Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Az allélváltozatosság statisztikai elemzése

Az allélváltozatosság statisztikai elemzése

A populáción belüli változatosság indexei

A genetikai sokféleség allélszintű jellemzésére többnyire Nei (1975), ill. Hamrick – Godt (1989) jelöléseit alkalmazzuk. További ismertetés és számítási példák találhatók magyar nyelven Tóthné – Lökös munkájában (in: Hajósné-Novák, 1999).

Allélszám (A): egy kétalléles heterozigóta (A, a) génhelyet vizsgálva, az N létszámú populációban talált genotípusok száma NAA, NAa, és Naa. Az A allél gyakoriságának számítása:

pA = (2NAA + NAa)/2N, ugyanígy az a allélé

qa = (2Naa + NAa)/2N

Az egyes lokuszokon meghatározott allélvariánsok száma (allélikus diverzitás) az összes vizsgált génhelyre átlagolható, így becslést kapunk a lokuszok átlagos diverzitására (azaz a géndiverzitásra):

AS = egy adott fajra meghatározott átlagos allélszám,

AP = egy populációra vonatkozó átlagos allélszám.

Az egyedek, ill. a populáció allélikus sokfélesége meghatározó abból a szempontból, hogy elméletileg hányféle genotípus jöhet létre a populáció további nemzedékeiben. Ezen keresztül az allélok száma az egyed és a populáció alkalmazkodási potenciáljára is utal. Figyelembe kell természetesen venni, hogy az ily módon elemezhető lokuszok száma a teljes sejtmag-genom génhelyeinek szinte elhanyagolható töredéke csupán, általánosításokra emiatt csak korlátozottan alkalmas.

A polimorf lokuszok aránya (P) a faj (vagy populáció, származás) genetikai változatosságának fontos jellemzője a lokuszonkénti allélszám mellett. Azt mutatja, hogy a vizsgált génhelyek közül hány lokuszon találtak egynél több allélt. A fixált, azaz monomorf lokusz nem feltétlenül jelenti azt, hogy a génhelyen egyetlen allélváltozatot regisztráltak. Meghatározott határérték (1%, ritkábban 5% allélgyakoriság) alatt a lokuszt statisztikailag monomorfnak, azaz fixáltnak tekintik. A polimorf lokuszarányt százalékban szokás megadni. A fás növények esetében az izoenzim-analízissel megállapított polimorfizmus viszonylag magas, általában 20% feletti érték. Fontos kiemelni, hogy az így meghatározható polimorfizmus módszer-függő; az eredmény az alkalmazott eljárástól és a vizsgált lokuszok körétől függ.

A heterozigózis (H), heterozigócia vagy a heterozigóták aránya a heterozigóta genotípusok részarányát adja meg, amely a Hardy – Weinberg törvény szerint, egyensúlyi viszonyok között 2pq lesz. Több allélos lokusz esetén:

Hexp = Σpi(1 – pi) = 1 – Σp2i

ahol pi az i-edik allél gyakorisága.

Az így kapott heterozigóta-arányt polimorfizmus-indexnek (Nei 1975 szerint a genetikai diverzitás mértékének) is nevezik.

Az alsó index (exp = expected, vagyis számított, elvárt érték) arra utal, hogy az allélgyakoriság alapján számított érték nem szükségszerűen azonos a populációban ténylegesen megállapított Hobs (obs = observed, azaz megfigyelt) heterozigózis-értékkel. A két érték különbsége lehetőséget ad a heterozigóták gyakoriságát befolyásoló párosodási rendszer és a szelekciós hatások elemzésére (részletesebben l. az 5. fejezetben).

A heterozigóták aránya populáció-, ill. fajszinten az allélváltozatosság jellemzője az egyes allélok gyakoriságának figyelembevételével.

Az értékeket egy adott génlokuszra számítják. A H értéke figyelembe veszi azt a körülményt, hogy pl. ritka, alacsony gyakoriságú allélek szerepe a diverzitás fenntartásában csekély – azaz a diverzitás hatékonyságát, effektivitását fejezi ki, ezért sokszor HE-vel (vagy He-vel) is jelölik:

HET = 1 – Σpi2 a vizsgált terület egésze, ill a faj szintjén, illetve

HEP = 1 – Σp'i2 a populációban,

ahol

pi = az i allél gyakorisága az adott fajban,

p'i = az i allél gyakorisága a populációban.

