Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Szelekció és genetikai haladás

Szelekció és genetikai haladás

Szelekció hatása kvantitatív tulajdonságra, szelekciós haladás

A heritabilitás koncepcionális alapja Fishernek a természetes szelekció előrehaladását leíró képletével is összefüggésbe hozható (l. az 5. fejezetben). Akár mesterséges, akár természetes szelekció esetén a fitnesz javulása (ΔW) a szelekciós haladás, amely az átörökítés szorosságától (= örökölhetőségtől), a szelekciós nyomás erősségétől és a rendelkezésre álló genetikai szórástól (Fishernél: VW) függ.

Az előbbiekben levezetett módszerekkel lehetőség nyílik arra, hogy megbecsüljük, milyen eredménnyel jár a szülők szelekciója az utódnemzedékben. A szelekciós haladás a szelekció erőssége, az elbírálás megbízhatósága (örökölhetőség) és a szelekció lehetőségét szolgáltató additív szórás alapján adja meg az utódnemzedékben várható tulajdonságjavulást. Az alkalmazott képlet

R = ihσA

ahol

i = ‑szelekciós intenzitás vagy szelekciós koefficiens (értéke a 10. táblázatból megállapítható),

h = az örökölhetőség (h2) gyöke,

σA = a mért additív szórás.

Ha erős környezethatás miatt a fenotípusos variancia erős, a heritabilitás értéke lecsökken és a szelekció eredménye is kisebb (ezt a nemesítők is jól tudják: ezért igyekeznek a terepi kísérleteket minél egységesebb feltételek mellett létrehozni).

A szelekció erősségét a szelekciós differenciál (S) jelzi, amely megadja a különbséget az eredeti és a kiszelektált populáció átlaga között (18. ábra). Ha S-t a teljes fenotípusos szórással „standardizáljuk”, a szelekciós intenzitás hányadosát kapjuk, amely a szelekciós haladás számításához szükséges (Mátyás Cs., 1986):

i= S V P MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamyAaiabg2da9maalaaabaGaam4uaaqaamaakaaabaGaamOvamaaBaaaleaacaWGqbaabeaaaeqaaaaaaaa@3AB5@

A normál eloszlásra számított szelekciós intenzitás-értékeket a 10. táblázat tartalmazza.

10. táblázat - A szelekciós intenzitás (i) értéke a szelektált hányad (a) függvényében

a

0,0001

0,0005

0,001

0,005

i

4,0

3,6

3,4

2,9

a

0,00

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05

0,06

0,07

0,08

0,09

0,0

2,66

2,42

2,27

2,15

2,06

1,98

1,92

1,86

1,80

0,1

1,75

1,71

1,67

1,69

1,59

1,56

1,52

1,49

1,46

1,43

0,2

1,40

1,37

1,34

1,32

1,30

1,27

1,25

1,22

1,20

1,18

0,3

1,16

1,14

1,12

1,10

1,08

1,06

1,04

1,02

1,00

0,98

0,4

0,97

0,95

0,93

0,91

0,90

0,88

0,86

0,85

0,83

0,81

0,5

0,80

0,78

0,77

0,75

0,74

0,72

0,70

0,69

0,67

0,66

0,6

0,64

0,63

0,61

0,60

0,58

0,57

0,56

0,54

0,52

0,51

0,7

0,50

0,48

0,47

0,45

0,44

0,42

0,41

0,39

0,38

0,36

0,8

0,35

0,33

0,32

0,30

0,29

0,27

0,26

0,24

0,23

0,21

0,9

0,19

0,18

0,16

0,14

0,13

0,11

0,09

0,07

0,05

0,03


A mesterséges szelekcióval analóg módon folyik a szelektálódás a természetben. A szelekció kvantitatív hatását a következőkben ezért számítási példán mutatjuk be, a mesterséges populáció- és egyedszelekció alapján.

Szelekció eredményességének becslése: számítási példa

A mesterséges szelekció során eldöntendő kérdés, hogy a szelekciót inkább állományok között, vagy egyes állományokon belül, egyedek között végezzük-e el. A döntés az elérhető szelekciós haladástól függ.

A példában a különböző szelekciós eljárásokkal elérhető szelekciós haladást számítjuk ki fiatalkori magassági növekedésre. A számításhoz a gödöllői 1495/c sz. szabad beporzású erdeifenyő utódvizsgálati kísérlet adatait használtuk fel. A kísérletben 57 anyafa szabad beporzású utódnemzedéke szerepel, amelyeket öt különböző anyaállományban szelektáltak. Az állományokat ebben az összefüggésben származásként értékeljük.

A kísérlet 13 éves korában mért magassági adatokból a varianciaanalízis a következő komponenseket szolgáltatta (a mértékegység az eltérésnégyzetek miatt m2):

Származások (állományok) között σ2u = 0,080 m2.

