcióját teszi lehetővé. A patogén szervezetek igen gyors alkalmazkodóképességét bizonyítja a kultúrnövények rezisztencianemesítésben elért sikerek rövidéletűsége; gabonaféléknél 5–10 év, nemes nyáraknál mintegy 15–20 év alatt a patogén „utoléri” a nemesített fajtát.

A gazda–parazita, illetve gazda–patogén kapcsolatok koevolúciós hátterére éppen e kapcsolatok megzavarása szolgáltatja a legjobb bizonyítékot. Igazán látványos, nagy károkat okozó epidémiákat általában ott figyelhetünk meg, ahol a patogén és a gazdaszervezet találkozásának nem volt evolúciós „előzménye”. Példa erre az Európából Észak-Amerikába átvitt simafenyő rozsdagomba (Cronartium ribicola) vagy az Ázsiából Észak-Amerikába, majd Európába került Cryphonectria parasitica nevű gomba esete, amely a szelídgesztenye járványos pusztulását okozza nálunk.