Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Genetikai adaptáció

Genetikai adaptáció

A genetikai adaptáció populáció-szinten érvényesül, a környezeti hatásokra adott strukturális, összetételi változásként. Ennek során a populáció gyengébb fitneszű egyedei kisebb-nagyobb számban elpusztulnak, a populáció rátermettségi szelekción esik át. A kevésbé alkalmazkodott genotípusok pusztulása – vagy reprodukciójának elmaradása – a populáció genetikai összetételének, általában allélgyakoriságának változását eredményezi.

A populációk környezethez való alkalmazkodása (adaptációja) fontos része annak az önszabályozó rendszernek, amely az ökoszisztémákat életképes és működőképes állapotban tartja. Lényege az, hogy az ökoszisztémában létező populáció olyan öröklött tulajdonság-kombinációkra tesz szert, amelyek egy adott élettérben lehetővé teszik túlélését és egy optimális helyzet elfoglalását, a populáció evolúciós múltja által meghatározott formában.

A genetikai adaptáció fogalma közeláll a mikroevolúcióhoz. A biológiai evolúció Sewall Wright szerinti értelmezése („az evolúció a populáció genetikai transzformációja”) tulajdonképpen sokkal inkább a genetikai adaptáció definíciója. Juhász-Nagy Pál (1981) klasszikus szerzők (Wright, Dobzhansky, Haldane stb.) véleményét összefoglalva két kiegészítő követelményt határoz meg:

  • a transzformáció géngyakoriság-változást kell magába foglaljon,

  • a változás egy „adott (evolúciós) szituációban kibontakozó optimumkeresés” kell legyen.

Ez a megközelítés az evolúció számára túlságosan korlátozó, mert hiányzik belőle az evolúció adaptív szempontból semleges dimenziója, vagyis a második kiegészítő követelmény csak a genetikai adaptációra érvényes teljes egészében.

Hozzátehetjük ehhez, hogy evolúcióról inkább nagyszámú nemzedéket átfogó, sok populációra (esetek többségében az egész fajra) kiterjedő, már visszafordíthatatlan genetikai változás esetén beszélhetünk. Ezzel tulajdonképpen definiáltuk a rövidebb időtávban működő genetikai adaptációt is: olyan optimum-kereső (irányultsággal rendelkező) géngyakoriság-változás, amelyet kisszámú (gyakorta csak egyetlen) nemzedék során lehet kimutatni egy-egy populációban.

Az irreverzibilitás térben tulajdonképpen mindaddig nem áll be, amíg a részpopulációk migráció révén kapcsolatban vannak egymással. Amennyiben a térbeli elkülönülés állandósul, az izolálódott árearészek akkor is külön fajjá alakulhatnak a botanika értelmezése szerint, ha a párosodásnak genetikai akadálya nincs, pl. a Populus nigra – P. deltoides és más vikariáló fajok esetében.

Más a helyzet az idő vonatkozásában, amely lefolyásában visszafordíthatatlan. Ilyen értelemben az adaptáció és evolúció elkülönítése élesebb: előbbi az időskálán a faj evolúciós múltját tekintve viszonylag rövidebb szakaszt, véges számú nemzedékét fog át.

Ebből következik, hogy a genetikai adaptáció hatása nem feltétlenül vezet evolúcióhoz, mert a folyamatot a migrációs hatások újra és újra megszakítják, ahogy ezt a 4. fejezetben ismertettük. A fenti definíció alapján nem tekinthető adaptációnak a génkészlet véletlen változása (sodródás, mutáció vagy migráció révén) mindaddig, amíg ezek a változások szelektív előnyökkel nem járnak.

Nyilvánvaló az evolúció és a (genetikai) adaptáció elkülönítésének bizonytalansága, ami egyúttal arra is utal, hogy az evolúciós gondolatot nem lehet kizárni a genetikai adaptáció tanulmányozásakor. Végeredményben ugyanazok a mechanizmusok vezetnek, hosszabb távon tekintve, a fajon belüli vagy a fajon is túllépő evolúcióhoz.

A genetikai adaptáció mint kibernetikus rendszer

A természetes szelekció szűrőjén átkerülő nemzedékek genetikai struktúrájának alakulása kibernetikus rendszerként fogható fel. Az adaptáció a rendszer olyan változási folyamata, amely lehetővé teszi a változó körülmények közötti legjobb, vagy legalábbis megfelelő működést.

