Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Genetikai bevésődés, epigenezis

Genetikai bevésődés, epigenezis

Epigenezisként tartják számon azt a folyamatot, amelynek során a differenciálatlan sejtben (pl. zigótában) olyan szabályozási változások állnak be, amelyek a soksejtű egyedben diferenciálódott szervezettséget eredményeznek (Heszky, 1998). Az epigenetika jelensége a soksejtű, differenciált szervekkel, szövetekkel rendelkező szervezetek esetében biztosítja a szervezettség kialakulását és fennmaradását a testben folyamatosan zajló mitózisok során. Így pl. edénynyaláb-sejtekből csakis edénynyaláb-sejtek képződnek.

Bizonyos külső hatásokra másodlagos differenciálódás is elindulhat, pl. egy leválasztott hajtás kéregszövetében gyökércsúcs alakul ki, a dugvány meggyökeresedik. Az epigenezis hatására az egyedfejlődés bizonyos szakaszában korábban nem észlelhető változás lép fel, pl. a fás növények virágképleteinek megjelenése a termőkor elérése után. A megváltozott fejlődési állapot, annak morfológiai megnyivánulásaival együtt, a továbbiakban fennmarad.

A leírt jelenségek nem járnak genetikai változással, hanem a génszabályozás különböző formáit tapasztalhatjuk (ha a változás a DNS-t közvetlenül érintené, akkor pl. a termőkorú egyedek morfológiai sajátosságait utódaik már a termőkor előtt is mutatnák). A szabályozás megváltozását a sejtek a mitotikus osztódás során továbbadják. A szabályozási állapot továbbadása a DNS-szakaszok kémiai módosulása révén történik.

Az eukarióták egyedfejlődése során tehát a DNS-en lévő „címke” másolására sor kerülhet a testi sejtek mitotikus osztódása folyamán. A DNS-en létrejött módosult kémiai mintázat továbbadását sejtöröklésnek nevezik, bár hangsúlyozni kell, hogy itt szó sincs ivaros folyamatról, vagyis valódi öröklésről.

A genetika Weissmann által megfogalmazott központi dogmája, azaz hogy az információ a csíravonalból kerül a szómába, és a környezetnek ezáltal nincs hatása az öröklött tulajdonságra, megingani látszik az epigenezis olyan megfigyelt eseteiben, amikor a környezethatásra kialakult szabályozás öröklődését lehet megfigyelni. A len esetében régóta ismert, hogy trágyázás következtében, ill. bizonyos hőmérsékleti hatásokra a növény habitusa megváltozik, levele szélesebb lesz és több elágazódás képződik.

A megváltozott morfológiai habitus a trágyázott növények utódaiban is megjelenhet. Ma még nem kellően ismert, hogy a szabályzás örökítése hogyan működik (Maynard Smith – Szathmáry, 1997), illetőleg hogy szerepe az élővilágban, közelebbről a fás növényeknél mekkora lehet.

DNS-metilálódás és jelentősége az epigenetikus szabályzásban

A DNS-ben rögzített genetikai információ aktiválása az egyedfejlődés különböző fázisaiban szükséges. A génaktivitás szabályozásának, ki-be kapcsolásának módja a magasabb rendű növényekben még nem kellően feltárt. A szabályozás egyik módja, hogy bizonyos nukleotidokra (általában citozinra) metil-gyökök kötődnek, miáltal egyes gének aktiválódnak, mások elhallgatnak. A gátló hatás az átírást és a replikációt irányító fehérjék kötődésének megakadályozása következtében áll elő. A metiláció osztódáskor továbbadódik, ezzel lehetővé válik az azonos típusú sejtek (szövetek), illetve szervek létrejötte. A meghatározott helyen, meghatározott időpontban bekövetkező metiláció az egyedfejlődés (ontogenezis) stádiumait, a növekedés ritmusát szabályozhatja. Egyes vizsgálatok szerint a növényi sejtbe mesterségesen juttatott idegen genetikai anyag expresszálódását is megakadályozhatja a spontán metiláció. Mivel a metilezés révén megváltozott génreguláció a szelekció során előnyt vagy hátrányt jelenthet, a metiláció mintázata öröklődés révén az utódnemzedékben is megjelenhet. A DNS metilációjának öröklődését, mint epigenetikus változást több genetikus bizonyítottnak tartja és elfogadja (Heszky L. szóbeli közlés).

