Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Fenotípusos alkalmazkodás (modifikáció)

Fenotípusos alkalmazkodás (modifikáció)

A fenotípusos alkalmazkodás tulajdonképpen az egyed ontogenetikus (egyedfejlődési) lehetőségeit foglalja magában. A modifikáció a genotípusnak a környezeti tényezőkre adott, nem örökíthető válasza, reakciója. A genetikailag meghatározott alkalmazkodóképesség határain belül tehát a genotípus a változó külső feltételek függvényében, sokféle fenotípusban jelenhet meg. A lehetséges reakciókat ökológiai hatótényezők mentén sorba állítva a fiziológiai optimumgörbét kapjuk, amelynek gyakorlati áttétele tulajdonképpen a klón, a populáció vagy a faj „termőhely-igénye”.

A fenotípusos alkalmazkodás kereteit is a genetikai tulajdonságok határozzák meg, de érvényesülésével a genotípus (és ezen keresztül a populáció) stabilitása megnövekszik, a környezetváltozások plasztikusabb követését teszi lehetővé.

A legtágabb értelemben vett modifikáció egyik formája a növekedésben mutatkozó eltérés. Ez a kvantitatív reakció alkalmas a környezeti feltételek összetett jellemzésére (indikálására). Ezt a lehetőséget alkalmazzák az erdészetben a fatermési táblák készítéséhez, a fatermési osztályok elkülönítéséhez is.

A morfológiai és növekedésbeli változások együttesen a különböző növényi szervek képzésére fordított szervesanyag-mennyiség megoszlása, azaz az allokáció változásához vezetnek. Az allokációs arányok határozzák meg pl. a fatörzs sudarlósságát, a lombkorona szerkezetét. A genotípus fenotipikus megjelenése kvantitatív jellegű bélyeg esetén a környezeti hatások függvényében alakul, egyfajta reakcióként. A reakció kiváltásának előfeltétele valamilyen hatás szenzor, azaz fiziológiai érzékelő és egy információ továbbító mechanizmus létezése (pl. hőösszegek vagy napszakhossz érzékelése). Ez fogja kiváltani a funkcionális gén aktivizálódását (expresszióját) és ezen keresztül a fehérjeszintézis folyamatának beindulását, amely végül a fenotípust alakítja (l. a 3. ábrát).

A fenotípusos megjelenés sokféleségének előnyeit elsősorban a helyhez kötött növényi szervezetek használják ki. A modifikáció lehetőséget ad nagyon eltérő ökológiai feltételek kihasználására anélkül, hogy ennek az átörökítésre hatása lenne. A fenotipikus változékonyságnak az evolúció és az alkalmazkodás szempontjából nagy jelentősége van: a fenotípus egyrészt lehetővé teszi az alkalmazkodást a természetes szelekció „pazarló” mechanizmusának kizárásával, azaz idő- és erőforrás-megtakarítással jár. Másrészt a fenotípus mintegy maszkírozza, elrejti a mögöttes genotípust, ezzel a hosszabb távú alkalmazkodóképesség fenntartását segíti.

Reakciónorma

Ha egy fenotípusos tulajdonságot meghatározó ökológiai tényezőt fokozatosan változtatunk, a tesztelt genotípus megjelenésének változása ezt valamilyen formában követni fogja az egyed toleranciájának határain belül. Ennek a jelenségnek a leírására 1909-ben Woltereck a reakciónorma fogalmát vezette be. A reakciónorma is genetikailag meghatározott tulajdonság, amely változó környezeti feltételek mellett a genotípus megjelenését mintegy tükörként fordítja át fenotípusok sorozatába. Ez a koncepció mennyiségi tulajdonságok esetében alkalmazható, amelyek folyamatos szórásképet mutatnak.

A 38. ábrán bemutatott reakciónormát kísérletes úton erdei fák esetében nem tudjuk meghatározni, mert a kiváltó tényezők változtatása és elkülönítése technikailag megoldhatatlan. A reakciónorma megszerkesztése azonban mégis lehetséges olyan, eltérő termőhelyeken létesített kísérletek segítségével, amelyek genetikailag azonos növényanyagot tartalmaznak. Erre legalkalmasabbak a klónkísérletek, mivel az egyes parcellák genetikai varianciája nulla. (Nyár klónkísérletekkel a genotípus–környezet kölcsönhatás alfejezet foglalkozik.)

