Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

6. fejezet - 5. Természetes szelekció, alkalmazkodás

6. fejezet - 5. Természetes szelekció, alkalmazkodás

„Bár kilátástalannak tűnik, hogy a természetes szelekció működését valaha is teljes mértékben megismerjük, közvetlen megfigyelés révén juthatunk olyan adatokhoz, amelyek a faj fennmaradását és fejlődését jellemzik”.

Fisher, 1958

Alkalmazkodás és az ökoszisztémák stabilitása

Az élő szervezetek létét meghatározó környezeti feltételek folyamatos változásban vannak. Az ökoszisztémát fenntartó anyag- és energiaáramlás a különböző időskálákon (napi, éves, évszázados, geológiai) szabályos, ill. szabálytalan hullámzást, fluktuációt mutat. Az ökoszisztéma ezért nyílt rendszerként fogható fel, ahol a környezeti hatások képviselik a bemenő jeleket (input), a rendszer reakciói pedig a kimenetet (output) képviselik. Az élő rendszerek a társulások, a fajok (populációk) és a génkészlet szintjén egyaránt viszonylagosan nagy állandóságot mutatnak, azonosságukat és integritásukat[16] jelentősen eltérő feltételek mellett is képesek fenntartani, illetve helyreállítani. Ezt a képességet tekintik az ökológiában stabilitásnak. Stabilnak tekinthető tehát az a rendszer, amely a bolygatások, változó külső hatások ellenére lényeges jellemzői tekintében, nagyobb időintervallumot tekintve változatlan értékeket mutat.

Az élő szervezetekre és szerveződési szintjeikre jellemző önszabályozó képesség magyarázatát az ökológia és a genetika is kutatja. Általánosan elfogadott tény, hogy az önszabályozó- és alkalmazkodóképesség kulcsa a diverzitásban, a szervezetek, fajok, gének sokféleségében keresendő. A továbbiakban az önszabályozás és alkalmazkodás genetikai dimenzióit tárgyaljuk az ökoszisztéma keretein belül, különös tekintettel a populációkon belül zajló folyamatokra.

Az önszabályozó képesség az élő szervezet és szerveződései azonosságának fenntartásához, ill. helyreállításához elengedhetetlen. Az élő rendszer azonosságát meghatározott jellemzők segítségével írhatjuk le, amelyek kiterjednek az anyag-, energia- és az információáramlás viszonyaira. A rendszerben őrzött információ határozza meg a rendszeren átáramló anyag- és energiafolyam szabályzását. Az identitás fenntartásához az élő rendszernek memóriára van szüksége, amit növények esetében egyedül az örökítéssel továbbadott DNS-állomány biztosíthat. A faji, ill. populáció-szinten őrzött génkészlet tehát a rendszer identitása fenntartásának egyedüli biztosítéka. Az ökoszisztémák alkalmazkodása a populációk szintjén zajlik, tehát a populáció az alkalmazkodás és az evolúció alapegysége. Sajnálatos módon a hagyományos ökológiai szemléletben a szabályzás genetikai szintje nem kap elegendő figyelmet. Biodiverzitás alatt még ma is szinte kizárólagosan a fajszintű diverzitást értik.

A növényvilágban létező biotikus információmennyiség hozzáigazítása a környezeti feltételekhez a strukturális, ill. szabályozási alkalmazkodás formájában valósul meg.

  • Szupraindividuális alkalmazkodás: a biológiai szerveződés magasabb szintjein jelentkezik, és a rendszer elemeinek (gén, ill. fajkészlet) összetételi változásával jár, vagyis a rendszer tartalma, összetétele változik meg. A jelenség faj-szinten a cönológiai szukcesszió, ill. degradáció. Populáció-szinten az alkalmazkodás a genotípusok, allélok gyakoriságváltozásával jár: ez a genetikai adaptáció.

  • Individuális (fenotípusos) alkalmazkodás (modifikáció): az egyedek szintjén zajlik, a genetikailag meghatározott tolerancia határain belül fenotípusos (pl. morfológiai vagy allokációs), azaz nem öröklődő változásokkal jár.

Az alkalmazkodás során megfigyelhető, hogy a változást kiváltó folyamatokkal szemben egyidejűleg kompenzáló, kiegyenlítő mechanizmusok is működnek. Az ökoszisztémában folyó fajhelyettesítéssel, allélgyakoriság-változással szemben lép fel pl. a sok véletlen elemet hordozó génáramlás és a fajok vándorlása vagy kihalása. Mindezek miatt az ökoszisztéma szerveződési szintjeinek önszabályozása sohasem lehet „tökéletes”. Faj-szinten erre jó példa a közép-európai fás flóra jégkorszaki elszegényedése, amely véletlen kihalások következménye. Ugyanígy a gének szintjén a fajok genetikai rendszere számos olyan elemet tartalmaz, amely az alkalmazkodást mérsékli, ezekre a továbbiakban részletesen kitérünk (22. táblázat).

