Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Migráció, génáramlás

Migráció, génáramlás

Tágabb értelemben ezzel az általában szinonimaként használt két fogalommal jelölnek minden olyan génkészlet-bővülést, ami a populációba történő bevándorlás vagy idegen pollen bejutása révén jön létre. A populációt más, kisebb-nagyobb távolságra elhelyezkedő populációk veszik körül, amelyek a faj genetikai-szaporodásbiológiai rendszerétől függően juttatnak géneket a populációba. Ha a populáció végtelenül nagy, akkor még kontinuus área esetén is véges méretű párosodási egységek alakulnak ki.

A génáramlás növények esetében a pollen és a mag (esetleg más szaporítóképlet) térbeli mozgása révén valósul meg. Míg a pollen csak a haploid gaméta genomját tartalmazza, a magban lévő embrió diploid. A hím komponens genomja kétszer járulhat hozzá a génáramláshoz: egyszer mint pollen, másodszor mint az embrió genomjának része. A diploid szaporítóképletek mozgási lehetősége (a zoológiában analóg módon az állategyedek, populációk vándorlása) lényegesen eltér a növényi haploid fázisáétól, ezért a kétféle génkészlet-bővülési módot világosan meg kell különböztetni.[14]

A virágos növények esetében a génáramlásra, ill. migrációra két életfázisban kerül sor: virágzáskor a haploid hímivarú gaméta bejutása, illetve terméshozáskor a diploid mag szétterjedése révén. Ez jelentős különbség a növényi és állati populációk között. A két génáramlási esemény hatékonysága eltérő, az egyes fajok szaporodásbiológiai tulajdonságai függvényében.

Érdekes kérdés a migráció két alternatív (pollen és mag) útjának egybevetése. Erre a biparentális úton öröklődő (izoenzim-)markerek és az uniparentálisan öröklődő cpDNS, ill. mtDNS típusok elterjedési mintázatai egybevetéséből lehet következtetni. Amint az várható, a két lehetőség között akkor a legnagyobb a különbség, ha a mag csak gravitációs úton terjed. A kétféle génáramlás mértéke közötti különbséget a tölgy esetében 500-szorosra becsülik, míg ugyanez az érték a rendkívül apró magvú eukaliptuszok esetén mindössze 1,8-szoros (Hamrick in: Young et al., 2000)! A mag útján való génáramlás lehetőségeire a posztglaciális vándorlások sebességéből is következtethetünk; az 54. táblázat alapján, nagy átlagban, a legtöbb fafaj évente mindössze néhány száz méteres távolságra juttatja el magjait.

Migráció alatt ezen a helyen nem tárgyaljuk az área-expanziót (inváziót) és a környezetváltozással összefüggő fajvándorlást (l. a 8. fejezetben). Az előbbi előfeltétele, hogy a faj ökológiai niché-nek megfelelő termőhelyi feltételek az área határain kívül fellelhetők legyenek, izoláló terepalakulatok az odajutást ne akadályozzák meg. A génáramlás feltételei elviekben hasonlóak, azzal a különbséggel, hogy a feltételeknek a faj áreáján belül kell teljesülni. Jelesül: szomszédos és távolabbi populációk közötti génáramlás feltétele a faj genetikai rendszerének megfelelő egyedszám és elérhető távolság, illetve akadálytalan eljutási lehetőség.

Migrációs ráta

A populáció génkészletébe bejutó, külső eredetű allélek aránya adja a migrációs rátát (m). A migrációs ráta alatt az erdészeti genetikában leggyakrabban az adott állomány zigótáinak termékenyítésében résztvevő, külső eredetű gaméták részarányát értik. Természetesen ugyanígy értelmezhető az állomány területére bejutó, külső eredetű magvakra is.

A migrációba beleszámítanak azok a külső eredetű gaméták, ill. allélok is, amelyek azonosak a populáció saját alléljaival. A populáció allélgyakoriságának generációnkénti változása (Δp) ezért nemcsak a migrációs ráta nagyságától, hanem a belső allélgyakoriság (po) és a donor populáció átlagos allélgyakorisága különbségétől is függ, azaz

Δp=m( p o P ¯ ) MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaeuiLdqKaamiCaiabg2da9iabgkHiTiaad2gadaqadaqaaiaadchadaWgaaWcbaGaam4BaaqabaGccqGHsislceWGqbGbaebaaiaawIcacaGLPaaaaaa@40AF@

Egy generáció alatt az allélgyakoriság változása összefüggés szerint alakul, t számú generáció után pedig

p t = ( 1m ) t ( p o P ¯ )+ P ¯ MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamiCamaaBaaaleaacaWG0baabeaakiabg2da9maabmaabaGaaGymaiabgkHiTiaad2gaaiaawIcacaGLPaaadaahaaWcbeqaaiaadshaaaGcdaqadaqaaiaadchadaWgaaWcbaGaam4BaaqabaGccqGHsislceWGqbGbaebaaiaawIcacaGLPaaacqGHRaWkceWGqbGbaebaaaa@45BB@

