Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Beltenyésztés

Beltenyésztés

Kis létszámú populációkban a párosodni képes, ivarérett egyedek száma is kicsi; emiatt megnő annak a valószínűsége, hogy a párosodás rokonok között jön létre. A rokonpárosodás a nem öntermékenyítő fajok esetében a rátermettség csökkenésével jár, ami az egész populáció fennmaradását veszélyeztetheti.

Más fajoknál a beltenyésztés állandó kísérőjelenség. Ezek a populációk kis létszám mellett is hosszú időn keresztül képesek fennmaradni, miközben a beltenyésztés mellett önbeporzás, apomixis is előfordulhat. A tartósan beltenyésztést mutató fajok éppen az ivaros szaporodás előnyeiről látszanak lemondani, ezért létrejöttük okát az ökológia és a populációgenetika is kutatja.

A beltenyésztés során a fitnesz-csökkenést vagy pusztulást okozó hátrányos allélek találkozási valószínűsége megnő. A depresszív vagy letális hatás a populáció szempontjából csak részben hátrányos, mert ugyanakkor a hordozó egyedek kiszelektálódása révén lehetőség nyílik a genetikai teher csökkentésére. A beltenyésztés következménye tehát nem minden esetben negatív. Elbírálásához ismerni kell a faj genetikai rendszerét és a létszámcsökkenés előzményeit; a faj mindig is kisméretű populációkban fordult-e elő, vagy hirtelen létszámcsökkenésről van-e szó.

A beltenyésztés hatása a génkészletre

Beltenyésztés alatt a leszármazás szempontjából rokon (közös ősökkel rendelkező) egyedek párosodását értjük. A párosodó egyedek emiatt a véletlentől elvárható mértéknél nagyobb mennyiségben hordoznak közös, ill. leszármazás-azonos allélokat. Ez jelenti egyben a beltenyésztés veszélyét is: a hátrányos tulajdonságot hordozó receszszív allélok találkozásának esélyei megnövekednek.

Amennyiben a virágpor az állományban kis távolságon belül hatékony, és a mag terjesztése is korlátozott, a populáción belül rokonpárosodás alakulhat ki. A rokonpárosodás a beltenyésztés öntermékenyülésnél enyhébb formája. Míg öntermékenyülésnél a beltenyésztési koefficiens 0,5, testvérek párosodása esetén csak 0,25, féltestvérek esetén 0,125. Az öntermékenyülés, ill. rokontermékenyülés valószínűsége a faj genetikai rendszerének jellegzetességein túl függ a párosodó egyedek térbeli elhelyezkedésétől, elegyarányától, a virágzás tömegességétől és fenológiájától: gyenge virágzású években az öntermékenyülés valószínűsége nagyobb, és nagyobb azon genotípusok esetében is, amelyek a tömeges virágzás előtt vagy után virágoznak.

A beltenyésztés szélsőséges esete az önbeporzás, ill. öntermékenyülés: csak egylaki faj esetén fordulhat elő, hogy a hím- és nőivarú gaméta azonos genotípusról származik. Fás növények esetében gyakori az önbeporzás, mert a fajok többsége egylaki. Az öntermékenyüléskor a legnagyobb az azonos allélok találkozási valószínűsége (50%).

Ha egy populáció minden egyede öntermékenyülésre kényszerül, a folyamatos öntermékenyülés során minden generációban megfeleződik a heterozigóta egyedek aránya (l. a 31. táblázatban).

31. táblázat - A heterozigózis (Aagenotípusú egyedek aránya) csökkenése folyamatos öntermékenyülés esetén(Rasmuson 1961 in: Morgenstern, 1996)

Generáció

Genotípusarányok

AA

Aa

aa

0

1

1

1/4

2/4

1/4

2

3/8

2/8

3/8

3

7/16

2/16

7/16

.

.

.

.

n

2 n 1 2 n+1 MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaWaaSaaaeaacaaIYaWaaWbaaSqabeaacaWGUbaaaOGaeyOeI0IaaGymaaqaaiaaikdadaahaaWcbeqaaiaad6gacqGHRaWkcaaIXaaaaaaaaaa@3D04@

1 2 n MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaWaaSaaaeaacaaIXaaabaGaaGOmamaaCaaaleqabaGaamOBaaaaaaaaaa@3894@

2 n 1 2 n+1 MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaWaaSaaaeaacaaIYaWaaWbaaSqabeaacaWGUbaaaOGaeyOeI0IaaGymaaqaaiaaikdadaahaaWcbeqaaiaad6gacqGHRaWkcaaIXaaaaaaaaaa@3D04@


A táblázatban azt is érdemes megfigyelni, hogy az öntermékenyülés során a populáció egészének géngyakorisága pA = qa = 0,5 változatlan marad, amennyiben a genotípusok fitnesze azonos. Ugyanez érvényes a beltenyésztés enyhébb formáira is.