38. ábra - A környezeti változatosság „lefordítását” fenotípusos változatosságra a genetikailag rögzített reakciónorma határozza meg. Az egyik környezet a genotípus toleranciahatárán kívül esik (egy adott genotípusra vonatkoztatott séma)

A környezeti változatosság „lefordítását” fenotípusos változatosságra a genetikailag rögzített reakciónorma határozza meg. Az egyik környezet a genotípus toleranciahatárán kívül esik (egy adott genotípusra vonatkoztatott séma)


Felhasználhatók a származási kísérletsorozatok adatai is, annak ellenére, hogy a populáción belüli genetikai variancia az összefüggések kimutatását nehezíti. Előny viszont, hogy a származási kísérletek rendszerint szelektálatlan („vad”) populációkkal, nagyon eltérő természetföldrajzi feltételek között létesülnek.

A 39. ábrán bemutatott reakciónormák meglehetősen eltérnek az elméleti optimumgörbétől. A lineáris összefüggés magyarázata, hogy a terepi kísérletezés során általában az optimum-tartomány környékét vizsgálják (gazdaságilag érdektelen a szélsőségesen rossz termőhelyek bevonása), másrészt pedig linearitáshoz vezet az a körülmény is, hogy a reakciónorma viszonyítási alapja nem valamely termőhelyi tényező, hanem egy kiválasztott standard (pl. a kísérlet átlaga).

39. ábra - Két banksfenyő (Pinus banksiana) származás reakciónormája egy ontariói kísérletsorozat adataiból. A vizsgált tulajdonság a 15 éves korban mért magasság, a viszonyítási alap a kísérletek átlagai. A petawawa-i származás kiemelkedően jó, mindenütt a kísérleti átlag felett teljesít. Kaladar egy izolált populáció, növekedése különösen a jobb termőhelyeken elmarad az átlagtól, vagyis fenotípusos stabilitása rosszabb, mint Petawawáé (Mátyás Cs., 1987)

Két banksfenyő (Pinus banksiana) származás reakciónormája egy ontariói kísérletsorozat adataiból. A vizsgált tulajdonság a 15 éves korban mért magasság, a viszonyítási alap a kísérletek átlagai. A petawawa-i származás kiemelkedően jó, mindenütt a kísérleti átlag felett teljesít. Kaladar egy izolált populáció, növekedése különösen a jobb termőhelyeken elmarad az átlagtól, vagyis fenotípusos stabilitása rosszabb, mint Petawawáé (Mátyás Cs., 1987)


Az ábra alapján látható, hogy a reakciónorma nemcsak adott helyszínek, ill. termőhelyi potenciálok esetére ad becslést a várható teljesítményről, hanem jellemzi a fenotípusos stabilitást is.

A reakciónorma tesztelésének fontossága

A hosszú termesztési ciklusú fafajok esetében nemcsak a termesztésre számba jövő nagyon eltérő termőhelyek hatásával, hanem az évtizedek során szinte bizonyosan fellépő időjárási szélsőségekkel, tömeges károsításokkal kell számolni, sőt figyelembe kell venni a hosszú távú (szekuláris) éghajlatváltozás trendjeit is.

A termesztett faj, ill. populáció alkalmazkodóképessége ezért létfontosságú kérdés. Az adaptáció genetikai komponense mellett hatásában egyenértékű a fenotípusos stabilitás vagy plaszticitás, amely a reakciónormával jellemezhető.

A reakciónorma elemzésekor figyelembe kell venni, hogy a genotípusra ható károsítások, pl. betegségek fellépése korral változhat, egyesek csak idős korban jelennek meg. Ugyanígy a genotípus tulajdonságai is eltérő módon manifesztálódnak a kor függvényében. Ezért a reakciónorma követése nem korlátozódhat kizárólag fiatal (juvenilis) egyedekre, de nem ad teljes körű felvilágosítást egy idős populáció kisszámú megmaradt egyedeinek viselkedése sem.

Morfológiai plaszticitás

Az ökológiai feltételváltozással járó morfológiai változások elsősorban lágy szárúak esetében váltak ismertté. Különösen feltűnő morfológiai eltérések figyelhetők meg egyes vízinövények víz alatti, felszínen úszó, ill. vízből kiemelkedő levelei között (pl. nyílfű, békatutaj, vízi boglárka esetében). Fás növényeknél a fény- és árnyéklevelek közötti eltérések közismerten ugyanazon az egyeden tanulmányozhatók. Tölgyek morfológiai vizsgálataiból az is ismert, hogy különbségek az egyes évek levélalakjai között is lehetnek. A morfológiai plaszticitás korántsem szűkíthető le kizárólag a növényekre. Az állatvilágból is ismeretesek példák, elsősorban azoknál a fajcsoportoknál, ahol az életkor és a testméret kapcsolata lazább, mint például egyes hal- és kétéltű fajok esetében.

