Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

3. fejezet - 2. A génszintű változatosság és elemzése

3. fejezet - 2. A génszintű változatosság és elemzése

 

„You can’t manage what you can’t measure” – (Amit nem lehet számbavenni, arról nem lehet gondoskodni)

 
 -- EU Közlekedési Bizottsága, 2000

A növényi genom szervezettsége

Bár a gén fogalmát – Mendel titokzatos faktorai helyett – már a 20. század elején bevezette W. Johannsen dán botanikus, az örökítőanyag molekuláris természete és működése csak a század derekára tisztázódott: Watson és Crick kettős spirál modellje 1953-ban, Jacob és Monod operonelmélete 1961-ben született meg. Ekkor úgy tűnt, hogy a gén a DNS-lánc azon szakaszaként definiálható, amely egy bizonyos enzimfehérje vagy polipeptid szintéziséhez szükséges kódot tartalmazza. Az újabb kutatások tisztázták, hogy a DNS egyes szakaszai, bár génnek tekinthetők, mégsem fordítódnak le polipeptidre. Ezen kívül szabályozó régiókat is azonosítottak, amelyeknek szintén nincs fehérjeterméke.

A gén a fentiek alapján több, mint egy polipeptidet meghatározó DNS-szakasz. Olyan információ hordozója, amely az öröklés és a genetikai szabályzás fizikai és működési alapegysége. A sejt örökítőanyagában, ill. a kromoszómában meghatározott helyen (génlokuszon) található (Heszky, 1998).

A gének az átörökítés egységei. Az átörökítés alapvető törvényszerűségeit G. Mendel fogalmazta meg. A mendeli felismerés legalább olyan úttörőnek bizonyult a biológiában, mint a Bohr-féle atomelmélet a fizikában; mindkettő a vizsgált jelenség minőségében oszthatatlan, kvantumos alapegységét ismerte fel.

Bár Mendel meglátásai időtállónak bizonyultak, ma már tudjuk, hogy a gének működése korántsem függetleníthető egymástól úgy, ahogy azt a Mendel-törvények sugallják. A gének egymás működését befolyásolhatják (episztázis), és pl. a bioszintézis során egymást követő enzimek sorában az egyik kimaradása, hibás működése az utána következő gének hatását nem engedi érvényesülni (l. a 7. ábrát). Másrészt egyetlen gén egyidejűleg több tulajdonság megnyilvánulására is hatással lehet (pleiotrópia). Ebbe a csoportba tartoznak a kvantitatív örökítésben fontos szerepet játszó ún. nagyhatású (major) gének is. Ezek hatása több tulajdonságra is kiterjed.

A magasabb rendű szervezetek vizsgálata alapján az is megállapítható, hogy a gének több másolata lehet egyidejűleg az örökítő anyagban. Ezek a géncsaládok működésképtelen másolatokat is tartalmazhatnak (pszeudogének), és a genomban csoportosan vagy véletlenszerűen elszórva helyezkedhetnek el.

Egy „tipikus” gén egy átírási szakaszból áll, amelyet start és stop kódok határolnak. Az átírási szakaszon nem kódoló szakaszok is előfordulhatnak (intronok). A gént kódoló DNS-szakasz hossza eltérő, átlagosan 5–10 ezer bázispárra (röv.: bp) tehető. Az átírási szakasz előtt promoter- és további regulációs régiók találhatók, amelyek a gén átírását szabályozzák.

A genom az organizmus teljes haploid örökítőanyaga. (Eszerint a haploid ivarsejtben egy, a diploid szomatikus sejtben két genom-kópia van.) Ez a megfogalmazás is tágabb, mint a korábbi, amely szerint a genom az egyed génjeinek összessége. A bővülés hátterében az a felismerés áll, hogy az örökítőanyagot hordozó DNS a sejtmaggal rendelkező szervezetek (eukarióták) esetében jóval terjedelmesebb, mint amennyi a szorosan vett gének kódolásához szükséges lenne.

A növényi genom specifikuma, hogy háromféle eredetű lehet: a sejtmagban található, nukleáris genomból (nDNS), a színtestek (kloroplasztiszok) genomjából (cpDNS) és a mitokondriumok genomjából (mtDNS) áll. A három genom mérete és öröklődésének módja karakteresen eltér egymástól.