A beltenyésztés tehát nem jár génkészlet-szegényedéssel, ha sodródásra nem kerül sor; hátrányos hatása abból adódik, hogy az azonos (leszármazású) allélok találkozási valószínűsége növekszik, ami együtt jár azzal, hogy a kedvezőtlen hatású, esetleg letális recesszív allélok nagyobb valószínűséggel képeznek homozigóta genotípusokat.

Ebből az is következik, hogy önmagában a beltenyésztés nem jár közvetlen hátránnyal, amennyiben a kedvezőtlen hatású allélok gyakorisága alacsony.

Beltenyésztési együttható

A beltenyésztési együttható (F) azt határozza meg, hogy egy adott létszámú populációban mi a valószínűsége annak, hogy két azonos eredetű (leszármazású) allél a génhelyen találkozik. Ennek mértéke a populáció nagyságtól függ, azaz Ne méretű populációban a valószínűsége (2Ne gaméta esetén)

F= 1 2 N e MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamOraiabg2da9maalaaabaGaaGymaaqaaiaaikdacaWGobWaaSbaaSqaaiaadwgaaeqaaaaaaaa@3B2E@

Az F érték szoros összefüggésben van a heterozigózissal (H), a két érték összege 1, tehát F = 1 – H. A beltenyésztettség értéke t generáció után pedig:

F t =1 ( 1 1 2N ) t MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamOramaaBaaaleaacaWG0baabeaakiabg2da9iaaigdacqGHsisldaqadaqaaiaaigdacqGHsisldaWcaaqaaiaaigdaaeaacaaIYaGaamOtaaaaaiaawIcacaGLPaaadaahaaWcbeqaaiaadshaaaaaaa@4146@

Fontos

A beltenyésztés különböző értelmezései

  • Beltenyésztés az egyed szintjén a szülők közös származására utal. A belte-nyésztési koefficienssel annak valószínűsége adható meg, hogy azonos (származású) gének találkoznak-e.

  • A beltenyésztettség populáció-szintű átlaga a genetikai sodródás (drift) becslésére használható.

  • A beltenyésztés egy populáció párosodási viszonyait jellemezheti. A pánmix-iától való eltérést a panmiktikus index-szél (f) adhatjuk meg:

f =1 – H0/He

ahol He a számított egyensúlyi heterozigózis mértéke (egy Hardy-Weinberg egyensúlyi populációban 2pq), míg H0 a megfigyelt heterozigózis. Ha a kettő azonos, akkor f = 0, azaz a populáció véletlenszerűen párosodik. A hete-rozigóták arányából a beltenyésztettségre következtetni csak akkor szabad, ha szelektív hatások érvényesülése kizárható. Megbízhatóan ezért csak embriókra (magvakra) alkalmazható.

Öntermékenyülés természetes és mesterséges populációkban

Az önbeporzás és a beltenyésztés fontos populációbiológiai tényezők. Az autogám (öntermékenyülő) és allogám (idegentermékenyülő) fajok populációstruktúrája jelentős eltéréseket mutat. Az erdei fák legnagyobb része határozottan idegenporzó – azt azonban csak az utóbbi évtizedek kutatásai derítették ki, hogy emellett milyen mértékű beltenyésztéssel és öntermékenyüléssel kell számolni.

Elsősorban a fontosabb fenyőkre rendelkezünk részletesebb adatokkal, amiben szaporodásbiológiai jellemzőik is közrejátszanak (a magban található haploid tápszövet megkönnyíti az öntermékenyült embriók azonosítását). Az irodalomban található adatok a természetes populációk vonatkozásában eléggé szórnak, amit az a tény magyaráz, hogy az egyes években a virágzás erőssége lényegesen eltérhet, és a képződött pollenfelhő mozgása a mindenkori meteorológiai feltételektől függ.

