Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

A reproduktív hozzájárulás egyenlőtlenségei: eltérés a pánmiktikus állapottól

A reproduktív hozzájárulás egyenlőtlenségei: eltérés a pánmiktikus állapottól

Reproduktív hozzájárulás alatt a szülőpopulációban párosodó genotípusok génkészletének az utódnemzedékben való megjelenését értjük. Mivel a legtöbb fafaj egylaki, ebbe beleértendő hím- és nőivarú partnerként való hozzájárulásuk is. E tekintetben lényeges különbség áll fenn az állatpopulációkhoz képest. (Ezért az állatpopulációkra kidolgozott modellek, összefüggések átvételekor erre ügyelni kell!)

Egyensúlyi állapotban minden szülő pollen- és magtermésének azonosnak kellene lennie. Ez a valóságban nyilvánvalóan nem így van. Egy természetközeli erdőállományban a közbe- és alászorult egyedek például reproduktívan nem járulnak hozzá az utódnemzedékhez. Azonban a domináns helyzetű genotípusok maghozama is évenként eltérő (l. pl. a 16. táblázatot) – és ugyanez feltételezhető virágportermelésükről is.

16. táblázat - Egy bükkfa makktermése és a makkok minősége hat egymást követő évben (Mátyás V. sopron-köveshátiméréseiből)

Év

Makk összesen

A termésből

csíraképes, ép makk

rovartól

gombától

léha makk

károsított makk

db/m2

db/m2

%

db/m2

%

db/m2

%

db/m2

%

1963

373

82

22

30

8

19

5

242

65

1964

295

17

6

88

30

15

5

175

59

1965

975

59

6

234

24

39

4

643

66

1966

149

6

4

23

15

40

27

80

54

1967

50

1

2

13

26

7

14

29

58

1968

2845

1554

54

105

4

330

12

856

30


A reproduktív hozzájárulás egyenlőtlenségei az utódnemzedék géngyakoriságában változásokat idéznek elő. Ezért a párosodási feltételek megismerése fontos kérdés. Ebben a virágzás és terméshozás figyelemmel kísérése lényeges szerepet játszik, de döntő előrelépést a genetikai markerek alkalmazása jelentett, mivel ezáltal a párosodó partnerek konkrét azonosítására is lehetőség van. A párosodási kombináció ellenőrzése különösen a fenyőknél vált könnyűvé: a begyűjtött mag anyai haploid tápszövetéből a nőivarú partner genotípusa közvetlenül meghatározható.

A feltételezett pánmiktikus állapottól való eltérés vizsgálatára igen alkalmasak a magtermesztő ültetvények; ezekben minden genotípus gyakorlatilag azonos feltételek mellett párosodhat, ellentétben az erdőállományokkal, ahol a szabálytalan térállás, a szociális helyzetbeli különbségek és a termőhelyi egyenetlenségek is közrejátszanak.

Pollenhozam és nővirágmennyiség eltérések oltványklónok között

Valamennyi részletes vizsgálatnak alávetett fafaj esetében jelentős eltéréseket állapítottak meg a genotípusok között, mind a virágporhozam, mind a magtermőképesség tekintetében (5. ábra). Klónkísérletekben és magtermesztő ültetvényekben széles körű adatok állnak rendelkezésre az egyes klónok eltérő virágzási intenzitásáról, elsősorban fenyő fajokról. A magtermesztő ültetvényben elhelyezett genotípusok aránylag kis hányada szolgáltatja az ültetvény termésének döntő részét, amennyiben a tervezéskor nem egyenlítik ki a magtermőképességi különbségeket.

A hímvirág- és pollenmennyiség ugyanúgy klónjellemző bélyeg, mint a nővirág-, ill. tobozdarabszám. Svéd erdeifenyő ültetvényekben 18 éves korban a hímvirágszám gyakorlatilag 0-tól 5000 db/fa között mozgott, ez 0 és 420 gramm/fa virágpormennyiségnek felelt meg.

A legtöbb virágport produkáló 25% (a 40 klónból 10) a teljes pollenmennyiség 61%-át termelte meg, míg a legrosszabbul virágzó 25% csak 2,5%-ot. A pollen hektáronkénti összmennyisége elérheti a 30 kg-ot.

Ugyanakkor a nővirágok oltványonkénti száma 0 és 550 db/fa között alakult (Yazdani in: Baradat et al. 1995). A hazai nemesítési kutatások egyik nemzetközileg is kiemelkedő, korai eredménye, hogy rámutattak a magtermesztő ültetvényekben szükséges szelekció szükségességére, mivel a hím- ill. nőivarú virágok száma egyedek között igen nagy szórást mutat. (pl. Bánó, 1971; Bánó – Mátyás – Tuskó, 1978 – l. a 17. táblázatot).

