Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

A genetikai rendszer

A genetikai rendszer

Minden faj, illetve nemzetség sajátos szaporodásmóddal, genetikai változatossággal és párosodási, génáramlási jellegzetességekkel rendelkezik, amelyek együttesen a faj genetikai rendszerét alkotják. A genetikai rendszer a genetikai információ térbeli és időbeni szervezettségét, expresszióját, reprodukálását, kombinációját és terjesztését foglalja magában. A genetikai rendszer elemei meghatározzák a fajon, ill. populáción belül fenntartott génkészlet gazdagságát és változatosságát, ezen keresztül alkalmazkodó képességét is (részletesebben l. a fajszintű változatosság fejezetben). A populáció nagysága, ill. az egyedek eloszlási mintázata a párosodás révén fenntartott génkészletre jelentős hatással van. Szálanként elegyedő vagy elegyetlen, nagy állományokat képező fajok között jelentős különbségek lehetnek. Kis, fragmentálódott populációk kisebb génkészletet képesek fenntartani, míg a tömegesen előforduló fajok genetikai rendszere általában hatékony génkicserélődést és nagyobb genetikai diverzitást biztosít.

Az evolúció során a nemzetségek, családok igen nagy mértékben eltérő genetikai rendszereket alakítottak ki, amelyek nem mindig vezethetők vissza alkalmazkodással összefüggő okokra; az összefüggés gyakorta éppen fordított lehet, azaz a kialakult genetikai rendszer meghatározza a faj életmódját, elterjedését és kompetíciós képességét – ezzel az ökoszisztémában elfoglalható helyét (niche-ét) jelöli ki. A genetikai rendszert a szaporodással, a párosodással és a kromoszomális jellemzőkkel összefüggő faji sajátságok határozzák meg.

Szaporodási rendszer

Ide sorolhatók az alábbi jellemzők:

  • a szaporodás módja: ivaros és/vagy ivartalan (sarjadás, tarackolás, szaporítóképletek stb. útján), esetleg apomiktikus szaporodás;

  • a mag terjedés módja (szél, gravitáció, állatok útján); illetőleg

  • a mag élettartama és csírázásgátlása, ill. átfekvési hajlama.

Az utóbbi két tulajdonság jellemzően meghatározza a faj ökoszisztémában betöltött szerepét: a tipikus pionírfajok szél útján, a klimaxfajok gravitációsan vagy állatok útján terjedő magvakkal rendelkeznek. Az utóbbiak nagyméretű magjainak élettartama általában rövid, az esetleges csírázásgátlás csekély (pl. bükk, jegenyefenyő). A közép-európai lomberdők elegyfafajai viszont általában közepes méretű, átfekvő magvakkal rendelkeznek (juharok, hársak, kőrisek – l. Mátyás Cs., 1996).

Vegetatív szaporodás képessége

A vegetatív szaporodás révén genetikailag azonos egyedek jönnek létre a populációban.[4] Számos erdei fánál megfigyelhető természetes szaporodási forma a gyökérsarjak (fehér nyár, akác), esetenként a légbujtás (lucfenyő) megjelenése. Ez a szaporodási forma a genotípus fennmaradását teszi lehetővé az ivaros szaporodás szempontjából kedvezőtlen környezeti feltételek mellett, pl. extrém száraz termőhelyen megjelenő cserszömörce-polikormonok (klóncsoportok), száraz homokbuckákon „gyalogló” fehér nyárak; vagy kedvezőtlen fényviszonyok mellett (pl. bükksás tarackolása fényszegény bükkösben).

