Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

7. fejezet - 6. A génkészlet változása kis létszámú populációkban

7. fejezet - 6. A génkészlet változása kis létszámú populációkban

 

„A kutatás kitaposott útjai gyakran zsákutcába vezetnek, és az alapkérdések felderítésének egyetlen helyes módszere, ha ezeket a problémákat az alapismeretek szintjéről támadjuk meg”

 
 -- Szent-Györgyi Albert

A kis létszámú populációk létét általában emberi hatásokkal szokás kapcsolatba hozni, holott nagyon sok faj természettől fogva ritka vagy elkülönült, kisméretű populációkban fordul elő. A tömegesen előforduló fajok esetében is gyakori, hogy a faj áreájának határán a populációk az elszórt, még kedvező adottságú, vagy kisebb kompetitív nyomás alatti élőhelyekre szorulnak vissza. Így pl. a boreális övben összefüggő áreával rendelkező erdeifenyő a Kárpát-medencében számos elszórt, izolált populációval rendelkezik (Bakonyalja, Kőszegi-hgys., Békás-szoros stb.).

Genetikailag kis létszámú egy populáció akkor, ha génkészletét a véletlen genetikai hatások, mint a mutáció, genetikai sodródás, ill. a rokonok párosodása nagyobb mértékben befolyásolja, mint amit a genetikai alkalmazkodás szelekciós nyomása ellensúlyozni képes. A migráció és a mutáció természetesen nagyméretű populációkban is érvényesül, azonban a különbség az, hogy kisméretű populációkban a véletlenszerű genetikai hatások túlsúlyba kerülnek, és ez vezet az itt ismertetett sodródási és beltenyésztési jelenségekhez.

A lecsökkent, ill. jellegében módosult genetikai változatosság a populáció alkalmazkodóképességét veszélyezteti, bár nemritkán a létszám csökkenése és a megfelelő élőhelyek eltűnése olyan gyors lehet, hogy a populációnak nincs alkalma az adaptációra.

Genetikai szempontból különbséget kell tenni a természettől fogva ritka, kis létszámú populációkból álló fajok, és az emberi hatásra fragmentálódott fajok között. Előbbiek – amint azt látni fogjuk – az evolúció során alkalmazkodhattak a korlátozott párosodási lehetőségekből adódó hátrányokhoz, míg az utóbbiak esetében a létszám erős csökkenése a génkészlet – és ezzel a faj alkalmazkodóképességének – leromlásához vezet. A lecsökkent egyedszám a genetikai hátrányok mellett azért is veszélyes, mert aránylag csekély demográfiai vagy környezeti hullámzások is a populáció kioltásához vezethetnek (l. szövegdobozt).

Fontos

Lecsökkent létszámú populációk fennmaradását veszélyeztető bizonytalanság típusai (Soulé, 1987)

  • Demográfiai bizonytalanság: kis létszám mellett aránylag jelentéktelen egyedszám-ingadozás a túlélést, szaporodóképességet veszélyezteti.

  • Környezeti bizonytalanság: a biotikus és abiotikus feltételek normális fluktuációja kihalásközeli állapotban veszélyes lehet: pl. kompetitor gyomfaj vagykonzumens faj elszaporodása, hosszabb száraz periódus stb.

  • Természeti katasztrófák: ritkán bekövetkező természeti csapások élőhelyekegészét számolhatják fel (tűzvészek, viharkárok, áradások).

  • Genetikai bizonytalanság: véletlen genetikai sodródás és beltenyésztés a versengési és szaporodási képességet veszélyezteti.

Genetikai sodródás (drift)

Lecsökkent egyedszám esetén a populáció egyre távolabb kerül a Hardy–Weinberg-féle egyensúlyi állapottól, és a géngyakoriság alakulását véletlen események módosítják. A populáció genetikai összetételének (allélgyakoriságának) véletlen hatására bekövetkező változását genetikai drift-nek vagy sodródásnak nevezzük (használatos volt korábban – leírója után – a „Sewall Wright-hatás” megnevezés is).

Genetikai sodródás alapvetően három jellegzetes szituációban fordul elő:

  • Folyamatos drift: A populáció létszáma folyamatosan alacsony, a „generációs mintavételi hiba” nemzedékről nemzedékre megismétlődik. Tipikusan az izolált, korlátozott kiterjedésű élőhelyen előforduló populációkban jelentkezhet.

