Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Adaptáció a populációban: a természetes szelekció működése

Adaptáció a populációban: a természetes szelekció működése

Charles Darwin és Alfred R. Wallace figyeltek fel arra a jelenségre, hogy valamennyi élőlény nagyobb számban hoz világra utódokat, mint amennyi a „létért való küzdelem” során fennmaradni képes. Mindkettőjük által megfogalmazott (de Darwinnak tulajdonított) természetes szelekció genetikai értelmezése szerint a populációt alkotó egyedek életképessége és szaporodóképessége eltérő, ami azt jelenti, hogy az utódnemzedék génkészlete a szülőkhöz képest megváltozik.

A természetes szelekció kiemelkedő jelentőségét az adja, hogy a populáció szintjén az alkalmazkodás folyamatát az egész életciklusra kiterjedően meghatározza. A természetes szelekció hatása az ivarsejtek képződésétől az életkor végéig a biotikus és abiotikus környezeti tényezők révén érvényesül. Darwin (1872, ill. 2001) erről a következőket jegyzi meg: „A természetes kiválasztás az egész világon, minden nap minden órájában ellenőrzi még a legcsekélyebb változásokat is. A rosszakat elveti, a jókat megőrzi és felhalmozza.”

A szelekció irányított (direkcionális) folyamat, amely a genotípus- és ezen keresztül az allélgyakoriság eltolódását eredményezi. Kétségtelen, hogy a populációban képviselt genotípusok túlélését és szaporodási sikerét nagyon sok esetben nem rátermettségük, hanem véletlen hatások határozzák meg. Mégis, az egyed élete során potenciálisan létrehozható utódok száma és a ténylegesen ivarérett kort elérő utódok száma közötti egyenlőtlenség a nagy számok törvénye alapján hatékonyan befolyásolja a géngyakoriság alakulását. Fás növények esetében nem ritkaság, hogy az egyed élete során 10 milliónál is több csíraképes magot képes létrehozni – elvileg egyetlen ivarérett utód pótlása érdekében. Természetes felújulás során egy átlagos sikerű beavatkozás 100–500 ezer db/ha csíracsemete megjelenését eredményezi: véghasználati korra az egyedszám mesterséges beavatkozás nélkül is 400–800 db/ha-ra csökken.

A természetes szelekció értelmezése

A természetes szelekció előfeltétele darwini értelemben a populáció egyes tagjainak eltérő életképessége és szaporodóképessége, azaz a rátermettség (fitnesz) egyedi varianciája, amely a környezethez való alkalmazkodás eltérő mértékével függ össze. Az értelmezésből adódik, hogy a természetes szelekció nemcsak „szelektál”, hanem egy folyamat, amely során egy adott környezetben az egyes genotípusok eltérő számú utódnemzedéket képesek létrehozni. Helytelen az a szemlélet, amely a természetes szelekciót valamiféle „a faj érdekében” működő mechanizmusnak fogja fel. A folyamat értelmezése kizárólag az egyed szempontjából megítélt hasznosság oldaláról lehetséges.

A genetikai tulajdonságok szelektív értékének az elbírálása sem problémamentes, mert egyrészt az értékelés nem vetkőzhet le bizonyos antropomorf elemeket („ha én lennék a cinke, ezt jónak tartanám”), másrészt a hasznosság mértéke nehezen dönthető el. Az egyes bélyegek fontosságának megítélésénél óvatosságra int az a körülmény is, hogy a természetes szelekció során sokszor észrevehetetlenül csekély rátermettség-különbségek érvényesítik hatásukat.

A természetes szelekció valósságát több megfigyelés erősíti meg:

  • a populáció által létrehozott utódlétszám meghaladja a természetes eltartóképességet,

  • a populációt alkotó egyedek között örökletes változatosság áll fenn,

  • az utódok hasonlítanak a szülőkre[17], végül pedig

  • az egyes genotípusok eltérő számú utódot hoznak létre.

Ehhez hozzátehetjük, hogy a változatosság egy része az egyed számára kedvező, más része közömbös vagy kedvezőtlen – ez végeredményben a darwini kiválogatódási koncepció lényegéhez vezet el. A természetes szelekció a darwinista hipotézis szerint az evolúció egyik (de nem egyedüli!) hajtóereje.

Rátermettség

A természetes szelekció a kevésbé rátermett egyedek pusztulásán, ill. csökkent utód-létszámában valósul meg. Darwin ezzel a felismeréssel adott magyarázatot és értelmet annak a felismerésnek, hogy kivétel nélkül minden faj esetében a potenciális utódok száma sokkal nagyobb, mint a ténylegesen életben maradóké. A természetes mortalitás nemcsak a populáció egyedeinek rátermettségét, alkalmazkodottságát javítja, hanem egyúttal a génkészlet összetételét is megváltoztatja. A szelekció – ellentétben a korábban tárgyalt véletlen genetikai hatásokkal – a génkészletet irányultsággal befolyásolja. Ki kell emelni, hogy a populáció rátermettségének javulása nem az egyedek valamiféle genetikai megváltozása, hanem a populáció összetételének megváltozása révén következik be.

A populáció rátermettségét alapvetően a társulásokban fellépő kompetíciós feltételekkel való megbirkózás, és a természetes szukcessziós és bolygatási események által alakított felújulási viszonyok kihasználása határozza meg. Ennek megfelelően a növekedéssel és a szaporodással kapcsolatos fitnesz (vegetatív fitnesz, ill. reprodukciós fitnesz) külön is vizsgálható. Az antropogén hatásokra megváltozott környezetben termesztett populációk rátermettsége ettől eltérő, az ún. kultivációs fitnesz (l. a 9. fejezetben).

A túlélés szempontjából alárendeltebbnek tűnő bélyegek variabilitása e tekintetben nem ad eligazítást.

Rátermettség és szelekciós együttható

A rátermettség (fitnesz, ill. fitness, W) a populáció, ill. az egyed fejlődésének különböző fázisaira jellemző szelekciós (túlélési és szaporodási) siker együttes kifejezésére szolgál. Tehát számos tulajdonság össztevője határozza meg; teljesen nyilvánvaló, hogy számszerű kifejezése abszolút számértékkel nem lehetséges. Relatív kifejezése viszont éppen a szelekció felhasználásával oldható meg. A viszonyítási alap az ismert legjobb teljesítményt nyújtó genotípus (vagy populáció), amelynek rátermettségét 1-nek vesszük. A további genotípusok (populációk) fitnesze mért szelekciós sikerük szerint alakul: l. a szövegdobozban.

Fontos

A túlélési ráta, a relatív fitnesz és a relatív szelekciós koefficiens kapcsolata egy bükk újulat példáján

Müller-Starck és Ziehe egy németországi bükkösben mérték a LAP-A génhely eltérő genotípusainak vitalitását (1. a 34. ábrát). A négy genotípus megmaradása a csírázási fázistól a 2 éves csemetéig a következő volt:

Genotípus

A2A2

A2A3

A3A3

A2A4

Megmaradás (%) (túlélési ráta)

5,6

9,6

6,5

29,9

Relatív fitnesz (rátermettség, W)

0,19

0,32

0,22

1,00

Relatív szelekciós koefficiens s= l — W

0,81

0,68

0,78

0,00

Az újulatban az A2A4 genotípus legjobban megmaradt csemetéi adták a rátermettség-jellemzés viszonyítási alapját. A leggyengébb fitneszű az A2A2 homozigóta genotípus volt. A példában számított rátermettség természetesen csak az adott életfázisra érvényes, és nem mond semmit pl. a genotípusok majdani törzsminőségéről vagy magtermőképességéről.