Ha egy populációban egy allél gyakorisága po = 0,1 és a donor-populációban a gyakoriság = 0,2, a képletek alapján kiszámítható, hogy adott, pl. m = 0,25 migrációs ráta mellett egy generáció alatt mekkora gyakoriságváltozás áll be:

p1 = 0,1 – 0,25(0,1 – 0,2) = 0,125

Migrációs hatás kvantitatív becslése

A migráció mértékének becslése több módon lehetséges:

  • a génáramlás hatékonyságára indirekt következtetést enged a populációk közötti differenciáltság (FST, ill. GST értékek; l. 2. fejezetben) nagysága;

  • a génáramlás aktuális mértéke a pollen és a mag mozgásának elemzéséből becsülhető;

  • ha ritka allél formájában genetikai marker áll rendelkezésre, a migráció mértékére közvetlen módon kaphatunk adatot.

A migrációs ráta becslése a populációk közötti differenciáltságból

A populációk egymás közötti differenciáltsága kétségtelen összefüggésben van a faj genetikai rendszerében meghatározott migrációs rátával (bár nyilván más tényezők is fontosak, mint az elterjedés, a szelekció és a drift hatása stb.). Hamrick és Nason (2000) ezért a generációnként érkező bevándorlók arányát az FST hányadosból (azaz a populációk közötti differenciáltságból) becsülik:

N e m= 1 F ST 4 F ST MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamOtamaaBaaaleaacaWGLbaabeaakiaad2gacqGH9aqpdaWcaaqaaiaaigdacqGHsislcaWGgbWaaSbaaSqaaiaadofacaWGubaabeaaaOqaaiaaisdacaWGgbWaaSbaaSqaaiaadofacaWGubaabeaaaaaaaa@41A8@

ahol Ne a populáció effektív létszáma, m a migrációs ráta. A becsléshez a GST érték is ugyanígy felhasználható.

Ez a módszer a migráció mértékének legegyszerűbbnek tűnő meghatározási módja, mivel a differenciáltság semleges markerekkel (izoenzimekkel) könnyen becsülhető. Nehezebben becsülhető viszont az effektív populációméret. Tény az is, hogy a populációk közötti differenciáltság csak részben a migrációs hatások eredője, abban a szelekció és a drift is szerepet játszik, bár kétségtelen, hogy nagy populáció-létszámok és semleges markerek esetén ez elhanyagolható. Ennek a becslési módszernek fő hibája mégis az, hogy a migráció hatását genetikai különbségekből akarja levezetni. Tény, hogy genetikai szempontból a génkészlet megváltozását előidéző génáramlás a lényeg. Mivel azonban a szomszédos populációk közötti, géngyakoriságban kifejezhető különbség természetes körülmények között csekély, a migráció nagy hányada rejtve marad, mert nem okoz változást a populációban. Vagyis másképp kifejezve, a génáramlással érkező géngyakoriság alig különböztethető meg a saját állományon belüli génkészlettől – legalábbis nagy és összefüggő elterjedésű fajok esetén.

Ez az oka annak, hogy reális effektív populációméretekkel (Ne = 106) és semleges markerekkel kapott differenciáltsággal (FST = 0,04) számolva hihetetlenül kicsi, a mutációs rátával azonos nagyságrendű migrációs rátát kapunk Hamrick képletével (fenti adatokkal számolva). A valóságos migráció nagyságának ismerete pedig nagyon fontos, mert a génkészlet antropogén megváltozása vagy introgressziós veszély esetén a külső eredetű génáramlás ismerete szükséges pl. a génmegőrzés módszerének megválasztásához. Ehhez a képletet az állomány (po) és a migráló génkészlet közötti allélgyakoriság-különbséggel kell korrigálni:

N e m= 1 F ST 4 F ST ( p o P ¯ ) MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamOtamaaBaaaleaacaWGLbaabeaakiaad2gacqGH9aqpdaWcaaqaaiaaigdacqGHsislcaWGgbWaaSbaaSqaaiaadofacaWGubaabeaaaOqaaiaaisdacaWGgbWaaSbaaSqaaiaadofacaWGubaabeaakiaacIcacaWGWbWaaSbaaSqaaiaad+gaaeqaaOGaeyOeI0IabmiuayaaraGaaiykaaaaaaa@4704@

A korrekcióként szolgáló különbségek meghatározása azonban szintén nem egyszerű. Célszerű ezért inkább a közvetlen mérések eredményének figyelembevétele (pl. pollenmennyiség, markeres módszerek).

A migrációs ráta közvetlen mérése szélporozta fajoknál

A genetikai markerek megjelenésével a migráció közvetlen ellenőrzésére jól használható eszközök állnak rendelkezésre. Ezt megelőzőleg csak a pollenrepülés és ülepedés vizsgálatára volt lehetőség.

A szélmegporzás

A szélporzás során a megtermékenyítés kizárólag passzív módon, a virágporszem és a bibe (illetve fenyők esetében termőpikkely) véletlen találkozásaként jöhet létre. A megfelelő „találati valószínűség” eléréséhez igen nagy pollenmennyiségek szükségesek.