Effektív allélszám: ez a paraméter ugyancsak figyelembe veszi, hogy az allélok eltérő gyakoriságuk miatt eltérő valószínűséggel vesznek részt a párosodásban. Az effektív allélszám értéke a tényleges allélszámmal csak akkor egyezik, ha az allélok gyakorisága azonos, azaz valamennyi allél párosodási valószínűsége azonos. Számítása (fajra, ill. populációra):

AES = 1/Σpi2 és AEP = 1/Σp'i2

Három allél (A1, A2, A3) esetén, adott gyakoriságokra a fenti paraméterek a következő értékeket veszik fel:

Allélgyakoriság

Allélszám

(AP)

Heterozigóták aránya (HEP)

Effektív allélszám (AEP)

A,

A2

A,

0,33

0,33

0,33

3

0,67

3,00

0,10

0,10

0,80

3

0,34

1,52

0,005

0,005

0,99

3

0,02

1,02

Ugyanezek a paraméterek alkalmazhatók az organellumdiverzitás (kloroplaszt, mitokondrium), illetőleg a restrikciós enzimekkel kimutatott DNS-diverzitás elemzéséhez is.

Változatosság a populációk között

Fontos

Az allélváltozatosságot a következő szervezettségi szinteken észlelhetjük:

  • egyed: hetero- ill. homozigóta génhelyek formájában;

  • populáció: az allélok eltérő száma és gyakorisága révén;

  • fajon belül, populációk között: eltérő allélgyakoriságok, esetleg eltérő allélekformájában;

  • fajok között: az ismertetett diverzitásindexek révén lehetőség nyílik akár igen távoli fajok (pl. állat- és növényfajok) genetikai változatosságának összehasonlítására is (1. pl. a 48. táblázatban).

Az allélgyakoriságokkal kifejezett populációk közötti genetikai különbségek általában alkalmatlanok arra, hogy ez alapján populációkat egyértelműen azonosítani lehessen, azaz az átfedések nagyok. Arra pedig a legritkább esetben van lehetőség, hogy egyes kiválasztott egyedek hovatartozását, (le)származását a talált allélok alapján eldönthessük.

Erre csak különleges, marker-allélváltozat esetén van esély. Az alléldiverzitás jellemzői (elsősorban a H érték) azonban alkalmasak arra, hogy segítségükkel nemcsak a populáción belül tapasztalható genetikai változatosságot, hanem a populációk közötti elkülönülés mértékét is kifejezzük: ezek a genetikai differenciáltság és a genetikai távolság indexei.

Genetikai differenciáltság

A populációk differenciálódásának jellemzése a fixációs index (F) segítségével

A differenciáltság allélgyakoriságra épülő jellemzéséhez célszerűen a heterozigóták arányából lehet kiindulni. A következő kérdésekre keresünk választ:

  • mik az egyensúlyi (allélgyakoriságból számított) heterozigózis jellemző értékei a populáción belül, illetve a vizsgált térségben vagy fajban;

  • a genotípusok megoszlása követi-e a Hardy–Weinberg képlet szerinti arányokat, azaz a számított egyensúlyi és a ténylegesen megfigyelt heterozigózis között van-e eltérés;

  • végül, milyen mértékben tapasztalhatók eltérések a térség (ill. faj) egyes populációi között.

A jellemzéshez a következő adatokra van szükség.

Populációk átlagos heterozigózisa (HI) az egyes populációkban megállapított (mért) heterozigóta-arányok (Hobs) átlagából képezhető, azaz

H I = ( H obs ) n MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamisamaaBaaaleaacaWGjbaabeaakiabg2da9maalaaabaWaaabqaeaadaqadaqaaiaadIeadaWgaaWcbaGaam4BaiaadkgacaWGZbaabeaaaOGaayjkaiaawMcaaaWcbeqab0GaeyyeIuoaaOqaaiaad6gaaaaaaa@4144@

ahol n a mintavételezett populációk száma.