Szervesanyag-allokáció

A rendelkezésre álló energia- és anyagforrások segítségével létrehozott asszimilátum felosztása az egyed szervei között (vagyis: az allokáció) a növények esetében korántsem oly határozottan rögzült, mint az állatoknál – ez éppen a növényi életforma egyik jellegzetessége (Mátyás Cs., 1996). Az allokációs arányok módosítása eltérő versengési helyzetekben teszi lehetővé a fitnesz fenntartását. A jelenség erdőművelési szerepe meghatározó, hiszen éppen az allokációs arányok beállításával képes az erdész a törzsre rakódó biomassza mennyiségét – azaz az éves átmérő növedéket – megfelelő módon szabályozni.

Az allokáció jelentősége dacára nemzetközileg is kevés alapos vizsgálatot végeztek a föld feletti növényi szervek egymáshoz viszonyított arányainak befolyásolhatóságáról. Mátyás és Varga (2000) azonos klónú erdeifenyő oltványokat vizsgáltak meg nagyon eltérő versengési helyzetben (jelentősen eltérő hálózatokban, 2×2 m és 8×16 m között). Korántsem meglepő, hogy a hálózati variánsok között magassági növekedés szempontjából alig volt eltérés. Ez a tény ismételten aláhúzza, hogy a magassági növekedés az egyik legszigorúbban determinált jellemzője az egyednek. Nem véletlen, hogy a faállomány jellemzésének legbiztosabb mérőszáma az adott korra elért magasság. A 40. ábra tanúsága szerint a növekvő hálózattal nő a tobozok, a tűlevelek és a vastag ágak képzésére fordított asszimilátum-mennyiség százalékos részaránya, ugyanakkor a vékony ágaké és az éves vastagsági (törzsre rakódó) növedéké csökken. Ugyanakkor meglepő eredményre jutunk, ha az átlagfánként számított szárazanyagarányokat területegységre számítjuk át. A 28. táblázat alapján megállapítható, hogy tonna/ha szárazanyagban számítva, a törzsre és vékony ágakra rakódó növedék a legsűrűbb hálózatban, azaz a legélesebb kompetíciós helyzetben a legnagyobb. Különös, hogy az egyedenkénti tobozmennyiség erős változása ellenére, a toboztermés mennyisége területegységre számítva állandó marad. Tehát a fenotípus nagyon jelentős változása ellenére az egykorú, azonos fafajú állomány reproduktív készsége nem változott. A szabad állásnak tekinthető 8×16 m-es hálózatban ez azt jelentette, hogy az allokáció jelentős mértékben a reproduktív szervek képzése irányába tolódott el; a 25 éves oltványok törzsre rakódott növedéke alig haladta meg a termett toboz szárazanyag-tartalmát (11,34, ill. 10,97 kg/egyed, szárazanyagban)!

40. ábra - Az átlagos fánkénti folyó növedék (szárazanyag-növekmény) versengési feltételektől függő megoszlása 25 éves korban egy erdeifenyő hálózati kísérletben (Mátyás – Varga, 2000)

Az átlagos fánkénti folyó növedék (szárazanyag-növekmény) versengési feltételektől függő megoszlása 25 éves korban egy erdeifenyő hálózati kísérletben (Mátyás – Varga, 2000)


28. táblázat - Az egyes föld feletti szervekbe 25 éves korban allokált szárazanyag mennyisége területegységre számítva (t/ha) egy erdeifenyő kísérletben (Mátyás - Varga, 2000)

Szerv, ill. szervrész

Hálózat (m x m)

2×2

8×2

8×6

8×16

Törzs

58,3

37,0

18,9

6,9

Vastag ágak

0,6

3,4

3,3

4,1

Vékony ágak

20,8

21,8

10,1

5,3

Tűiével + hajtás

17,7

19,2

10,8

5,9

Toboz

0,8

1,0

0,7

0,6

Összesen

98,2

82,4

43,8

22,8


Az allokációs arányok változtatása tehát nagyon széles határok között ad lehetőséget a fenotípus megváltoztatására. A jelek szerint a reproduktív kézséget (a toboz-, ill. magtermést) az egyed még a természetes öngyérüléshez közeli állapotban sem adja fel.

A szaporodóképességre szelektálódás hatástalansága

A szaporodóképesség javítása, az arra irányuló szelekció különösen a kisméretű, kipusztulással fenyegető populációkban lenne jelentős. Noordwijk (in: Loeschke et al., 1994) felveti, hogy a szaporodásra fordított allokációs arány (azaz a reproduktív fitnesz) változtatása szerepet játszhat a populáció fennmaradásában.