Hazai és finn adatok szerint a néhány napig nyitott fenyő termőpikkelyre hulló virágpormennyiség elérheti a 200 db/mm2 sűrűséget. Koski szerint (1970) idős korú erdeifenyvesekben átlagosan 10–30 kg/ha virágpor terem, bőséges virágzású években ez a mennyiség 130 kg/ha-t is elérhet.

A hímvirágok pollen-kibocsátása passzív folyamat. A virágport tartalmazó portokok kinyílásához alacsony légnedvesség és megfelelő hőmérséklet szükséges. A pollenkibocsátást légmozgás váltja ki: a kibocsátás mintegy 0,5 m/sec áramlási sebesség felett indul meg.

Pollen-szedimentáció (ülepedés) mérése

Egyes, megfelelően elszigetelt szoliter fák pollenjének terjedése egyszerű módszerrel mérhető. Ehhez csupán a pollen tapadását biztosító felületet kell kialakítani. A pollen-ülepedés vizsgálatok úttörője, J. Wright (1962) vazelinnal bevont mikroszkóp-tárgylemezeket helyezett ki a pontszerű pollenforrástól különböző távolságra. A szerző által bevezetett diszperziós távolság azt a távolságot adja meg, amelyen belül a virágpor 91%-a leülepszik.

Vizsgálatai szerint a szilek kivételével a legtöbb fafaj esetében a diszperziós távolság 100–150 m-en belül marad (18. táblázat).

18. táblázat - Néhány fafaj pollenjének diszperziós távolsága (a maximális pollenmennyiség 91 százalékának kiülepedési távolsága) Wright (1976) adatai szerint

Fafaj

Távolság (m)

Cédrus atlantíca

75

Fraxinus americana

16

Picea abies

g100

Pinus sylvestris

g70

Pseudotsuga menziesii

g150

Ulmus americana

600


Markerek alkalmazása

A virágpor szerepe a génáramlásban apasági vizsgálattal ellenőrizhető. Erdei fák esetében erre pl. az apai öröklődés útján terjedő organellumok DNS-markerei révén van lehetőség. A génáramlás becslésére olyan izoenzim-allélok is alkalmazhatók, amelyek az adott populációból hiányoznak.

Az anyai úton öröklődő DNS-markerek ugyanakkor a magvak útján történő migrációt indikálják. Mindez a nukleáris DNS elemzésével kiegészítve a faj genetikai változatosságát befolyásoló tényezők elemzésére kiválóan alkalmas.

Markergének alkalmazásakor óriási előny, hogy egyértelmű választ kapunk nemcsak a mozgásra, hanem a termékenyítésre is, ami az előző módszernél nem biztosított.

Rovarmegporzás hatása a génáramlásra

A szélmegporzás inkább a mérsékelt övi fafajokra jellemző, a trópusokon aránylag ritkább, ott a rovarok, madarak, sőt kisemlősök szerepe nagyobb. A rovarporzásra vonatkozólag érthető módon kevesebb adat áll rendelkezésre; az mindenesetre bizonyos, hogy a megporzást végző rovar mozgása a génáramlást jelentősen befolyásolhatja. A rovarok a virágzás tömegességéhez igazodva keresik fel a virágokat. Elszórt, hosszabb időn keresztül tartó virágzás esetén a rovarok nagyobb területen közlekednek, naponta megközelítőleg azonos útvonalon. Ha tömeges a virágzás, a rovarok a fakoronán belül termékenyítenek és csak kis részük repül át más egyedekre, ezzel csökkentve az idegenmegporzás lehetőségét (Boshier in: Young, 2000).

A rovarporzó fajok migrációs rátája mindenesetre nagyobb, mint azt korábban feltételezték. Az Appalache-hegységben Schnabel és Hamrick (1995), valamint Hamrick és Nason (2000) az akáchoz szaporodásbiológiailag közeli gledícsia (Gleditsia triacanthos) populációkban végeztek vizsgálatokat. A gledícsia a génáramlás vizsgálata szempontjából különösen érdekes, mert nemcsak rovarporzó, hanem még kétlaki is. A szerzők több éven keresztül mérték a háttérpollen mennyiségét. Két, egymástól kb. 200 m-re fekvő 3–3 ha-os mintaterületen mintegy 60 hímivarú egyedet azonosítottak. Bőséges virágzású években 17–19%, gyenge években 28–30% azonosított külső eredetű virágpor termékenyített.

A szerzők hasonló nagyságrendű génáramlást találtak trópusi rovarporzó fajok esetében is. Egy Panamában folytatott vizsgálat kimutatta, hogy pl. igen alacsony egyedsűrűségű Ficus fajok esetében a megporzást végző kis termetű darazsak akár 14 km távolságra is elszállították a virágport. A rovarmegporzás tehát elég hatékony génáramlást képes fenntartani, különösen kis létszámban elegyedő fajok esetén.