A szelekciós együtthatóval komplementer fitnesz vagy rátermettség tehát a genotípus relatív túlélőképességét fejezi ki. Mivel egy genotípus fitnesze abszolút értelemben nem fejezhető ki, a fitneszt mindig az adott helyzetben legmagasabb túlélőképességet mutató genotípus teljesítményéhez viszonyítjuk. A definicióból az is következik, hogy amennyiben a szelekciós környezet változik, a fitnesz is automatikusan megváltozik, vagyis egy genotípus vagy populáció túlélőképessége csak egy adott szelektív környezetre vonatkoztatva adható meg.

A természetes szelekció alaptörvénye: a Fisher-tétel

Az alaptétel kimondja, hogy a populáció generációnkénti fitneszjavulása az additív hatású gének szelekciója révén, egyenesen arányos a fitnesz additív varianciájával (VW) és fordítottan arányos a szülőnemzedék átlagos fitneszével (

W ¯ MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaWaa0aaaeaacaWGxbaaaaaa@36DA@

), azaz

Δ W ¯ = V W W ¯ . MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaeuiLdq0aa0aaaeaacaWGxbaaaiabg2da9maalaaabaGaamOvamaaBaaaleaacaWGxbaabeaaaOqaamaanaaabaGaam4vaaaaaaGaaiOlaaaa@3CE2@

Más szavakkal, a szelekció előrehaladása attól függ, hogy milyen nagy genetikai diverzitást hordoz a populáció. Másrészről a szelekció intenzitása annál nagyobb, minél messzebb van a populáció átlaga az optimális fitnesz-értéktől, azaz minél nagyobb a Wmax

W ¯ MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaWaa0aaaeaacaWGxbaaaaaa@36DA@

különbsége, a ΔW. A különbség nem más, mint a 3. fejezetben ismertetett szelekciós differenciál (S), vagyis bármely adaptív tulajdonság változására felírható a következő összefüggés:

Δx = SVA

ahol VA az x tulajdonság additív varianciája a populációban. Vagyis minél kevésbé alkalmazkodott a populáció a pillanatnyi körülményekhez, annál nagyobb mortalitást vált ki a szelekció (vö. a 91. ábrával). Az aktuális átlagos rátermettség és a lehetséges maximum különbsége a genetikai teher (L):

L= W max W ¯ W max . MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamitaiabg2da9maalaaabaGaam4vamaaBaaaleaaciGGTbGaaiyyaiaacIhaaeqaaOGaeyOeI0Yaa0aaaeaacaWGxbaaaaqaaiaadEfadaWgaaWcbaGaciyBaiaacggacaGG4baabeaaaaGccaGGUaaaaa@422C@

Az alaptétel világossá teszi, hogy a genetikai változatosság megléte a faj alkalmazkodóképességének elengedhetetlen előfeltétele. A környezethez való alkalmazkodást kiváltó természetes szelekció csak akkor működőképes, ha elegendő additív genetikai diverzitás áll rendelkezésre. Lecsökkent diverzitású populáció vagy faj esetében kisebb ökológiai tűrőképességgel kell számolni, ami a gyakorlatban csökkent versenyképességet és kevesebb elfoglalható élőhelyet jelent (l. szövegdobozt).

29. ábra - Két populáció elhelyezkedése egyetlen niche rátermettség-állapotterében. A 2. jelű előrehaladása lassúbb, mert varianciája kisebb, és a Wmax-hoz közelebb áll, mint az 1. jelű populáció. Utóbbi populáció gyengébb rátermettsége miatt genetikai terhe (L) nagy, de a szelekciós nyomás is nagyobb. A fitnesz-javulás előfeltétele, a szelekció nyersanyaga a változatosság! (Mátyás Cs., eredeti)

Két populáció elhelyezkedése egyetlen niche rátermettség-állapotterében. A 2. jelű előrehaladása lassúbb, mert varianciája kisebb, és a Wmax-hoz közelebb áll, mint az 1. jelű populáció. Utóbbi populáció gyengébb rátermettsége miatt genetikai terhe (L) nagy, de a szelekciós nyomás is nagyobb. A fitnesz-javulás előfeltétele, a szelekció nyersanyaga a változatosság! (Mátyás Cs., eredeti)


Fontos

A genetikai diverzitás és az alkalmazkodóképesség összefüggése faj-szinten

Az amerikai Öt-tó vidékén előforduló szurkosfenyő (Pinus resinosa) esetében kimutatták, hogy génkészlete alig mutat változatosságot (Fowler, 1965). Egy hasonló életstratégiájú, rokon faj a banksfenyő (Pinus banksiana), amely ugyanabban a térségben fordul elő, mint az előbbi faj, genetikai változatossága azonban az erdeifenyőhöz hasonlóan igen nagy (Mátyás - Yeatman, 1987). Mindkét faj a szuk-cessziós folyamat kezdetén, nagy kiterjedésű erdőtüzek nyomában jelenik meg, déli elterjedésük határát az erdőtüzek hiánya, ill. a lombos fajok versengése jelöli ki.

A két faj legutóbbi jégkorszak óta kialakult, 1-3 ezer éve elfoglalt potenciális áreáját egybevetve megállapítható, hogy a banksfenyőé közel kétszerese a szurkosfenyőének. Ami ennél fontosabb: a banksfenyő több elterjedt erdőtársulás domináns faja, állományai összefüggő, nagy területeket borítanak. A szurkosfenyő élőhelye a vízhatástól független, száraz termőhelyekre korlátozódik. Előfordulásai erősen fragmentáltak. A populációk általában kis létszámúak, és a faj az elmúlt száz évben, most már antropogén hatásra, tovább szorult vissza, és manapság ritka fajnak minősül (Mosseler, 1995).

Az adaptációt elősegítő változatosság fenntartásának „leggazdaságosabb” módja, úgy tűnik, a gén-polimorfizmus és az ezzel összefüggő heterozigózis. A lehetséges genotípusok száma az allélváltozatok számával szorosan összefügg. Ezt a 4. ábra már kisszámú génhelyre is jól mutatja. Nagyobb számú polimorf lokuszt feltételezve csillagászati számokat kapunk, melyek messze meghaladják a valaha is élt összes genotípus számát: 5000 polimorf gént feltételezve, ha átlagosan 2,5 alléllal számolunk, a lehetséges genotípusok száma 7,8×103205, míg 2 alléllal „csak” 4×102386, azaz 819 nagyságrenddel kevesebb.

Bármennyire is hibákkal terhelt ez a becslés, ha ezeket a számokat összehasonlítjuk az egy hektáron szaporodóképes kort megérő faegyedek számával (maximálisan 103), vagy akár a faj valaha egyáltalán élt összes egyedének számával (maximálisan 1020), az arányok érzékeltetik a genetikai diverzitás óriási szerepét és lehetőségeit.

