Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

8. fejezet - 7. A genetikai változatosság fajon belüli strukturáltsága

8. fejezet - 7. A genetikai változatosság fajon belüli strukturáltsága

 

„A természetes kiválasztás minden élőlényt általában csak annyira tesz tökéletessé, mint amilyenek az adott vidék más lakói, amelyekkel versenybe kerül. Láthatjuk, hogy a természetben ez utóbbi számít a tökéletesség mércéjének. A természetes kiválasztás nem szükségképpen vezet tökéletes eredményhez, és amennyire korlátozott képességeink látni engedik, ezt sehol sem várhatjuk el.”

 
 -- Charles Darwin, 1872

Egy adott faj genetikai strukturáltsága alatt a genetikai változatosság populációkon belüli (egyedek közötti), és a populációk (valamint más faj alatti csoportok, így metapopulációk, alfajok stb.) közötti megoszlását értjük. A strukturáltság térbelileg is értelmezhető formája a genetikai mintázat.

Faj-szinten az elterjedés nagyságával, az előfordulások térbeli eloszlásával és gyakorisági viszonyaival az életföldrajz, illetve az ökológia foglalkozik. Az ökológiai genetika a fajon belül, a gének által kontrollált tulajdonságok változatosságának ökológiai okokra visszavezethető mintázatát és az azt kiváltó okokat vizsgálja.

A térbeli mintázat létrejötte részben az eddigiekben leírt klimatikus (= termőhelyi) adaptációnak köszönhető, amennyiben a populációk a faj áreáján belül eltérő feltételekhez alkalmazkodnak. A mintázat további kiváltó komponensei véletlenek, amelyek számos formában befolyásolják a populáció génkészletét: párosodási és szaporodási rendszer, izoláció, drift, génáramlás, esetleg introgresszió stb. révén. A genetikai mintázatnak ezért csak egy része adaptív jelentőségű. Véletlen hatásnak tekinthetők a klímaváltozásokkal összefüggő fajvándorlások (migráció) genetikai következményei is. Így pl. a kocsánytalan tölgy közép-európai populációi elkülönülnek egymástól a tekintetben, hogy mely dél-európai refúgiumból vándoroltak vissza; hasonló jelenségek a luc esetében is kimutathatók. Földrajzilag tagolt környezetben, hegyvidékek elkülönülő völgyeiben ugyancsak kimutatható az egymástól izolált populációk genetikai differenciálódása. Feltételezhető, hogy ezen különbségek legnagyobb része nem adaptív jellegű, hanem véletlenszerű, azaz genetikai sodródásnak (driftnek) tekinthető.

Nyilvánvaló, hogy a genetikai változatosság tartamos hasznosításának, fenntartásának alapkövetelményén belül az elsődleges gazdasági és ökológiai érdek az adaptív jelentőségű mintázat megőrzéséhez fűződik. Ezt szolgálja a szaporítóanyag-gazdálkodás genetikai elveken alapuló szabályzása (l. későbbiekben).

A genetikai strukturáltság alapszintje a populáció, ahol a kvalitatív és kvantitatív diverzitás jellemzésére a korábbiakban ismertetett mérőszámok állnak rendelkezésre (pl. allélszám, heterozigózis, heritabilitás). A populációk (vagy metapopulációk) közötti szinten a strukturáltság az FST, ill. GST differenciáltsági mutatókkal jellemezhető.

A fajon belüli strukturáltság létrejöttében számos tényező vesz részt, amelyek közül az életformával, a nagytérségi változatosságot kiváltó makroklímatikus és fajvándorlási hatásokkal, valamint a koevolúció jelenségével a fajszintű folyamatok fejezetében foglalkozunk.

A fajon belüli változatosság taxonómiai, erdőművelési és genetikai megítélésének eltérései

A fajon belüli taxonómiai felosztás ritkán nyújt alapot a változatosság genetikai szempontokat figyelembe vevő értékeléséhez. Alapvető problémát jelent az a körülmény, hogy a klasszikus taxonómia által alkalmazott elkülönítő bélyegek, így a levélalak, a virág- és termésmorfológia általában nincs olyan szelekciós nyomásnak kitéve, hogy változatosságából egyértelmű ökológiai-genetikai következtetéseket lehessen levonni. (A taxonómus szempontjából ez a hátrány természetesen inkább előnynek mutatkozik, mert megkönnyíti a faj azonosítását eltérő feltételek között is.) Ugyanakkor az adaptáció szempontjából nagy jelentőségű tulajdonságok, mint pl. a növekedési periódus hossza, vagy a betegség-ellenállóság, taxonómiai szempontból használhatatlanok.

Tekintettel arra, hogy a gyakorlati erdőművelés lehetőség szerint figyelembe veszi a termőhelyi változatosság okozta különbségeket az erdőállományok növekedésében, emiatt a klasszikus erdőművelés álláspontja a fajon belüli változatosság mintázatáról közelebb áll a taxonómiához, mint a genetikához. Azaz az erdőművelő hagyományosan közelebbről nem definiált ökotípusokban gondolkodik, aminek a hátterében a helyi viszonyokhoz optimálisan alkalmazkodott populáció – alapjában helyes – koncepciója áll.

Ezért mind a mai napig jelentős ellentmondás van a taxonómiai–erdőművelési szemlélet és a populációgenetikai–ökológiai genetikai szemlélet között. Ott, ahol a populációgenetikus egyetlen faj klínális változatosságát állapítja meg, a taxonómus morfológiai alapon alkalmasint külön alfajt, változatot határozhat meg.

A klasszikus taxonómiai megközelítés értékét genetikai szempontból tovább rontja az a körülmény, hogy a termőhelyi feltételek bizonyos fokig befolyásolhatják a morfológiai bélyegeket. A különböző ökológiai körülmények között begyűjtött növényi részek összehasonlító morfológiai elemzése olyan különbségeket mutathat ki, amelyek közös tenyészkerti vizsgálat során nem erősíthetők meg. Genetikai szempontok szerinti morfológiai, fenológiai elemzést csak szabatos kísérletben lehet elvégezni – erre a klasszikus taxonómiai elemzések ritkán terjedtek ki. Végső soron belátható, hogy ökológiai genetikai szempontokat alapul vevő felosztás nem alapulhat ökológiai szempontból alárendelt jelentőségű bélyegekre. Ezt a körülményt előre látta már W. Schmidt (1936), amikor – éppen az 1936-os magyarországi IUFRO kongresszuson – kifejtette, hogy „nagyon kérdéses, hogy akár valaha is lehetőség lesz a fajon belül elkülönülő fiziológiai alegységekkel párhuzamosan öröklődő morfológiai bélyegeket azonosítani.”