Kisgerincesek szerepe a migrációban

Irodalmi adatokból ismert, hogy a nagyobb magvakat fogyasztó vagy raktározó madarak, kisemlősök fontos szerepet játszanak a migrációban. A szajkó tölgymakk-terjesztő tevékenységére számos megfigyelés van. Egyes források szerint egyetlen szajkó egy évadban 3-5 ezer makk széthordására képes (Mátyás Cs., 1996). Amerikában a sziklás-hegységi mókusok fenyőtoboz-raktárait a duglászfenyő maggyűjtésére rendszeresen igénybevették. A kapcsolat koevolúciós jelleget is ölthet, ahogy azt a fenyőszajkó esetében ismertetjük (l. koevolúciónál).

A migráció mértéke

A migráció esetében – a mutációhoz hasonlóan – a természetes szelekciótól, alkalmazkodástól teljesen független természeti erők hatnak, hatékonyságuk a kérdéses faj pollen- és magterjedési sajátosságaitól függenek. Tekintettel arra, hogy az erdei fajok zömmel szélporzók, a migráció jelentősége a természetes genetikai mintázat létrehozásában és fenntartásában rendkívül nagy, sem a szaporítóanyagtermesztésben, sem a génmegőrzésben nem hagyható figyelmen kívül. A hihetetlen nagy mennyiségű virágport termelő fenyők pollenrepülésének gazdag irodalma van. A kérdést Di-Giovanni és Kevan (1991) tekintették át.

A génáramlás, ill. migráció általában csekély mérvű az öntermékenyülő fajokban, közepes az állatporzó fajokban és legnagyobb a szélporozta fajokban. Utóbbiaknál a virágporszemek repülési készsége jelentős szerepet játszik. Ezt 115 faj (ebből 39 fafaj) elemzése alapján Govindaraju (1988) vizsgálatai is megerősítik.[15] A magterjedés révén létrejövő migráció hatékonysága is szoros kapcsolatban van a mag nagyságával, terjesztő képletek meglétével (szárny, szőrzet, ragadós felszín stb.) illetőleg olyan fiziológiai jellegzetességekkel, amelyek a terjedést, csírázást vagy átfekvést befolyásolják.

A hosszú távú pollen-transzport

Régóta ismert, hogy a fás növények, különösen a fenyők virágpora nagy távolságokra eljut. Így pl. R. Sarvas egy balti tengeri világítótoronynál, a parttól 20 km-re ugyanolyan virágpor-sűrűséget észlelt, mint egy elegyetlen fenyves állomány közepén.

A felszálló, meleg légáramlatok miatt a pollensűrűség magasabb légtérben feltehetőleg elérheti, sőt esetleg meghaladhatja a földközelben mért adatokat. Koski (1970) egy finnországi TV-torony különböző emeletein helyezett el automata pollencsapdákat. A maximális mérési magasság 300 m volt. A vizsgálat meglepő eredménye, hogy a vizsgált három fafaj egyikénél sem lehetett számottevő sűrűség-csökkenést kimutatni a földi adatokhoz képest (24. ábra).

24. ábra - A lucfenyő, erdeifenyő és nyír pollensűrűségének magassági eloszlása (db/mm2) egy finn vizsgálatban (Koski, 1970)

A lucfenyő, erdeifenyő és nyír pollensűrűségének magassági eloszlása (db/mm2) egy finn vizsgálatban (Koski, 1970)


A pollen troposzferikus szállítását Di-Giovanni és mtsai (1996) vizsgálták. Egy kanadai magtermesztő ültetvényben mért adatok szerint a magasabb légköri szelek útján 50–60 km távolságra is jelentős pollenmennyiségek mutathatók ki. Kedvező meteorológiai adottságok mellett azonban több száz km-es hatótávolság is elképzelhető. A pollenfelhő útját csak az eső szakítja meg, amely a virágport a talajfelszínre juttatja. (Városi környezetben a friss esővíz-tócsákat szegélyező sárga üledék nemegyszer légszennyezés gyanúját veti fel; I/a színes ábra.)

A nagy távolságú génáramlás hatékonyságát nemcsak a pollensűrűség felhígulása, hanem az is korlátozza, hogy a virágpor odaérkezéskor receptív fenofázisban lévő nővirágot kell találjon. E tekintetben a génáramlás dél → észak, illetőleg alacsony → magasabb tszf. magasság irányban látszik valószínűnek, egyrészt a virágzási idő földrajzi eltolódása, illetőleg a pollen kibocsátáskor uralkodó széljárás miatt: a portokok felszakadása általában délies széljárással, emelkedő légáramlással függ össze.

Skandináviában évente visszatérő jelenség, hogy a virágzási idő kezdete előtt már mérhető mennyiségű pollen van a levegőben, ami csak távolsági szállítás következménye lehet. A korai virágpor életképessége megfelelő, és megporzásra alkalmas. A nővirágok felépítése a fenyők esetében olyan, hogy a termőpikkely csak korlátozott számú pollenszemet képes befogadni. Az elsőnek érkezett pollenszem termékenyítési esélye a legnagyobb. Annak kicsi a valószínűsége, hogy a később érkezett virágporszemek a pollenkamrában termékenyítési lehetőséghez jutnak (25. ábra).