A rátermettség érvényesülése a szelekciós folyamatban

A termőhelyi feltételek fluktuációja és mozaikossága miatt a növénypopulációk általában több élőhelyet, többféle környezetet is elfoglalhatnak. Egy populáció rátermettsége i számú niche-ben[18] az egyedi fenotípusok rátermettségének összege, azaz

W ¯ i = j q j w ij MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaWaa0aaaeaacaWGxbaaamaaBaaaleaacaWGPbaabeaakiabg2da9maaqafabaGaamyCamaaBaaaleaacaWGQbaabeaakiaadEhadaWgaaWcbaGaamyAaiaadQgaaeqaaaqaaiaadQgaaeqaniabggHiLdaaaa@412B@

képlet szerint alakul,

ahol

qj = a j-edik fenotípus gyakorisága,

Wij = a j-edik fenotípus rátermettsége az i-edik niche-ben.

Az adaptációs folyamatban a populáció akkor éri el optimális genetikai összetételét, ha átlagos rátermettsége a rendelkezésre álló életterek tekintetében maximális. Kvantitatív tulajdonság esetén az optimumot többféle genotípus-kombináció is megvalósítja. Ez a szelekció szempontjából komplex helyzetet teremt. Eltérő környezetben (tekintsük ezeket eltérő niche-eknek) azonos genotípus eltérő fenotípust fog eredményezni, a rátermettség időben változó vagy mozaikos élettérben a genotípusok fenotipikus plaszticitásától is függ.

Az eddigiekből kiviláglik, hogy eltekintve attól a valószínűtlen esettől, hogy egy adott környezetben mindössze egyetlen fenotípus rendelkezik a legnagyobb rátermettséggel, még kisszámú és kiszámítható környezeti feltétel mellett sem tételezhetünk fel genetikailag homogén populációkat. Mivel a fenotípusok rátermettsége a különböző környezeti tényezőkkel szemben nem azonos, a populációszerkezetet minden „zavaró” véletlen hatás nélkül is különböző fenotípusok különböző gyakoriságú jelenléte fogja jellemezni.

A rátermettség változása eltérő környezeti feltételek mellett

Aránylag tisztán értelmezhető a fitnesz szempontjából a kompetíció (versengés) hatása, amely a formációtól függően eltérő irányba mutathat. Zárt erdőállományokban a szelekció iránya az erőteljes magassági növekedés, a kései termőrefordulás és a hoszszú életkor elérése irányába mutat a versengés hatására.

Kézenfekvőnek tűnik, hogy kedvezőtlen termőhelyen tenyésző faállományok esetében az egyes tulajdonságok fitnesz-értéke megváltozik. Nyílt formációban, pl. erdőssztyepen, a szelekció a fizikai korlátozó tényezők irányába tolódik el. Az erőteljes növekedés csak a kezdeti időszakban, a lágy szárúakkal folytatott versengés időszakában előny. A szelekció később inkább a szétterülő korona, korai termőre fordulás irányába hat. A hosszú életkor csak akkor ad szelekciós előnyt, ha extrém viszonyok miatt a felújulási lehetőség csak nagy időközönként adódik. Nyílt formációkban tehát a magassági növekedés, törzsegyenesség adaptív értéke csökken, viszont a bőséges magtermésé növekszik (kedvezőtlen csírázási és megmaradási feltételek miatt). A montán és boreális felső erdőhatár közelében a versengés ugyancsak háttérbe szorul a hótörésveszéllyel szemben. Emiatt megnő a koronaalak karcsúságának jelentősége.

Nagyméretű populációkban a szelekciós erők folyamatosan változtatják az allélgyakoriságot a külső változások függvényében. A szelekciós nyomás az élet során azonban nem egyenletes. A fitneszkülönbségek okozta mortalitás a legerősebb a felújulási szakasz első évtizedében, ahol nem ritka az 1 : l0 000 ~ 1 : 100 000 arányú megmaradás egy jó magtermés utáni évben. Később a szelekció intenzitása csökken, és domináns pozíció elérése után szünetel – akár egy vagy több évszázadig is. Az utódnemzedék alkalmazkodottsága így csak kihagyásokkal követi az időközben beállt környezeti változásokat.

Gyors, pillanatszerű változások erősen lecsökkenthetik a szülőnemzedék létszámát, ami genetikai sodródással is jár. Az ilyen szelekciós hatásoknak kitett populációk további alkalmazkodóképessége sérülhet, allélok veszhetnek el, azaz a gyors változás a hosszú távú alkalmazkodóképességet veszélyeztetheti.

A szelekció hatása az allélgyakoriságra

A szelekció hatásossága szempontjából alapvető kérdés, hogy az allélok domináns vagy kodomináns módon jelennek-e meg az utód fenotípusában. Elegendően nagyméretű populációban, az egymást követő nemzedékekben, a szelekció okozta géngyakoriság-változás (Δq) intermedier öröklés esetén a következő képlettel írható le:

Δq= 1 2 sq( 1q ), MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaeuiLdqKaamyCaiabg2da9maalaaabaGaaGymaaqaaiaaikdaaaGaam4CaiaadghadaqadaqaaiaaigdacqGHsislcaWGXbaacaGLOaGaayzkaaGaaGPaVlaacYcaaaa@4326@

ahol s a szelekciós együttható, q pedig a kiindulási allélgyakoriság.

Fontos

A szelekció típusai

A szelekciós hatások általában a géngyakoriság egyirányú, lassúbb vagy gyorsabb megváltozását eredményezik a populációban. Ez a direkciónális szelekció. A heterozi-góta-fölényre épülő szelekció viszont a géngyakoriság változatlan egyensúlyban tartására törekszik, azaz a szelekció stabilizáló. Diszruptív szelekció abban az esetben lép fel, ha a populációban egyidejűleg többféle szelekciós hatás jelentkezik. Ez a szelekciótípus nagyon ritka, és inkább populációk közötti elkülönülésre értelmezhető, amikor eltérő feltételek között élő populációk között géngyakoriság eltérések lépnek fel.

30. ábra - A szelekciós irány hatása a populáció genetikai változatosságára (Tompa - Sziklai, 1981 nyomán)

A szelekciós irány hatása a populáció genetikai változatosságára (Tompa - Sziklai, 1981 nyomán)


Ha az egyik allél domináns, a heterozigóta egyed fenotípusa azonos lesz a domináns homozigótáéval, és a szelekció szempontjából azonosan fog viselkedni. Dominancia esetén tehát az allélgyakoriság-változás gyorsabb lesz:

Δq = sq(1 – q)

A képletből kiderül, hogy a szelekciós hatás akkor a legerősebb, ha az allélgyakoriság a közepes tartományban van.

Kis allélgyakoriság mellett a szelekció hatékonysága gyorsan romlik (24. táblázat) – ebben a tartományban a véletlen hatások szerepe megnövekszik (l. a 6. fejezetben fixálódás, diverzitásvesztés alfejezetet is).