  • „Palacknyak-hatás”: Az egyébként megfelelő genetikai változatossággal rendelkező populáció létszáma valamilyen ritka külső hatásra átmenetileg erősen lecsökken (= palacknyak), ezalatt a géngyakoriság megváltozik, esetleg egyes allélok eltünnek. Természeti katasztrófák, szokatlan szelekciós hatások (pl. légszennyezés) következtében lép fel. Az allélvesztés mértéke annál nagyobb, minél több nemzedéken keresztül korlátozott a populáció létszáma.

  • Alapító hatás: Ha az új populációt egy új élőhelyen kisszámú egyed hozza létre, ezek nagy valószínűséggel nem fogják hordozni az eredeti populáció minden allélváltozatát. Jellegzetes megnyilvánulási formái az izolált szigetek vagy a magashegységek flórájában és faunájában mutatkoznak. Gyakran vezethet fajképződéshez. A kis létszámú, véletlenszerűen importált egyedből létrejött exóta populációk is mutathatnak alapító hatást. Alapító hatásként értelmezhető a jégkorszak utáni, holocénkori visszavándorlás hatása a fafajok genetikai változatosságára. Több fafaj, pl. a bükk esetében kimutatható, hogy a dél-európai előfordulások genetikai diverzitása nagyobb, mint Közép- vagy Észak-Európában. A különbséget a vándorlás során fellépett drifttel magyarázzák (Comps – Mátyás et al., 1998).

A drift hátrányos genetikai következményei:

  • korábban polimorf génhelyek fixálódása;

  • a genetikai diverzitás csökkenése allélvesztés miatt;

  • homozigóták arányának növekedése;

  • hátrányos mutánsok, ritka allélok felszaporodása, valamint

  • a populációk közötti differenciálódás erősödése.

Az alábbiakban ezekre részletesen kitérünk.

Fixálódás, diverzitásvesztés

Kis populációméret mellett könnyen bekövetkezhet, hogy az egyik allélváltozat eltűnik a populációból, míg a másik ezáltal fixálódik: a populáció ekkor az adott lokuszon homozigóta jelleget mutat (a gyakorlatban már a 0,95-ös géngyakoriságot fixáltnak tekintik). A fixálódás valószínűsége a géngyakoriságtól és a kiindulási egyedszámtól függ.

A véletlen sodródás hatását felfoghatjuk úgy, mint egy alapsokaságból vett véges számú minta szórását, ahol az alapsokaság a kiinduló változatosságot hordozó szülői nemzedék, a véges számú minta pedig az utódnemzedék létszáma. Az N számú utód létrehozásához 2N (hím és nő ivarú) gamétára van szükség. Nyilvánvaló, hogy az allélvesztés, ill. fixálódás veszélye akkor nagy, ha a mintavételi hiba lehetősége megnő, vagyis ha az egyedszám korlátozott.

Vizsgáljuk meg az egyedszám és a géngyakoriság ingadozásának hatását a fixálódásra. Egy adott allél gyakorisága az utódnemzedékben a relatív érték (p, q) mellett abszolút számmal is jellemezhető, ha az utódok száma ismert. Ha az A1 allél N egyed 2N génhelyén i példányban fordul elő, akkor gyakorisága i/2N. A „generációs mintavétel” pontatlanságát a gyakoriság varianciája adja meg:

σ ( i/2N ) 2 = pq 2N MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaeq4Wdm3aa0baaSqaamaabmaabaGaamyAaiaac+cacaaIYaGaamOtaaGaayjkaiaawMcaaaqaaiaaikdaaaGccqGH9aqpdaWcaaqaaiaadchacaWGXbaabaGaaGOmaiaad6eaaaaaaa@41EC@

azaz a variancia intermedier géngyakoriság és kis gaméta- (ill. egyed) létszám mellett lesz a legnagyobb. A kérdéses allél „darabszáma” (i) 0-tól 2N értéket vehet fel. A két szélső érték genetikailag meghatározó, és vagy az allél elvesztését (i = 0), illetőleg az allél fixálódását (i = 2N) jelenti.