A nukleáris genom

A növényi genom döntő része a sejtmagban található. Egy-egy kromoszóma DNS-óriásmolekulája több centiméter, a teljes genom akár méteres hosszúságú is lehet, 108–1011 bázispárt tartalmaz, szélessége viszont mindössze 2 nm (Vida, 1991). A DNS hihetetlen hosszúsága ellenére alkalmas arra, hogy a mitotikus és meiotikus sejtosztódás során nagy pontossággal kettőződjék, és a szükséges arányban az utódsejtekbe kerüljön. Ezt a nukleáris DNS kromoszómákba szerveződése teszi lehetővé. A többszörösen összehajtogatott óriásmolekula szerkezetét hisztonfehérjék stabilizálják. A kromoszómák nagysága változó, 1–20 μm közötti, tehát a DNS-szál hosszához képest mintegy 104–105 nagyságrendű rövidülést eredményeznek.

A nukleáris genom mérete a növényvilágban nagy különbségeket mutat, a zárvatermők esetében 1000-szeres különbség is előfordul. A különböző fajok genommérete nincs összefüggésben sem a faj fejlődésrendszertani helyével („C-paradoxon”), sem a gének számával (l. az 1. táblázatot). A jelenlegi álláspont szerint feltételezik, hogy a növényekben – fajtól aránylag függetlenül – mintegy 30 000–40 000 gén található. (Ez a szám nagyságrendjében hasonló az emberi gének feltételezett számához…)

1. táblázat - Különböző élőlények becsült DNS-tartalma és génjeinek száma (Velich,2001 nyomán, kiegészítve)

Faj

Gének becsült száma

DNS-tartalom/sejt (fg)*

Egyedi/repetitív szakasz arány

Lambda fág

46

0,049

Kóli baktérium

3000

4,15

99/1

Élesztőgomba

4000

9,0

69/31

Amőba (protozoa)

40000

700 000

0,001/99,999

Lúdfü

25000

200

75/25

Búza

30000

127 000

0,02/99,98

Erdeifenyő

30000

28000

25/75

Eukaliptusz

30000

600

25/75

Ecetmuslica

13000

180

33/67

Ember

35000

3500

27/73


*femtogramm = 10 15 gramm

A molekuláris szervezettség elemzése kimutatta, hogy a genom jelentős részét ismétlődő szakaszok foglalják el, amely azonban nem íródik át. Az ismétlődő egységek nagysága és az ismétlések száma változó (1. táblázat). Az ismétlődő, repetitív szakaszok a nukleáris genom akár 95%-át is kitehetik. A viszonylag hosszabb, közepesen gyakori szakaszok (pl. a 100–300 bp-nyi szatellit-DNS) száztól százezerig, a nagyon rövid (5–25 bp-nyi, ill. 1–4 bp-nyi mini- és mikroszatellitek) százezertől 1 millióig terjedő példányszámban lehetnek jelen. A genetikai vizsgálatoknál a mini- és mikroszatellitek jól felhasználhatók, mert az erősen változó ismétlésszámok egyedek jellemzésére is alkalmasak. A repetitív szakaszok szerepe egyelőre még tisztázatlan. Létrejöttük áthelyeződés, génduplikáció és más véletlen genetikai folyamatok következménye.

A sejt-organellumok genomja és átörökítésük

A növényi genom különlegessége, hogy a mitokondiumok mellett a színtestekben is található DNS-állomány. Mindkét szervecske DNS-e nagyon hasonló a prokarióták genomjához: aránylag kisméretű, gyűrű alakú DNS-láncok, amelyek a szervecskék számával összefüggésben, és azon belül is, minden sejtben több száz példányban vannak jelen.

A DNS-t tartalmazó sejtorganellumokat, a mitokondriumot és a kloroplasztiszt az eukarióta szervezetek „fogságába” került baktériumszerű endoszimbiontákból eredeztetik (előzőek a jelenlegi alfa-proto-baktériumokkal, utóbbiak a fotoszintetizáló Cyanobacteriumokkal rokoníthatók (Gray, 1989; Maynard Smith és Szathmáry, 1997).

Míg a nukleáris genom öröklődése mindig biparentális, a sejtszervecskék genomja általában uniparentálisan örökítődik át, tehát a hím vagy nő ivarú gaméta citoplazmájában, változatlan formában kerül át az utódba.

Az organellum-genom haploid, és ritkán rekombinálódik, azaz a változások zöme csak mutációk révén állhat elő. Ez nagyfokú stabilitást kölcsönöz az organellummarkereknek, amelyek ezáltal geológiai időtartamokat átfogó fajvándorlások jellemzésére alkalmasak (l. a 8. fejezetben).