22. táblázat - Az alkalmazkodást előidéző és korlátozó mechanizmusok az ökoszisztémában

Szint

Meghatározó tulajdonság

Enyhe

Erős

Kompenzáló mechanizmus

Korlátok

stressz következménye

Ökoszisztéma

stabilitás, állandóság

kísérő fajok kiszorulása

domináns, meghatározó fajok cseréje, szukcesszió, degradáció

fajvándorlás, faj genetikai rendszere

helyettesítő fajok hiánya, negatív emberi hatások

Populáció (faj)

genetikai adaptáltság

géngyakoriság változása

tömeges pusztulás, genetikai erózió

génáramlás

genetikai teher, az adaptáció genetikai korlátai

Egyed

tolerancia,

plaszticitás

kompetitív készség visszaesése

pusztulás, ill. rátermett egyedek túlélése

modifikáció, fenotípusos plaszticitás

tartós biológiai kölcsönhatások, kompenzáció stb.


Fontos

Alapfogalmak az alkalmazkodáshoz

Alkalmazkodás, adaptáció: megváltozott környezeti feltételekhez való alkalmazkodási reakciók összessége, vagyis azon folyamatok összessége, amely során az élő rendszer változó külső hatások ellenére fennmarad. Alkalmazkodottság, adaptáltság: egy élő rendszer akkor tekinthető alkalmazko-dottnak, ha a külső hatásokra oly módon reagál, hogy azonossága, integritása, legfontosabb jellemzői nem változnak. Végeredménye a rátermettség (fitnesz) megőrzése, illetve javítása. Csak egy adott környezetben értelmezhető. Az alkalmaz-kodottság a rátermettséggel tartalmilag azonos; az adaptáltsággal azt fejezzük ki, hogy az egyed vagy populáció megállapított vitalitása az alkalmazkodási folyamat, ill. reakció eredménye. Tekintettel a környezet folyamatos változására, az al-kalmazkodottság elérése sohasem lehet teljeskörű.

Alkalmazkodóképesség, adaptabilitás: genetikai szinten értelmezett fogalom, amely az egyed vagy populáció azon képességét jelenti, hogy fitneszét új, előre nem látható feltételek mellett is fenn képes tartani. Mértékét azon egyedek aránya határozza meg, amelyek genetikai tulajdonságuk révén képesek megfelelően alkalmazkodni. Adaptív potenciál: egy adott populáció vagy egyed esetében az a környezeti feltételrendszer, amelyen belül sikeresen képes alkalmazkodni.

Az egyed szintű szabályzási alkalmazkodás olyan környezeti feltételek esetén sikeres, amelyek akár véletlenszerűen vagy rendszeresen, de inkább átmeneti jelleggel mutatnak változatosságot (pl. csapadék évszakos ingadozása, fényviszonyok az erdőállományban). Ha a környezeti feltétel limitáló, ez irányított szelekciós hatást vált ki a társulás, ill. a populáció szintjén, a szerveződési szint összetétele megváltozik; vagyis strukturális alkalmazkodás áll be.

Limitált, szelekciós hatást kiváltó környezeti feltételek esetén egy adott faj jelenlétének feltétele a társulásban a megfelelő adaptációs képesség. Ezt pedig nagymértékben meghatározza a fajra jellemző genetikai rendszer, vagyis a szaporodás, párosodás módja. Az erdőtársulások esetében ki kell emelni, hogy az ökoszisztéma összetételének meghatározásában a genetikai rendszer nagy valószínűséggel legalább akkora szerepet játszik, mint az egyes fajok niche-igénye.

Az előző fejezetben a populációban zajló spontán genetikai folyamatokat tárgyaltuk. Ezzel szemben az alkalmazkodás, a szelekció mindig irányultsággal rendelkezik, amely a populációt valamilyen optimum-állapot elérése érdekében igyekszik befolyásolni. A továbbiakban először a populáció szintjén bekövetkező strukturális változásokkal, a genetikai adaptációval foglalkozunk.



[16] Azonosság alatt az egyediséget (identitást), integritás alatt pedig a teljesség azon mértékét értjük, amely a működőképességhez szükséges.