Sodródás kisméretű populációban: szimulációs modell és valóság

Adott géngyakorisági adatokból kiindulva, a sodródás mértéke, ill. valószínűsége modellezhető. A modell kiindulása a generációkon keresztül azonosnak feltételezett populációlétszám (N). A mindenkori szülőnemzedék gamétáiból több generáción keresztül véletlenszerűen 2N mintát véve, a kisméretű populációban bekövetkező sodródás hatása szimulálható.

A 29. táblázat 60 generációra szimulált adatokat mutat be, ahol az előre megválasztott populációméret N = 10 db volt. A véletlen allélgyakoriság-változások valószínűségét a modell többszöri futtatásával lehet meghatározni. A táblázat az alkalmazott modell 100-szoros futtatásából nyert átlagokat tartalmazza, azaz a valószínűséget százalékosan fejezi ki. Látható, hogy a nagyon kis méretű populációk előbb vagy utóbb bizonyosan fixálódnak, ha a génkészletet külső migrációs hatás nem változtatja meg. Példánkban 10 generáción belül a 100 vizsgált eset közül 18-ban bekövetkezett a fixáció, sőt a 100 közül egy esetben a fixáció már az első generációban bekövetkezett. Meg kell jegyezni, hogy a példában egyetlen lokuszon bekövetkező változásokat elemeztünk. Azonban független öröklődést feltételezve a többi lokuszon is hasonló valószínűséggel, ha nem is azonos ütemben folyik a gyakoriság változása.

29. táblázat - Az allélgyakoriság változása korlátozott méretű populációban egy szimulációs modell adatai alapján. A populáció létszáma N =10, a vizsgált kétalléles lokuszon a kiinduló gyakoriság q = 0,5. A táblázat a modell száz alkalommal történt futtatásának átlagos eredményét tartalmazza, 60 generációra, az egyik alléi gyakoriságára számítva. A függőleges számsor az egyes allélgyakorisági osztályba eső populációk számát adja meg a 100-ból, azaz a géngyakoriság változásának százalékos valószínűségét (Yeh, 2000 adataiból)

Allélgyakoriság

Kiinduló gyakoriság

Generációk száma

1

10

20

30

40

50

60

1,0

0

0

8

27

34

38

41

42

0,9

0

3

7

5

3

2

1

2

0,8

0

3

7

4

1

1

1

0

0,7

0

10

9

2

2

0

0

0

0,6

0

18

10

4

3

2

1

0

0,5

100

23

6

5

3

1

0

0

0,4

0

25

11

4

4

2

0

0

0,3

0

10

11

4

2

2

1

0

0,2

0

4

10

5

1

2

1

0

0,1

0

3

11

8

0

0

2

0

0,0

0

1

10

32

47

50

52

56


A szimulációból megállapítható, hogy több nemzedéken keresztül kis létszámú populációkban ugrásszerűen megnő az allélvesztés valószínűsége. Amennyiben a korlátozott létszám hosszabb ideig nem változik, a populáció fixálódása egyik vagy másik allélre elkerülhetetlen.

A 29. táblázatból az is látható, hogy p = 0,5 allélgyakoriságból kiindulva kb. 3N nemzedék után az allélvesztés valószínűsége igen magas (34 + 47 = 81%), illetőleg a fennmaradó esetekben a kisebb gyakoriságú allél frekvenciája 0,05 alá csökken, vagyis már ritka allélnak minősül, amelynek elvesztése csak idő kérdése. Ha a kiindulási gyakoriság mindössze p = 0,1, az előbb említett helyzet már 1,3N generáció után bekövetkezik.

A genetikai drift és az egyedszám kapcsolatát Velich (2001) számítógépes programmal előállított ábráján mutatjuk be. A 48. ábrán 20 nemzedéken keresztül 10, ill. 50 egyedet tartalmazó populációkban bekövetkezett változásokat láthatunk. A kiindulás ebben az esetben is p = q = 0,5 teljesen heterozigóta állapot volt. A 20 véletlenszerű futtatás eredményei, mint várható volt, igen jelentős mértékben szórnak. Azonban a futtatások így is lényeges különbséget mutatnak az egyedszám függvényében. Az 50 egyedet tartalmazó populációk közül egy sem fixálódott a 20 generáció alatt, míg a másik esetben csak hét populációban maradt meg mindkét allél, eltérő arányokban. Érdemes összehasonlítani Velich ábráját a 29. táblázatban közölt adatokkal. Feltűnő egyezést mutatnak a véletlen számokkal végzett modellezések: mindkét esetben a fixálódás valószínűsége 20 generáció után 60% körül alakul (20 futtatás közül 13, illetve a táblázat szerint 59%).