A populációk átlagos egyensúlyi heterozigózisának értéke a Hardy–Weinberg képlettel számított heterozigóta-arányt alkalmazza (Hexp), ehhez átlagolni kell az egyes populációkban észlelt allélgyakoriságból számított heterozigóta-arányokat, azaz kétallélos génhelyre

H EP ¯ = ( 2 p i q i ) n MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamisamaaBaaaleaadaqdaaqaaiaadweacaWGqbaaaaqabaGccqGH9aqpdaWcaaqaamaaqaeabaWaaeWaaeaacaaIYaGaamiCamaaBaaaleaacaWGPbaabeaakiaadghadaWgaaWcbaGaamyAaaqabaaakiaawIcacaGLPaaaaSqabeqaniabggHiLdaakeaacaWGUbaaaaaa@433F@

ahol pi és qi értékei az i-edik populációban mért gyakoriságok.

A faj (taxon, illetőleg a vizsgált körzet) átlagos egyensúlyi heterozigozisa

( H ET ¯ ) MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaWaaeWaaeaacaWGibWaaSbaaSqaamaanaaabaGaamyraiaadsfaaaaabeaaaOGaayjkaiaawMcaaaaa@3A2D@

számításához a populációk mért allélgyakoriságának átlagát

( p ¯ A és q ¯ a ) MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaWaaeWaaeaaceWGWbGbaebadaWgaaWcbaGaamyqaaqabaGccaaMc8UaaGPaVlaaykW7caqGPdGaae4CaiaaykW7caaMc8UaaGPaVlqadghagaqeamaaBaaaleaacaWGHbaabeaaaOGaayjkaiaawMcaaaaa@474D@

használjuk fel:

H ET ¯ =2 p ¯ A q ¯ a MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamisamaaBaaaleaadaqdaaqaaiaadweacaWGubaaaaqabaGccqGH9aqpcaaIYaGabmiCayaaraWaaSbaaSqaaiaadgeaaeqaaOGabmyCayaaraWaaSbaaSqaaiaadggaaeqaaaaa@3E8F@

A heterozigózis-jellemzők felhasználásával kiszámítható az F hányados vagy fixációs index (F). A fajon belül megnyilvánuló genetikai változatosság szintjeinek számszerű kifejezésére S. Wright (1965) három F hányadost dolgozott ki.

FIT: a faj szintjén kimutatható teljes változatosság

FST: populációk (állományok) közötti változatosság

FIS: populáción belül, egyedek közötti változatosság

Vizsgáljuk meg először a megfigyelt és a számított heterozigózitás eltéréseit populáción belül.

A populáción belüli differenciáltság a

F IS = H EP ¯ H I H EP ¯ MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamOramaaBaaaleaacaWGjbGaam4uaaqabaGccqGH9aqpdaWcaaqaaiaadIeadaWgaaWcbaWaa0aaaeaacaWGfbGaamiuaaaaaeqaaOGaeyOeI0IaamisamaaBaaaleaacaWGjbaabeaaaOqaaiaadIeadaWgaaWcbaWaa0aaaeaacaWGfbGaamiuaaaaaeqaaaaaaaa@41C4@

képlettel jellemezhető.

Analóg módon a fajra, illetve a vizsgált populációk összességére is megadható a fajon belüli differenciáltság:

F IT = H ET ¯ H I H ET ¯ MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamOramaaBaaaleaacaWGjbGaamivaaqabaGccqGH9aqpdaWcaaqaaiaadIeadaWgaaWcbaWaa0aaaeaacaWGfbGaamivaaaaaeqaaOGaeyOeI0IaamisamaaBaaaleaacaWGjbaabeaaaOqaaiaadIeadaWgaaWcbaWaa0aaaeaacaWGfbGaamivaaaaaeqaaaaaaaa@41CD@

Figyelembe kell azonban venni, hogy elnevezésükkel ellentétben a két említett F érték a Hardy – Weinberg egyensúlytól való eltérés mértékét adják meg populáción belül, illetve a teljes, fajszinten mért változatosságra. Pozitív értékek a heterozigóták hiányát, negatívak heterozigóta-többletet jeleznek (l. a 33. ábrát). Teljes fixációt feltételezve, vagyis ha kizárólag homozigóták fordulnak elő a populációban, HI értéke 0, FIS és FIT értéke pedig 1 lenne.