A kloroplasztisz-genom

A kloroplasztiszok genomja konzervatív szekvenciákat tartalmaz, mely a növényfajok között alig mutat eltérést, 120–180 ezer bázispár alkotja. A gének számát 100–120 között becsülik; a genom méretét tekintve elég szorosan kell elhelyezkedniük egymás mellett, intronok csak rövidebb szakaszokon fordulhatnak elő. A kloroplasztisz-genom a színtestecske működéséhez nem elegendő, ebben a nukleáris gének is közreműködnek. A DNS azonban mindig tartalmazza azokat a riboszomális géneket, amelyek a kloroplasztisz felépítéséhez szükségesek. A kloroplasztisz-DNS (cpDNS) a kétszikűekben, ahová valamennyi zárvatermő (lombos) fafajunk tartozik, kizárólagosan anyai öröklődést mutat, a pollenből hiányzik. Ugyanakkor a nyitvatermőkhöz tartozó fenyőknél néhány kivételes esettől eltekintve a cpDNS örökítése apai ágon, azaz a pollen révén történik. Meg kell említeni, hogy több zárvatermő nemzetségben biparentális öröklődést is találtak.

A mitokondriális genom

A mitokondriumok DNS-állománya a kloroplasztiszokénál lényegesen nagyobb, 300–2500 kb (kilobázis) közé esik. A genom aránylag változékony, egy vagy több hosszabb szakasz többszörös ismétlését tartalmazza, amely fajonként, sőt populációnként is változó lehet, így azonosításra felhasználható. A gyűrű alakú genom egyes részei rekombinálódva kisebb gyűrűként is előfordulhatnak („rabszolgagenomok”).

A növényi mitokondrium általában mindössze 40–50 gént tartalmaz, amelyek jórészt a glikolízist és az elektrontranszportot kódolják a sejtben. A kódoló szakaszok között hosszabb-rövidebb intronok fordulhatnak elő (Murray et al., 2000).

A legtöbb növény- és állatfaj mitokondriális DNS-e (mtDNS) anyai öröklődésű. A fafajok tekintetében kivételt képeznek a fenyők között a Cupressaceae család (pl. Sequoia, Calocedrus sp.; Hipkins et al., 1994), továbbá az Araucariaceae, Taxodiaceae család, ahol apai átörökítést írtak le. A Pinaceae és a Taxodiaceae családokban biparentális öröklődést is megfigyeltek.

A genom térképezése

A nukleáris genom osztódáskor kromoszómákba szerveződik. A kromoszóma-szerelvény a testi sejtek osztódásának metafázis szakaszában tanulmányozható. A centromer helyzete és a kromoszóma mérete alapján mikroszkóposan meghatározott kariotípus a fajra jellemző struktúrát mutat (Borzan és Schlarbaum, 1997; 6. ábra). A kromoszómák finomszerkezetét is lehet még fénymikroszkóppal tanulmányozni: festési eljárások segítségével jellegzetes sávozottság figyelhető meg (1. ábra: b).

1. ábra - A kromoszóma finomszerkezetét már fénymikroszkópos szinten is lehet tanulmányozni. Festési eljárásokkal jellegzetes sávozottság figyelhető meg (b). Az utódnemzedék vizsgálata alapján a DNS állományról genetikai térkép (a) készíthető, amely a genetikai markerekkel jelzett pontok közötti rekombináció gyakoriságát (1. kapcsoltság) veszi alapul, egysége a centimorgan (cM). Az „a" diagramm a Pinus mugo 1. kromoszómáján azonosított 6 izoenzim-lokusz elhelyezkedését mutatja. A teljes DNS-szál szekvenálásával a fizikális térkép készíthető el, amely a bázissorrendet, ill. a szál hosszát mutatja (c), egysége a bázispár-szám (bp, kilobp = 103bp, megabp = 106bp). A fizikális térkép elkészíthető pl. az emésztőenzimek hasítási pontjaira is (d). A különböző térképek közötti megfeleltetések az ábrán csak hipotetikusak (Mátyás Cs., eredeti)