Apomixis, parthenogenezis

A vegetatív szaporodáshoz hasonló eredménnyel jár a nem ivaros úton, pl. megtermékenyítetlen petesejtből, vagy diploid szövetből fejlődő embrió (a parthenogenezis, apomixis különböző formái révén). Ez a szaporodási forma egymástól nagyon távol eső családokban, nemzetségekben alakult ki az evolúció során. Velich (2001) szerint több mint negyven családba tartozó, közel 400 növényfajról ismert ez a szaporodásmód. Számos lágy szárú faj, pl. egyes perje- (Poa sp.), csenkesz- (Festuca sp.) és hölgymál- (Hieracium sp.) fajok esetében előfordul. Fás növények közül pl. egyes Rosaceae családba tartozó berkenye „kisfajokról” ismert az apomixis jelensége. A Sorbus aria alakkör erős differenciálódásának egyik forrása az apomiktikus szaporodásban keresendő. Az apomixis révén lehetséges, hogy ezek a fajok aránylag kicsi és átfedő elterjedési területük ellenére elkülönülésüket fenntartják. Figyelembe véve a genetikai változékonyság megőrzésének jelentőségét, nehéz magyarázatot találni az apomixis evolúciós sikerére. Ha abból indulunk ki, hogy az említett Sorbus fajok populációi erősen fragmentáltak, létszámuk alacsony, és jobbára szélsőséges termőhelyi feltételek mellett fordulnak elő, az apomixis a kis létszámmal járó drift és beltenyésztés hatásainak ellensúlyozására alkalmas lehet. Egyúttal ez a „kvázivegetatív” szaporodás az extrém feltételek között sikeres genotípusok átmentését, nagyobb genetikai változatosság fenntartását teszi lehetővé. Az apomixis egyébként sohasem kizárólagos, így az alkalmankénti ivaros szaporodás a génkészlet megújításához hozzájárulhat.

Párosodási rendszer

Párosodási rendszer alatt azt a módot értjük, ahogy egy faj ivarsejtjei (gamétái) egyesülnek, és ahogy az örökítő anyagot a szülőgenerációról az utódnemzedékre örökítik (Stern – Roche, 1974). A párosodási rendszer meghatározza a gaméták (ivarsejtek) egyesülésének módját. Két alapvető típusa az öntermékenyülő (önporzó, autogám), ill. az idegentermékenyülő (idegenporzó, allogám)[5] faj.

Ivari rendszer

A párosodási rendszer legfontosabb eleme a faj ivari rendszere: hogyan szabályozott a hím- és nőivarú gaméták termelése, terjedése. A fajra jellemző tulajdonságok:

  1. ivari elkülönülés mértéke: egy-, ill. kétlakiság;

  2. a virágok felépítése, megjelenése tekintetében

    • egy- és kétivarú (váltivarú és hermafrodita) virágok,

    • a hím- és nővirágok eltérő fenológiája (dichogámia),

    • a hím- és nővirágok elkülönülő elhelyezkedése (herkogámia).

A felsorolt tulajdonságok az önmegporzás létrejöttének korlátozását segítik elő.

  1. A megporzás vektora szerint szélmegporzás, ill. mérsékelt övi fák esetében ritkábban rovarmegporzás fordulhat elő. (A trópusokon a jellemzően csekély egyedsűrűség miatt specializált fajok, köztük kisemlősök vagy madarak a pollenvektorok.)

Az ivar szabályzása

A zárvatermő fajok kb. 4 százaléka kétlaki, a nyitvatermők esetében az arány hasonló. Kétlaki fajok számos erdészetileg fontos nemzetségben előfordulnak (Populus, Salix, Taxus, Fraxinus).

A kétlaki fajok ivari determinációját eddig csak néhány zárvatermő fajon vizsgálták (Bucherna et al. 2001). Különböző ivarmeghatározó mechanizmusokat azonosítottak. Egyes fajokban az ivart külön ivari kromoszómák határozzák meg. A szabályozás módja eltérő lehet, előfordul az emlősökhöz hasonló megoldás az Y kromoszóma segítségével (pl. spenót, mécsvirág), más fajok az ivart az ecetmuslicánál is megfigyelt, bonyolultabb módon szabályozzák (pl. komló, sóska).

Az egyed ivarát a növényfajok másik csoportjában növényi hormonok aránya dönti el. A szélfű esetében ismert, hogy az auxin és az etilén a nő-, míg a citokinin és a gibberellin a hímivart indukálja. Hasonló szabályzás az alacsonyrendű állatok esetében is ismert.

Ugyanakkor az ivar szabályozásával kapcsolatosan kevés vizsgálatot végeztek erdei fákon. Mohrdiek (in: Hattemer et al., 1993) európai és amerikai rezgőnyárakkal (Populus tremula és tremuloides) végzett ellenőrzött keresztezései során vizsgálta az utódok ivari megoszlását. Az eredmények alapján ivari kromoszómák mellett más gének hatása sem zárható ki. Újabb kutatások szerint az ivart az ökológiai feltételek, az egyedek környezete is befolyásolhatja, pl. az árnyékoltság mértéke; ilyen megfigyelésekről a tiszafával kapcsolatban számolnak be, ami hormonális szabályzásra utalhat. Összességében megállapítható, hogy a nyitva- és zárvatermők esetében az állatvilágban is megfigyelhető módon történik az ivar meghatározása.