A rendszerben tulajdonképpen a természetes szelekciós folyamat képezi a „fekete dobozt”. A kiindulási génkészlet mellett a bemenő hatások a legtágabb értelemben vett környezeti tényezők (ezek között értelmezhető az ember behatása is), a kimeneti oldalon pedig a párosodásra képes, érett kort elért, adaptálódott populáció génkészletét találjuk (28/a ábra).

28/a. ábra - Az adaptáció, mint kibernetikai rendszer

Az adaptáció, mint kibernetikai rendszer


A vezérlés alapja minden élő szervezetnél a rátermettség optimálása. Mivel a környezeti hatások jó része véletlenszerű (sztohasztikus), az adaptáció nem történhet előre megszabott stratégia (program) alapján, hanem csak visszacsatolás révén érvényesülhet. Az adaptív szelekció során fennmaradó egyedek kiválasztódása kibernetikai értelemben az állapottérben (= adaptációs felületen) elhelyezkedő maximális hatékonyságú K pont keresése (28/b ábra). Ilyen pont természetesen több is lehet.

28/b. ábra - A maximális hatékonyságú K pont keresése az állapottérben

A maximális hatékonyságú K pont keresése az állapottérben


Célirányos keresés csak megfelelő információk birtokában lehetséges. Ezek az információk a következő nemzedék létrehozásában résztvevő gének, amelyek a rendszerben a „jel” szerepét töltik be.

Nyilvánvalóan a vezérlés hatásosságát az információ milyensége határozza meg. Alapvetően az információmennyiség (H) a hordozó elemek (N) számával arányosan növekszik, emellett azonban az elemek előfordulási valószínűségével, azaz gyakoriságával is összefügg. N számú x elemre Shannon képlete határozza meg:

H( x )= i=1 i=N p( x i ) logp( x i ), MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamisamaabmaabaGaamiEaaGaayjkaiaawMcaaiabg2da9iabgkHiTmaaqahabaGaamiCamaabmaabaGaamiEamaaBaaaleaacaWGPbaabeaaaOGaayjkaiaawMcaaaWcbaGaamyAaiabg2da9iaaigdaaeaacaWGPbGaeyypa0JaamOtaaqdcqGHris5aOGaciiBaiaac+gacaGGNbGaamiCamaabmaabaGaamiEamaaBaaaleaacaWGPbaabeaaaOGaayjkaiaawMcaaiaaykW7caGGSaaaaa@513E@

ahol p(xi) az xi elem gyakorisága.

Ha az xi-k közül az egyik valószínűsége vagy gyakorisága 1, a többieké 0, akkor az információmennyiség 0 lesz. Maximális értékét akkor veszi fel, ha a valószínűség/gyakoriság valamennyi elemre egyforma, azaz p(xi) = 1/N, ekkor

H( x )=log 1 N = H max . MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamisamaabmaabaGaamiEaaGaayjkaiaawMcaaiabg2da9iabgkHiTiGacYgacaGGVbGaai4zamaalaaabaGaaGymaaqaaiaad6eaaaGaeyypa0JaamisamaaBaaaleaaciGGTbGaaiyyaiaacIhaaeqaaOGaaiOlaaaa@4530@

A H érték nemcsak az információmennyiséget, hanem az eredmény kezdeti meghatározatlanságát, statisztikai sokféleségét is jellemzi. Kibernetikai értelmezésben H az x véletlen kimenetelű esemény vagy elem valószínűségi változója, azaz entrópiája.

A Shannon képlet az ökoszisztéma diverzitás-elemeire jól értelmezhető, nem véletlen, hogy faj-szinten és az allélok szintjén egyaránt alkalmazható. Genetikai értelemben N a lokuszon előforduló allélok számát, p(xi ) pedig az egyes allélok gyakoriságát adja meg.

Egy kétallélos lokusz (A, a) esetére vonatkoztatva azt tapasztaljuk, hogy amennyiben az utód genotípusa létrehozásában csak az egyik gén vehet részt, és a másik hiányzik (pA = 1; qa = 0 illetve qa = 1, pA = 0 esetben), vagyis ha csak homozigóta jöhet létre, a H értéke a képlet alapján 0 lesz. Ugyanakkor a H maximális értékét akkor éri el, ha a két allél azonos valószínűséggel fordul elő (pA = qa = 0,5), ekkor Hmax = 0,30. Az elemek (allélok) számának emelkedésével a Hmax értéke additív jellegének megfelelően emelkedik. Értéke annál nagyobb lesz, minél egyenletesebb a valószínűségek megoszlása, illetve minél több eleme van az összefüggésnek.