Fontos

Távolsági pollen regisztrálása egy svéd ültetvényben

Lindgren és mtsai (1995) egy svéd erdeifenyő magtermesztő ültetvényben mérték a pollenmennyiséget a virágzás idején (25. ábra). A vizsgált évben mintegy 2 héttel a hímvirágok kinyílása előtt már mérhető mennyiségű virágpor volt jelen. A nővirágok fele a hímvirágokkinyílását megelőzően már kinyílt, így beporzásuk távolról érkezett pollennel valószínűsíthető. A korai pollen eredetére vonatkozólag a szélviszonyok tanulmányozása alapján a szerző arra a következtetésre jutott, hogy 400-600 km-ről, déli irányból érkezett. Mivel a termékenyítés valószínűsége nagy, így feltételezhető, hogy a párosodásban jelentős arányban vesznek részt olyan távoli, délibb genotípusok, amelyek a helyi viszonyok között nem megfelelő rátermettséggel rendelkeznek.

25. ábra - Erdeifenyő virágporsűrűsége (db/m3) egy svéd magtermesztő ültetvény légterében. A nővirágok 50 százaléka már a helyi eredetű pollen érkezése előtt kinyílt (Lindgren méréseiből)

Erdeifenyő virágporsűrűsége (db/m3) egy svéd magtermesztő ültetvény légterében. A nővirágok 50 százaléka már a helyi eredetű pollen érkezése előtt kinyílt (Lindgren méréseiből)


Külső eredetű pollen (háttérpollen) az állományban (pollen-kontamináció)

Az állományba kívülről érkező virágpor génkészletet befolyásoló szerepéről ritkán vesznek tudomást a gyakorlatban, pedig a kutatási eredmények azt mutatják, hogy a génáramlás hatása igen számottevő lehet. Ez különösen kis létszámú populációk esetében jelentős, ahogy azt a 6. fejezetben bemutatjuk.

Az állomány génkészletét módosító, külső eredetű génáramlás pontos mértékét csak az állományt alkotó valamennyi genotípus ismeretében lehet meghatározni. Egy amerikai tölgyesben végzett genetikai elemzés azt mutatta, hogy lombos fafajokban is igen jelentős mértékű génáramlással kell számolni, amely nem marad el a többet vizsgált fenyőfajok adataitól (l. Dow és Ashley adatait a szövegdobozban). Az eredménnyel kapcsolatban megjegyzendő, hogy a külső donorok aránya túlbecsült lehet, mivel minden nem azonosítható hímivarú szülőt külső eredetűnek tekintettek.

Fontos

Génáramlás egy tölgyesben (Bordács S. nyomán)

Dow és Ashley (1997) egy 5 hektáros, a szomszédos erdőktől szigetszerűen elkülönülő, vegyes korú Quercus macrocarpa állományban végeztek terjes körű felmérést az állományon belüli és a kívülről érkezett génáramlás kimutatására. Az állomány közel sík területen, más erdőterületektől 150-400 m távolságban helyezkedik el. Három kiválasztott anyafa utódait vizsgálták, keresve a pollen-donorokat, azaz a hímivarú szülőket. Ehhez mikroszatellit marker DNS vizsgálatokat alkalmaztak. Az állományban mintázott lehullott makkok és különböző korú csemeték adatai 60%-ot közelítő arányban jelentős külső eredetű génáramlást mutattak. Az utódgeneráció 32%-ánál mindkét szülőt, 62%-ánál csak az egyik szülőt sikerült megtalálni az állományban, míg 6% esetében egyik szülő sem volt ismeretes.

19. táblázat - Párosodási viszonyok egy Quercus macrocarpa állományban(Dow -Ashley, 1997 nyomán)

3. sz. fa

17. sz. fa

33. sz. fa

Összesen

Vizsgált utódok (illetve makkok) száma (db)

92

94

96

282

Állományon belüli pollen donor (db, iU. %)

45 (49%)

35 (37%)

40 (42%)

120 (43%)

Nem azonosítható (külső eredetű) donor (db, ill. %)

47 (51%)

59 (63%)

56 (58%)

162 (57%)


Az állományon belüli génáramlást tekintve, az utódok átlagosan 26 méternyire fordultak elő az anyafáktól, de szélső értékként 100 méter feletti távolságok is előfordultak. Az összes élő utódot elemezve mindössze 4 anyafa adta az utódok mintegy 80%-át úgy, hogy az egyes évjáratokban is hasonló arányokat képviseltek.

A génáramlás mértékét illetően széles körű mérések állnak rendelkezésre magtermesztő ültetvényekből. A vizsgálatok során általában a szülőnemzedék és a magtermés allélgyakoriságának eltéréséből következtetnek a környező állományokból származó génáramlás mértékére.

