Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Örökölhetőség

Örökölhetőség

Az örökölhetőség (heritabilitás, h2) a kvantitatív tulajdonság fenotípusos változatosságának (VP) az a hányada, amely genetikai okokra (gének additív és nem additív hatására) vezethető vissza:

h 2 = V G V G + V E MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamiAamaaCaaaleqabaGaaGOmaaaakiabg2da9maalaaabaGaamOvamaaBaaaleaacaWGhbaabeaaaOqaaiaadAfadaWgaaWcbaGaam4raaqabaGccqGHRaWkcaWGwbWaaSbaaSqaaiaadweaaeqaaaaaaaa@3F50@

nagysága pedig meghatározza a rokonok hasonlóságának mértékét az adott tulajdonságra, és ezen keresztül az egyedek fenotípusos adatainak megbízhatóságáról ad információt.

A nemesítő vagy termesztő szempontjából megfogalmazva: a kiválasztott szülők utódaitól várható nyereség a fenotípusos érték (P) és a nemesítési érték (B) közötti regressziótól függ, amelyet az örökölhetőséggel jellemezhetünk (Falconer, 1961): B = h2P. Az összefüggés a szülő és utódaik közötti regresszióval érzékeltethető (16. és 17. ábra). A szülő-utód teljesítmény korreláció megbízhatósága az előfeltétele az eredményes szelekciónak: minél kisebb az örökölhetőség értéke, annál kisebb a szelekció hatékonysága.

16. ábra - A szülő (anya) és szabad beporzású utódai relatív (százalékban kifejezett) teljesítményének összefüggése. A függőleges tengelyen az utódnemzedék-átlagok, a vízszintesen a szülők relatív értéke szerepel. Az első tulajdonság örökölhetősége magas, a másodiké alacsony: a korreláció 0-hoz közelít (Ericson — Ekberg, 2001 nyomán)

A szülő (anya) és szabad beporzású utódai relatív (százalékban kifejezett) teljesítményének összefüggése. A függőleges tengelyen az utódnemzedék-átlagok, a vízszintesen a szülők relatív értéke szerepel. Az első tulajdonság örökölhetősége magas, a másodiké alacsony: a korreláció 0-hoz közelít (Ericson — Ekberg, 2001 nyomán)


17. ábra - Erdeifenyő törzsfák és utódnemzedékeik extrakt-mentes térfogatsúlyának (g/cm3) regressziós kapcsolata. A regressziós koefficiens r = 0,96* (95% biztonsággal szignifikáns). A mintavételezés az anyafák és 20 éves utódaik esetében egyaránt mellmagasságban történt (Halupáné-Mátyás, 1975)

Erdeifenyő törzsfák és utódnemzedékeik extrakt-mentes térfogatsúlyának (g/cm3) regressziós kapcsolata. A regressziós koefficiens r = 0,96* (95% biztonsággal szignifikáns). A mintavételezés az anyafák és 20 éves utódaik esetében egyaránt mellmagasságban történt (Halupáné-Mátyás, 1975)


A kísérletben mért variancia genetikai alapú felbontásával lehetőség nyílik arra, hogy meghatározzuk a fenotípusos variancia azon hányadát, amely genetikai hatásokra vezethető vissza, vagyis átörökíthető. Ebből az örökölhetőség kiszámítható (mindig egy adott tulajdonságra vonatkoztatva).