A gyakorlatban ez azt jelenti, hogy kibernetikai értelemben a populációban tárolt információ mennyisége, és ezzel együtt reagálási készsége a környezeti hatásokra annál nagyobb, minél nagyobb a populáció diverzitása, egy lokuszra vonatkoztatva pedig a polimorfizmus mértékével, vagyis a lehetséges állélek számával növekszik az információ. Az alkalmazkodóképesség szempontjából itt az allélokat egyenértékűnek tekintjük, ami a valóságban természetesen egyáltalán nem így van.

Az is kézenfekvő, hogy az információ értéke a bemeneti (környezeti) hatások bizonytalanságával arányos. Változatlan környezeti tényezőre vonatkoztatva a diverzitás értéktelenné válik.

Az adaptáció szempontjából fontos tulajdonságok esetében a Shannon-képlet alapján feltételezhető, hogy a diverzitás mértéke a környezeti feltételekben jelentkező bizonytalanság fokát valamilyen formában visszatükrözi, azaz fluktuáló, heterogén környezeti hatások kibernetikai értelemben optimális kivédése a faj és a populáció genetikai strukturáltságát befolyásolja.

Erre a kérdésre a populációstruktúra tárgyalásánál visszatérünk.

Adaptációs stratégia és korlátai

Az evolúciós dilemma

Kimura maximum-elve kimondja, hogy a természetes szelekció során a populáció átlagos rátermettsége mindig a leghatásosabb változás irányába tolódik el. Az alapelvből az következne, hogy a populációk szelekciós hatások érvényesülése révén, többé-kevésbé hűen követik a termőhelyek különbségeiből adódó változásokat, az adaptációt, mint egy aszimptotikus folyamatot értelmezve. Állandó környezeti feltételek mellett arra számíthatnánk, hogy bizonyos számú generáció után a természetes szelekció a genetikai varianciát elfogyasztja, a rátermettség maximumát nyújtó genotípus jut egyeduralomra. Az előzőkben azonban rámutattunk arra, hogy ez még konstans környezetben sem valósul meg. Az adaptációt azonban nem is lehet adott termőhelyi viszonyokhoz való optimális alkalmazkodásra leszűkíteni. Érdemes idézni Fisher eredeti definícióját az adaptációról:

„Egy organizmus csak annyiban tekinthető egy bizonyos környezetben alkalmazkodottnak, amennyiben elképzelhetők kissé eltérő környezeti feltételek, amelyekhez egészében kevésbé adaptálódott: és ugyanúgy csak annyira, amennyire elképzelhetők kissé eltérő genotípusok, amelyek kevésbé adaptálódtak az adott környezethez.

Geológiai és klimatikus változások folyamatosan következnek be és a legtöbb esetben a változások az adaptálódott organizmust tekintve kedvezőtlenek. A többség szempontjából a fizikai környezetet folyamatosan romlónak kell tekintenünk. Másrészt arra a következtetésre kell jussunk, hogy az élővilág csak olyan mértékű adaptációra hajlamos, amelynek szintjén a környezet romlásának üteme nagyjából egyenlő a természetes szelekciós rátával. Így az adaptáció általános szintje majdnem konstansnak vehető (Fisher, 1958)”.

Az optimális genetikai összetétel és az optimális rátermettség egyfajta egyensúlyi állapotban stabilizálódik, melyet Ayala (1969) „evolúciós dilemmának” nevez.

A „dilemma” lényege, hogy az adaptációs optimumnak az egyed és a populáció szintjén más genetikai értéke van. Az egyed szintjén a pillanatnyi adaptációs optimumot az éppen adott termőhelyi niche kihasználására leginkább rátermett (maximális fitneszű) genotípus képviseli. Ugyanakkor a faj vagy a populáció szintjén az optimális rátermettséget valamennyi időben és térben lehetséges környezeti feltétel kihasználására alkalmas genotípus (azaz az alkalmazkodó-képesség) megtartása valósítja meg.

Az alkalmazkodási folyamat során a kezdeti genetikai teher mennyisége csökken, ezzel azonban a génkészlet is szegényedik, és az alkalmazkodóképesség korlátozódik. Az adaptációs dilemma megoldása csak egy olyan mechanizmus lehet, amely nem engedi a teljes alkalmazkodást és egy elfogadható mértékű genetikai (más szóval: szelekciós) terhet tart fenn. Ezt a faj evolúciósan kialakult genetikai rendszere biztosítja (l. a 2. fejezetben).

Ez azt jelenti, hogy a különböző környezeti és genetikai hatások eredőjeként megvalósuló adaptációnak nagyon határozott korlátai vannak. Az alkalmazkodást meghatározó faji genetikai rendszer egyidejűleg a tökéletes alkalmazkodás akadályozója is. Az adaptáció „tökéletlenségében” a biológiai organizáció jellegzetessége: a represszív szabályzás mutatkozik meg (Juhász-Nagy – Vida, 1978; Vida in: Velich, 2001).