24. táblázat - Megadott allélgyakoriság-változáshoz (Dq) szükséges generációk száma eltérő szelekciós együtthatók mellett, ha a szelekció homozigóta recesszívek ellen irányul (Wright, 1962)

Aq = qt-qo

Generációk száma (t), ha az s értéke

0,5

0,1

0,01

0,999-0,990

4

23

232

0,99-0,90

4

25

250

0,90-0,70

3

17

168

0,70-0,50

3

13

132

0,50-0,30

4

21

208

0,30-0,10

15

80

802

0,10-0,01

185

924

9240

0,010-0,001

1805

9023

90230


q0 = kiinduló gyakoriság, q, = t generáció utáni géngyakoriság

Szelekció letális recesszív homozigóták ellen

Ha a recesszív allélra homozigóta genotípusok életképtelenek, azaz az allélkombináció letális, ez korántsem jár a recesszív allél felszámolásával. A Hardy–Weinberg törvény segítségével elemezhetjük a szelekció hatását az utódnemzedékek allélgyakoriságára.

A 25. táblázatból látható, hogy a kiindulási allélgyakoriság csökken ugyan, de a szelekció hatékonyságát erősen csökkenti, hogy a recesszív allélt hordozó heterozigóta (Aa) fenotípusa ugyanúgy viselkedik, mint a káros allélt nem hordozó homozigóta AA genotípus, vagyis a heterozigótában a hátrányos tulajdonság rejtve marad.

25. táblázat - Homozigóta recesszív genotípusok ellen irányuló szelekció hatékonysága: a genotípus-összetétel és az allélgyakoriság változása két generáció alatt. Kiinduló értékek: pA= 0,4 és qa = 0,6

Generáció

Genotípus-gyakoriság

Allélgyakoriság

AA

Aa

aa

pa

9a

1E

0,16

0,48

0,36

0,40

0,60

1U

0,16

0,48

0

korr.

0,25

0,75

0

0,63

0,37

2E

0,39

0,47

0,14

2U

0,39

0,47

0

korr.

0,45

0,55

0

0,73

0,27


Magyarázat: E = szelekció előtt, U = szelekció után, korr. = 1,00 gyakoriság-összegre korrigált érték

A további nemzedékekben a recesszív allél fogyása lelassul, a 10-edikben q10 = 0,09, az 50-edikben még mindig q50 = 0,02, és a fixált állapot q = 0,01 gyakorisággal csak a 100. nemzedékben következne be. A recesszív fenotípusú egyedek kiválogatása tehát nem hatékony a nagyszámú heterozigóta hordozó miatt.

Részleges szelekció homozigóták ellen

A szelekció hatékonysága ebben az esetben a szelekciós együttható nagyságától függ. A részleges szelekció előrehaladása magas allélgyakoriság esetén aránylag gyorsabb, majd a gyakoriság (q) csökkenésével egyre inkább hatástalanná válik (24. táblázat). A homozigóták elleni szelekció hatástalansága abból adódik, hogy a hordozó heterozigóta genotípusokból a homozigóták mindig újratermelődnek.

Szelekció heterozigóták érdekében

Sok jel mutat arra, hogy az erdei populációkban számos lokuszon heterozigóta-fölény jelentkezik, azaz a legnagyobb rátermettséggel a heterozigóták rendelkeznek. (1. a következő alfejezetben). A 26. táblázatban bemutatott példa mindegyik genotípusra eltérő rátermettséggel számol. A példából látható, hogy amennyiben a heterozigótákat a szelekció előnyhöz juttatja, a géngyakoriságok az átlagos értékek körül fognak alakulni, ami azzal is jár, hogy a kedvezőtlenebb fitneszű homozigóták generációról generációra nagy számban újratermelődnek.

26. táblázat - A genotípus-összetételés az allélgyakoriság változása heterozigótákat előnyben részesítő szelekció esetén. Kiinduló gyakoriság pA1 = 0,2, qA2= 0,8

Generáció

Genotípus-gyakoriság

Allélgyakoriság

A,A,

A,A2

A2A2

pa\

442

1. Ha a homozigóták elpusztulnak

1E

0,04

0,32

0,64

0,20

0,80

1U

0

0,32

0

korr.

0

1,00

0

2E

0,25

0,50

0,25

0,50

0,50

2. Ha a homozigóták fitnesze gyengébb

W értéke

WA1A1 = 0,8

WA1A2 =1,0

WA2A2=0,5

pa\

qA2

1E

0,04

0,32

0,64

0,20

0,80

1U

0,03

0,32

0,32

korr.

0,04

0,48

0,48

0,28

0,72

2E

0,08

0,40

0,52

2U

0,06

0,40

0,26

korr.

0,11

0,55

0,36

0,38

0,62


Magyarázat: a 25. táblázatnál

31. ábra - Arecesszívek ellen, illetve a domináns és additív hatású allélok érdekében ható szelekció előrehaladásának elvi sémája. Az additív szelekció egyenletes haladásával szemben a receszszívek ellen irányuló szelekció igen lassú, viszont a domináns tulajdonságra szelektálódás gyors ütemű, és hamar fixálódáshoz vezethet

Arecesszívek ellen, illetve a domináns és additív hatású allélok érdekében ható szelekció előrehaladásának elvi sémája. Az additív szelekció egyenletes haladásával szemben a receszszívek ellen irányuló szelekció igen lassú, viszont a domináns tulajdonságra szelektálódás gyors ütemű, és hamar fixálódáshoz vezethet


Szelekció heterozigóták ellen

Ha a szelekció a heterozigóták ellen irányul, az allégyakoriságban bekövetkező változás jelentős, és könnyen a ritkább allél elvesztéséhez és fixációhoz (rögzüléshez) vezethet. Ezzel egyidejűleg a heterozigóták is eltűnnek a populáció génkészletéből. Lehetséges, hogy ez a mechanizmus szerepet játszik az introgressziós hatások korlátozásában, a faji indentitás megőrzésében.

Szelekció domináns allél ellen

Mivel a domináns allélt hordozó egyeken a tulajdonság fenotípusosan megjelenik, a domináns allél elleni szelektálás nagyon hatásos. Amennyiben pl. erdészetileg előnyös tulajdonság öröklődik dominánsan, a domináns elleni szelekció gyors leromlást idézhet elő. Lehetséges, hogy egyes közép-európai fafajok kedvezőtlen alaki tulajdonságai ezzel függnek össze (az emberi hatásokat l. a 9. fejezetben).

Additív hatásokra épülő szelekció

A nagy fontosságú mennyiségi tulajdonságok öröklődése szempontjából fontos szelekció-típus. A 27. táblázatban bemutatott példában az A1A1, A1A2 és A2A2 genotípusokra irányuló szelekciós együttható 0, s és 2s, azaz rátermettségük 1, 1-s és 1-2s.

27. táblázat - Genotípus-összetétel és allélgyakoriság-változás additív allélokra irányuló szelekció esetén. Kiinduló gyakoriság pA1= 0,2, qA2 = 0,8

Genotípus-gyakoriság

Allélgyakoriság

A2A2

A2A2

A2A2

pA1

qA2

fF értéke

1

0,9

0,8

1E

0,04

0,32

0,64

0,20

0,80

1U

0,04

0,29

0,51

korr.