A legfontosabb jellemző, a populációk közötti differenciáltság (FST) végül kifejezi a fajon belül, az egyes populációk között fennálló elkülönültség mértékét a számított (egyensúlyi) heterozigóta-arányok alapján (a második képlet a három F érték közötti összefüggést is mutatja):

F ST = H ET ¯ H EP ¯ H ET ¯ F ST = F IT F IS 1 F IS MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamOramaaBaaaleaacaWGtbGaamivaaqabaGccqGH9aqpdaWcaaqaaiaadIeadaWgaaWcbaWaa0aaaeaacaWGfbGaamivaaaaaeqaaOGaeyOeI0IaamisamaaBaaaleaadaqdaaqaaiaadweacaWGqbaaaaqabaaakeaacaWGibWaaSbaaSqaamaanaaabaGaamyraiaadsfaaaaabeaaaaGccaaMc8UaaGPaVlaaykW7caaMc8UaaGPaVlaaykW7caaMc8UaamOramaaBaaaleaacaWGtbGaamivaaqabaGccqGH9aqpdaWcaaqaaiaadAeadaWgaaWcbaGaamysaiaadsfaaeqaaOGaeyOeI0IaamOramaaBaaaleaacaWGjbGaam4uaaqabaaakeaacaaIXaGaeyOeI0IaamOramaaBaaaleaacaWGjbGaam4uaaqabaaaaaaa@5BD9@

Az FST hányadost széles körben alkalmazzák a fajon belüli genetikai strukturáltság jellemzésére. Ha értéke 0,05-nél kevesebb, a differenciáltságot csekély mértékűnek ítélhetjük. 0,25 feletti FST értékek igen nagy mértékű izolációra, fajon belüli fragmentálódásra utalnak. Nagy gyakorlati jelentősége miatt a differenciáltságot genetikai markerekkel és kvantitatív bélyegekkel is jellemzik. Előbbiekre tartják fenn az FST jelölést, míg a kvantitatív differenciáltságot megkülönböztetésül QST-vel jelölik.

Két számítási példa

Comps és Mátyás mintát vettek a Dunántúli-középhegység bükkös állományaiból. A 4. táblázatban a peroxidázenzim PX-1 lokuszára kapott adatokat mutatjuk be. A génhelyen két allél fordul elő. A Hobs adatokból számított átlagos heterozigózis (HI) értéke 0,472; az átlagos egyensúlyi heterozigózis HET = 2 × 0,610 × 0,390 = 0,476; azaz a középhegységi populációk között lényeges differenciáltság az adott génhelyen nincs:

F ST = 0,4760,474 0,476 =0,004 MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamOramaaBaaaleaacaWGtbGaamivaaqabaGccqGH9aqpdaWcaaqaaiaaicdacaGGSaGaaGinaiaaiEdacaaI2aGaeyOeI0IaaGimaiaacYcacaaI0aGaaG4naiaaisdaaeaacaaIWaGaaiilaiaaisdacaaI3aGaaGOnaaaacqGH9aqpcaaIWaGaaiilaiaaicdacaaIWaGaaGinaaaa@4A3D@

Ying és Morgenstern (1991) az amerikai Larix laricina 12 enzim génhelyén elemezték a populáció struktúráját New Brunswick tartományban. Az FIT értéke 0,067, FIS pedig 0,030 volt. A megfelelő képletbe behelyettesítve:

F ST = 0,0670,030 10,030 =0,038 MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamOramaaBaaaleaacaWGtbGaamivaaqabaGccqGH9aqpdaWcaaqaaiaaicdacaGGSaGaaGimaiaaiAdacaaI3aGaeyOeI0IaaGimaiaacYcacaaIWaGaaG4maiaaicdaaeaacaaIXaGaeyOeI0IaaGimaiaacYcacaaIWaGaaG4maiaaicdaaaGaeyypa0JaaGimaiaacYcacaaIWaGaaG4maiaaiIdaaaa@4BCE@

Tehát a teljes változatosság mindössze 3,8%-a mutatható ki populációk között. A heterozigóták átlagos hiánya populáción belül csekély (3%), ami arra utal, hogy az eltérés a véletlenszerű párosodástól nem számottevő. Izoenzimekkel végzett elemzések a legtöbb fafaj esetében hasonló eredményeket adnak, különösen, ha a mintavételi terület korlátozott nagyságú (l. a 43. táblázatot).