Utódnemzedékek között, származáson belül σ2f = 0,047 m2.

Maradvány (hiba) σ2e = 0,086 m2.

Szabad beporzású családok esetében az additív variancia σ2A = 4 σ2f , vagyis az utódnemzedékekre az additív szórás

σ A =2 σ f 2 =0,43m. MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaeq4Wdm3aaSbaaSqaaiaadgeaaeqaaOGaeyypa0JaaGOmamaakaaabaGaeq4Wdm3aa0baaSqaaiaadAgaaeaacaaIYaaaaaqabaGccqGH9aqpcaaIWaGaaiilaiaaisdacaaIZaGaaGPaVlaaykW7caqGTbGaaeOlaaaa@46C1@

Ugyanígy, a származások közötti additív szórás

σ A =2 σ u 2 =0,57m. MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaeq4Wdm3aaSbaaSqaaiaadgeaaeqaaOGaeyypa0JaaGOmamaakaaabaGaeq4Wdm3aa0baaSqaaiaadwhaaeaacaaIYaaaaaqabaGccqGH9aqpcaaIWaGaaiilaiaaiwdacaaI3aGaaGPaVlaaykW7caqGTbGaaeOlaaaa@46D5@

A szelekciós haladás R = ihσA képletében az örökölhetőség helyett az analóg, de egyszerűbb intraclass korrelációt (t) alkalmaztuk, vagyis módosított képlettel számolunk. Esetünkben az utódnemzedékekre számított t értéke

t= 0,047 0,047+0,086 =0,35 t =0,59 MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamiDaiabg2da9maalaaabaGaaGimaiaacYcacaaIWaGaaGinaiaaiEdaaeaacaqGWaGaaeilaiaabcdacaqG0aGaae4naiabgUcaRiaabcdacaqGSaGaaeimaiaabIdacaqG2aaaaiabg2da9iaaicdacaGGSaGaaG4maiaaiwdacaaMc8UaaGPaVlaaykW7caaMc8UaaGPaVlaaykW7daGcaaqaaiaadshaaSqabaGccqGH9aqpcaaIWaGaaiilaiaaiwdacaaI5aaaaa@55CE@

Analóg módon számíthatjuk származásra

t= 0,080 0,080+0,086 =0,48 t =0,69 MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamiDaiabg2da9maalaaabaGaaGimaiaacYcacaaIWaGaaGioaiaaicdaaeaacaqGWaGaaeilaiaabcdacaqG4aGaaeimaiabgUcaRiaabcdacaqGSaGaaeimaiaabIdacaqG2aaaaiabg2da9iaaicdacaGGSaGaaGinaiaaiIdacaaMc8UaaGPaVlaaykW7caaMc8UaaGPaVlaaykW7daGcaaqaaiaadshaaSqabaGccqGH9aqpcaaIWaGaaiilaiaaiAdacaaI5aaaaa@55CD@

Hasonlítsuk össze a szelekció hatását, ha a kiválogatást származástól függetlenül a legjobb teljesítményű családok szüleire végezzük el, vagy pedig a szelekciónál a származást is figyelembe vesszük. A szelekció a választott módszer szerint eltérő eredményre vezet. Az 11. táblázatban a szelekcióval elérhető többletet (13 éves kori magasság m-ben) a mért főátlaghoz (5,69 m) képest adjuk meg.

11. táblázat - A szelekciós haladás (R, méterben) értékei különböző szelekciós módszerek és szelekciós intenzitások mellett (magyarázat aszövegben)

Szelektált hányad (p)

10%

5%

1%

0,2%

Szelekciós intenzitás (i)

1,80

2,06

2,60

3,15

Módszer

R értéke (méterben) H = 5,69 m főátlag esetére

a) A legjobb családok kiválasztása egy átlagos származásban

0,39

0,52

0,66

0,80

b) A legjobb származás kiválasztása (származás-szelekció)

0,61

0,81

1,02

1,24

c) A legjobb családok szelekciója, tekintet nélkül a származásra

0,99

1,13

1,43

1,73

d) A legjobb 20 % származás kiválasztása, azon belül a legjobb családok

0,75

0,87

1,07

1,21


A 11. táblázat szerint azonos eredmény eléréséhez kétszeres intenzitást igényel a származáson (faállományon) belüli szülők válogatása, a származások közötti válogatáshoz képest. Ez ismételten felhívja a figyelmet a származás figyelembevételének fontosságára a mindennapi erdőművelési feladatok során is. Felmerülhet a kérdés, hogy mennyire reálisak az előre becsült R értékek. Ellenőrzésképpen végezzük el az összehasonlítást a számításhoz felhasznált kísérlet mért adataival (12. táblázat).