A genotípusos variancia összetevőiként az additív (VA) és nem additív (VNA) hatások elvileg szétválaszthatók. Ennek megfelelően a h2 is kétféleképpen értelmezhető:

a) szűkebb értelemben vett (genetikai) örökölhetőség

h 2 = V A V A + V NA + V E MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamiAamaaCaaaleqabaGaaGOmaaaakiabg2da9maalaaabaGaamOvamaaBaaaleaacaWGbbaabeaaaOqaaiaadAfadaWgaaWcbaGaamyqaaqabaGccqGHRaWkcaWGwbWaaSbaaSqaaiaad6eacaWGbbaabeaakiabgUcaRiaadAfadaWgaaWcbaGaamyraaqabaaaaaaa@42D0@

tehát a számlálóban csak az additív komponens szerepel, illetve a

b) tágabb értelemben vett (genotípusos) örökölhetőség

H 2 = V A + V NA V A + V NA + V E MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamisamaaCaaaleqabaGaaGOmaaaakiabg2da9maalaaabaGaamOvamaaBaaaleaacaWGbbaabeaakiabgUcaRiaadAfadaWgaaWcbaGaamOtaiaadgeaaeqaaaGcbaGaamOvamaaBaaaleaacaWGbbaabeaakiabgUcaRiaadAfadaWgaaWcbaGaamOtaiaadgeaaeqaaOGaey4kaSIaamOvamaaBaaaleaacaWGfbaabeaaaaaaaa@463C@

Az erdészeti termesztésben elsősorban az additív varianciakomponenseknek van jelentős szerepe. Ennek megfelelően a tágabb értelemben vett H2 ritkán használatos. A szűkebb értelemben vett heritabilitás mindaddig a legfontosabb, amíg a szelekció csak az additív hatásból adódó lehetőségek kimerítését teszi lehetővé. A klónozott szaporításnál természetesen a nem additív hatásokat is hasznosítani lehet, de ott az örökölhetőségnek más okból nincs jelentősége.

Ha a számlálóban az additív variancia helyett közvetlenül a megállapított genetikai varianciakomponenst szerepeltetjük, ezzel statisztikailag az intraclass korreláció (t) értékét kapjuk meg, amely a h2 a „legpesszimistább” becslésének tekinthető (h2 t):

t= σ f 2 σ f 2 + σ e 2 V g V p h 2 MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamiDaiabg2da9maalaaabaGaeq4Wdm3aa0baaSqaaiaadAgaaeaacaaIYaaaaaGcbaGaeq4Wdm3aa0baaSqaaiaadAgaaeaacaaIYaaaaOGaey4kaSIaeq4Wdm3aa0baaSqaaiaadwgaaeaacaaIYaaaaaaakiabgIKi7oaalaaabaGaamOvamaaBaaaleaacaWGNbaabeaaaOqaaiaadAfadaWgaaWcbaGaamiCaaqabaaaaOGaeyizImQaamiAamaaCaaaleqabaGaaGOmaaaaaaa@4D0F@

A t hányados klónkísérletek esetében is alkalmazható, amikor a genotípusos variancia felbontására nincs lehetőség. Ez esetben azonban örökölhetőség helyett ismételhetőségről beszélhetünk (Mátyás Cs., 1975).

Az örökölhetőség koncepciója a kvantitatív genetikában fontos szerepet tölt be, mert segítségével – amint azt a későbbiekben látni fogjuk – a szelekció hatékonysága növelhető. Másrészt a természetes szelekciós hatások megértéséhez is szükséges, hiszen azok is elsődlegesen kvantitatív tulajdonságokra irányulnak.

Szűkebb értelemben vett örökölhetőség becslése féltestvérek adataiból: számítási példa

A számításhoz szükséges VA tényező nagyságát a féltestvérek ismertetett kovarianciájából becsüljük meg, tehát

VA = 4σ2f

ebből a h2 számítható (Mátyás Cs., 1973; 1974a):

h 2 = σ A 2 σ e 2 r + σ 2 = 4 σ f 2 σ e 2 r +4 σ f 2 MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamiAamaaCaaaleqabaGaaGOmaaaakiabg2da9maalaaabaGaeq4Wdm3aa0baaSqaaiaadgeaaeaacaaIYaaaaaGcbaWaaSaaaeaacqaHdpWCdaqhaaWcbaGaamyzaaqaaiaaikdaaaaakeaacaWGYbaaaiabgUcaRiabeo8aZnaaDaaaleaadaWgaaadbaGaamyqaaqabaaaleaacaaIYaaaaaaakiabg2da9maalaaabaGaaGinaiabeo8aZnaaDaaaleaacaWGMbaabaGaaGOmaaaaaOqaamaalaaabaGaeq4Wdm3aa0baaSqaaiaadwgaaeaacaaIYaaaaaGcbaGaamOCaaaacqGHRaWkcaaI0aGaeq4Wdm3aa0baaSqaaiaadAgaaeaacaaIYaaaaaaaaaa@54EF@