A minden kétséget kizáróan azonosított immigránsok olyan allélokat hordoznak, amelyek az ültetvényekben nem fordulnak elő. Jelentős bizonytalanságot okoz, hogy a génáramlás nagy része ezzel a módszerrel nem azonosítható, ezért csak becslésekre lehet hagyatkozni.

Egy adott faállományra vonatkozóan a génáramlás (immigráció) mértékét a következő tényezők határozzák meg:

  • a faállomány (populáció) nagysága és térbeli elhelyezkedése;

  • az állományban termelt pollen mennyisége;

  • az azonos fajú környező állományok nagysága, elhelyezkedése, az izoláltság mértéke;

  • a külső virágpor forrás (háttérpollen) aránya a saját virágpormennyiséghez képest;

  • a háttérpollen-kínálat időbeli alkulása a populáció nővirágzásához képest.

A 20. táblázat több észak-európai magtermesztő ültetvény virágpor-kontaminációra vonatkozó becslését tartalmazza.

Tekintettel arra, hogy a magtermesztő ültetvények nagysága, és a szomszédos, azonos fajú állományok kiterjedése minden esetben más és más, az adatok összehasonlíthatósága korlátozott.

20. táblázat - Azonosított idegen eredetű virágpor százalékos aránya a termékenyítésben, erdeifenyő magtermesztő ültetvényekben (magyarázat a szövegben)

Az ültetvény

Háttérpollen aránya (%)

Ország

nagysága (ha)

kora (év)

22,7

32

18

Finnország

13,7

21

6

Finnország

3,0

17

15

Lengyelország

16,0

16

21

Svédország

16,0

30

29

Svédország


A mért adatok csak a kimutatható idegen virágpor termékenyítései arányát mutatják, a tényleges kontamináció ennél lényegesen több lehet, akár a megadott érték kétszerese is. Az erdeifenyő észak-európai elterjedtsége miatt, a magtermesztő ültetvények izoláltsága szóba sem jöhet. Diszperz elterjedésű, illetve mérsékelt pollenmenynyiséget termő faj esetében a 20. táblázatban látható értékeknél kisebb arányokra számíthatunk.

Több mérés igazolja, hogy kielégítően gyakori, széles körben elterjedt fafaj esetén egy magtermesztő ültetvényben mérhető idegen eredetű virágpor aránya (pollen-kontamináció) kedvezőtlen feltételek mellett (kis méretű ültetvény, gyenge virágzási hajlam) meghaladhatja az 50%-ot is. Ez esetben pl. ha a szelektált ültetvényklónok és a háttérpollen allélgyakoriság-eltérése 0,16, akkor az utódokban a gyakoriság 0,08-al fog változni.

Háttérpollen termékenyítés egy hazai magtermesztő ültetvényben

A bajti kísérleti erdeifenyő ültetvény egy 90×100 m-es blokkjában egyetlen, a 32. számú szentpéterfai törzsfa mintegy 450 maradék oltványklónját ültette ki Bánó István. A terület 1 km-es körzetében további 15 ha erdeifenyő ültetvény helyezkedett el. A közel egy hektárnyi terület „saját” virágpora öntermékenyülésként, a külső eredetű pedig idegenmegporzásként termékenyít. Mivel az erdeifenyőnél az öntermékenyülés léhamag keletkezésével jár, a léhamag-százalék alapján az öntermékenyülés – ezen keresztül a területegységről származó pollen – aránya becsülhető.

A három éven át, 20–22 éves korban folytatott megfigyelés adataiból becsültük a mintegy 1 ha-os terület „saját” virágpor-részesedését a termékenyülésben (ehhez a léhamag-adatokat kontrollterületen mért értékekkel korrigáltuk). A 26. ábrán látható, hogy a kívülről érkező termékenyítő virágpor még a terület közepén is eléri a 70–80%-ot. A második és harmadik vizsgálati évben a ritkább hálózatú területrészen kimutatható volt az idegen pollen magasabb részaránya a kedvezőbb áramlási viszonyok miatt. Az évek közötti különbségeket a széljárás változásai okozták. Bár a monoklón állomány viszonyai a háttérmegporzásra talán kissé túlbecsült adatokat szolgáltatnak, egyértelmű a korlátozott méretű populációk esetében fellépő génáramlás döntő hatása (Mátyás Cs., 1979b).