Preadaptáció vagy genetikai teher?

A génkészletben tehát kisebb-nagyobb arányban jelen lehetnek olyan allélok, amelyek a pillanatnyi rátermettséget nem javítják, sőt esetleg rontják (genetikai teher). Az evolúciógenetikusok egy része az adaptívan semleges vagy egyenesen hátrányos hatású allélek jelenlétét a faj adaptációs stratégiája részének tekinti; eszerint a genetikai teher és a – pillanatnyilag – adaptívan semleges allélok a preadaptáció kellékei, vagyis a jövőbeni alkalmazkodás előfeltételei.

A populációkban hordozott genetikai teher evolúciós eredete és szerepe nem tisztázott. A kutatók nagy része azon a véleményen van, hogy pl. az izoenzim-elemzéssel kimutatható ritka allélek egyfajta „látens genetikai potenciált” képviselnek, amely a környezeti feltételek változásával fontossá válhat. Az adaptáció szempontjából előnyös allélok tehát a populációban akkor is jelen lehetnek, amikor az alkalmazkodást igénylő környezeti tényező nem érvényesül.

Az erdészeti genetikusok többsége (Finkeldey in: Mátyás, 1999; Gregorius, 1991) az evolúciós alapon megítélhető alkalmazkodóképességet elsősorban az allélikus diverzitás mértékén ítélik meg. Feltételezik, hogy a populáció nagy számban hordoz olyan géneket, amelyek a pillanatnyi fitnesz szempontjából hátrányosak, de a jövőbeni alkalmazkodás szempontjából előnyössé válhatnak, vagyis a populáció genetikai terhe tulajdonképpen alkalmazkodási potenciál, preadaptáció. A preadaptáció alátámasztásaként értelmezhetők azok az esetek, ahol normális körülmények között semleges tulajdonságok egy szélsőséges helyzetben hirtelen adaptív értelmet nyertek. Így pl. Bradshaw vizsgálataiból tudjuk, hogy az angliai nehézfém-szennyezett meddőhányókon csak azok a fűfajok voltak képesek megtelepedni, amelyek az egyébként „szükségtelen” nehézfém-tolerancia génnel rendelkeztek (23. táblázat).

23. táblázat - Rézion-toleráns egyedek aránya néhány fűfaj populációiban természetes körülmények között, valamint a faj jelenléte réztartalmú meddőhányókon (Bradshaw adataiból, in: Loeschke ét ál., 1994)

Faj

Toleráns egyedek aránya normális populációkban (%)

Jelenlét meddőhányókon

Cérnatippan (Agrostis capillaris)

0,13

+

Juhcsenkesz (Festuca avina)

0,07

-

Csomós ebír (Dactylis glomerata)

0,05

+

Erdei sédbúza (Avenella flexuosa)

0,03

+

Vörös csenkesz (Festuca rubra)

0,01

+

Rétiperje (Poa pratensis)

0,00

-

Mezei komócsin (Phleum pratense)

0,00

-

Rozsnok (Bromus sp.)

0,00

-


Mindazonáltal helytelen lenne minden véletlenszerűen megjelenő génváltozatban evolúciós értelmet keresni. Evolúciós stratégia alatt nem célra orientált tervezés értendő, hanem az a folyamat, amely cél nélküli véletlenek kölcsönhatása révén létrehozta az egyedek látszólag célszerű alkalmazkodását a környezeti feltételekhez. Az adaptáció „stratégiája” csak visszamenőlegesen értelmezhető, a jövő tekintetében nem adhat eligazítást; Harper (1982) szerint olyan, mint az egyszeri katonai akadémia tisztjeinek kiképzése, akiket ragyogó ismeretekkel ruháztak fel – az elmúlt háborúk csatáinak megnyeréséhez…

Ezért a preadaptáció koncepcióját is csak korlátozottan lehet elfogadni. A pillanatnyi genetikai teher adaptációs képességként való értelmezése problematikus, hiszen ennek jó része egyértelműen hátrányos (pl. recesszíven letális) tulajdonság. Az a tény, hogy egyes izolált populációkban nagyobb mennyiségben halmozódtak fel ritka allélok, az evolúciós alkalmazkodóképességről még nem mond sokat, valószínűbb, hogy a jelenséget drift és a szelektív hatások valamilyen korlátozása okozza. Az adaptációs képesség koncepciója mindenesetre alkalmas arra, hogy felhívja a figyelmet a ritka allélokat hordozó populációk lehetőség szerinti védelmére. A preadaptáció gondolata szolgáltatja az egyik alapvető érvet az aktív génmegőrzés megvalósításához.

