Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Genetikai korreláció

Genetikai korreláció

A növekedés és fejlődés számos egymással kapcsolatban álló tulajdonság összehangolt érvényesülése révén valósulhat meg, amilyen a hajtásnövekedés, elágazások képzése, a kambium működése, virágkezdemények képzése, terméshozás stb. Egy-egy tulajdonság változása rendszerint más tulajdonságok módosulását váltja ki esetleg anélkül, hogy utóbbi tulajdonságra közvetlen szelekciós nyomás hatott volna. Kvantitatív tulajdonságokkal foglalkozva ezért nem elégedhetünk meg egyetlen öröklődő tulajdonság elemzésével. Hibrid nyárklónok esetében pl. közismert, hogy az éves folyónövedékre szelektálás gyakran a képződött fatest térfogattömegének csökkenésével jár együtt.

A különböző kvantitatív bélyegek között szemmel látható kapcsolatok létezése különböző okokra vezethető vissza. Egyrészt a mért tulajdonságok közvetlen kapcsolatban lehetnek, pl. a magassági és átmérő-növekedés esetében. Másrészt feltételezhető, hogy egyes nagy hatású (major) gének ill. géncsoportok több, függetlennek látszó tulajdonságra is hatással lehetnek, pl. a vegetációs idő hossza és a törzsalak kapcsolatánál. Korrelációt eredményezhet a tulajdonságok kapcsoltsága (linkage) is, pl. az ivar és növekedési erély között. Ha két tulajdonság egymással genetikai kapcsolatban van, akkor az egyikre irányuló szelekció automatikusan a másik megváltozását is előidézi.

A genetikai korreláció számításához kovariancia-analízist kell végezni, amely analóg az ismertetett varianciaanalízis eljárásához, azzal a különbséggel, hogy a négyzetösszegek helyett szorzatösszegeket (S. Q. helyett S. P.-t) számítunk, amelyekből a kovariancia- komponensek levezethetők. A módszer additív génhatások kimutatására alkalmas. Két bélyegre (x és y) számított kovariancia és a nevezőben szereplő additív variancia alapján a genetikai korreláció számítása:

r A = cov A (XY) [ σ A 2 (X)][ σ A 2 (y)] MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamOCamaaBaaaleaacaWGbbaabeaakiabg2da9maalaaabaGaci4yaiaac+gacaGG2bWaaSbaaSqaaiaadgeaaeqaaOGaaiikaiaadIfacaWGzbGaaiykaaqaamaakaaabaGaai4waiabeo8aZnaaDaaaleaacaWGbbaabaGaaGOmaaaakiaacIcacaWGybGaaiykaiaac2facaaMc8UaaGPaVlaacUfacqaHdpWCdaqhaaWcbaGaamyqaaqaaiaaikdaaaGccaGGOaGaamyEaiaacMcacaGGDbaaleqaaaaaaaa@5212@

Szabad beporzású féltestvérek esetén az additív kovariancia covA (xy) = 4 covf (xy), mivel σ2A = 4σ2f.

A váti erdeifenyő utódvizsgálatban 11 éves korban egyidejűleg három tulajdonságot felvételeztünk: a magasságot, az átmérőt és a Rhyacionia-fertőzöttség mértékét. A számított genetikai korrelációk a következők voltak[12]:

Tulajdonságpár

Genetikai

Környezeti

korreláció

Átméiő-Rhyacionia fertőzés

Magasság-átmérő

Rhyacionia fertőzés-magasság

0,78***

0,84***

0,87***

0,16

0,66***

-0,58***

A maradvány kovariancia felhasználásával megbecsülhetjük a környezeti korrelációt is (Mátyás Cs., 1975), amelyet úgy határozunk meg, hogy nem vesszük figyelembe a vizsgált anyag genetikai kapcsolatait (származások, családok). Az összeállításból kiderül, hogy a genetikai korrelációk szorosabbak. Ez szemléletesen igazolja a genetikai hatások meghatározó szerepét és egyben rámutat a fenotipusos elbírálás bizonytalanságára is.

A legszorosabb a genetikai kapcsolat a magassági és átmérő adatok között. Ez a környezeti és fenotípusos korreláció tekintetében közismert, ezt az összefüggést használják fel a fatermési és fatérfogattáblák szerkesztésénél. A kapcsolat genetikailag is megerősíthető.