Ivari megoszlás és virágzásbiológia

A genetikai struktúrához hasonlóan, az ivari megoszlás tekintetében is beszélhetünk ivari struktúráról. A kétlaki fajoknál populáció szinten aránylag kiegyenlített ivari struktúrát találtak pl. a boróka, a nyárak és füzek esetében. Különleges helyzetet foglal el a kőris, amelynél nagy számban találni hímnős példányokat is. E faj ivari struktúrájával Rohmeder (1952) foglalkozott. A mintegy 500 vizsgált egyed átlagos megoszlása a következő volt: hímivarú 39%, nőivarú 57%, hímnős 4%.

A mérsékelt övi fafajok esetében az egylaki fajok aránya mintegy 75%, a kétlakiaké 25%, előbbieken belül a hermafrodita virággal rendelkezők mintegy 10%-ot képviselnek, vagyis a döntő többség egylaki és váltivarú virágokkal rendelkezik. A fajok elterjedtségét figyelembe véve az egylaki fafajok túlsúlya még nagyobb.

A trópusokon, ahol a nagy fajszám miatt az egyedsűrűség rendkívül alacsony, a váltivarú virágokkal rendelkező, egylaki fajok aránya csekély, 10% körüli, a hermafrodita virággal rendelkezők aránya megközelíti a 70%-ot, kétlaki kb. 20% (Boshier in: Young et al., 2000)

Az egylaki fajok ivari struktúrája (hím- és nővirágok aránya) a populációt alkotó egyedek ivarjellegétől függ. A váltivarú virágokkal rendelkező, zárvatermő egylaki fajok esetében kimutatták, hogy a differenciálódás kezdeti szakaszában a virágrügyben mindkét nem kezdeménye jelen van, és az egyik ivar abortálódása révén alakul ki a hím- ill. nővirág (Bucherna et al., 2001).

A váltivarú virágok hormonális ivarszabályzására utal az azonos ivarú virágok meghatározott elrendeződése a koronában. Közvetett bizonyíték, hogy az erdei fafajok esetében a hormonkezelést sikerrel alkalmazták az egylaki, váltivarú fajok virágzásának befolyásolására a Pinus és Picea nemzetségekben, a módszert üzemileg is alkalmazták magtermesztő ültetvényekben (Mátyás Cs., 1991).

A genotípusok nagyon nagy szórást mutatnak a hím- ill. nővirágzás erőssége tekintetében és ivarjellegük évről évre is változhat. A cukorjuhar (Acer saccharum) esetében megfigyelték, hogy míg a hímjellegű egyedek virágzása évről évre változatlan volt, a kiegyenlített szexualitású, ill. nőjellegű egyedek ivarjellege évről évre ingadozott, feltehetően az időjárás függvényében. Mátyás V. (1969) vizsgálatai alapján ismeretes, hogy pl. a tölgy virágkezdeményeinek kialakulásakor uralkodó időjárás a hím- ill. nővirágok mennyiségét befolyásolja, ami végül az ivari jelleg ingadozását eredményezheti. Így a nyári száraz időjárás a hímvirág-kezdemények, a hűvös, csapadékos ősz a nővirágok kialakulásának kedveznek. A virágzás alaposabb megfigyelése egylaki fajoknál is szinte minden esetben azt mutatja, hogy az egyes genotípusok határozott ivari jelleggel rendelkeznek, szélső esetben szinte csak az egyik ivar virágai jelennek meg. Az erdeifenyő klónvizsgálata során Bánó és Retkes éveken keresztül ellenőrizték az oltványklónok virágzását. A klónvizsgálati adatok alapján az egyes genotípusokat ivari kategóriákba lehet sorolni (5. ábra). Az ivarjelleg, elsősorban a magtermés nagysága alapján Bánó magtermőképességre is szelektálta a magtermesztő ültetvényben elhelyezett erdeifenyő klónokat (Bánó – Mátyás, 1978).

5. ábra - A virágzási típus Retkes-féle osztályozása. Az ábrán négy erdeifenyő klón besorolása látható tízéves adatok alapján. Az árnyékolt szektorba eső klónok magtermesztésre alkalmatlanok (Retkes ín: Tompa – Sziklai, 1981)

A virágzási típus Retkes-féle osztályozása. Az ábrán négy erdeifenyő klón besorolása látható tízéves adatok alapján. Az árnyékolt szektorba eső klónok magtermesztésre alkalmatlanok (Retkes ín: Tompa – Sziklai, 1981)


Az ivarjelleg megnyilvánulása fenotípusos szórást mutat, azaz bizonyos mértékig a környezeti hatások szerint módosul. Feltűnő pl. hogy az erdeifenyő klónkísérletekben az azonos klónú oltványok között meglehetősen nagy szórás mutatható ki és az eltérő kísérleti helyszínek is bizonyos mértékig eltérő adatokat szolgáltattak (34. táblázat a 6. fejezetben).