26. ábra - A bajti erdeifenyő ültetvényben mért „saját" (mintaterületen belüli) pollen százalékos részesedése a termékenyítésben, három egymást követő évben (Mátyás, 1979b)

A bajti erdeifenyő ültetvényben mért „saját" (mintaterületen belüli) pollen százalékos részesedése a termékenyítésben, három egymást követő évben (Mátyás, 1979b)


Állományon belüli génáramlás

A horizontális, állományon belüli pollenmozgás elemzése alapján megállapítható, hogy a termékenyítés szempontjából figyelembe veendő pollensűrűség mintegy 100 m távolságig számottevő. Az állományban a légmozgás azonban sohasem tisztán horizontális. Különösen a pollenkibocsátást elősegítő meleg tavaszi napokon a vertikális légmozgás is számottevő. A pollensűrűség magában a kibocsátó fakoronában a legnagyobb, ami elősegíti az öntermékenyülés létrejöttét, hacsak a nővirágok nyílása nem különül el időben. A kibocsátott pollen sűrűsége néhány méteren belül jelentősen lecsökken és 50–100 m-en belül leülepszik (szedimentálódik), ezt igazolják Wright (1962) mérései. Ez alapján feltételezhető lenne, hogy a szexuális izoláció mintegy 100 m távolságon felül megvalósul. Ezt Langner (1953) és Dow – Ashley (1977) másutt idézett adatai is megerősítik (vö. a 7. fejezettel is).

Látszólagos ellentmondás a helyi és távolsági génáramlás között

Az a körülmény, hogy az állományon belüli génáramlás bizonyíthatóan csak kis távolságon belül hatékony, ugyanakkor pedig az idegen eredetű pollen jelentős arányban részt vesz a termékenyítésben, csak látszólag ellentmondás. A megporzásban résztvevő szomszédsági pollen a koronaszinten belül uralkodó áramlási viszonyok szerint mozog. A virágpor a lombozat szűrő hatása miatt horizontális irányban csak kis távolságra képes terjedni. Ugyanakkor a távolsági pollenszállítás akadálytalanul haladhat nagyobb magasságban, majd a felületi érdességtől függően ülepszik (szedimentálódik) az állományban (27. ábra).

27. ábra - Távolsági és állományon belüli pollenmozgás. A: a távolsági pollen ülepedése a fogadó felület érdességétől függ. A pontsűrűség a kiülepedő virágpor mennyiségét érzékelteti. B: A korona-szintben a virágpor kiülepedési távolsága a viszonylagos szélcsend miatt csekély, a felszálló légáramlatokkal viszont a pollen nagy távolságra eljut. C: A távolsági pollen ülepedése lékek környékén a legerősebb, itt a legmagasabb az idegenporzás és a heterozigózis aránya (Mátyás Cs., eredeti)

Távolsági és állományon belüli pollenmozgás. A: a távolsági pollen ülepedése a fogadó felület érdességétől függ. A pontsűrűség a kiülepedő virágpor mennyiségét érzékelteti. B: A korona-szintben a virágpor kiülepedési távolsága a viszonylagos szélcsend miatt csekély, a felszálló légáramlatokkal viszont a pollen nagy távolságra eljut. C: A távolsági pollen ülepedése lékek környékén a legerősebb, itt a legmagasabb az idegenporzás és a heterozigózis aránya (Mátyás Cs., eredeti)


A migráció evolúciós jelentősége

A migráció révén természetesen elsősorban a szomszédos állományok között alakulhat ki génkicserélődés. A kérdés különösen a magtermesztés és a génmegőrzés szempontjából bír jelentőséggel, hiszen a génáramlás miatt egy adott populáció magtermése (és természetes újulata) a helyi génkészletet csak korlátozottan reprezentálja.

A pollen és mag terjedőképességének eltéréséből adódik, hogy a fajon belüli genetikai struktúrák kialakításában a hím és női komponensek szerepében aszimmetria mutatkozik. A jelenség ma már a tölgyek esetében jól feltárt: a pollen útján közvetített allozimatikus változatosság mintázata gyökeresen más, mint a kizárólag anyai öröklődés (azaz magterjedés) révén közvetett kloroplaszt-DNS változatossága (1. a 69. táblázatot, valamint a tölgyfajok ismertetését).

Szélmegporzás

A szélporzás nyilvánvalóan evolúciós előnyökkel rendelkezik a mérsékelt övi fás növények között, hiszen a mérsékelt övön kevés a rovarporzó fafaj. Úgy tűnik, a hatékony génáramlás – és ezen keresztül az alkalmazkodóképesség fenntartása – elegendő feltétel a látszólag erőforrás-pocsékoló szélmegporzás fenntartására.

A szélmegporzás által fenntartott génáramlás jelentős szerepet játszik az adaptív tulajdonságok klináris változatossági mintázatának létrejöttében és fenntartásában, hiszen a génáramlás elsősorban a földrajzilag közeli populációk géncseréjét teszi lehetővé. Ennek fajon belüli struktúrát kiváltó hatásával a 7. és 8. fejezet foglalkozik.

A szélmegporzással járó hatékony génkicserélődés a fenti hatások mellett meghatározó a populáción belüli változékonyság, illetőleg a semleges polimorfizmus-mintázat fenntartásában is. A nagy területeket egységesítő „háttérpollen” a lokális szelektív vagy drift hatások által kialakuló elkülönülést, és az esetleges fajképződést meggátolja, ezáltal az egységes faji identitás megőrzésében (sztázis) igen fontos szerepet tölt be.