A fenyőilonca (Rhyacionia buolliana) fertőzöttség és a magassági növekedés határozott genetikai korrelációban van (0,87). A környezeti korreláció kimutatja a károsítással együtt járó növekedésveszteséget. A Rhyacionia fertőzés és a magasság pozitív genetikai korrelációja elsősorban a rovar életmódjából adódik, mivel előszeretettel támadja meg a kiemelkedő, erőteljes hajtásokat, az alászorult példányok alig fertőzöttek.

A bükkön végzett korrelációelemzés eredménye szerint idősebb korban a magasság–fakészlet és a korona–törzsalak és ágasság kapcsolata mutat szignifikáns kapcsolatot (14. táblázat).

14. táblázat - Bükk származásokon mért genetikai korreláció mátrix 42 éves korban (Krahl-Urban kísérlete, in:Kleinschmit, 1994)

Magasság

Átmérő

Fakészlet/ha

Törzsalak

Koronaalak

Átmérő

0,36

Fakészlet/ha

0,46*

0,27

Törzsalak

0,22

-0,23

0,07

Koronaalak

0,45*

-0,11

0,18

0,41*

Ágasság

0,12

-0,20

0,11

0,56**

0,53**


A genetikai korreláció tehát felvilágosítást ad arra vonatkozólag, hogy amennyiben egy kiválasztott tulajdonságra szelekció hat, ez mennyiben befolyásolja más tulajdonságok esetleg nem kívánatos változását.

A magtermő képesség és a növekedés kapcsolata

A termelt szerves anyag allokációjának központi kérdése a növényben a magtermésre, ill. a növekedésre fordított asszimilátumok megosztása, ami a reproduktív és a kompetitív rátermettség egymáshoz viszonyított arányát jelenti. Az erdőművelésben általános az a felfogás, hogy az erősen fertilis egyedek növekedése gyenge.

A feltételezést szabatos kísérletekben kevesen próbálták igazolni. Klasszikus vizsgálat Rohmederé (1967), aki nyárakon és kőriseken vizsgálta a magassági növekedés és a magtermő képesség összefüggését, hím- és nőivarú egyedek összehasonlítása révén. Következtetése, hogy a hímivarúak azért magasabbak, mert nem teremnek magot, igazán nem fogadható el, mert a növekedésnek (ahogy az embernél is) vannak ivarhoz kötött komponensei is. A fenotípuson végzett megfigyelések (ebből egyébként sok van) nem perdöntőek, mert nem alkalmasak az átörökítés értékelésére. Ehhez vagy utódvizsgálatok, vagy szülő–utód korrelációszámítások szükségesek.

Több erdeifenyő utódvizsgálatban végeztünk összefüggés-vizsgálatot a szülők (oltványklónok) toboztermő képessége és szabad beporzású utódnemzedékeik növekedése között. A korrelációk negatívak ugyan (–0,16; –0,15), de nem bizonyultak szignifikánsnak. Egy tízéves korú utódvizsgálatban elemeztük a termőre fordult egyedek számát és a féltestvér-családok átlagos magassági növekedését. A két tulajdonság között meglepő módon szignifikáns kapcsolat mutatható ki (r = 0,28*), azaz a 10 éves korban már szórványtermést mutató családok növekedése gyorsabb volt. Hasonló eredményre jutottak Svédországban is. Nyilvánvaló, hogy ugyanakkor a kórosan tömeges magtermés negatív tulajdonság.

A genotípus magtermő képessége és az utódok növekedésének összefüggése különösen fontossá válik a magtermesztő ültetvények létesítésénél. A magtermő képességre szelektálás Bánó István által kidolgozott módszerét külföldön többen vitatták amiatt, hogy ezáltal a magtermesztő ültetvény terméséből nevelt utódnemzedék növekedése várhatóan visszaesik. A juvenilis kori korreláció értéke mindenesetre pozitív, a félelem nem indokolt. Meggondolandó, hogy természetes körülmények között is az újulat döntő hányadát a bőven termő, azaz magas reproduktív fitneszű egyedek szolgáltatják (l. pl. Dow adatait a tölgyek párosodásáról a migráció alfejezetben). A két antagonisztikus tulajdonság összeegyeztetésében szerepet játszik az allokáció is (l. részletesebben az 5. fejezetben).



[12] A számok mellett szereplő csillagozás az eredmény szignifikancia-szintjét jelzi: * a 95%-os, ** a 99%-os, *** a 99,9%-os biztonságot.