A metiláció különösen érdekes aspektusa, hogy bizonyos esetekben sikerült külső hatásra bekövetkező metiláció-változást igazolni. A külső hatás lehet vegyszer, kórokozó fertőzése, vagy akár mechanikai sérülés vagy stresszhatás is. Ezek után nem lehet meglepő, hogy az in vitro szövettenyésztés során kimutatták a DNS-metiláció változását, ami oka lehet az ún. szomaklonális variabilitásnak, vagyis a klónazonos, regenerált egyedek közötti különbségek fellépésének (Bucherna et al., 1995).

Genetikai bevésődés a lucfenyő példáján

Norvégiában a lucfenyő ültetvényes magtermesztése a magasabb földrajzi szélességeken a kedvezőtlen időjárás miatt bizonytalan. A biztonságosabb magtermés érdekében a 63–67° É. szél. közötti északi területek magszükségletét az ország déli részén, 58° szélességen termelik meg. Az ültetvényekben természetesen az északi populációk válogatott törzsfáinak oltványait helyezték el.

Az ültetvényekből származó utódok azonban az északi környezetben szüleiktől eltérő viselkedést mutattak.

Növekedési ritmusuk hasonló volt a déli származású populációkéhoz. Növekedési periódusuk tovább tartott, fagytűrésük pedig gyengébb volt, mint a helyi magból nevelteké. A feltáró vizsgálatok során a legkézenfekvőbb ok, a déli ültetvények pollenkontaminációja, kizárható volt.

Ezt követően ellenőrzött keresztezéseket végeztek különböző környezetekben (üvegházban és szabadföldön, délen és északon). Az eredmények alapján megállapították, hogy nagy valószínűséggel a virágzás és a termékenyülés alatti hőmérsékleti viszonyok változása eredményezte az utódok eltérő fenológiai viselkedését. A környezetváltozásra különösen az északi erdőhatár közeléből származó populációk voltak érzékenyek (Skroppa – Johnsen, 1994).

A hatás nem tekinthető átmeneti fiziológiai jelenségnek, ugyanis a fenológiai változás egy évtized után is megfigyelhető, dugványozással nyert klónokon is fennmarad. A jelenség magyarázata egyelőre nem világos, valószínű, hogy genetikai bevésődésről van szó.

A genetikai bevésődés (imprinting) során a génexpresszió tartós változáson megy át. A hatás általában az egyed teljes élettartama során fennmarad, és esetleg át is örökíthető.A változást nemcsak morfológiailag lehet kimutatni, hanem a DNS-tartalomban és az izoenzim-összetételben is.

Amennyiben a genetikai bevésődés a lucfenyő (és talán más fajok?) esetében valóban a virágzás és megtermékenyítés közötti időszak időjárási feltételei függvénye, ez messzemenő kihatással lehet az ültetvényes magtermesztés és általában a szaporítóanyag-gazdálkodás jövőbeni szabályozására. Egyúttal magyarázatul szolgálhatna arra a jelenségre is, hogy mi teszi lehetővé magas hegyvidéken a földrajzilag közeli, eltérő tszf. magasságban tenyésző populációk éles genetikai elkülönülését. Jelenleg még sem a bevésődés jelenségét mutató fajok köre, sem pedig a jelenség fajon belüli univerzalitása nem tisztázott. Az eddig publikált példák a faji áreák északi szegélyére vonatkoznak. A kérdést a liszenkóizmus rossz hagyományai miatt óvatossággal kell kezelni.