Öntermékenyülő fajok

Az öntermékenyülő fajok esetében az evolúció során kiszelektálódtak a hátrányos hatású, recesszív allélek, így az öntermékenyülés ill. a beltenyésztés nem jár hátrányos következménnyel. Számos mezőgazdasági növény, így pl. a búza és más gabonafélék esetében előforduló párosodási mód ez, de a mérsékelt öv fafajai között valódi öntermékenyülő fajt eddig nem írtak le. Egyes, általában fragmentált elterjedésű, vagy kis áreával rendelkező fafajok kevésbé önmeddők, ill. alig szenvednek a beltenyésztési leromlástól (pl. Pinus resinosa, P. radiata), de ezek sem valódi öntermékenyülők. Ezen fajok esetében megfigyelhető, hogy a letális allélok átlagos száma is kisebb (pl. Pinus sylvestris: 6,2; de P. radiata 3,3; P. resinosa 0,1).

A jellegzeteses kis egyedsűrűséggel előforduló trópusi fafajok mindig idegenporzók.

A faj párosodási típusától függetlenül egy adott populáció nagysága, koreloszlása, az egyedek virágzási hajlama és fenológiája a párosodás módját jelentősen befolyásolja. Idegentermékenyülő fajok esetében is a körülményektől függően több-kevesebb önporzással kell számolni.

A párosodási rendszer elemzése azt mutatja, hogy a faj párosodási jellemzői nem teljesen rögzítettek, időtől és tértől függően változhatnak, illetőleg az egyedek genetikai sajátossága szerint is módosulhatnak. Így obligát idegenporzó fajokban is találunk korlátozottan öntermékenyülő egyedeket, vagy kétlaki fajban is előfordulnak egyidejűleg hím- és nővirágot képező egyedek stb.

Kromoszómák száma

A kromoszómaszám jellemzi a taxonómiai egység evolúciós múltját. A nyitva- és zárvatermő fajok között jelentős eltérések vannak. Előbbiek kromoszómaszáma aránylag csekély változatosságot mutat (pl. a Pinaceae családban: l. a 3. táblázatban). Kivételt képez a trópusi Podocarpus nemzetség, amelyen belül jelentősen eltérő kromoszómaszámok fordulnak elő.

3. táblázat - Néhány fontosabb fás nemzetség kromoszómaszáma

Család, nemzetség

Alap (n)

Testi (2n)

Család, nemzetség

Alap (n)

Testi (2n)

kromoszómaszám

kromoszómaszám

Nyitvatermők

Zárvatermők

Araucariaceae Agathis Araucaria

13 13

26 26

Aceraceae Acer

13

26, 52, 78, 104

Cupressaceae

Betulaceae

Chamaecyparis

11

22

Alnus

7

28, 42, 56

Thuja

11

22,33

Betula

14

28,56,70,84,112

Juniperus

11

22, 44 (33)

Carpinus

8

16, 32, 64

Ostrya

8

16

Pinaceae

Fagaceae

Abies

12

24

Castanea

12

24

Larix

12

24

Fagus

12

24

Picea

12

24

Quercus

12

24

Pinus

12

24

Pseudotsuga

12

24

P. menziesü

26

Tsuga

12

24

Podocarpaceae

Fabaceae

Podocarpus

11

20, 22, 24, 26,

Robinia

10

20

34, 36, 38

Taxaceae

Oleaceae

Taxus

12

24

Fraxinus

23

46, 92, 138

Taxodiaceae

Rosaceae

Sequoia

11

66!

Prunus

8

16,32,48,64(24)

Sequoiadendron

11

22

Malus

17

34, 68 (24)

Taxodium

11

22

Sorbus

17

34, 68 (24)

Salicaceae

Populus

19

38,57

Salix

19

38,76,114,152

Tiliaceae

Tüia

41

82, 164

Ulmaceae

Ulmus

14

28, 56 (42)


Megjegyzés: A zárójelben szereplő kromoszómaszámok ritkák

A kromoszómaszám a genetikai változatosság fenntartása szempontjából nem elhanyagolható tényező. Nagyobb kromoszómaszám mellett a gének független öröklődésének esélye nagyobb, kevesebb kromoszómán viszont több gén öröklődik kapcsoltan (linkage, l. géntérképezésnél).