A kromoszóma finomszerkezetét már fénymikroszkópos szinten is lehet tanulmányozni. Festési eljárásokkal jellegzetes sávozottság figyelhető meg (b). Az utódnemzedék vizsgálata alapján a DNS állományról genetikai térkép (a) készíthető, amely a genetikai markerekkel jelzett pontok közötti rekombináció gyakoriságát (1. kapcsoltság) veszi alapul, egysége a centimorgan (cM). Az „a" diagramm a Pinus mugo 1. kromoszómáján azonosított 6 izoenzim-lokusz elhelyezkedését mutatja. A teljes DNS-szál szekvenálásával a fizikális térkép készíthető el, amely a bázissorrendet, ill. a szál hosszát mutatja (c), egysége a bázispár-szám (bp, kilobp = 103bp, megabp = 106bp). A fizikális térkép elkészíthető pl. az emésztőenzimek hasítási pontjaira is (d). A különböző térképek közötti megfeleltetések az ábrán csak hipotetikusak (Mátyás Cs., eredeti)


Gének vagy marker szakaszok kromoszómán belüli helyének meghatározásához a kapcsoltságot (linkage) használjuk fel. Két tulajdonság kapcsoltsági viszonyba kerül, ha génjeik azonos kromoszómán helyezkednek el. A kapcsolt gének az utódnemzedék elemzése alapján kimutatható kapcsoltsági csoportokat képeznek. Általában az azonos kapcsoltsági csoportba tartozó gének azonos kromoszómán fordulnak elő. A kapcsoltsági viszonyt az átkereszteződés (crossing-over) oldja fel. Nyilvánvaló, hogy minél távolabb helyezkedik el a DNS-en két tulajdonság, annál valószínűbb, hogy rekombináció lép fel; illetve minél közelebb, annál erősebb kapcsoltság mutatható ki. A kapcsoltság elemzésénél a tulajdonságok, ill. markerek közötti rekombináció gyakoriságát veszik alapul, egysége a centimorgan (cM). 1 cM egység 1%-os rekombinációs gyakoriságnak felel meg (Heszky, 1998; Pedryc in: Velich, 2000). Ez alapján lehetőség nyílik a gének egymástól való távolságának becslésére, azaz a lokuszok térképezésére (l. a 6. táblázatot, az 1. és 2. ábrát). A kapcsoltság alapján elkészített genetikai térképek az elmúlt években több gazdaságilag fontos fafajra is készültek már (főleg Pinus és Eucalyptus fajokra). Ehhez PCR-alapú, domináns DNS-markereket (RAPD, AFLP) alkalmaztak (a módszer leírását l. később). A térképezés célja elsősorban mennyiségi tulajdonságokat meghatározó génlokuszok (QTL-ek) helyének meghatározása.

2. ábra - A 96. sz. Pinus radiata törzsfa kapcsoltsági térképe (részlet). A csoportokat jelképező pálcától jobbra a DNS-marker azonosítója, balra pedig a cM-ban kifejezett távolsága látható. Mar-kerként AFLP (A kezdetű kódok), RAPD és mikroszatellit (NZ jelű kódok) fragmensek szolgáltak (Wilcox ét ál., 2001)

A 96. sz. Pinus radiata törzsfa kapcsoltsági térképe (részlet). A csoportokat jelképező pálcától jobbra a DNS-marker azonosítója, balra pedig a cM-ban kifejezett távolsága látható. Mar-kerként AFLP (A kezdetű kódok), RAPD és mikroszatellit (NZ jelű kódok) fragmensek szolgáltak (Wilcox ét ál., 2001)


A 2. ábrán bemutatott Pinus radiata egyed kapcsoltsági térképpel jellemzett genom hossza kb. 2000 cM. Ez megegyezik más Pinus fajoknál talált értékkel. A kapcsolt csoportok száma összesen 20, ami jelentősen meghaladja a haploid kromoszómaszámot, amely Pinus fajokra 12. A csoportok egy része tehát azonos kromoszómán fordul elő.

A teljes DNS-szál szekvenálásával, azaz bázissorrend-meghatározásával a fizikális géntérkép készíthető el, amely a bázissorrendet, ill. a szál hosszát adja meg (1. ábra: c), egysége a bázispárszám (bp, kbp = 103 bp, Mbp = 106 bp). Míg a géntérképezés révén a DNS-szálon csak tájékozódási pontokat határozunk meg, a szekvenális nagyságrendekkel több információt szolgáltat. Az egyre kifinomultabb, számítógéppel támogatott és automatizált strukturális és funkcionális genomanalízis egy új tudományterület, a genomika kialakulásához vezetett. Segítségével a XXI. század küszöbén már nemcsak vírusok és baktériumok, hanem magasabbrendű szervezetek genomjának megismerésére is lehetőség nyílt. 2001 első félévéig többek között az alábbi fajok genomját térképezték már fel: kólibaktérium (Escherichia coli), Caenorhabditis elegans fonálféreg, ecetmuslica (Drosophila melanogaster), ember (Homo sapiens), és a virágos növények közül a lúdfű (Arabidopsis thaliana). A fafajok genomjának feltárása ugyanakkor még csak kezdeti fázisban van, feltehetőleg egy Populus faj lesz az első ismert genomú fafaj.