Itt kell felhívni arra a figyelmet, hogy a tárgyalt, látszólag irreálisan alacsony egyedszámok effektív populáció-létszámra vonatkoznak, ami azt jelenti, hogy különböző korosztályok és változatos állománystruktúra mellett akár két nagyságrenddel nagyobb tényleges egyedszámmal is számolhatunk.

Hamrick adatai (49. táblázat) igazolják, hogy a genetikai diverzitás nemcsak az (effektív) populációmérettel van összefüggésben, hanem ugyanez faj szinten is igazolható: a kis elterjedésű fajok diverzitása kimutathatóan kevesebb.

48. ábra - Számítógépes programmal szimulált drift 10 és 50 egyedet tartalmazó populációkban, 20 nemzedék során. Valamennyi futtatás kiindulása a teljes heterozigóta állapot volt (Velich, 2001)

Számítógépes programmal szimulált drift 10 és 50 egyedet tartalmazó populációkban, 20 nemzedék során. Valamennyi futtatás kiindulása a teljes heterozigóta állapot volt (Velich, 2001)


A kisméretű, izolált vagy marginális populációkban a korlátozott párosodás, a genetikai sodródás, az alapító hatás szinte törvényszerűen beszűkíti a génkészletet, hacsak nincs hatékony migráció, amely ezt kiegyenlíti. A diverzitás fogyásának rátája nemzedékenként

1 2 N e , MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaWaaSaaaeaacaaIXaaabaGaaGOmaiaad6eadaWgaaWcbaGaamyzaaqabaaaaOGaaiilaaaa@3A17@

és, ha a kis populációméret több generáción át változatlan, a fixáció, ill. allélvesztés szükségszerűen bekövetkezik (48. ábra, 29. táblázat). A populációméret növekedésével a diverzitás ismét helyreállhat, de ha csak a mutáció táplálja, a folyamat a mutáció természetéből adódóan rendkívül lassú lesz (l. a fajszintű folyamatok fejezetben). Ha nincs mutáció, a kiinduló diverzitás (H0) a fixációval folyamatosan csökken:

Ht = H0 (1 – 1/2N)t

ahol t = a generációk száma.

Fontos

Egy gyakorlati példa afixálódásra

Az allélvesztés lehetőségét egy Hartl (1981) által idézett gyakorlati példán mutatjuk be, amely pontosan követi a modellpéldák trendjeit. Egy ecetmuslicákkal végzett kísérlet során 107 db, egymástól elkülönített, egyenként 16 (8 hím és 8 nőstény) egyedet tartalmazó populációt vizsgáltak. Minden egyes populáció kiinduláskor kizárólag a barnaszeműség allélra heterozigóta egyedekből állt. A populációkat párosodni hagyták, majd az utódokból véletlenszerűen kiválasztottak ismét 16 egyedet. A kísérletet 19 generáción keresztül folytatták. A 49. ábrán látható, hogy az első utódnemzedékben a barnaszeműség géngyakorisága még jelentősen heterozigóta állapotban volt jelen, majd a későbbi nemzedékek egy részében a barnaszeműség alléljának gyakorisága, más részében az ellentétes allélnak a gyakorisága növekedett meg. 19 generáció után a populációk fele fixálódott egyik vagy másik allélra, a köztes gyakoriságok eloszlása nem mutat határozott mintázatot. Megállapítható, hogy még magas kezdeti allélgyakoriság mellett is az aránylag kis populációk gyakorisági eloszlása hamar torzul, és előbb-utóbb rögzülés következik be, ami a másik allél elvesztését jelenti.