4. táblázat - A PX-1 génhely két alléljára (A1 és A2) megállapított genotípus- és allélgyakoriság a Dunántúli-középhegység öt bükkös állományában(Comps és Mátyás adataiból)

Községhatár

Genotípusok gyakorisága

Allélgyakoriság

Hap

(2w)

A, A,

A,A2

A2A2

P

q

Tátika

Farkasgyepű

Bakonybél

Pusztavám

Pilismarót

0,31

0,47

0,30

0,45

0,34

0,49

0,25

0,63

0,41

0,58

0,20

0,28

0,07

0,14

0,08

0,555 0,595 0,615 0,655 0,630

0,445 0,405 0,385 0,345 0,370

0,494 0,482 0,474 0,452 0,466

Átlag

0,347

0,472

0,154

0,610

0,390

0,474


Megjegyzés: Az A, A2 genotípus gyakorisága a megfigyelt heterozigóta-arány (Hobs); átlaga a populációk átlagos heterozigózisa (H, = 0,472). A számított heterozigózisok (Hexp) átlaga a populációk átlagos egyensúlyi heterozigózisa

( H EP ¯ =0,474 ) MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaWaaeWaaeaacaWGibWaaSbaaSqaamaanaaabaGaamyraiaadcfaaaaabeaakiabg2da9iaaicdacaGGSaGaaGinaiaaiEdacaaI0aaacaGLOaGaayzkaaaaaa@3ED6@

A differenciáltság index (G)

Az F hányados számításához az allélgyakorisági adatok mellett szükség van az egyes genotípusok megoszlási arányaira is. Nei (1975) alternatív számítási módot dolgozott ki a differenciáltság jellemzésére arra az esetre, ha a genotípusok arányai nem ismertek. A számítás alapja a géngyakorisági adatok alapján becsült egyensúlyi heterozigózis-paraméterek. A Nei-féle populációk közötti differenciáltság

G ST = H ET ¯ H EP ¯ H ET ¯ = D ST H ET MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaam4ramaaBaaaleaacaWGtbGaamivaaqabaGccqGH9aqpdaWcaaqaaiaadIeadaWgaaWcbaWaa0aaaeaacaWGfbGaamivaaaaaeqaaOGaeyOeI0IaamisamaaBaaaleaadaqdaaqaaiaadweacaWGqbaaaaqabaaakeaacaWGibWaaSbaaSqaamaanaaabaGaamyraiaadsfaaaaabeaaaaGccqGH9aqpdaWcaaqaaiaadseadaWgaaWcbaGaam4uaiaadsfaaeqaaaGcbaGaamisamaaBaaaleaacaWGfbGaamivaaqabaaaaaaa@4926@

A GST érték az FST -vel azonos, ha a lokuszon csak két allél van. A GST érték a leggyakrabban használt differenciáltsági jellemző, mert a fajok közötti összehasonlításra ez használható a legjobban (nem függ az allélek számától). Hasonlóan az FST-hez, a GST 0,05 alatti értéke csekély differenciáltságot jelez (l. a 43. táblázatot).

A Wright-féle Fhányadossal analóg módon számítható a populáción belüli átlagos differenciáltság is:

G ST = H EP ¯ / H ET ¯ . MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaam4ramaaBaaaleaacaWGtbGaamivaaqabaGccqGH9aqpcaWGibWaaSbaaSqaamaanaaabaGaamyraiaadcfaaaaabeaakiaac+cacaWGibWaaSbaaSqaamaanaaabaGaamyraiaadsfaaaaabeaakiaac6caaaa@4075@

.