Fontos

Az elsőként térképezett növényfaj genomja

A 2001. évben befejeződött az öt kromoszómapárral rendelkező lúdffi (Arabidopsis thaliana) genomanalízise. A térképezés során 25498 gént azonosítottak – ez a mennyiség nem kevés, mert pl. az ecetmuslicának 13 ezer, a fonálféregnek 19 ezer génje van (1. táblázat). A gének megoszlása a kromoszómák között aránylag egyenletes, a legtöbb az 1. kromoszómán (6543), a legkevesebb a 4. kromoszómán (3825) található. Funkciójukat tekintve megállapítható, hogy minden kromoszómán egyaránt előfordulnak anyagcserét, fehérjeszintézist, ellenálló képességet, jelátvitelt, növekedés és fejlődés-szabályozást, valamint sejten belüli folyamatokat kódoló gének. A nukleáris és organellum-genom bizonyos hasonlóságot mutat, úgy tűnik, hogy egyes gének az organellumokból bejutottak a sejtmagba. A genom egyes szakaszai nagy változékonyságot mutatnak, így pl. a rezisztencia-gének. Gyakoriak a pontmutációk, pl. az AT bázispár kicserélődése GC-re.

A fehérjeszintézist szabályozó gének jelentős része azonos más szervezetekével. A 12—19 millió éve elkülönült káposztával a megegyezés 85%-os. Az ecetmuslica és a fonálféreg genomjában található génekkel 50—60%-ban hasonlóság mutatható ki, sőt több gén emberi DNS-szakaszokkal rokonítható.

(Pécsi 2001)

Modellszervezetek felhasználása a genetikai kutatásokban; az erdei fafajok elemzésének nehézségei

A genetikai kutatások bonyolultsága és költségessége szükségessé teszi, hogy a vizsgálatokat néhány könnyen elemezhető modellfajon végezzék. Az, hogy a kutatást ezekre a könnyen kezelhető szervezetekre összpontosították, nagyot lendített a munka hatékonyságán. Így az Escherichia coli (bélbaktérium), az Arabidopsis thaliana (lúdfű), a Drosophila (ecetmuslica) fajok vagy a Caenorhabditis elegans (fonálféreg) vizsgálata révén más, nehezebben kezelhető fajok genetikájára is fény derülhet, mivel nagyon távoli fajok genomjai között is figyelemre méltó hasonlóságokra lehet bukkanni. Pl. a lúdfűnél azonosított hímsterilitás génjét sikerült átvinni a dohányba. Hasonló génátvitel a nyárfa esetében korai virágzásra már sikerrel járt: a lúdfűből származó gén már 3 hónapos nyárcsemetéket virágzásra serkentett. Mindez arra utal, hogy az evolúció meglehetősen konzervatív, és a genom működése taxonómiai határokon átnyúlva hasonló.

Erdei fafajok esetében is ismertté váltak már olyan gének, amelyek rendszertani hovatartozástól függetlenül azonos folyamatokat szabályoznak. Ezek a gének az ún. hősokkproteinek szintézisét irányítják. A hősokkproteinek a magasabb rendű növények hőtűrésében fontos szerepet játszanak. Megtalálhatók a nyitva- és zárvatermő fajokban egyaránt. A protein-szintézist irányító géneket eddig néhány fenyőfajban sikerült azonosítani (Ahuja et al., 1996; Schubert et al., 1997). A lucfenyő és duglászfenyő hősokkproteinjeinek aminosav-sorrendje hasonlóságot mutat a zárvatermőkével, ami arra utal, hogy evolúciósan nagyon régen kialakult génekről van szó.