49. ábra - Véletlen genetikai sodródás egy 107 ecetmuslica populációt tartalmazó tenyésztési kísérletben. Kiinduláskor valamennyi egyed heterozigóta volt. A tenyésztéshez az utódokból mindig 8 hím és 8 nőstény egyedet választottak ki véletlenszerűen. A vízszintes tengelyen az egyes populációkban megállapított allélszámok szerepelnek az egyik alléira. A 16 egyed esetére az N = 32 teljes rögzülést jelent.A függőleges tengelyen az adott allélszámot mutató populációk száma szerepel. A 19. nemzedékben már csak a populációk felében fordult elő mindkét alléi (Hartl, 1981 nyomán)

Véletlen genetikai sodródás egy 107 ecetmuslica populációt tartalmazó tenyésztési kísérletben. Kiinduláskor valamennyi egyed heterozigóta volt. A tenyésztéshez az utódokból mindig 8 hím és 8 nőstény egyedet választottak ki véletlenszerűen. A vízszintes tengelyen az egyes populációkban megállapított allélszámok szerepelnek az egyik alléira. A 16 egyed esetére az N = 32 teljes rögzülést jelent.A függőleges tengelyen az adott allélszámot mutató populációk száma szerepel. A 19. nemzedékben már csak a populációk felében fordult elő mindkét alléi (Hartl, 1981 nyomán)


Bár a leírtak elsősorban a semleges génhelyekre érvényesek (és ott bizonyíthatók is megfelelő adatokkal), a kvantitatív tulajdonságokra is ugyanezen törvényszerűségek érvényesek. Ez utóbbi esetben azonban a képet a természetes szelekció erőteljes hatása megzavarhatja.

A homozigóták arányának emelkedése

Amint láttuk, elméletileg és kísérletes úton is igazolható, hogy kisméretű populációkban a homozigóták száma a heterozigóták rovására akkor is felszaporodik, ha konkrét beltenyésztésre nem kerül sor. Ez az allélgyakoriságok véletlen szórásának a következménye, mivel a két szélső gyakorisági állapotból (fixáció, ill. allélvesztés) már nem lehetséges a visszatérés. A Hardy–Weinberg eloszlással szemben tehát a heterozigotók aránya csökkenni, a homozigótáké pedig növekedni fog.

Tehát a kisméretű populációkban még akkor is felszaporodnak a homozigóták, ha nincs beltenyésztés. Mivel a homozigóta genotípusok általában gyengébb fitneszt, és lassúbb növekedést mutatnak, ezért a populáció kompetitív kézsége, átlagos rátermettsége csökken. A magas homozigóta arányt mutató populációk találkozása és hibridizálódása viszont a géngyakoriságokból levezethetőnél több heterozigótát fog eredményezni, ami evolúciósan kedvező hatású lehet (ún. Wahlund hatás).

Hátrányos mutánsok, ritka allélok felszaporodása

Amennyiben az effektív populációméret (Ne) elegendően nagy, vagy a kisebb populációk között genetikai kapcsolat áll fenn, akkor az állandóan létrejövő, enyhén hátrányos mutánsok további sorsát a szelekció határozza meg. Egy kisméretű, izolált populációban az ilyen mutánsok fixálódhatnak a véletlen révén. Nagy, összefüggő populációkban viszont megnő a valószínűsége annak, hogy a szelekció eltávolítja őket. A szelekció hatása tehát az effektív populációméret csökkenésével egyre gyengül. Wright (1962) és más szerzők szerint a szelekciós együttható (s) és az effektív populáció létszám (Ne) allélgyakoriságra gyakorolt hatása számszerűen is kifejezhető. Ha a kettő szorzata 4Nes = 1,0 alatt marad, a géngyakoriság a genetikai sodródás törvényei szerint alakul. A szelektív hatás 4Nes = 10 felett érvényesül erőteljesebben.

Ez azt jelenti, hogy akkor is fixálódhat egy allél, ha hátrányos szelektív hatása van – ha a szelekciós együttható gyenge, vagy ha a populáció nagyon kicsi. Adott esetben tehát a sodródás adaptív szempontból kedvezőtlen allélek felhalmozódását is előidézheti fragmentált, elszigetelődött populációkban.

A semleges allélok fixációját aránylag alacsony migrációs ráták képesek ellensúlyozni, ha a részpopulációk közötti genetikai kapcsolat nem szakad meg. A migrációt egyfajta „genetikai ragasztóhoz” is hasonlítják, amely az egyébként szétsodródó részpopulációkat összetartja (Velich, 2001). Starke (1996) felújuló bükkösökben végzett vizsgálatai azt mutatják, hogy a szomszédos populációk génáramlásával kiegészített párosodás aránylag kis méretű állományban (100 egyed) is biztosítja az idegenbeporzás megfelelő mértékét. Az anyaállományhoz képest a homozigóták aránya az újulatban csak csekély mértékben növekedett. Az önbeporzás maximális arányát 5-6%-ra becsülték.