17. táblázat - Néhány erdeifenyő oltványklón 10 éves korra számított termésadatai két kísérleti terület átlagában (Bánó, 1971 adataiból)

Klón jele

Toboztermés (db/oltv.)

Átl. tobozsúly (g)

Léhamag-tartalom (%)

Ezermagsúly (g)

Magtermés súlya (g/oltv.)

Magtermesztési érték indexe*

1-4

123

7,3

21

8,49

27

-13

1-11

480

6,7

35

5,50

52

+2

1-26

156

7,4

19

6,46

36

+11

1-40

142

6,4

14

7,29

24

-26

1-46

497

6,7

12

6,15

96

+77

1-50

429

6,2

28

5,58

42

+7


* A Bánó-féle magtermesztési érték indexét az összes (a bemutatottnál több) megfigyelt jellemző főátlaghoz viszonyított eltéréséből számították. Az index alapján történt a magtermesztő ültetvények számára alkalmas klónok szelekciója.

A magtermesztő ültetvények klónjai, különösen ha előzetes virágzási/magtermesztési érték-szelekción nem estek át, ritkán teljesítik azt az ideális feltételt, hogy megközelítően azonos mértékben járuljanak hozzá az utódnemzedékhez.

Müller-Starck (1982) izoenzimekkel végzett vizsgálatai igazolják, hogy az egyes klónok hozzájárulása az utódnemzedék allélgyakoriságához a hím- és nővirágzás függvényében alakul. Egy 36 klónt tartalmazó ültetvényben 3 jól virágzó klónt választott ki. Az utódokban kimutatható átlagos részarányuk pollendonorként kétszeresen, nőivarú partnerként 1,4-szer meghaladta a pánmixia alapján számított értéket.

Virágzás-fenológia hatása

A párosodási valószínűséget a virágzási időpont különbségei jelentősen eltorzítják. A nagyon korán vagy későn virágzó egyedek esetében legerősebb a reproduktív izoláció. A genotípusok között oly mértékű fenológiai eltérések léphetnek fel, hogy az együtt virágzó egyedcsoportok szinte külön populációként párosodhatnak.

Fás növények esetében a párosodás minden esetben passzív módon, általában szélporzás, ritkábban rovar vagy más vektor közvetítésével történik. Feltételezhető, hogy a hasonló virágfenológiájú egyedek párosodása a véletlennél gyakoribb, bár ilyen vizsgálatokat nem végeztek. Ez az oka annak, hogy magtermesztő ültetvényekben ügyelni kell arra, hogy az alkalmazott klónok fenológiai viselkedése a minél nagyobb pánmixia érdekében lehetőleg közel álljon egymáshoz.

Preferenciális párosodás

Elsősorban az állatvilágból ismert, hogy a populáció egyedei nem véletlenszerűen párosodnak, hanem előnyben részesítenek (preferálnak) bizonyos genotípusokat. Növényeknél preferenciális párosodást idézhet elő, ha a rovarporzó faj populációján belül eltérő morfológiájú vagy eltérő színű virágok fordulnak elő. A beporzást végző méhekről ugyanis kimutatták, hogy az azonos típusú virágokat előnyben részesítik. A párosodás irányítottsága egyes allélcsoportokat, ill. genotípusokat szelekciós előnyhöz juttathat.

Effektív populációméret: egyenlőtlen párosodási feltételek következményei

Az effektív populációméret (Ne) a párosodási feltételek sarkalatos jellemzője. Genetikai vonatkozásban a reproduktívan effektív méret értelmezésben használjuk. Ez alatt azt az elméleti populációméretet értjük, amely az utódnemzedékben tapasztalt genetikai jellemzőket (allélgyakoriság, beltenyésztettség stb.) hozza létre. Az effektív populációban tehát csak az utódnemzedék létrejöttéhez hozzájáruló egyedek szerepelnek, figyelembe véve hozzájárulásuk eltérő arányait is. Ennek megfelelően az effektív populáció létszáma általában jóval kisebb, mint a tényleges populációé, különösen ha egyes egyedek aránytalanul nagy részben, mások pedig egyáltalán nem vesznek részt az utódok létrehozásában.

Maximális létszáma elméletileg az utódok számának kétszerese lehetne, ha minden utódot más szülőpár hozna létre. A gyakorlatban az effektív populáció nagysága a szülőnemzedék tagjainak eltérő reprodukciós hozzájárulásával korrigált létszámát jelenti. Megadja azt az egyedszámot, amely az utódnemzedék létrehozása szempontjából ténylegesen (effektíven) figyelembe vehető.