Az öntermékenyült embriók létrejöttének valószínűsége fenyő állományokban nagyobb, mint a zárvatermőknél. Az önbeporzást a hím- és nővirágzás részleges szinkronitása, illetve a zárvatermőknél meglévő, hatékony önsterilitási mechanizmus hiánya teszi lehetővé. A legalaposabb vizsgálatokat Koski (1971, 1973, 1982) végezte luc- és erdeifenyőn. Megállapítása szerint mindkét fafaj esetében az öntermékenyülés aránya átlagosan 10% körül mozog, ugyanakkor az öntermékenyülésből származó életképes (telt) magok aránya mindössze 1 százalékra tehető. Koski vizsgálatait léhamagarányokból vezette le. Müller (1977) izoenzimes vizsgálatok alapján lucra 7,3–17,7 százalékos, erdeifenyőre 1,9–9,6 százalékos öntermékenyülést határozott meg természetes állományokban.

Magtermesztő ültetvényekben, ahol azonos klónú egyedek többszörös ismétlésben fordulnak elő, elméletileg magasabb öntermékenyüléssel kellene számolni. A vizsgálati adatok szerint azonban az öntermékenyülés veszélye korántsem oly nagy, mint azt korábban feltételezték. Ebben az ültetvények kedvezőbb virágzási feltételei és a nem elhanyagolható migráció is közrejátszanak. Rudin és Ekberg (1982) szerint Pinus fajoknál az izoenzim-markerekkel becsült öntermékenyülés a telt mag 5–15 százalékára tehető (l. a 32. táblázatot). A táblázatból az is látszik, hogy az ültetvényben elhelyezett klónok száma nem meghatározó jelentőségű. A közölt adatokhoz megjegyzendő, hogy a vizsgálatokat technikai okokból rendszerint fiatal ültetvényekben végzik, ahol a virágzás még meglehetősen kiegyenlítetlen, a becslések tehát feltehetőleg az „üzemi” viszonyokhoz képest némileg túlzottak.

32. táblázat - Öntermékenyült magvakbecsült aránya fenyő magtermesztő ültetvényekben Rudin – Ekberg (1982) nyomán

Fafaj

Öntermékenyülés gyakorisága (%)

Klónok száma az ültevényben

Pinus sylvestris

16

6

12-14

2-5

36

51

36

25

Pinus taeda

1,2

50

Pinus radiata

7-10

30


A magtermesztő ültetvényekben mért önbeporzási ráták – nem egészen váratlanul – kedvezőbbek is lehetnek, mint a természetes állományokban. Ennek feltehető oka az ültetvények elrendezéséből és térállásából adódó előnyök. Az acsád-cikotai vörösfenyő magtermesztő ültetvényben például a kedvezőbb beporzási viszonyok miatt az erdőállományokban egyébként közel 90%-ot elérő léhamagtartalom mindössze 50% körül alakul.

Koski (l. a 33. táblázatot) albínó csíracsemeték megjelenését használta markerként a szabad beporzás során létrejövő öntermékenyült egyedek becslésére. A négy albinizmust hordozó anyafa önbeporzással nyert utódai között 11-25% között voltak homozigóta albínók, vagyis az albínók aránya ilyen százalékban indikálta az öntermékenyült egyedeket.

33. táblázat - Klorofill nélküli csíracsemeték megjelenése albinizmus allélt hordozó lucfenyő anyafák önbeporzott és szabad beporzású utódnemzedékében (Koski, 1982)

Anyafa jele

Önbeporzással nyert

Szabad beporzás után

összes telt mag (db)

ebből albínó

albínók aránya

nyert albínók aránya

öntermékenyülés becsült rátája

TI/23

136

27

0,20

0,012

0,06

Pl/6

71

13

0,18

0,008

0,04

Pl/39

81

20

0,25

0,007

0,03

E 3382

202

23

0,11

0,003

0,03


A szabad beporzással kapott ráta a tényleges öntermékenyülésnél kisebb, mert nem tartalmazza a zigóta stádiumtól a kifejlett embrió-stádiumig elpusztult embriókat. Ugyanakkor az önbeporzási ráta túlbecsüli az öntermékenyült egyedek részvételét a felújulásban, mert nem számol az öntermékenyültek korai mortalitásával. Így pl. röviddel a csírázás után valamennyi albínó csemete elpusztul.