0,05

0,34

0,61

0,22

0,78

2E

0,05

0,34

0,61

2U

0,05

0,31

0,49

korr.

0,06

0,36

0,58

0,24

0,76


Magyarázat: a 25. táblázatnál

A példa alapján megállapíthatjuk, hogy additív allélra irányuló szelekció mellett több nemzedéken keresztül javulhatnak a tulajdonságok (ha azt más tényező, pl. leszűkült egyedszám miatti beltenyésztés nem akadályozza).

Szelektív hatások kimutatása a populációban

A szelekció az életciklus minden fázisában kifejti hatását, a zigóta létrejöttétől az egyed pusztulásáig. A szelekciós hatás életciklus alatti működésére úgy szerezhetünk információkat, hogy a különböző generációk, vagy azonos leszármazású, eltérő életkorú populációk genetikai összetételét elemezzük.

A szelekció közvetlen és gyors hatása akkor mutatható ki jól, ha egyetlen vagy kevés gén határozza meg a tulajdonságot. Ennek jó példája az angliai iparvidékek környezetszennyezése hatására kialakult ún. ipari melanizmus. Az ismertebb szürke petytyesaraszoló (Biston betularia) mellett több más lepkefaj, pl. zöldes tavaszi-araszoló (Philgalia pilosaria), nagy téliaraszoló (Erannis defoliaria) stb., de még a kétpettyes katicabogár (Adalia bipunctata) esetében is kimutatható a pigmentáltság változása (Bishop – Cook, 1981). A szennyező források felszámolásával a sötét színű változatok (azaz az adaptálódott genotípusok) ugyanolyan gyorsan megfogyatkoztak, mint amilyen gyorsan felszaporodtak.

Növényekre vonatkozó információk lágy szárúak, elsősorban fűfélék genetikai adaptációjára állnak rendelkezésre. Bradshaw és Antonovics nehézfém-szennyezett talajokon vizsgálták a toleranciára szelekció következményeit (Bradshaw, 1975; Antonovics, 1971). Egy közép-angliai rézkohó környékén Agrostis stolonifera (tarackos tippan) populációk réz-toleranciáját vizsgálták szennyezetlen és szennyezett környezetben. A tolerancia mértéke alig néhány év alatt számottevően változott (32. ábra).

32. ábra - Mesterségesen létesített Agrostis stolonifera (tarackos tippan) gyepek nehézfém-toleranciájának változása egy angliai rézkohó (Liverpool) környékén. A felső két helyszínt nem érte rézszennyeződés. A további négy gyepfelület kora a megadott 4, 8,14 és 70 év. Jól látható a tolerancia fokozódása (Bradshaw, 1975 nyomán)

Mesterségesen létesített Agrostis stolonifera (tarackos tippan) gyepek nehézfém-toleranciájának változása egy angliai rézkohó (Liverpool) környékén. A felső két helyszínt nem érte rézszennyeződés. A további négy gyepfelület kora a megadott 4, 8,14 és 70 év. Jól látható a tolerancia fokozódása (Bradshaw, 1975 nyomán)


A vizsgálat alapján mindössze egyetlen kérdés maradt megválaszolatlan: a génkészlet gyors változása a rátermettebb fenotípusok ivartalan felszaporodásából, részleges önmegporzásból vagy generatív úton történt-e. Ivartalan vagy apomiktikus szaporodási lehetőséggel rendelkező faj esetében nyilvánvalóan gyorsabb hatás váltható ki. A lucerna (Medicago) esetében pl. ismeretes, hogy termesztett populációi néhány tenyészév alatt az apomiktikus genotípusok klónszerű utódcsoportjaivá alakulhatnak át (Gyulai G. szem. közl.).

Allélgyakorisági különbségek, illetve földrajzi mintázat vagy trend megléte önmagában még nem perdöntő annak megállapítására, hogy ezek a különbségek, mintázatok szelekció révén jöttek létre. A különbségek eredete lehet véletlen, sztohasztikus folyamat pl. vándorlás vagy izolálódás révén előállt drift, esetleg spontán emberi hatás (idegen eredetű szaporítóanyag felhasználása) vagy pusztán kapcsoltság (linkage) révén. Az eredményeket ezért mindig meg kell vizsgálni, hogy lehetnek-e fiziológiai vagy egyéb okai az allélváltozatok környezetenként eltérő szelekciós előnyének.

Heterozigóta-többlet megjelenése a populációban

Az ideális, egyensúlyi populációban a hetero- és homozigóta genotípusok aránya a Hardy–Weinberg egyenlet szerint alakul. A valóságban gyakran előfordul, hogy a genotípus-arányok szignifikánsan eltérnek az allélgyakoriságokból levezethető számarányoktól. A hetero- és homozigóták arányának eltolódása szelekciós hatásokat jelezhet, de lehet más oka is.

Okozhatja például a migráció vagy egyéb genetikai hatás (beltenyésztés, drift, párosodási szabálytalanságok stb.). Heterozigóta-többlethez vezethet az is, ha a párosodó populációt alkotó egyedek nem egyenlő mértékben járulnak hozzá a hím- és nőivarú gaméták allélgyakoriságához, holott ezt rendszerint természetesnek veszik. Egyenlőtlenséghez vezethet az is, ha a populációba jelentős mennyiségben idegen gaméták migrálnak (génáramlás). Fás növények esetében, különösen a váltivarú vagy kétlaki fajoknál mindkettő gyakori eset lehet.

Adaptív hatású allélek esetén azonban feltételezhető, hogy az eltérést az eltérő genotípusok eltérő fitnesze okozza. Hatékony idegenbeporzás mellett a heterozigóták szelekciós előnyhöz jutnak a marker-génhelyen, ha a lokusz heterozigóta állapota önmagában előnyös, vagy pedig ha egy olyan géncsoport heterozigóciája jelent szelekciós előnyt, amelyhez a marker is tartozik – ez esetben a marker önmagában semleges hatású is lehet.

Heterozigóták arányának változása a korral: szelekció a csökkent növekedési erélyű egyedek ellen

Krutovskii és mtsai (1995) a Cembrae alszekcióba tartozó Pinus fajok genetikai diverzitását vizsgálták embriókból és felnőtt, termő fákból vett mintákon. Az embriók esetében a géngyakoriság alapján számított genotípus-eloszláshoz képest kevesebb heterozigótát találtak. A korai fejlődési fázisra kimutatott heterozigóta-hiány oka beltenyésztés. Ennek valószínűsége a nagy létszámú populációkkal rendelkező P. sibirica és P. koraiensis esetében kisebb. Az európai cirbolyafenyő-populációk izoláltsága és kis létszáma a magas beltenyésztési koefficiensben (F érték) tükröződik (33. ábra).