Az elmondottakból az is következik, hogy az FST, illetőleg GST koefficiensek értékeit csak akkor lehet valóban reprezentatívnak elfogadni, ha azokat megfelelő mintavételezési módszer segítségével állapították meg. Ezt a vizsgálatokat végző kutatók nem mindig veszik figyelembe.

Fontos

A genetikai differenciáltság hierarchikus szintjei

HET = a teljes genetikai diverzitás mértéke,

FST, GST = a populációk közötti differenciáltság aránya,

FIS, GP = az egyedek közötti differenciáltság aránya.

Ezzel magyarázható, hogy a genetikai diverzitás adatai a vizsgált térségtől függően változóak lehetnek ugyanazon fajra (5. táblázat). Különösen érvényes ez a különböző fajok genetikai diverzitásának egybevetésekor, amikoris csak nagy óvatossággal lehet általánosítható kijelentéseket tenni.

5. táblázat - Az erdeifenyő izoenzim-technikával megállapított átlagos allélszáma (AJ,Nei-féle genetikai diverzitása (HET) és populációk közötti genetikai differenciáltsága (GST) a mintavételezett área-részterület nagysága és elhelyezkedése függvényében (különböző szerzők adatai)

Földrajzi térség

Mintavételezett populációk száma (db)

Elemzett lokuszok (db)

As

hét

gst

Svédország

9

11

4,36

0,008

Finnország

4

10

0,340

0,002

Skócia

14

16

2,60

0,309

0,028

Kelet-Közép-Európa

16

7

2,74

0,363

0,025

Kelet-Európa

18

21

4,00

0,282

0,030

Nyugat-Szibéria, Törökország

13

8

3,50

0,357

0,076

Spanyolország

7

7

2,86

0,325

0,040


Az 5. táblázatban megfigyelhető, hogy az összefüggő áreában (Skandinávia) a populációk differenciáltsága (GST) csekélyebb, mint az erősen diszperz előfordulású térségekben (Skócia, Törökország, Spanyolország).

Genetikai távolság

Gyakran felmerül annak szükségessége, hogy két vagy több populáció genetikai elkülönülését értékeljük. Egy vagy több génhelyre vonatkoztatva, a genetikai azonosság (I = identitás) az X és Y jelű populációk között:

I xy = ( x i y i ) x i 2 y i 2 MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamysamaaBaaaleaacaWG4bGaamyEaaqabaGccqGH9aqpdaWcaaqaamaaqaeabaWaaeWaaeaacaWG4bWaaSbaaSqaaiaadMgaaeqaaOGaeyyXICTaamyEamaaBaaaleaacaWGPbaabeaaaOGaayjkaiaawMcaaaWcbeqab0GaeyyeIuoaaOqaamaakaaabaWaaabqaeaacaWG4bWaa0baaSqaaiaadMgaaeaacaaIYaaaaOGaeyyXIC9aaabqaeaacaWG5bWaa0baaSqaaiaadMgaaeaacaaIYaaaaaqabeqaniabggHiLdaaleqabeqdcqGHris5aaWcbeaaaaaaaa@506B@

ahol xi és yi az allélok gyakoriságai a két populációban.

I értéke 0 és 1 között változhat. Ha értéke 1, a két populáció azonos. A genetikai azonosság tulajdonképpen annak az átlagos valószínűségét fejezi ki, hogy a két populációban véletlenszerűen kiválasztott allél azonos lesz-e.

Nei (1975) a genetikai azonosságot felhasználva a két populáció genetikai távolságát az allélgyakoriságban mutatkozó eltéréssel jellemzi:

D = – ln (I)

A genetikai távolság a két populációban mért allélgyakoriságok különbségéből is számítható:

d= 1 2 ( x i y i ) MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamizaiabg2da9maalaaabaGaaGymaaqaaiaaikdaaaWaaabqaeaadaqadaqaaiaadIhadaWgaaWcbaGaamyAaaqabaGccqGHsislcaWG5bWaaSbaaSqaaiaadMgaaeqaaaGccaGLOaGaayzkaaaaleqabeqdcqGHris5aaaa@4230@

A két populáció azonossága esetén D ill. d értéke 0.