Rokonpárosodást és önmegporzást korlátozó mechanizmusok

A szélbeporzó fafajok esetében a természetközeli állományokban is kimutatható mértékű beltenyésztés és önmegporzás fordul elő. Amennyiben ennek hatása érvényesülne, a populációkban magas beltenyésztési koefficienst lehetne kimutatni, ez azonban nem így van. A legtöbb faj esetében hatásos autoinkompatibilitási (összeférhetetlenségi) és más genetikai eredetű mechanizmusok akadályozzák az önmegporzásból eredő embriók, magvak létrejöttét. A szabályzó mechanizmus egy része már a megtermékenyítés előtti szakaszban működik (prezigotikus korlátozás), míg mások a létrejött embrió fejlődését, vagy a csíracsemetéből fejlődő növényke fitneszét befolyásolják (posztzigotikus hatások).

A hím- és nővirágok térbeli elkülönülése és virágzási időbeni eltérése

A növényvilágban a törzsfejlődési rokonságtól függetlenül, egymással párhuzamosan több olyan szaporodásbiológiai mechanizmus alakult ki, amely a beltenyésztést és öntermékenyülés létrejöttét akadályozza (autoinkompatibilitás).

Az öntermékenyülés korlátozását teszi lehetővé az ivar elkülönülése a magasabb rendű növények virágaiban. (Az erdei fák esetében különösen gyakori a váltivarú virágok, azaz külön hím- és nővirág megjelenése). Az öntermékenyülés egyértelmű kizárását teszi lehetővé a kétlakiság.

A beltenyésztést korlátozza a váltivarú virágok eltérő virágzási ideje (hím-, ill. nőelőző virágzás). Az önbeporzás valószínűsége a korona különböző részeiben is eltérő, mivel a legtöbb egylaki fafajnál, de különösen a fenyőknél a különböző ivarú virágok eltérő helyen jelennek meg. A fenyőknél a hímvirágok az alsó, gyenge növekedésű ágakon helyezkednek el. Egy erdeifenyő oltványklónon a felső, középső és alsó koronaharmadban 2,9%, 9,4% és 8,5% öntermékenyülést állapítottak meg (Koski, 1982).

Zárvatermők pollen-inkompatibilitása (összeférhetetlenség)

Az öntermékenyülés elkerülésének leghatásosabb módja az önbeporzás valószínűségének prezigotikus (megtermékenyítést megelőző) csökkentése vagy kizárása. Ezt szolgálják a pollen-inkompatibilitási (összeférhetetlenségi) reakciók, amelyek a zárvatermőkre jellemzők.

Az „S-allélok” a zárvatermő genom egy lokuszán számos (8–10, kivételesen akár 200) változatban fordulhatnak elő. A diploid bibével azonos S-allélt hordozó pollenszemcsék a bibén nem csíraképesek, illetőleg a pollentömlő fejlődése leáll. A gátlásnak többféle formája is van (részleteket l.Velich, 2001). Az öntermékenyülés, ill. beltenyésztés létrejöttét ez a termékenyülési mód hatékonyan megakadályozza.

A zárvatermők öntermékenyülést korlátozó mechanizmusai között a botanikai irodalom előszeretettel idézi a heterostília jelenséget, amely elsősorban a Primula nemzetségen tanulmányozható. Eszerint a virágok kétféle morfológiai típusban fordulnak elő: a bibe a porzók felett vagy alatt helyezkedik el. Ezzel a megporzó rovarok révén hatékonyabb idegentermékenyítés tételezhető fel. Fás növények körében csak a trópusokon fordul elő heterostília.

50. ábra - A zárvatermők öntermékenyülést kizáró S-alléljai. Az S1S2 genotípusú diploid bibeszál az azonos allélt hordozó haploid pollenszemcsével való termékenyülést megakadályozza. A más allélt hordozó, idegen pollenszemcsék (S3, S4)csírázása és termékenyítése akadálytalan

A zárvatermők öntermékenyülést kizáró S-alléljai. Az S1S2 genotípusú diploid bibeszál az azonos allélt hordozó haploid pollenszemcsével való termékenyülést megakadályozza. A más allélt hordozó, idegen pollenszemcsék (S3, S4)csírázása és termékenyítése akadálytalan


Beltenyésztést gátló mechanizmusok fenyőknél

Az evolúciósan ősibb nyitvatermők termőlevele nyitott, ezért nincs közvetlen lehetőség az önmegporzás vagy rokonpárosodás megelőzésére. A fenyőféléknél ezért posztzigotikus gátló mechanizmusok fejlődtek ki, mint amilyen a poliembriónia, az embriónövekedést korlátozó vagy megszakító letális gének, és a beltenyésztési leromlás (depresszió).