A poliploid fajok ugyanazt a gént többszörösen tartalmazzák, az egyik génhely szabadon mutálhat, mivel a másik fenntartja meghatározott funkcióját. Ezáltal nagyobb genetikai változatosság, illetőleg új faj jöhet létre (l. részletesebben a 4. fejezetben).

6. ábra - Az erdeifenyő (fent) és feketefenyő (lent) kariotípusa, azaz a kromoszómák mérete és alakja. A kromoszómák hossz és a centromér helye szerint vannak elrendezve. A bal szélen az átlagos kromoszómaméret szerepel (µm-ben). Mindkét faj genomja n = 12 kromoszómából áll, a kromoszómák mérete és a másodlagos befűződések (konstrikciók) helye azonban eltérő. Megkell jegyezni, hogy alaki eltérések fajon belül, származások között is előfordulnak (Borzan – Schlarbaum, 1997)

Az erdeifenyő (fent) és feketefenyő (lent) kariotípusa, azaz a kromoszómák mérete és alakja. A kromoszómák hossz és a centromér helye szerint vannak elrendezve. A bal szélen az átlagos kromoszómaméret szerepel (µm-ben). Mindkét faj genomja n = 12 kromoszómából áll, a kromoszómák mérete és a másodlagos befűződések (konstrikciók) helye azonban eltérő. Megkell jegyezni, hogy alaki eltérések fajon belül, származások között is előfordulnak (Borzan – Schlarbaum, 1997)


Fontos

Példák a genetikai rendszer különbségeire

A szerb luc (Picea omorika) szűk elterjedésű, endemikus faj. Alap-kromoszómaszáma n = 12. Egylaki, szélporozta faj. Ivartalanul csak kivételes esetben szaporodik (bujtással). Beltenyésztésre nem érzékeny, önmegporzással életképes egyedek állíthatók elő (Geburek 1986). A faj morfológiai változatossága viszont csekély.

A szurkosfenyő (Pinus resinosa) Észak-Amerika keleti felén elterjedt, de csekély kompetitív kézséget mutató, visszaszoruló faj. Alap-kromoszómaszáma n = 12. A rokon Pinus fajokhoz hasonlóan szélporozta, egylaki, diploid faj. A genetikai vizsgálatok során meglepően csekély morfológiai és allozimatikus változatosságot találtak fajon belül. Ugyanakkor a szurkosfenyő – ellentétben a többi Pinus fajjal – könnyen öntermékenyül, és alig mutat beltenyésztési leromlást (részletesebben l. a 6. fejezetben).

A rezgő nyár (Populus tremula) ugyancsak nagy területen elterjedt, szélporozta, de kétlaki faj, alap-kromoszómaszáma n = 19. Ivaros szaporodás mellett gyökérsarjakról ivartalanul is szaporodik. A gyökérsarjadás révén monoklón csoportok alakulhatnak ki, de a kétlakiság miatt öntermékenyülésre nem kerülhet sor. Genetikai változatossága nagy. Természetes poliploid egyedek (tetra- és triploidok) is előfordulnak.

A Betula papyrifera példa a gyorsan evolváló, terjeszkedő zárvatermő fajra. Áreája kiterjed az egész észak-amerikai kontinensre, ivaros és ivartalan szaporodásra is képes. Idegen- és szélporozta, nagy genetikai változatosságot mutató faj. A poliploidia különböző szintjei együtt fordulnak elő; míg a Betula nemzetség haploid alap-kromoszómaszáma n = 14, a B. papyrifera 4n, 5n ill. 6n kromoszómával rendelkezik (Morgenstern, 1996).

A példák megerősítik, hogy a fajok elterjedése és tömegessége összefügg a genetikai rendszer jellegzetességeivel.



[4] Az ún. szomaklónos változatosság feltárásával (1. a későbbiekben) feltételezhető, hogy a természetben is előfordulhat, hogy a vegetatív szaporodással létrejött egyedek genetikailag eltérnek egymástól.

[5] Az önmegporzás, idegenmegporzás nem azonos értelmű az ön- és idegentermékenyüléssel, azonban az erdészeti szaknyelvben szinonimként meghonosodott, és a továbbiakban ebben az értelemben is alkalmazzuk (pl. szabad beporzású vagy önbeporzott utódnemzedék)