Effektív populációméret számítása kétlaki populációra

A tényleges populáció-létszámmal szemben az effektív populáció nagysága jóval kisebb lehet, ha az egyedek nem egyenlő arányban vesznek részt a párosodásban, illetve, ha eltérő számú utódnemzedéket hagynak hátra.

Li (1955) szerint egy kétlaki növénypopulációban, illetőleg egy állatpopulációban az effektív populációméret

N e = 4 N f N m N f + N m MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamOtamaaBaaaleaacaWGLbaabeaakiabg2da9maalaaabaGaaGinaiaad6eadaWgaaWcbaGaamOzaaqabaGccaWGobWaaSbaaSqaaiaad2gaaeqaaaGcbaGaamOtamaaBaaaleaacaWGMbaabeaakiabgUcaRiaad6eadaWgaaWcbaGaamyBaaqabaaaaaaa@426A@

szerint alakul, ahol a képletben a hím- (Nm) ill. nő- (Nf) ivarú partnerként szereplő egyedek száma szerepel.

Ha egy 200-as létszámú populációban egyenlő arányban tételezünk fel hím- és nőivarú egyedeket, de a hímivarú egyedek 90%-a nem vesz részt az utódnemzedék (újulat) létrehozásában, az N = 110 párosodó egyed helyett az effektív populáció nagysága mindössze

N e = 410010 100+10 = 4000 110 =36,4 MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamOtamaaBaaaleaacaWGLbaabeaakiabg2da9maalaaabaGaaGinaiabgwSixlaaigdacaaIWaGaaGimaiabgwSixlaaigdacaaIWaaabaGaaGymaiaaicdacaaIWaGaey4kaSIaaGymaiaaicdaaaGaeyypa0ZaaSaaaeaacaaI0aGaaGimaiaaicdacaaIWaaabaGaaGymaiaaigdacaaIWaaaaiabg2da9iaaiodacaaI2aGaaiilaiaaisdaaaa@5095@

ami a párosodó egyedek tényleges létszámának pontosan egy harmada! És itt még nem vettük figyelembe az egyedi hozzájárulás egyenlőtlenségeit.

Az egyes szülőpárok eltérő nagyságú utódnemzedékei genetikai következményére ugyancsak Li (1955) ad meg képletet:

N e ' = 4( N f + N m ) 2+ σ k 2 MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamOtamaaDaaaleaacaWGLbaabaGaam4jaaaakiabg2da9maalaaabaGaaGinamaabmaabaGaamOtamaaBaaaleaacaWGMbaabeaakiabgUcaRiaad6eadaWgaaWcbaGaamyBaaqabaaakiaawIcacaGLPaaaaeaacaaIYaGaey4kaSIaeq4Wdm3aa0baaSqaaiaadUgaaeaacaaIYaaaaaaaaaa@45F5@

A nevezőben a szülőpáronkénti átlagos, ivarérettséget elérő egyedszám (2) mellett a szülőnemzedék fertilitásában tapasztalható relatív variancia szerepel (σ2k), amely Poisson-eloszlást mutat, és értéke (állatoknál) 2 körül alakul. Vagyis ha a szülőpárankénti utódlétszám kiegyenlített, az effektív populációlétszám nem módosul: Ne = N’e.

Fás növények esetében a virágzásban lényegesen nagyobb eltérések vannak. Csak 10-szeres eltérést feltételezve az egyedek között, ebből a szórás a szélső értékek mintegy negyede, azaz σ ≈ 2,5. Ennek varianciája σ2k = 6,25. Az előbbi példában 36 effektív egyedből álló populáció utódokra számított effektív mérete

N e ' = 436,4 2+6,25 = 145,6 8,25 =17,6 MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamOtamaaDaaaleaacaWGLbaabaGaam4jaaaakiabg2da9maalaaabaGaaGinaiabgwSixlaaiodacaaI2aGaaiilaiaaisdaaeaacaaIYaGaey4kaSIaaGOnaiaacYcacaaIYaGaaGynaaaacqGH9aqpdaWcaaqaaiaaigdacaaI0aGaaGynaiaacYcacaaI2aaabaGaaGioaiaacYcacaaIYaGaaGynaaaacqGH9aqpcaaIXaGaaG4naiaacYcacaaI2aaaaa@4FBC@

Eszerint 200 egyedből kiindulva, a párosodás és a termőképesség eltéréseit figyelembe véve, az allélvesztés és heterozigózis-csökkenés szempontjából figyelembe veendő létszám mindössze 18.