A letális gének, a poliembriónia és a nagymértékű beltenyésztési leromlás együttesen felelősek azért, hogy a szélporozta fenyők esetében, annak ellenére, hogy nincs akadálya az öntermékenyülésnek, a fajokban fenntartott heterozigócia mértéke magas, beltenyésztés csak szélsőséges feltételek mellett mutatható ki.

A poliembriónia szelektív szerepe

Az egy termőpikkelyen található több embriókezdemény a beltenyésztési leromlás megelőzésének „leggazdaságosabb” módja, hiszen a beltenyésztett embrió az embrionális kompetícióban lemarad, és a szomszédos egészséges embrióból normális mag fejlődhet. Ezáltal a poliembriónia kétségtelenül lehetőséget kínál a korai szelekcióra az eltérő genotípusok között.

Több fenyőfajon végzett anatómiai elemzések szerint a termőpikkelyenkénti archegónium-szám nem azonos, pl. lucfenyőnél az esetek 90%-ában 3, az erdeifenyő esetében átlagosan 2,1. Négy archegóniumnál több nem fordul elő. A megtermékenyült ivarsejtek átlaga 1,7–1,8 termőpikkelyenként, ami arra utal, hogy általában nem jut a pollenkamrába elegendő mennyiségű virágpor.

Fontos

A poliembriónia evolúciós jelentősége

A poliembriónia zárvatermők esetében ritka, fenyők esetében viszont általánosan előfordul (Sorensen, 1982). Több zigótából származó embriók a Larix, a Picea és a Pseudotsuga nemzetségekben fordulnak elő. Mono- és polizigotikus poriembrióniát egyaránt kimutattak a Pinus és a Tsuga nemzetségekben. A nem egypetéjű poliembriónia jelensége hozzájárul ahhoz, hogy az önbeporzás, ill. rokonpárosodás során olyan egyedek jöjjenek létre, amelyek a letális génhelyekre nézve nem homozigóták, tehát életképesek. A poliembriónia nagy területet érintő katasztrófák (erdőtűz, vulkánkitörés) után, vagy új élőhelyek kolonizálásakor előforduló extrém alacsony egyedszám esetén, amikor a beltenyésztés veszélye a legnagyobb, bizonyos előnyöket kínál.

A poliembriónia fent leírt formája mellett Sarvas (1962) kimutatta, hogy egyetlen zigótából osztódással átlagosan 2–3 embrió fejlődhet. Az egypetéjű (monozigóta) embriók genetikailag azonosak. A köztük létrejövő kompetíció nem eredményez szelekciós hatást. Az „egypetéjű iker”-embriók aránya egyes fajoknál elérheti az 50%-ot is (P. radiata: Griffin – Lindgren, 1985).

Letális allélok szerepe az embriófejlődésben

A telt mag létrejöttéhez az embrió normális fejlődése szükséges. A fenyők esetében több olyan lokuszt sikerült azonosítani, amelyek az embrió fejlődését a letális allélra homozigóta állapotban megakadályozzák. Annak a valószínűsége, hogy az önmegporzás során olyan embrió jöjjön létre, amelyik egyik letális génre nézve sem homozigóta, a letális allélt hordozó lokuszok számával arányosan rohamosan csökken. Abortálódott embrió esetén több fajnál, pl. Pinus nemzetségben, normális méretű, de tápszövet és embrió nélküli magok képződnek: ezek a léha magok.

Az önmegporzásból kapott léha magvak arányából kikövetkeztethető, hogy az egyed hány letális gént hordoz (különböző lokuszokban). Koski (1973) vizsgálatai szerint finn luc- és erdeifenyő anyafák átlagosan 8–10, embrionális korban letális gént hordoztak, a legmagasabb érték 20 volt. A letális, ill. szubletális gének hatására az önmegporzással létrejött embriók 90%-a elpusztul. Az életben maradtak fitnesze is jelentősen elmarad az idegentermékenyültekétől (51. ábra).