A szelekció hatásosságára megadott minimum-képletbe s helyére (4Nes = 10) behelyettesíthető a migrációs ráta is. 100 egyedes effektív populációt feltételezve, a migrációs ráta (m) értéke el kell érje a 0,025 értéket ahhoz, hogy a genetikai sodródást kompenzálja (4×100×0,025 = 10). Ez megerősíti egyes modellkísérletek azon eredményeit, hogy aránylag csekély (esetünkben 2,5%-os) migráció fenntartása még elegendő lehet ahhoz, hogy a populációk között ne alakuljon ki elkülönülés és drift (l. részletesebben: Standovár – Primack, 2001).

A migráció kiegyenlítő hatásának elmaradásával az izolált populációkban az allélgyakoriság jelentősen megváltozhat. Olyan allélok is felszaporodhatnak, amelyek az adott faj összefüggő elterjedési területén ritkák. Az izoláció és a szélsőséges feltételek együttesen heterogénebb génkészlet kialakulásához vezethetnek az área szegélyein. Hatásos migráció esetén a peremterületek populációiban a kvantitatív genetikai változatosság csökkenése nem mutatható ki, ezek a populációk is meglepően diverzek lehetnek (l. pl. a 64. ábrát). Ezért a peremhelyzetben lévő populációk megőrzése genetikai okokból indokolt feladat (Mátyás Cs., 1979b).

A populációk közötti differenciálódás növekedése (szétsodródás)

A marginális helyzetű, kis létszámú populációk génkészlete eltér az összefüggő elterjedési területen található populációktól a sodródás következtében (VII/a színes ábra). A drifthatás azonban a marginális populációk egymás közötti genetikai távolságát is fokozza. A populációmérettől függően, a részpopulációkra szakadt előfordulásokban a drift véletlenszerű differenciálódást vált ki, ezt szimulációs kísérletekkel igazolni lehet. A 30. táblázatból látható, hogy a heterozigózis a populációegyüttes (vagy faj) szintjén változatlan maradhat, míg az átlagos diverzitás a részpopulációkban csökken, a populációk közötti különbségek pedig növekednek.

30. táblázat - Két generáción keresztül szimulált allélgyakoriságok alakulása eltérő nagyságúra fragmentálódott populációkban (Savolainen -Kuittinen, 2000)

Effektív populációméret (AQ

50

8

Semleges lokusz diverzitása

Átlagos allélgyakoriság (p)

Heterozigózis a teljes populációban (HT)

A részpopulációk átlagos heterozigózisa (H,)

A populációk differenciálódása (FST)

0,50

0,50

0,50

0

0,49

0,50

0,44

0,12

0,48

0,50

0,09

0,82

Additívon öröklődő kvantitatív bélyeg diverzitása

Az additív variancia átlaga populáción belül (VA)

Teljes variancia: részpopulációk összege (Fr)

A populációátlagok varianciája (Ffi)

A tulajdonság átlaga (X)

0,50

0,50

0

0

0,46

0,59

0,13

-0,01

0,07

0,89

0,82

-0,04


A fragmentálódás során az additív variancia a populáción belül csökken, de a különbségek részpopulációk között nőnek, így a teljes variancia növekszik.

Fontos

A részpopulációk szétsodródása a páncélfenyő olaszországi reliktum-előfordulá-saiban

A páncélfenyő (Pinus leucodermis) fő elterjedési területe a déli Balkánon található, de Itália déli csücskén, Kalábriában, öt kis létszámú populációja fordul elő, amelyek egy valamikori nagyobb área maradványai. A megfogyatkozás fő okai a legeltetés és az ember által okozott tüzek. Izoenzim- és RAPD markerekkel végzett vizsgálatok megerősítették, hogy az izolálódott populációk egymás között ugyanakkora mértékben elkülönültek, mint amekkora a genetikai távolság a kalábriai és a görögországi előfordulások között- holott a két rész-área elkülönülésére a jégkorszak után, mintegy 10 000 éve kerülhetett sor. Az effektív populációméretek oly kicsik, hogy Bucci és mtsai (1997) vizsgálata szerint két populáció a következő nemzedékben terjesen el fogja veszíteni diverzitását a drift következtében.