12. táblázat - A különböző módszerekkel elérhető szelekciós haladás számított és valóságos értékei (magyarázat a szövegben)

Módszer

•N/f

i

Számított R

„Realizált” R'

Realizálás %-a

a

0,57

0,69

1,40

0,55

0,41

80

b

0,71

0,77

1,48

0,81

0,54

67

c

0,71

0,77

2,23

1,22

0,74

61

d

0,57

0,69

1,40

0,55

0,75

81

0,43

0,59

1,49

+0,38

0,93


Az összehasonlítás a realizált szelekciós haladás elmaradását mutatja a számításhoz képest. Ennek oka elsősorban az, hogy a szelekciós haladáshoz a kiszelektált szülők közös utódnemzedékével számoltunk. Az ellenőrzéshez használt kísérletben azonban csak a nő ivarú szülő (anyafa) genetikai hozzájárulását értékelhettük.

A „realizált” R értékek alapján a kísérleti főátlaghoz (5,69 m) képest, elég mérsékelt szelekció mellett 7–13%-os szelekciós haladás érhető el. A kapott eredmény megfelel a különböző irodalmi forrásokban megadott értékeknek.

A 18. ábrából az is látható, hogy az utódnemzedékben szükségszerűen bekövetkező hasadás miatt a szelekciós haladás középértéke rendre kisebb, mint a csonkítási ponttal jellemezhető szelektált hányad átlaga. Az ábrán nem tüntettük fel a szelektálás utáni nemzedék szórásgörbéjét, középértékét az R érték adja meg.

18. ábra - A számított (R) és realizált (R') szelekciós haladás értékei a szövegben megadott szelekciós esetekre. Az ábra a számított szórásértékek görbéjén az elméleti csonkítási pontot (z) is megadja a szelektált hányad (p), azaz a szelekció intenzitása szerint. Figyeljük meg, hogy az elért szelekciós haladás mindig elmarad a kiválasztott hányad átlagától (12. táblázat adatai)

A számított (R) és realizált (R') szelekciós haladás értékei a szövegben megadott szelekciós esetekre. Az ábra a számított szórásértékek görbéjén az elméleti csonkítási pontot (z) is megadja a szelektált hányad (p), azaz a szelekció intenzitása szerint. Figyeljük meg, hogy az elért szelekciós haladás mindig elmarad a kiválasztott hányad átlagától (12. táblázat adatai)


Állományneveléssel elérhető szelekciós haladás

Mivel az erdőállományban genetikai variancia adatokkal nem rendelkezünk, a szelekciós haladás képletébe az additív szórás helyett a variációs koefficienst[11] helyettesíthetjük be (CVp%), ez esetben a képlet módosul:

R = i h2 CVp

Ha egy populációban az egyedek legrosszabb 50%-át eltávolítjuk, az i értéke a táblázat alapján 0,80 lesz. 30%-os CV és a szelektált tulajdonság (pl. magassági növedék) h2 = 0,10 örökölhetősége mellett a szelekciós haladás várható értéke

R = 0,80 × 0,10 × 30 = 2,4%

Egy egykorú erdőállományban feltehetőleg még a 0,1-es örökölhetőségérték is optimista becslés, mivel a termőhelyi mozaikosság és a statisztikai értékelhetőség hiánya miatt a kiválasztás eléggé esetleges.

A kapott érték elmarad a 9. fejezetben tárgyalt, erdőműveléssel elérhető szelekciós haladás nagyságától – utóbbi esetében kivételesen gondos erdőművelést kell feltételeznünk (62. táblázat).

Ha ugyanezt a szelekciós intenzitást egy ismétléses utódvizsgálatban alkalmazzuk, az örökölhetőség 0,6 értéket is elérhet. Ekkor a szelekciós haladás

R = 0,80 × 0,60 × 30 = 14,4%

ami megfelel azoknak a becsléseknek, amelyeket az utódvizsgálatok révén, egy generáció alatt elérhető szelekciós haladásként az irodalomban találunk.

Összefoglalva: az adott tulajdonság öröklődésének szorossága, a kiválasztás megbízhatósága a természetes és mesterséges szelekció esetében egyaránt meghatározza a szelekciós haladás gyorsaságát.

Az örökölhetőség jelentősége tehát az erdészeti nemesítő számára, hogy

  • lehetővé teszi egy bizonyos tulajdonság nemesítésével elérhető nyereség becslését, és

  • a becsült nyereség alapján lehetséges a nemesítésre legalkalmasabb tulajdonság és a legcélszerűbb nemesítési módszer kiválasztása.

Az erdőművelő számára az örökölhetőség eligazítást ad arra vonatkozólag, hogy melyek azok a tulajdonságok, amelyek az állománynevelés során figyelembe véve, az utódnemzedékben előnyös genetikai változást idézhetnek elő.



[11] A variációs koefficiens (CV) a fenotípusosan mérhető szórást a főátlag százalékában adja meg.