51. ábra - Életképes embriók valószínűsége önmegporzás után a letális lokuszok függvényében (Koski, 1973 nyomán)

Életképes embriók valószínűsége önmegporzás után a letális lokuszok függvényében (Koski, 1973 nyomán)


Az összefüggés egyben magyarázatot ad arra is, hogy miért tér el azonos megporzási feltételek mellett az egyes genotípusok léhamagtartalma. Minden egyéb külső feltétel azonossága esetében a különböző számú letális allél eltérő léhamagtartalmat fog eredményezni. Feltételezhető, hogy az évről-évre magas léhamagszázalékot produkáló genotípusok letális allélszáma magasabb (34. táblázat). Az önbeporzás eredményessége alapján zárvatermőkre, pontosabban Salix viminalis-ra Kang és mtsai (1992) határoztak meg hasonló összefüggéseket.

34. táblázat - Néhány Szentpéterfáról származó erdeifenyő oltványklón léhamagtartalmi adatai 8–12 éves korban, két kísérleti területen (Bánó I. adataiból)

Oltványklón jele

Léhamagtartalom 5 éves átlaga

Lehamagtartalom (%)

életkor (év)

életkor (év)

8

9

10

11

12

8

9

10

11

12

Kámonban

Sajtiban

1-2

30

38

43

15

15

16

49

52

23

22

25

1-22

14

12

8

9

12

6

13

22

22

12

19

l-41

46

33

40

36

39

27

58

64

57

68

39

1-42

11

10

8

11

7

4

12

13

17

16

14

1-49

18

19

18

16

13

12

27

28

22

14

11


Megjegyzés: az adatokból nemcsak a lehamagtartalom genetikailag meghatározott különbségei, hanem a megporzási viszonyok egyes évek és helyszínek közötti eltérései is láthatók. A lehamagtartalom csökkenése a korral a pollentermelés növekedését jelzi.

Beltenyésztett egyedek csökkent kompetitív kézsége

A fás növények közös jellemzője a döntően idegenmegporzás mellett az, hogy az öntermékenyült, beltenyésztett egyedek a gazdaságilag fontos kvantitatív tulajdonságok tekintetében, mint amilyen a magassági és térfogatnövedék, kisebb-nagyobb mérvű leromlást mutatnak. Az öntermékenyült egyedek tehát szelekciós hátrányban vannak az utódnemzedékben. Ez az oka annak, hogy bár öntermékenyült egyedek az embriók vagy magoncpopulációk fázisában a legtöbb fafaj esetében kisebb-nagyobb arányban előfordulnak, a termőkort elért populációban már nem mutathatók ki (Shaw – Allard, 1982).

Az öntermékenyülési leromlás mértéke

Számos kísérlet bizonyítja az önbeporzott egyedek csökkent vitalitását, korai mortalitását. Természetes körülmények között ezek az egyedek már nagyon korai életkorban alulmaradnak a kompetícióban, és a következő nemzedék létrehozásában nem vesznek részt. Az önmegporzásból származó egyedek csírázása eleve lassúbb, gyakoribbak a fejlődési rendellenességek, pl. az albinizmus.

52. ábra - Öntermékenyült és szabad beporzású lucfenyő csemeték három éves növekedése. Az azonos anyafa utódait azonos betűjelzés jelzi; nagybetűk az önbeporzottakat, kisbetűk a szabad beporzásúakat (Koski, 1973)

Öntermékenyült és szabad beporzású lucfenyő csemeték három éves növekedése. Az azonos anyafa utódait azonos betűjelzés jelzi; nagybetűk az önbeporzottakat, kisbetűk a szabad beporzásúakat (Koski, 1973)


A beltenyésztési leromlással (depresszióval) kapcsolatban megjegyzendő, hogy itt nem egyszerűen csak a hátrányos hatású allélek találkozásáról van szó egy-egy lokuszon. Kísérleti adatok azt mutatják, hogy legalább ekkora szerepet játszanak a különböző gének lokuszok közötti kölcsönhatásai is (Templeton in: Loeschke et al., 1994). Az önbeporzásból adódó depresszió mértéke a genotípus, ill. a recesszív allélok hatásának függvénye, fiatal korban általában 25–30 százalék között mozog. 1–2 százalékos gyakorisággal azonban mindig előfordulnak olyan genotípusok, amelyek önbeporzott utódai nem mutatnak leromlást, sőt kivételesen még nagyobb vitalitást is mutathatnak, mint a szabad beporzású egyedek (Koski, 1973).