Mindenképpen elgondolkoztató, hogy a rátermettségben döntő szerepet játszó szaporodóképesség (magtermőképesség, fertilitás) a fafajok populációin belül igen nagy változatosságot mutat (l. a genetikai rendszernél a 2. fejezetben). Ennek egyik magyarázata a kompenzáció (trade-off) lehet. Elvileg a nagyobb utódlétszám (nagyobb magtermés) a szülő kompetitív hátrányával (= lassúbb növekedés), esetleg az utódok magasabb fiatalkori mortalitásával (= kisebb mag, kisebb csemeteméret) járhat. Ezt azonban az utódvizsgálatok eddigi eredményei nem erősítik meg.

Elképzelhető viszont egy olyan túlélési stratégia, amely a szaporodásra fordított allokációs arányt sokkal inkább a környezeti feltételek függvényében kezeli, mint genetikailag kevésbé rögzült tulajdonságot.

Ez magyarázattal szolgálna ara, hogy miért tapasztalható oly hihetetlen szórás a genotípusok magtermőképességében annak ellenére, hogy ez a tulajdonság a rátermettséget alapvetően meghatározza.

Az erdeifenyővel végzett kísérletekben igazolható, hogy a magtermőképesség öröklődő tulajdonság, heritabilitása azonban szabad beporzású utódokon mérve gyenge (vagyis a magtermőképességet a környezethatások jelentősen befolyásolhatják). Amint az a 7. táblázat és a 41. ábra alapján megítélhető, ellenőrzött beporzás esetén viszont meglepően szoros additív öröklődés mutatkozik (Mátyás Cs., 1975).

41. ábra - Ellenőrzött keresztezésű erdeifenyő utódnemzedékek és szűlőklónjaik toboztermő-képességének összefüggése egy gödöllői kísérletben (y tengely: termő utódok száma a 16 éves utód-populációban; x tengely: a szülőklónok 10 éves kori átlagos toboztermésének összege, toboz db/egyed). Az adatokat a 7. táblázat tartalmazza. A korreláció szorossága r = 0,92*** (Mátyás Cs., eredeti)

Ellenőrzött keresztezésű erdeifenyő utódnemzedékek és szűlőklónjaik toboztermő-képességének összefüggése egy gödöllői kísérletben (y tengely: termő utódok száma a 16 éves utód-populációban; x tengely: a szülőklónok 10 éves kori átlagos toboztermésének összege, toboz db/egyed). Az adatokat a 7. táblázat tartalmazza. A korreláció szorossága r = 0,92*** (Mátyás Cs., eredeti)


Ugyanakkor a bemutatott allokációs vizsgálatból az derül ki, hogy a feltételek változásával a szaporodásra fordított energia (40. ábra) olyannyira növekedhet meg, hogy a szoliter állásban vizsgált egyedeknél az évi toboztermés szárazanyag-tartalma közelíti a törzsre rakódó évi növedék mennyiségét (az összes asszimilátum 11,4, ill. 11,7%-a)!

Egy aránylag nagymérvű szaporodóképességi varianciával szemben tehát egy, a környezeti feltételekre igen erősen reagáló allokációs reakciónorma áll. Mit eredményezhet ez a természetes szelekció szempontjából?

Zárt fiatalosban a terméshajlam alig mutatkozik meg. A bőséges magtermő genotípusok elleni szelekció nem lehet hatásos, mivel versengési helyzetben a magtermésre allokált asszimiláta-mennyiség lecsökken, tehát a genetikailag jó termőképességű egyedek hátránya csekély. Ettől függetlenül a bőven termő egyedek szaporodása meg fogja haladni a gyenge termőkét, ha megfelelő szociális helyzetbe kerülnek a koronaszintben. Úgy tűnik, hogy az utódnemzedékben fellépő hasadás, és a gyenge termőképességű egyedek csekély szelekciós előnye ugyanakkor elegendő ahhoz, hogy az utódnemzedékben fenntartsa a majdnem steril egyedeket is.

Fenotípusos stabilitás: a genotípus kvantitatív reakciója a környezetváltozásra

Az egyed alkalmazkodása elsősorban fiziológiai és ezzel összefüggésben morfológiai reakciók formájában mutatkozik meg. Az egyedi alkalmazkodóképesség megnyilvánulását fenotípusos stabilitásnak nevezik a genetikában (Schlichting, 1986) (Használják még a flexibilitás, plaszticitás – és sajnos nagyon helytelenül, a genotípusos stabilitás fogalmát is. Ezen túlmenően az ökológiai valencia fogalma is azonos jelentéstartalmat hordoz.)