Fontos

A fonálféreg mint genetikai modellszervezet

A Caenorhabditis elegáns talajban élő fonálféreg (nematóda) az utóbbi évtized felkapott genetikai modellfaja. A felső talajrétegben élő állatka mindössze l mm-es és alig kétezer sejtből áll. Ivaros úton, főleg önmegtermékenyítéssel szaporodik. Mikroszkóppal a nematóda valamennyi szerve jól kivehető; a szilárd vázon és a véredényrendszeren kívül minden olyan szervvel rendelkezik, mint a magasabb rendű állatok (pl. érző és mozgató idegek stb.). Örökítő anyaga könnyen manipulálható, az előállított módosított szervezetek gyorsan és korlátlan mennyiségben szaporíthatok. Az állatka egyszerűsége, könnyű kezelhetősége miatt a humán gyógyászatban is jelentős szerepet kapott, így pl. az Alzheimer-kór biokémiai hátterének feltárásában. Jelentőségének megfelelően több száz kutató foglalkozik genetikájával – évente 300-400 cikk jelenik meg erről a fajról a legrangosabb nemzetközi szaklapokban. Csak Magyarországon hat specializált laboratóriumban foglalkoznak a fonálféreg genetikájával és biokémiai szintézisfolyamataival.

Erdészeti modellszervezetek

Erdészeti vonatkozásban modellként elsősorban a könnyen szaporítható, gyorsan termőre forduló fajok jöhetnek számításba. Erre a szerepre a lombos fajok közül a nyárak, a fenyők közül pedig az erdeifenyő[2] tűnnek a legalkalmasabbnak. A nyárakat különösen alkalmassá teszi széles genetikai változatosságuk, könnyű vegetatív szaporíthatóságuk, és az, hogy Ázsiában már több mint 1000, Európában több mint 100 év óta vannak termesztésben. A nyárak genomja aránylag kicsi (mintegy 550 millió bázispár, kb. a rizzsel azonos, az Arabidopsis négyszerese) és kromoszómaszáma az egész nemzetségben egységes. Ma (2002-ben) már a géntérképezés több fajnál előrehaladott állapotban van. Emellett a nyárak gazdasági potenciálja a mérsékelt égövön kiemelkedő. Mindezek ellenére a fás szárú életforma sok-sok nagyságrenddel nehezíti a genetikai vizsgálatok elvégzését, ahogy azt a fonálféreggel való összehasonlítás is érzékelteti (2. táblázat).

2. táblázat - Caenorhabditis fonálféreg és a nyarak egybevetése modellszervezetkénti alkalmasság szempontjából

Caenorhabditis sp.

Populus sp.

Sejtek száma a kifejlett szervezetben

103db

1010db

A szervezet hosszmérete

1 mm

30 m

Tenyésztési közeg és méret

egy petricsészében akár 103 db nevelhető

szabadföldben, kb. 300 db hektáronként

Helyszükséglet m2/egyed

10-5 m2

30 m2

Generáció hossza

3 nap

10 év

Szaporodásmód

ivaros és öntermékenyítő

ivaros, klónozható

Gének megközelítő száma

15 000-20 000

30000

Kromoszómák száma

5+1 ivari króm.

38

A fajjal foglalkozó genetikai laborok száma Magyarországon

6

1

A genom térképezése

kész

előkészületben


Az erdészeti fafajok speciális nehézségeit jól érzékelteti, ha a növény- ill. állatgenetika két másik modellfajával is teszünk összehasonlítást. A lúdfű (Arabidopsis thaliana) és az ecetmuslica (Drosophila melanogaster) adataival egybevetve a fafajok DNS-vizsgálata összehasonlíthatatlanul nehezebb feladat, mert a genomjuk sokkal terjedelmesebb. Így pl. a fenyők haploid genomjának DNS-tartalma egy-két nagyságrenddel nagyobb, mint sok más növényfajé (30–40 × 109 bp) (Neale – Williams, 1991., l. az 1. táblázatot is).

Az erdeifenyő esetére az összehasonlítás a következő adatokat mutatja:

Pinus silvestris

Arabidopsis

Drosophila

Generációk hossza, minimum

25 év

5 hét

12 nap

A sejtmag DNS-tartalma (pikogr.*)

28

0,1

0,2

Géntérképezéssel foglalkozó kutatók száma

5

100

1000

* pg = 10–12 gramm

A lassúbb előrehaladás tehát nemcsak a hosszú generációs időből, és a kutatók viszonylag kis számából, hanem a fafajok genomjának nagyságából is adódik.



[2] A könyv a továbbiakban nagy számban mutat be erdeifenyővel kapcsolatos példákat. Ennek oka a faj könnyű szaporíthatósága, ezért az ivarosán szaporított erdei fák modellfajaként szerepeltetjük.