33. ábra - A Cembrae alszekcióba tartozó Pinus fajok populációiban mért átlagos beltenyésztési koefficiens (F), 17–19 izoenzim-lokusz adatai alapján. Az embriókban kimutatott heterozigóta-hiány (pozitiv F értékek) felnőtt korra heterozigóta-többletté változik (negatív F értékek) (Krutovskii et al., 1995 adatai alapján)

A Cembrae alszekcióba tartozó Pinus fajok populációiban mért átlagos beltenyésztési koefficiens (F), 17–19 izoenzim-lokusz adatai alapján. Az embriókban kimutatott heterozigóta-hiány (pozitiv F értékek) felnőtt korra heterozigóta-többletté változik (negatív F értékek) (Krutovskii et al., 1995 adatai alapján)


Mi okozza a beltenyésztési koefficiens változását felnőtt korig? A heterozigóta-többlet megjelenését szelekciós erők váltják ki, egyrészt a heterozigóták érdekében, másrészt a beltenyésztett egyedek ellen (l. a 6. fejezetben).

Fafajok esetében gyakori a felnőtt populációk heterozigóta-többlete. Az embriókhoz képest az 5 éves csemetéken magasabb heterozigóta-arányt mutattak ki több más faj, pl. a duglászfenyő esetében (Shaw – Allard, 1982), ugyanígy az erdeifenyőnél is, ahol már másfél éves korra megszűnt a heterozigóta-hiány (Yazdani, 1985). Ez arra utal, hogy a beltenyésztett egyedek kiszelektálódása a nagyon korai életfázisokban, a csemetekor kezdetén, bekövetkezik. (A kérdést a beltenyésztés alfejezetben is tárgyaljuk.)

Heterozigózis és fitnesz kapcsolata

Bükkösökben végzett vizsgálatok megerősítik, hogy a heterozigóta genotípusok változó, sokféle stresszel terhelt környezetben általában életképesebbek, fitneszük jobb. Homogén környezetben pedig, így pl. üvegházi feltételek között, a homozigóták juthatnak előnyhöz.

Müller-Starck, Ziehe és más német kutatók (in: Mátyás, 1999) szerint az enzimrendszerek közül különösen a LAP-A lokusz alkalmas a szelektív hatások kimutatására csemetekorban. Egy schwarzwaldi bükkös állomány makktermésében meghatározták a LAP-A génhely kilenc előforduló genotípusának arányait (a lokuszon 4 allél található). Az életképes, előcsíráztatott makktételre megállapított arányok jelentősen megváltoztak aszerint, hogy a csemetéket növényházban vagy szabadföldben nevelték-e meg. Szabadföldi viszonyok között megfigyelhető volt az A4 allél gyakoriságának növekedése, illetve az A4-et hordozó heterozigóta genotípusok arányának növekedése. A genotípusarány, ill. -gyakoriság eltolódásokat az egyes genotípusok jól jellemezhető fitnesz-eltérései okozzák (34. ábra). Így pl. üvegházban az A2A4 heterozigóta gyenge, az A2A2 homozigóta kiemelkedő megmaradást mutatott. Szabadföldben fordított kép mutatkozott, amikor is az A2A2 homozigóták gyenge, az A2A4 heterozigóták kiemelkedő életképességet mutattak.

34. ábra - Egy schwarzwaldi bükkmakk tétel átlagos megmaradása (V), és a LAP-A génhely genotípusai szerinti megmaradása üvegházi és két szabadföldi környezetben 2 éves korban. Feltűnő egyes genotípusok, különösen az A2A2 homozigóták arányának változása (Ziehe et al. in: Mátyás, 1999)

Egy schwarzwaldi bükkmakk tétel átlagos megmaradása (V), és a LAP-A génhely genotípusai szerinti megmaradása üvegházi és két szabadföldi környezetben 2 éves korban. Feltűnő egyes genotípusok, különösen az A2A2 homozigóták arányának változása (Ziehe et al. in: Mátyás, 1999)


Fontos

Légszennyezés szelektív hatása idős bükkösökben

Ziehe és mtsai (in: Mátyás, 1999) öt német bükk populációt elemeztek légszennyezéssel érintett térségekben. Az állományokban fenotípusosan egészségesnek tűnő egyedeket, valamint ezek körzetében erősen károsított példányokat választottak ki. Állományonként mintegy 50 egyedpár 15 enzimlokuszán tapasztalható allélgyakoriságot hasonlították össze. Az elemzés szerint a PGM-A, LAP-A és GDH-A lokuszokon mutatkozott a legerősebb eltérés, azaz legnagyobb genetikai távolság az érzékeny és toleráns egyedek között. A különbség nemcsak az allélok eltérő arányában, hanem a heterozigóták arányában is megmutatkozott. A különbségek a 35. ábrán láthatók. Eszerint a toleráns csoport gyakrabban heterozigóta több génlokuszra nézve (ezek közül öt lokuszon szignifikáns az eltérés), mint a légszennyezésre érzékeny csoport.

35. ábra - A heterozigóták arányának eltérései légszennyezésre érzékeny és toleráns bükkök között. Öt állomány mintegy 500 egyedének 15 lokuszát vizsgálták meg. A függőleges tengelyen a pozitív értékek heterozigóta többletet jeleznek a rezisztens populáció javára. Az átlagot nagyobb korong jelzi. A nyilak a P = 5%-on szignifikáns eltéréseket jelzik (vastag nyilak: 250-250 egyed, vékony nyilak 50-50 egyed adatai alapján) (Ziehe ét ál. in: Mátyás, 1999)

A heterozigóták arányának eltérései légszennyezésre érzékeny és toleráns bükkök között. Öt állomány mintegy 500 egyedének 15 lokuszát vizsgálták meg. A függőleges tengelyen a pozitív értékek heterozigóta többletet jeleznek a rezisztens populáció javára. Az átlagot nagyobb korong jelzi. A nyilak a P = 5%-on szignifikáns eltéréseket jelzik (vastag nyilak: 250-250 egyed, vékony nyilak 50-50 egyed adatai alapján) (Ziehe ét ál. in: Mátyás, 1999)


Az A4 allél esetében nagy valószínűséggel fitnesz-szelekció figyelhető meg. A csíraképes bükkmakk mintában csak 2%, az üvegházi csemetékben már 10%, szabadföldben felújtási területen 25% volt gyakorisága 2 vegetációs időszak után. Az A4 allélt hordozó csemeték nagyobb arányú túlélésének pontos oka nem ismeretes, mindenesetre valamilyen, korai fejlődési fázisban fontos fitnesz-tulajdonságot befolyásol az említett allél. Az egyed további életciklusában viszont nem játszik fontos szerepet, ugyanis az A4-hordozók szelekciós előnye a későbbiekben elveszik.

Összefoglalva, a heterozigóta-fölény a genetikai polimorfizmus fenntartásának, továbbvitelének fontos eleme, ezen keresztül az alkalmazkodóképesség megőrzésében fontos szerepet tölt be.

Eltérő mortalitásban megmutatkozó rátermettség-különbségek

Versengés alatt más szervezet számára is fontos ökológiai tényező (pl. tápanyag, víz, fény) elvonását, ill. hasznosítását értjük. A versengéssel összefüggő fény- és vízlimitálás egyedszám-csökkenéshez vezet, amit az erdőművelő öngyérülésnek nevez. A jelenség fajok közötti és populáción belüli formái az ökológiában, de a faterméstanban is jól ismertek. A versengés genetikai háttérét azonban pl. erdőnevelési sorokban nem lehet vizsgálni a populáció ismeretlen genetikai összetétele miatt, függetlenül attól, hogy az öngyérülésnek áldozatul esett egyedek nagyrészt genetikai okok miatt esnek ki a populációból. Kérdés, hogy a genetikai diverzitás mértéke milyen szerepet játszhat az öngyérülésben és az egyedszám-tartásban. Feltételezhetnénk, hogy a nagyobb diverzitás változatosabb állományszerkezetet és ezen keresztül nagyobb produkciót eredményez.