A fenotípusos stabilitás az egyed-szintű alkalmazkodás előfeltétele. Forrása természetesen a genotípusban keresendő, így pl. a heterozigóta genotípusok jobb alkalmazkodóképességében. Az egyed fiziológiai és morfológiai változása öröklődő genetikai megváltozást nem előfeltételez, bár újabb kutatások azt mutatják, hogy a génexpresszió tartós változása akár (átmenetileg) öröklődő hatásokat is előidézhet (l. a genetikai bevésődésnél).

A fenotípusos stabilitás magában foglalja a reakciónorma, a morfológiai plaszticitás és az allokáció által meghatározott egyedi alkalmazkodóképességet, vagyis azt a képességet jellemzi, hogy az egyed milyen mértékben képes fenntartani életfunkcióit változó környezetben. Fiziológiai folyamatokra is értelmezhető (ekkor használják gyakrabban a szinonim homeosztázis, azaz önszabályozó-képesség fogalmát), mégis általában gazdaságilag jelentős, mennyiségi tulajdonságokra szokás értelmezni, az erdészetben elsősorban a növekedésre és fatermésre. Bár sokan úgy vélik, hogy nincs örökletes háttere, le kell szögezni, hogy ez a tulajdonság is örökletes kontroll alatt áll (Schlichting, 1986; Stearns, 1989).

Fenotípusosan stabilnak tekintünk olyan genotípusokat, amelyek eltérő ökológiai feltételek között relatív teljesítményüket (a kezelések sorrendjében elfoglalt helyüket) fenntartják, vagyis nem mutatnak jelentős kölcsönhatást a termőhelyi tényezőkkel. A fenotípusos stabilitást a populációt alkotó egyedek önszabályozó képessége (homeosztázisa) határozza meg. Épp ezért a stabilitás szempontjából nemcsak egyedeket (pl. klónokat), hanem populációkat is egybevethetünk. A fenotípusos stabilitás érvényesülése nem jár genetikai adaptációval vagy szelekcióval.

A stabilitás rendkívül nagy jelentőségű a gyakorlati termesztés szempontjából, mivel a faegyedek helyhez kötöttek és változó feltételek között kell fennmaradjanak (gondoljunk pl. a felújulás során változó környezetre), így a környezet térbeli és időbeli változatosságát egyaránt el kell viseljék. Nyilvánvalóan azok a populációk, egyedek a legalkalmasabbak a termesztés számára, amelyek a termőhelyek széles spektrumán nyújtanak egyenletes, jó teljesítményt. Minél inkább specializált egy populáció vagy klón bizonyos termőhelyi körülményekre, annál inkább beszűkül használhatósága és egyúttal bonyolultabb a termesztése, ami megnöveli a helytelen faj-, ill. fajtamegválasztásból eredő hibák lehetőségét.

A fenotípusos stabilitás mérése

A fenotipusos stabilitás mérése tulajdonképpen nem más, mint a fajok és fajták termőhely-igényének pontos meghatározása. A fenotípusos stabilitást rendszerint egy lineáris modelltől való eltérés mértékével jellemzik, mivel a rendelkezésre álló adatok mennyisége nem teszi lehetővé bonyolultabb függvények illesztését. Világosan látni kell azonban, hogy a lineárisnak feltüntetett reakciónorma vagy a fenotípusos stabilitás-függvény tulajdonképpen a haranggörbe-formájú toleranciafüggvény egy adott értéktartományra vonatkoztatott szakasza.

Finlay és Wilkinson (in: Mátyás Cs., 1987) a stabilitás mérőszámaként bevezette a teljesítmény és a környezeti hatás változásának regressziós koefficiensét. A két változó között számított lineáris regresszió hajlásszöge jellemzi a szerzők szerint a stabilitást (46., 47. ábrák).

Az ismertetett számításmód mellett számos újabb, de bonyolultabb módszert dolgoztak ki a stabilitás jellemzésére. Valamennyi egy elméleti modelltől vagy becsült értéktől való eltérés mértékét fejezi ki. Mátyás Cs. (1987) banksfenyő származások stabilitásának jellemzésére a genetikai változatosság földrajzi mintájának felületmodelljétől (vagyis az elvárt teljesítménytől) való eltérések összegét alkalmazta. Az így kapott relatív indexeket a 37. táblázat mutatja be.