A sitkei utódvizsgálati területen erdeifenyő szabad beporzású utódpopulációk magassági növekedését vizsgáltuk 3 ismétléses (r = 3) véletlen elrendezésű kísérletben. 20 éves korban, 16 véletlenszerűen kiválasztott szentpéterfai utódpopuláció (n = 16) varianciaanalízise eredményei a következők voltak:

Tényező

d.f

M. S.

F

E. M. S.

Ismétlések

1

0,158

5,47

σ2e + 16 σ2r

Családok között

15

0,066

2,28

σ2e + 3 σ2f

Maradvány

30

0,029

σ2e

Összes

47

A varianciakomponensek és a h2 ebből:

Komponens

abszolút értékben (m)

%-ban

Ismétlések közötti variancia

σ2r

0,008

18

Családok közötti variancia

σ2f

0,012

27

Maradvány (hiba)

σ2e

0,029

55

A varianciakomponensekből számított heritabilitás értéke magassági növekedésre pedig:

h 2 = 40,012 0,029 3 +40,012 = 0,048 0,058 =0,83 MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamiAamaaCaaaleqabaGaaGOmaaaakiabg2da9maalaaabaGaaGinaiabgwSixlaaicdacaGGSaGaaGimaiaaigdacaaIYaaabaWaaSaaaeaacaaIWaGaaiilaiaaicdacaaIYaGaaGyoaaqaaiaaiodaaaGaey4kaSIaaGinaiabgwSixlaaicdacaGGSaGaaGimaiaaigdacaaIYaaaaiabg2da9maalaaabaGaaGimaiaacYcacaaIWaGaaGinaiaaiIdaaeaacaaIWaGaaiilaiaaicdacaaI1aGaaGioaaaacqGH9aqpcaaIWaGaaiilaiaaiIdacaaIZaaaaa@57C9@

A h2 értelmezésekor figyelembe kell venni, hogy adott értékű örökölhetőség mindig a vizsgált populációkra, és a vizsgált körülményekre vonatkozik. A számítási képlet alapján könnyen belátható, hogy a variancia arányait, és ezen keresztül h2 értékét a vizsgálatba vont anyag összetétele, a mintavétel alapossága, továbbá a környezetvariancia (termőhelyi viszonyok, erdőművelési kezelés, mérési pontosság stb.) is jelentősen befolyásolni tudja. A h2 tehát sokkal inkább a kérdéses tulajdonság adott feltételek melletti elbírálhatóságának, a becslés megbízhatóságának mércéje, mintsem a fenotípusos tulajdonság genetikai meghatározottságának abszolút értékszáma (16. ábra). A természetes szelekcióra vonatkoztatva, az örökölhetőség a szelekció hatékonyságáról ad eligazítást.

A h2 értékek tehát csak a vizsgálati anyag és a kísérleti feltételek ismeretében értelmezhetők. Ugyanakkor viszont azonos kísérletben, azonos anyagon, többféle tulajdonságra számított heritabilitás-értékek összehasonlítása hasznos tájékoztatással szolgál a különböző kvantitatív bélyegek genetikai meghatározottságáról.

Egyes kvantitatív tulajdonságok örökölhetősége

A h2 érték tárgyalásánál kiemeltük, hogy összehasonlítást különböző tulajdonságok között csak azonos kísérleten belül érdemes tenni, a különböző kísérletekben megállapított értékek egybevetése kétséges (8. táblázat). A magasság h2 értékének korral is kimutatott változása jól illusztrálja, hogy fiatal korban az örökölhetőség becslése különösen bizonytalan, ekkor a mikrotermőhelyi hatások is erősebben befolyásolnak.