Az effektív populációnagyság alkalmazott képletei természetesen a valóságos állapotot sohasem tükrözik pontosan, már a virágzási intenzitás éves hullámzása miatt sem. A számítás azonban alkalmas arra, hogy felhívja a figyelmet arra, hogy az utódokat létrehozó párosodás korlátozottabb a feltételezettnél!

Effektív populációméret-becslés a reproduktív hozzájárulás szerint

Az előző számítás gyengéje, hogy alapvetően állattenyésztési szemléletből indul ki, ahol a hím- és nőivarú egyedek reproduktív hozzájárulása egyértelműen számszerűsíthető. Fás növényeknél helyesebb a tényleges egyedszámok helyett az egyes genotípusok részvételi arányát alkalmazni. Ez tulajdonképpen nem más, mint a reproduktív rátermettség mértéke. A számítás módja:

N e = 1 w i 2 MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamOtamaaBaaaleaacaWGLbaabeaakiabg2da9maalaaabaGaaGymaaqaamaaqaeabaGaam4DamaaDaaaleaacaWGPbaabaGaaGOmaaaaaeqabeqdcqGHris5aaaaaaa@3E8D@

illetőleg

N e = 2 1 w i 2 + w fi 2 MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamOtamaaBaaaleaacaWGLbaabeaakiabg2da9maalaaabaGaaGOmamaaCaaaleqabaGaeyOeI0IaaGymaaaaaOqaamaaqaeabaGaam4DamaaDaaaleaacaWGPbaabaGaaGOmaaaakiabgUcaRmaaqaeabaGaam4DamaaDaaaleaacaWGMbGaamyAaaqaaiaaikdaaaaabeqab0GaeyyeIuoaaSqabeqaniabggHiLdaaaaaa@472B@

ahol wi = az i-edik egyed hozzájárulása a sikeres (termékenyítő ill. termékenyülő) gamétákhoz, illetőleg (amennyiben ismert) a wm és wf a hím- és nőivari hozzájárulás mértéke. (A képlet a valósághoz képest annyiban ad torz képet, hogy az önbeporzás hátrányos hatásával ill. genetikai kiküszöbölésével nem számol.)

Számítási példa: ha a populáció 10 egyedből áll, és valamennyi azonos arányban, 0,1-gyel járul hozzá a pánmixiához, akkor Ne = 10,0. Ha egy egyed hozzájárulása w = 0,9, a többi kilenc egyedé pedig egyenként w = 0,01, akkor Ne = 1,23, azaz szinte teljesen beltenyésztett utódnemzedéket kapunk.

Ez a kérdés magtermesztő ültetvényekben különösen fontos, ahol a termőképesség szórása miatt általában lényegesen kisebb az effektív klónlétszám a tervezettnél (l. a reproduktív hozzájárulásnál is). Az 5. ábrán bemutatott 4 klónra számított effektív populációméret az ivari hozzájárulás alapján mindössze 2,2.

Effektív populációlétszám elegyes állományban

Degen és Scholtz (in: Müller-Starck, 1996) számítógépes szimuláció segítségével vizsgálták az elegyedés szerepét a párosodás kiterjedtségére. A szimuláció során N = 120 létszámú, eltérően elegyedő populációkban 20-20 véletlenszerűen kiválasztott egyedről (genotípusról) „gyűjtöttek magot”. Az elegyedéstől és a gyűjtés módjától függően az effektív populációméretek a következők voltak:

  1. elegyetlen faállomány Ne = 51,0

  2. szálanként elegyes állomány Ne = 28,7

  3. csoportosan elegyes állomány Ne = 34,7

  4. ua., egyetlen csoportban gyűjtve Ne = 20,0

Nem meglepő, hogy az effektív populációméret az elegyetlen állományban a legnagyobb, ahol az egyedek párosodása a legszélesebb körű. Csoportos elegyedés esetén ennek kb. 70%-a, szálankénti elegyedés esetén pedig mintegy 60%-a az Ne értéke. A génkészletből vett minta a legkorlátozottabb, ha a „maggyűjtés” egyetlen elegycsoportra szorítkozik. Ekkor az effektív populációméret az elegyetlen variáns alig 40%-ára terjed ki.

Ahogy az effektív populációméret levezetéseiből látható, a tényleges egyedszámnál rendszerint jóval (kb. egy nagyságrenddel) kisebb a genetikailag figyelembe veendő létszám. Az effektív létszámot a párosodási sajátosságok mellett a populáció koreloszlása is befolyásolja: azonos korú állomány hatékonyabban párosodhat, mint nagyon eltérő korosztály-eloszlású, ahol a párosodás elsősorban a kis számú domináns egyed között zajlik. A szálalóerdő-szerkezet tehát adott populáción belül párosodást korlátozó hatást eredményez.