A stabilitás meghatározásának legkényesebb pontja a termőhely számszerű jellemzése. Egy vagy néhány tényező hatásváltozásának pontos számszerűsítése rendkívül nehéz, nemcsak azért, mert a termőhelyi tényezők komplexitása nem helyezhető hatályon kívül, hanem azért is, mert az egymást követő évek időjárása évente változó hatást gyakorol. Ezért hosszabb időszak (legalább 5–10 év) megfigyelése kívánatos. A termőhelyi jellemzők közvetlen egybevetése helyett jó közelítést ad kontroll növényanyagokhoz (pl. egy kiválasztott klónhoz) vagy a kísérleti főátlaghoz való viszonyítás (részletesebben l. a genotípus–környezet kölcsönhatás alfejezetben).

Fenotípusos stabilitás és az évgyűrűszerkezet

Az egyedi vagy populáció szintű fenotípusos stabilitás tárgyiasulása az éves növedék alakulása. Kézenfekvőnek látszik, hogy az egyed, ill. a faállomány növekedésének egyenletességéből, ill. hullámzásából következtetéseket lehetne levonni a fenotípusos stabilitás mértékére. Az évgyűrűk egyenletessége információt szolgáltathat arról, hogy változó időjárási feltételek mellett az egyed mennyire képes egyenletes növekedést, illetve növedéket produkálni. Az egyenletes évgyűrűszélesség – egyéb tényezők mellett – összefügghet a fenotípusos plaszticitással. Elvileg tehát az évgyűrűszerkezet felvilágosítást adhat a stabilitásról, amennyiben sikerül elkülöníteni az átmérőnövekedést befolyásoló egyéb környezeti hatásokat, elsősorban a térállás, ill. állományszerkezet kompetíciós hatásait. Megfelelően tervezett, ismétléses kísérletek hiányában azonban ez felettébb bizonytalan. Érdekes módon az erre alkalmas kísérletekben, pl. származási vagy klónkísérletekben is alig végeztek elemzéseket arra vonatkozólag, hogy a növekedés egyenletessége genetikailag mennyire meghatározott. A 42. ábrán egy szibériai elemzés eredményét mutatjuk be, amely arra utal, hogy az évgyűrű-szélesség szórása alapján is kimutatható a fenotípusos stabilitás genetikai meghatározottsága.

42. ábra - Az évgyűrűszélesség ingadozásával jellemezhető fenotípusos stabilitás alakulása egy szibériai erdeifenyő származási kísérletben. Az ábra az évgyűrű-szélességi adatokat standardizált formában adja meg (1,0: a származásra jellemző évi növedék átlaga a vizsgált időszakban). A déli Uralból származó populáció (Revda, 56° 47’ földr. szél.) sokkal kevésbé reagált az időjárási szélsőségekre, mint a karéliai, Pecsenga-i származás (69° 40’ földr. szélességről). (Yu. Savva és mtsai adataiból, a szerzők engedélyével)

Az évgyűrűszélesség ingadozásával jellemezhető fenotípusos stabilitás alakulása egy szibériai erdeifenyő származási kísérletben. Az ábra az évgyűrű-szélességi adatokat standardizált formában adja meg (1,0: a származásra jellemző évi növedék átlaga a vizsgált időszakban). A déli Uralból származó populáció (Revda, 56° 47’ földr. szél.) sokkal kevésbé reagált az időjárási szélsőségekre, mint a karéliai, Pecsenga-i származás (69° 40’ földr. szélességről). (Yu. Savva és mtsai adataiból, a szerzők engedélyével)


Genetikailag azonos egyedek (klónok) fenotípusos stabilitása

Klónozással szaporítható fafajok esetében nagyon kedvező lehetőség adódik az egyed fenotípusos alkalmazkodóképességének a vizsgálatára. A klónazonos egyedeken megfigyelhető változatosság (ha eltekintünk az esetleges szomaklonális különbségektől) fenotípusos eredetű és összefügg a génregulációval. A klónok adataiból következtethetünk a faji és egyed-specifikus reakciónorma lefutására, valamint a fenotípusos plaszticitásra, ami a génreguláció függvénye.