Az első önbeporzási kísérletet a svéd N. Sylvén végezte a század elején lucfenyővel. A kontrollként alkalmazott azonos egyedről származó szabad beporzású utódnemzedékek fiatalkori növekedése 48%-kal haladta meg a beltenyésztettekét (35. táblázat).

35. táblázat - Önbeporzott és szabad beporzású lucfenyők megmaradása (%) és törzstérfogata (m3) 62 év távlatában (Sylvén kísérletéből számított adatok)

Önbeporzott utódok

Szabad beporzású utódok

1. sz. törzsfa

3. sz. törzsfa

1. sz. törzsfa

3. sz. törzsfa

Kiültetéskor

100

100

100

100

1. évben

50

76

73

57

7. évben

33

38

73

57

28. évben

21

27

73

57

62. évben

13

24

67

38

Törzstérfogat (62 éves korban)

0,294

0,150

0,503

0,203


Retkes József 1966-ban Gödöllőn létesített egy erdeifenyő utódvizsgálati kísérletet, amelyben egy viszonylag könnyen önbeporozható klón (1–2 sz.) öntermékenyült utódnemzedéke is szerepelt. A kezdettől kimutatható beltenyésztési leromlás hatása 15–19%-os mértékben mindvégig megmaradt (36. táblázat). Savolainen (1997) ugyanerre a fajra 32%-os magassági növekedési depressziót állapított meg 6–7 éves önbeporzott egyedeken.

36. táblázat - Egy önmegtermékenyített család és idegenbeporzott féltestvérei magassági átlagai(m) egy gödöllői ellenőrzött beporzású utódvizsgálati kísérletben (Mátyás Cs.,1979a)

Kezelés (anyafa száma)

Telepítéstől számított kor (év)

2

5

8

13

1-2 × l-2 (önmegterm.)

0,47

1,48

3,55

6,35

1-5 × l-2 (azonos apa)

0,55

1,71

4,18

7,12

Kísérleti főatlag

0,58

1,72

4,20

7,44

Önterm. leromlás a főatlag %-ában

19%

14%

15%

15%


Több keresztezési kísérlet adatai alapján az szűrhető le, hogy fás növényeknél az átlagos leromlás (depresszió) mértéke minden F = 0,1 értékre kb. 5–10% között mozog (összehasonlításul: az önbeporzás F = 0,5 koefficienst jelent).

Fontos

Beltenyésztett egyedek kompetitív hátránya: a heterozigózis növekedése az életkorral (vő. a heterozigóták szelektív előnyével az 5. fejezetben) Bár a Pinus-félék általában idegentermékenyűlők, Kalábriában a Pinus leucoder-mis elszórt, kisméretű populációi magas beltenyésztettséget mutatnak, amely részben önmegporzásra, részben rokonok párosodására utal. A vizsgált magvak embriói és a csíranövények még heterozigóta-hiányt mutatnak, ugyanakkor az 5 éves csemetéken, és az idős egyedeken is heterozigóta-többlet állapítható meg. Ez arra utal, hogy a beltenyésztés következtében megnövekedett homozigózis negatív hatása a csírázási fázis után, feltehetőleg gyengébb növekedési erély formájában jelentkezik, és a beltenyésztett egyedek gyakoriságának csökkenéséhez vezet (Vendramin in: Mátyás, 1999; vő. a 33. ábrával).

Shaw és Allard (1982) természetes állapotú duglászfenyvesek szülőgenerációját és a begyűjtött magtermésben képviselt embriókat összehasonlítva kimutatták, hogy a két életfázis között jelentős a különbség. A heterozigóták aránya a felnőttkorig jelentősen, mintegy 10 százalékkal emelkedett. Ezt a szerzők az öntermékenyült egyedek fokozatos eltűnésével magyarázzák. A kompetitív kézséget jellemzi, hogy az önbeporzásból nyert duglászfenyő csemeték magassági és térfogatnövekedése az első években akár 30 százalékkal is elmaradhat az idegenbeporzottakétól.

Yazdani (1985) egy természetesen újuló svédországi erdeifenyvesben vizsgálta az öntermékenyült egyedek fitneszét. A begyűjtött magból származó embrióknál megállapított, 12%-ra rúgó önmegporzás az újulatban csak töredékében volt kimutatható, és 20 éves kornál idősebb egyedek között már egyáltalán nem voltak öntermékenyültek.