Ha mód van a genetikai különbségek kikapcsolására, a megfigyelt mortalitás egyedül a versengés hatását fogja jellemezni. Mátyás és Varga (2000) azonos klónú állományban, egy erdeifenyő oltványkísérletben értékelték az öngyérülés folyamatát. A mortalitás a koronák záródása után jelentkezik élesebben (2×2 m: 9 éves korban; 8×6 m: 18 éves korban). A 36. ábrán jól látható, hogy azonos genetikai adottságú, azonos növekedési ritmusú egyedek között a versengés ugyanúgy differenciálódást idéz elő, mint egy vegyes összetételű populációban. Területegységre számolva a záródott variánsokból a legsűrűbb szolgáltatja a legmagasabb produkciót, de itt a legerősebb a mortalitás is: az eredeti törzsszám 50%-a, azaz 2500-ból csak 1250 egyed maradt 25 éves korra, ezek folyónövedéke 17,7 m3/ha volt. A hazai fatermési tábla a III. faterm. osztályú állomány egyedszámát 1450-nek, éves folyónövedékét pedig 14 m3-nek adja meg. A fatermési tábla állományai genetikailag heterogének, vagyis a különbözetet – ha az valóságos – a genetikai diverzitásból adódó hatásként értelmezhetjük. Az adatokból az látszik, hogy a genetikailag heterogén állomány produktivitása nem nagyobb, inkább kisebb, mint a klónozott állományé (utóbbiak persze fenotípusos szelekción estek át). A különbség nem túl jelentős, aminek oka elsősorban az ökológia alaptörvényéből következik (konstans végső hozamok törvénye l. Mátyás Cs., 1996).

36. ábra - Azonos klónú erdeifenyő oltvány-állományban mért megmaradás (ill. mortalitás) a kiindulási hálózattól függően. A 8×16-os hálózat kezdeti erősebb mortalitása valószínűleg hótörés következménye (Mátyás – Varga, 2000).

Azonos klónú erdeifenyő oltvány-állományban mért megmaradás (ill. mortalitás) a kiindulási hálózattól függően. A 8×16-os hálózat kezdeti erősebb mortalitása valószínűleg hótörés következménye (Mátyás – Varga, 2000).


Az alkalmazkodottság (rátermettség) értékelése

Az alkalmazkodottság jellemzésére két tulajdonságtípus alkalmazható: a fenotípusosan megnyilvánuló kvantitatív tulajdonságok és a genetikai markerek. Az előbbiek segítségével az alkalmazkodottság meggyőzően jellemezhető és a gyakorlati szempontoknak (nemesítés, erdőművelés) megfelelően értékelhető. Azonban a kvantitatív tulajdonságok nagy hátránya, hogy közvetlen értékelésük egy egyeden lehetetlen; ehelyett módszeres kísérletekre van szükség, ami hely- és időigényes. Ezzel szemben a genetikai markerek alkalmazása azonnali eredményt ígér. Hátrányként jelentkezik azonban a markerek tisztázatlan kapcsolata az alkalmazkodottsággal. (Részletesen l. a 7. fejezetben.)

Adaptáltság megítélése a növekedés (produkció) alapján

Az alkalmazkodottság komplex jellemzésére a hosszabb időszak alatt elért méret (magasság, fatömeg stb.) kínálkozik, mivel számos tényező hatását egyesíti magában. Már Ayala (1969) is javasolta, hogy a rátermettség mérésére „a populáció azon képességét hasznosítsuk, amely segítségével a rendelkezésre álló tápanyagot és energiát saját élő anyagává képes alakítani”, azaz a szárazanyag-produkciót. Ez a fáknál a fatermőképességnek felel meg, melynek rész-komponensei közül a magassági növekedés genetikailag a legszorosabban meghatározott. Az adaptáltság jellemzése a produkcióval lágy szárú és fás növények esetében egyaránt általánosan elfogadott.

Az áttelepítés, azaz környezetváltozás hatására mérhető és modellezhető produkcióváltozás az áttelepítési kockázat megítélése és a származási körzetek kialakítása szempontjából fontos kérdés, ezért részletesen ott tárgyaljuk (a 9. fejezetben).

Adaptáltság jellemzése a fenológiai viselkedéssel

A termőhelyi tényezők közül a helyi klíma és annak szélsőségei fejtik ki a legerősebb szelekciós nyomást a populációk génkészletére. Az alkalmazkodottság egyik legjobban észlelhető jele, hogy a vegetáció kezdete és vége megfelelően illeszkedik-e a helyi klimatikus adottságokhoz. A lombfakadás a nyugalmi állapot feloldásával és a fagytűrő képesség csökkenésével jár (Beuker, 1997). Ha a fakadás túl korai, a kései fagyok által okozott kár valószínűsége megnő – ha túl kései, a vegetációs idő lerövidül, ezzel a faj kompetíciós készsége romlik. Kézenfekvő, hogy a fenológiai viselkedéssel az alkalmazkodottság jellemezhető, a faj áreájára kiterjesztve pedig az eltérő földrajzi-klimatikus környezet által kiváltott adaptáltságot lehet vizsgálni (utóbbi kérdéssel az intraspecifikus változatossági mintázatról szóló fejezet foglalkozik).

A származási kísérletekben végzett fenológiai elemzésekből megállapítható, hogy a kardinális időpontok (pl. rügyfakadás) az évi időjárás szerint módosulnak, de minél későbbi a tavasz, annál kisebbek a különbségek (37. ábra). Korai, lehűlésekkel megszakított tavasz esetén az északi származások korábban feladják nyugalmi állapotukat, mivel kisebb hőösszeg elegendő fakadásukhoz.

37. ábra - Az 50%-os rügyfakadás időpontja 5 egymást követő évben egy dél-finnországi lucfenyő származási kísérletben. A populációk sorrendje a származási hely földrajzi szélességét követi. Helyi (kontroll) származás: Tuusula (Beuker in: Mátyás Cs., 1997)

Az 50%-os rügyfakadás időpontja 5 egymást követő évben egy dél-finnországi lucfenyő származási kísérletben. A populációk sorrendje a származási hely földrajzi szélességét követi. Helyi (kontroll) származás: Tuusula (Beuker in: Mátyás Cs., 1997)


A 37. ábrából látható, hogy egy északi származás (Sodankylä) a helyi származást (Tuusula) 7 nappal előzte meg az 1990-es, korai tavaszon. Egy évvel később a különbség csak két nap volt. A kései fagy károsítási veszélye a rövidebb vegetációs periódushoz alkalmazkodott északi származások esetén nagyobb. Ki kell emelni, hogy az északi származások korai fakadása nem minden fafajra érvényes (l. a bükk fejezetet).