Fontos

Lucfenyő klánok rügyfakadásának alakulása egy nemzetközi kísérletsorozatban

43. ábra - Egy korán, egy későn és egy igen későn fakadó lúc klón fenológiai szórása 15 év során, az európai fenológiai kertekben. A vízszintes tengelyen szereplő napok számozása mindig a legelső fakadás időpontjától értendő. A klónok közötti jelentős genetikai különbség elenyésző a környezeti hatásokhoz képest. A nyíl az átlagértéket mutatja

Egy korán, egy későn és egy igen későn fakadó lúc klón fenológiai szórása 15 év során, az európai fenológiai kertekben. A vízszintes tengelyen szereplő napok számozása mindig a legelső fakadás időpontjától értendő. A klónok közötti jelentős genetikai különbség elenyésző a környezeti hatásokhoz képest. A nyíl az átlagértéket mutatja


Hanhart-Rosch és Kleinschmit (1991) európai fenológiai kertekben elhelyezett három lucfenyő klón rügyfakadását vizsgálták. A Skandináviától a Balkánig húzódó kísérletsorozat rendkívül változatos éghajlati feltételeket képviselt, így pl. az éves átlaghőmérsékletek különbsége 16,9 °C-ot tesz ki. Akb. 10 napos eltéréssel fakadó klónok egy-egy helyszínen azonosan viselkedtek, a különböző helyszínen sorrendjük változatlan maradt. A fakadási időpont azonban éghajlattól függően több mint 100 napos eltérést mutat, azaz a környezetváltozás egy nagyságrenddel nagyobb hatást váltott ki, mint a klónok között meglévő genetikai különbségek. A variancia megoszlása (%) a klónhatáson belül:

Klón

Kísérleti helyszínek között

Évek között

Hiba

Korai

72

6

22

Kései

75

5

20

Igen kései

75

4

21

Genotípus–környezet kölcsönhatás

A tolerancia által szabott kereteken belül a genotípus vagy populáció a lehetséges környezetekre eltérő módon reagálhat. Az eltérő termőhelyeken észlelhető relatív fatermőképesség-változást, vagyis a genotípusok, populációk teljesítmény-sorrend változását termőhely–genotípus kölcsönhatásként tárgyaltuk a 3. fejezetben. Itt most a kérdés néhány gyakorlati vonatkozására térünk vissza. Először is meg kell jegyezni, hogy bár a fogalom „kölcsönhatásként” vonult be az irodalomba, természetesen valódi kölcsönhatásról nincs szó: a genotípus megnyilvánulására hat a termőhely, de a termőhelyet – legalábbis a vizsgált formában – a genotípus nem befolyásolja.

A környezeti hatástól függő fenotípusos megnyilvánulást gazdasági jelentősége miatt a növénytermesztésben és az állattenyésztésben is figyelemmel kísérik (pl. tartási körülmények és a tejhozam kapcsolata vonatkozásában (l. a 44. ábrát).

Az erdészeti értelmezés szerint a 44. ábrán látható I. eset analóg a fatermési táblákból ismert összefüggéssel, vagyis változó termőhelyi feltételek mellett a teljesítmény valamilyen általános függvénykapcsolat szerint fog változni. Ezt nem tekintjük kölcsönhatásnak. A II., III. és IV. jelű eseteket viszont igen, amikor a vizsgált genotípusok egymáshoz viszonyított teljesítménye, illetve sorrendje termőhelytől függően változik.

44. ábra - A genotípus–környezet kölcsönhatás alapesetei (Brandsch nyomán, in: Dohy, 1999)

A genotípus–környezet kölcsönhatás alapesetei (Brandsch nyomán, in: Dohy, 1999)


A kölcsönhatás klónok és populációk (származások) vizsgálata során is jelentkezik. Ha a származások adatai (pl. magasság) és egy meghatározó környezeti tényező (pl. hőösszeg) regresszióját számítjuk, kölcsönhatást jelez, ha különböző kísérleti helyszíneken eltérő lejtésű regressziót kapunk (l. a 45. ábrát). Kölcsönhatást jelez az is, ha a rangkorreláció számítás nem ad szignifikáns eredményt (Skroppa, 1984; Namkoong et al., 1988).

Fontos

45. ábra - Genotípus–környezet kölcsönhatás nagyon eltérő környezetbe telepített populációk növekedésében. A vizsgált fafaj az USA délkeleti államaiban honos Pinus echinata. A 10 éves kori magasságot elsősorban a származási hely évi átlaghőmérséklete határozza meg; a korrelációt a termesztési körzetek ökológiai feltételei módosítják. A B jelű adatok a legdélibb 3 kísérlet (Lousiana, Georgia) átlagai, az A jelűek a déli Appalache hegység környéki 5 kísérleté, a C jelűek pedig két északi kísérlet (New Jersey, Missouri) átlagai (Wells, 1969 nyomán)