8. táblázat - A magasságra számított örökölhetőség-értékek változása kor, ill.kísérleti helyszín szerint, erdeifenyő utódvizsgálati kísérletekben (Mátyás Cs.adataiból)

Korral változó h2 értékek a sitkei (400 nytsz.) kísérletben

Közel azonos korú utódnemzedékek h2 értékei eltérő helyszíneken

kor (év)

h2

kísérlet (nytsz.)

kor (év)

h2

5

0,41

Sitke (400)

11

0,82

6

0,53

Vát (401)

12

0,66

10

0,81

Gödöllő (1495/c)

13

0,85

11

0,82

Kunbaracs (402)

11

0,88

16

0,74

Gödöllő (1495/d)

13

0,82

Gödöllő (1495/e)

10

0,93


A különböző tulajdonságok örökölhetőségét a magassággal egybevetve megállapítható, hogy az átmérő erősebb környezetbefolyásoltsága miatt általában a magasságnál kisebb h2 értékeket szolgáltat (9. táblázat). A magtermőképesség h2 értéke szabad beporzású utódokra a magassági növekedésnél jóval gyengébb. Ebben valószínűleg az egyedek fiatal kora is közrejátszik.

9. táblázat - Néhány tulajdonság relatív örökölhetősége a magassághoz képest (magasságh2 = 100) erdeifenyő utódvizsgálatokban (Mátyás Cs.adataiból)

Tulajdonság

Kísérlet nytsz.

Kor (év)

relatív h2

Tulajdonság

Kísérlet nytsz.

Kor (év)

relatív h2

Átmérő

Sitke/400

16

96

Magtermő képesség

Sitke/400

11

84

Kunbaracs 402

11

101

Törzsalak

Vát 401

12

33

Gödöllő

13

56

Gödöllő

13

13

1495/c

1495/c

1495/d

13

82

Rovar-rezisztencia

Vát 401

12

92

1495/e

10

94

Jánosnapi hajtás

Gödöllő 1495/e

10

89

Térfogat-tömeg

oltványok, Bajti

20

116

Extrakt-tartalom

oltványok, Bajti

20

104


A törzsalak gyenge h2 értéke a környezeti hatások mellett abból adódik, hogy kvantitatív meghatározása elég bizonytalan a felvételeknél, emellett számos zavaró károsítás (rovar- és vadkár) nehezíti az elbírálást. Örökölhetőségét egyébként a magasságnál szorosabbnak tekinthetjük a klónvizsgálatok és irodalmi adatok alapján.

A rost-tulajdonságok és a beltartalmi jellemzők magas örökölhetőségét saját és irodalmi adatok is alátámasztják. A beltartalmi és faanyag-tulajdonságok viszonylag jó átörökítését igazolja a térfogattömegre és az extrakt-tartalomra kapott szoros szülő-utód korreláció. Előbbit a 17. ábrán mutatjuk be. A tájékoztató jellegű vizsgálat szerint a törzsfák átlagában 0,1 g/cm3 térfogattömeg különbség az utódokban 0,03 g/cm3 különbségként jelenik meg (realizált szelekciós haladás). Ugyanakkor a térfogattömeg és a növekedés között szignifikáns genetikai korrelációt nem találtunk (Halupáné – Mátyás, 1975).

A gomba- és rovarrezisztencia jórészt beltartalmi tulajdonságokra vezethetők vissza. Aránylag egyszerű öröklődésük magas h2 értékeket eredményez (l. koevolúciónál, a 8. fejezetben, és Fodor in: Mátyás Cs., 1979a). A különböző fogyasztó szervezetekkel szembeni rezisztencia korrelációja a rovarfajok és a tápnövény közötti kapcsolat jellegétől függ.