Fontos

Preadaptáció: példa ritka allélek szerepére

Starke (1996) egy felújuló bükkösben elemezte a ritka allélek előfordulását. Míg a szülőnemzedékben a ritka alléleket hordozó egyedek véletlenszerű eloszlásban fordulnak elő, az utódnemzedékben előfordulásuk csak a legkedvezőbb adottságú lékszegélyekre korlátozódik. Ez arra utal, hogy a ritka alléleket hordozó egyedek a környezeti stresszel szemben érzékenyebbek.

Ugyanakkor megállapította, hogy a természetes szelekció során szignifikánsan megnövekedett az újulatban a LAP enzim A5A5 homozigóta genotípusának részaránya. Az A5 alléiról kimutatták, hogy hordozójának kedvezőbb toleranciát biztosít.

Adaptív tulajdonságok

A természetes szelekció mindig indirekt formában, a fenotípuson keresztül érvényesül. A fenotípus megjelenését azonban – a tulajdonság genetikai kontrolljától függően – a genotípus határozza meg, így a genotípus-gyakoriság is közvetve változni fog. (Haploid egyedek esetén ez nem így van, ez esetben a genotípus közvetlenül megnyilvánulhat.) Minél kevesebb lokusz határozza meg a tulajdonságot, annál hatásosabb a természetes szelekció érvényesülése. Egyetlen gén által meghatározott, a fenotípusban dominánsan érvényesülő tulajdonság, amely ráadásul a túlélés szempontjából kulcsfontosságú szerepet tölt be, a természetes szelekció során igen hatékonyan változhat. (Látványosan illusztrálja ezt a szürke pettyesaraszoló közismert angliai példája; l. a szelektív hatások ismertetésénél.) Ellenkező esetben – sok gén által meghatározott, genetikailag gyenge kontroll alatt álló tulajdonság esetében – a természetes szelekció akkor is aránylag hatástalan lehet, ha a túlélés szempontjából fontos jellemzőről van szó, mint pl. a koronaalak esetében.

A természetes szelekció tehát nem egyformán hat az egyed tulajdonságaira. A túléléssel, növekedéssel, szaporodással, azaz a fajon belüli és fajok közötti kompetícióval összefüggő, ún. adaptív tulajdonságokkal ellentétben, a semleges vagy non-adaptív tulajdonságok (levélmorfológia, egyes enzimváltozatok és más, túléléssel, ill. reprodukcióval nem összefüggő bélyegek) allélgyakorisági viszonyait a természetes szelekció nem befolyásolja.

Adaptív tulajdonság tehát minden olyan genetikailag meghatározott tulajdonság, amely a hordozó egyed fitnesze, azaz túlélése és szaporodóképessége szempontjából adott ökológiai feltételek mellett szerepet játszik. Az adaptivitás eldöntése azoknál a kvantitatív tulajdonságoknál a legegyszerűbb, ahol a túléléssel az oksági kapcsolat jól felismerhető, ilyenek például:

  • elsősorban a növekedéssel összefüggő bélyegek (magassági és átmérőnövekedés üteme, tartóssága, törzs és korona jellemzői stb.);

  • fenológiai viselkedés (vegetációs periódus hossza, lombfakadás, virágzás időpontja, téli mélynyugalmi állapot meghatározottsága stb.);

  • virágzás és terméshozás (ivari meghatározottság, termés mennyisége és minősége stb.);

  • egyes morfológiai bélyegek, amelyek fitnesz-befolyásoló hatása egyértelmű (pl. levéllemez nagysága, kéreg durvasága, de pl. a levélalak-változatosság egy része valószínű nem az);

  • alapvető fiziológiai jellegzetességek (tápanyagfelvétel, asszimilációs ráta, vízfelhasználás hatékonysága); valamint

  • rezisztencia és termőhelyállóság, ideértve a fenotípusos plaszticitást is.

Már a felsorolásból kitűnik, hogy az adaptivitás mértéke, azaz egy kiemelt tulajdonság közvetlen hatása a túlélésre, vagyis végső soron az egyed vitalitására nem minden esetben mutatható ki az összefüggések bonyolultsága miatt. Az értékelést tovább nehezítheti, hogy az egyed fitneszének megítélésekor a szaporodási képességről sem feledkezhetünk meg, amely a növekedéssel antagonista tulajdonság.