Genotípus–környezet kölcsönhatás nagyon eltérő környezetbe telepített populációk növekedésében. A vizsgált fafaj az USA délkeleti államaiban honos Pinus echinata. A 10 éves kori magasságot elsősorban a származási hely évi átlaghőmérséklete határozza meg; a korrelációt a termesztési körzetek ökológiai feltételei módosítják. A B jelű adatok a legdélibb 3 kísérlet (Lousiana, Georgia) átlagai, az A jelűek a déli Appalache hegység környéki 5 kísérleté, a C jelűek pedig két északi kísérlet (New Jersey, Missouri) átlagai (Wells, 1969 nyomán)


Wells (1969, in: Morgenstern, 1996) hat, az USA különböző államaiból származó Pinus echinata származásokat vizsgált több kísérleti helyszínen. A legdélebbi helyszíneken (B) a déli származások bizonyultak a legjobbnak, és a korreláció a magassági növekedés és a származási hely átlaghőmérséklete között pozitív volt. Az északabbra fekvő kísérletekben a trend változatlan, de a magasság gyengébben korrelált az átlaghőmérséklettel. A legészakibb helyszíneken az északi származások bizonyultak jobbnak, és a korreláció ellentétes előjelű.

A genotípus–környezet kölcsönhatás gyakorlati jelentőségét az erdőgazdálkodásban az adja, hogy a megállapított összefüggések alapján nemcsak egy fajta általános teljesítőképessége értékelhető, hanem ajánlás készíthető arra vonatkozólag is, hogy a fajta milyen típusú termőhelyeket hasznosít a legjobban, vagyis a fajta felhasználhatóságát elsődlegesen a kölcsönhatás határozza meg.

Genotípus–termőhely kölcsönhatás nyár fajtakísérletekben (Bach István)

Az Országos Mezőgazdasági Minősítő Intézet üzemi fajtakísérleti hálózatot tart fenn az újabb nemesnyár fajták teljesítőképességének vizsgálatára. Az üzemi kísérletek az erdőgazdálkodóknál az ott legjelentősebb termőhelyeken létesültek. A kísérleti rendszer több mint 120 kísérletből áll, 1000 ha összterülettel és mintegy 50 fajtát tartalmaz.

A kísérletsorozat lehetőséget ad a genotípus–környezet kölcsönhatás klón-szinten való tanulmányozására is. Az egyes klónok teljesítményét eltérő helyszíneken elemezve a következő megállapítás tehető. Vannak fenotípusosan stabil klónok, melyek a környezet kedvező változását a velük együtt vizsgált genotípusok átlagához képest fokozódó mértékben képesek kihasználni. Jobb körülmények közé kerülve relatív teljesítményük javul, intenzíven hasznosítják a környezet adta lehetőséget, mint pl. a ’Triplo’ fajta. Egyes klónok relatív hozama termőhelytől függetlenül kedvező vagy gyenge (’Agathe-F’, ’Villafranca’). Más genotípusok az átlaghoz viszonyítva nem képesek a környezet javulását kihasználni, relatív teljesítményük fokozatosan elmarad a vizsgált genotípusok átlagától. Erre példa a ’Pannónia’ fajta (46. ábra).

A jelenség trendje jól megfigyelhető, de a vizsgált összefüggések csak egy része igazolható statisztikai módszerekkel. A válaszreakciót igen sok és nehezen modellezhető tényező befolyásolja, melyek önmagukban is összetettek és néha ellentmondásosak is. Ezt igazolja a 47. ábra, ahol egyazon genotípus különféle termőhelytípus-csoportokon mutatott, eltérő tendenciájú válaszreakciói láthatók.

46. ábra - Négy euramerikai hibridnyár fajta a fajtakísérlet átlagához viszonyított relatív teljesítménye (%), homoktalajon. A termőhely minősége a relatív osztállyal javul (OMMI adatai alapján szerk. Bach I.)

Négy euramerikai hibridnyár fajta a fajtakísérlet átlagához viszonyított relatív teljesítménye (%), homoktalajon. A termőhely minősége a relatív osztállyal javul (OMMI adatai alapján szerk. Bach I.)


47. ábra - Az ’Agathe-F’ euramerikai nyár hibrid klón relatív teljesítménye (%) a kísérleti átlaghoz képest homok, réti és öntés talajon. A termőhely minősége a relatív osztállyal javul (OMMI adatai alapján szerk. Bach I.)

Az ’Agathe-F’ euramerikai nyár hibrid klón relatív teljesítménye (%) a kísérleti átlaghoz képest homok, réti és öntés talajon. A termőhely minősége a relatív osztállyal javul (OMMI adatai alapján szerk. Bach I.)