Az alkalmazkodást fékező genetikai hatások

Génáramlás

A lokális, termőhelynek megfelelő adaptáció maradéktalan megvalósulásának legnagyobb akadálya a génáramlás. Minél összefüggőbb egy faj áreája, annál valószínűtlenebb, hogy a helyi termőhely szelektív hatása „tökéletesen” adaptálódott génkészletet tartson fenn. Ez csak nagyon határozott ökológiai eltérések esetén képzelhető el, amikor tartós és erős szelekciós nyomás nehezedik a génkészletre, pl. nagy tengerszint feletti magassági eltérések esetén. Az elmondottak elsősorban a hatékony génáramlási mechanizmusú fás növényekre igazak. lágy szárúak esetében számos példát találtak az ökológusok arra, hogy aránylag kis távolságon belül (50–100 m) a helyi viszonyokhoz adaptálódott populációk fenn képesek maradni (Townsend et al. 2000, l. 32. és 57. ábra). Némi gyanúra csak az ad okot, hogy általában a Gramineae család fajait vizsgálták, amelyek vegetatív szaporodása gyakori, és ahol az öntermékenyülésre való hajlam sem ritka. Ebben az esetben részlegesen vagy teljesen izolálódott populációkat is feltételezhetünk, amelyek a genetikai sodródás jelenségét mutatják az alkalmazkodás mellett (további részletek a fajon belüli mintázatok fejezetben).

Poligénes öröklődés és a szelekció hatékonysága

A természetes szelekció a teljes organizmusra hat, nem egyes lokuszokra. A gazdaságilag fontos kvantitatív tulajdonságok öröklődése esetében alkalmazkodást korlátozó tényező az átörökítés poligénes jellege. A mennyiségi tulajdonságokat (pl. növedék, fatermés) több, eltérő hatású gén határozza meg, amelyek egymástól függetlenül hasadnak (szegregálódnak). Ennek megfelelően nem is határozható meg egyetlen „optimális” genetikai összetétel: a populáció fitnesz-optimumának számos azonos értékű megoldása van. Mivel a faj térben elkülönülő populációi genetikailag részlegesen elkülönülnek egymástól, így a metapopuláció részpopulációi egymástól eltérő egyensúlyi helyzeteket alakíthatnak ki.

Egy populáció felújulásakor véletlenszerű genetikai folyamatok is jelentős szerepet játszanak: erdei fák esetében ebben döntő szerepe van az állományt alkotó egyedek radikálisan eltérő virágzó- és termőképességének, továbbá a szélporzás által előidézett hatékony, távolsági génvándorlásnak. Az így előállt újulat-nemzedék genetikai struktúráját a következő évtizedek természetes szelekciója alakítja olyanná, amely a rendelkezésre álló génkészlet függvényében többé-kevésbé optimálisnak tekinthető. Ez az elért optimum nem fog egybeesni az előző generációéval, és ha a populáció élete során a környezetváltozás jelentős, akkor a génkészlet jelentős változásokon mehet keresztül. Ugyanez térben is érvényesülhet.

Szegregációs teher

A heterozigóta-fölény a heterozigóta genotípusok többletéhez vezet a Hardy– Weinberg egyensúlyhoz képest. A heterozigóta-fölény a következő nemzedékben a hasadás (szegregáció) miatt részben elvész, az utódnemzedék kiinduló, átlagos fitnesze a szelekción átesett szülőknél alacsonyabb lesz. A heterozigótákat előnyben részesítő szelekció esetén a populáció tehát szegregációs terhet hordoz. A poligénes öröklődés is hozzájárul a szegregációs teher növekedéséhez.

Biotikus környezeti hatások

Jelentős akadályt jelenthet a környezeti hatások komplexitása is. Ha csak egy tényező változik, csak a génállomány egy kis része kell reagáljon. A változások komplexitásának növekedése a genom egyre nagyobb részét érinti, ezzel a lehetséges alkalmazkodás mértéke is csökken. A fizikai környezet valamennyi várható és váratlan tényezőjével együtt még feltehetőleg kiszámíthatóbb, mint az organizmusra ható biotikus tényezők (fajon belüli és fajok közötti versengés, parazitizmus stb.). Nagy valószínűséggel igaz lehet, hogy minden biotikus tényező fellépése megváltoztathatja a szelekció irányát, esetleg teljesen megfordítja azt. Például az erdeifenyő utódvizsgálatokban végzett Rhyacionia (fenyőilonca) kárfelvételkor megállapítható volt, hogy a károsításban fennálló különbségek nemcsak a rezisztenciával hozhatók összefüggésbe, hanem a családok magassági növekedésével is. A kiemelkedő növekedésű családok károsítása a rovar életmódjából adódóan nagyobb volt – a fenyőilonca az erőteljes, teljes fényben növekvő vezérhajtásokat kedveli. Hasonló jelenség figyelhető meg a feketefenyő származási kísérletekben, ahol éppen a kiváló növekedésű laricio származás szenved legjobban a vadkártól, mivel feltehetőleg beltartalmi és alaki tulajdonságai alapján károsítják a szarvasok. Ilyen hatások eredőjeként egyértelmű végpontot kijelölni nem lehet; az evolúció valószínűleg inkább a komplexitás növelése, mintsem a környezet–organizmus kapcsolat pontos egyeztetése irányában alakul.

Kompenzáció

Végül meg kell említenünk a kompenzáció lehetőségét is, mint az optimáló szelekció ellen ható körülményt. Eszerint bármilyen előállt változás egy organizmusban valószínűleg egy másik területen kompenzáló hatást vált ki, pl. a növekedési erély és a magtermőképesség vonatkozásában. Az is ismeretes, hogy az organizmus szervei között genetikailag meghatározott (allometrikus) arányok állnak fenn, amelyek nem léphetők át. Egy fenotípus megjelenése és viselkedése ezért valószínűleg egy sor kompromisszum eredménye. Ezért egy-egy kiragadott tulajdonság tekintetében problematikus adaptációs optimumot feltételezni.

„Adaptációs késés”

Az említetteken kívül még további hatások is közrejátszanak, így például a kultivációs fitnesz hatása, amelyre az antropogén hatások fejezetben térünk ki. Valamennyiükben közös, hogy az emberi mértékkel mért „tökéletes alkalmazkodottság” érvényesülését késleltetik, de egyúttal fenntartják a lehetőséget az evolúciós-adaptációs játszma folytatására. Az optimálistól elmaradó alkalmazkodottságot már Fisher alaptörvénye felveti. A kísérletesen kimutatható lemaradást Mátyás Cs. (1990) adaptációs késésnek (adaptation lag) nevezete el. Az adaptációs késés következménye, hogy összehasonlító kísérletekben a helyi populációk teljesítménye gyakran elmarad más származásokétól. Ezt a kérdést részletesebben a 9. fejezet tárgyalja.



[17] Különös módon ennek a legkönnyebben belátható tételnek a bizonyítása okozza az erdészeti növénynemesítésben a legnagyobb nehézséget.

[18] Az ökológiai niche az ökológiai tényezők határértékeivel definiált sokdimenziós állapottér