Rovarmegporzás és evolúciós következményei

A megporzást végző rovarok viselkedésének elemzése kimutatta, hogy pl. a házi méh nagyon finom különbségtételre képes a virágszerkezet tekintetében. A virágok felkeresésekor az azonos típusú virágokat részesíti előnyben, még akkor is, ha ez nagyobb távolság megtételével jár. Ez azt jelenti, hogy az eltérő színt vagy virágfelépítést mutató genotípusok megporzása nem véletlenszerűen történik. A szelektív termékenyülés evolúciós következményeit Grant vizsgálta több helyi flórában. Megállapítása szerint a fajra jellemző diagnosztikai bélyegek közül a virágra vonatkozó megkülönböztető jegyek akkor a legerősebbek, ha a fajt méhek vagy pöszörlegyek porozzák meg. A szélporozta fajok virágai faji megkülönböztetésre alig alkalmasak (21. táblázat).

21. táblázat - A virágra vonatkozó faji megkülönböztető bélyegek aránya különböző flórákban, a megporzó vektor szerint (Wright, 1962)

Beporzó vektor

Faji megkülönböztető bélyegek közül a virágra vonatkozók aránya (%)

Méhek, pöszörlegyek

Madarak

Nem specializált rovarok

Szél

40

37

15

4


A fás nemzetségek közül a rovarporozta nemzetségek virágai (Acer, Aesculus, Castanea, Magnolia, Salix, Tilia, Eucalyptus) faji megkülönböztetésre alkalmasak, míg a szélporozta nemzetségek fajai között a differenciálódás mértéke csekély (Quercus, Fagus, Fraxinus, Pinus, Picea, Abies). A rovarporzás tehát egyfajta evolúciós differenciálódást is kiválthatott. Feltűnő e tekintetben, hogy néhány rovarporozta nemzetség (Salix, Eucalyptus) rendkívül fajgazdag. Egyéb evolúciós hatások mellett ebben a szelektív rovarmegporzás ténye is közrejátszhatott, mivel reprodukciós izolálódást idézhetett elő.

A migráció szerepe fás populációkban: összefoglalás

A fő állományalkotó fafajok esetében bizonyítottan jelentős mértékű génáramlás meghatározó fontosságú tényező a fajon belüli genetikai struktúráltság kialakításában. A migráció révén a géngyakoriságok a kiegyenlítődés irányába tolódnak el. Ha a migrációs koefficiens magas, a változás gyors lehet. A migráció kiegyenlítő hatása teljes körűen csak szelektíven semleges génhelyen valósulhat meg. A migráció hatása természetesen a faj szaporodásmódjától és előfordulási mintázatától nem függetleníthető. Hosszú életű fás növények esetében más hatások a migráció érvényesülését korlátozhatják (pl. a felújulás lehetőségének átmeneti hiánya vagy természeti katasztrófát követő drift stb.). A párosodás módjának a fajon belüli diverzitásra gyakorolt hatásával a 7. és 8. fejezet is foglalkozik.

A genetikai kiegyenlítődés érvényesülése mindezek előrebocsátásával, elsősorban attól függ, hogy a kérdéses gén által kódolt tulajdonság milyen erős szelektív nyomás alatt áll. A migráció génkészletet módosító hatása attól is függ, hogy mekkora a géngyakoriság-különbség a donor és a fogadó populáció között.

A génáramlás közvetlen gazdasági jelentősége abban mutatkozik meg, hogy a magtermesztést szolgáló objektumok (magtermelő állományok, magtermesztő ültetvények) termése csak részben képviseli az eredeti génkészletet, abban – a génáramlás mértékétől függően – a környező populációk génkészlete is megjelenik. A génáramlás tényét figyelembe kell venni a génmegőrzési rendszabályok tervezése során is: a helyben génmegőrzésre kijelölt génrezervátumok génkészletét is befolyásolja a migráció.

Mindamellett a génáramlás genetikai jelentőségét nem kell túlértékelni sem. Még az elméletileg legkedvezőtlenebb helyzetben, ha az állomány egyáltalán nem termel virágport, az idegen génkészlet hatása még mindig csak 50% lenne. A rendkívül hatékony migráció nem szünteti meg a szelekciós erők működését. Ezt igazolja a legtöbb montán fafajban jól kimutatható, erőteljes differenciálódás tszf. magasság szerint.

Összefoglalva, a migráció szerepe jelentős:

  • a véletlen hatásokra kialakuló génkészlet-különbségek (drift) kiegyenlítésében;

  • a mutáció által létrejött, rátermettséget javító mutáns allélok terjesztésében;

  • a lokális szelekciós hatások ellensúlyozásában;

  • klín jellegű változatossági mintázat fenntartásában;

  • a fajhoz tartozó rész-áreák, populációk egybentartásában;

  • kis méretű populációkban a beltenyésztés ellensúlyozásában.



[14] Emiatt célszerű a „migráció“ fogalmát a diploid képletek mozgására fenntartani.

[15] A génáramlás meghatározó szerepét a genetikai diverzitás alakulásában a 8. fejezetben ismertetjük.