Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

A tér- és időbeni környezeti heterogenitás hatása a genetikai strukturáltságra

A tér- és időbeni környezeti heterogenitás hatása a genetikai strukturáltságra

A környezet inhomogenitása

A környezet „állandóságának” megítélésénél figyelembe kell venni, hogy míg az öröklődés diszkontinuus, a környezeti tényezők változása folyamatos, ami eleve az adaptáció „lemaradását” eredményezi. Ennek a körülménynek az erdei fák szempontjából különleges jelentősége van, mivel rendkívül hosszú élettartamú és helyhez kötött organizmusokról van szó. Az évi hőmennyiség vagy csapadék ingadozására másként reagál egy lágy szárú, egynyári növény populációja, mint egy évszázados kort megérő faállomány.

Egy adott földrajzi térben tenyésző populáció számára például a természetes felújulás során fluktuáló tényezőként jelentkeznek: a rendelkezésre álló terület inszolációs, mikroklimatikus és talajviszonyai; a maghullás és csírázás idején uralkodó időjárási, állományszerkezeti és talajvegetációs viszonyok; a kompetíciós feltételek a felnövekvő fiatalosban (állománysűrűség, felső szint megléte, idegen versengő fafajok stb.). Térbeli heterogenitást eredményeznek az alapkőzetben, domborzati viszonyokban, vízgazdálkodásban mutatkozó eltérések a metapopuláció áreáján belül.

Egy adott helyen a termőhelyi tényezők egy része időben vagy térben stabilnak vehető (talaj pH, napszakhossz), más részük időről-időre változó lehet. Ide tartozik a napi, havi átlaghőmérséklet, az éves csapadékmennyiség (és eloszlása), a téli minimumhőmérséklet stb. (időbeni heterogenitás).

Az időben változó tényezők esetében különös jelentősége van a szélsőséges értékeknek, amelyek sokszor csak több évtizedes szünetekkel jelentkeznek, és a végsőkig próbára teszik az egyed alkalmazkodóképességét. Az erdei ökoszisztémák létét, összetételét ezek a ritkán bekövetkező események jelentősen befolyásolják, esetenként meghatározzák. Ide sorolhatjuk az időjárás ingadozását, pl. a téli extrém fagyokat (a mérsékelten hidegtűrő fajok szempontjából), vagy a fenyőerdő-formációkban fellépő nagy erdőtüzeket. A környezet időbeni heterogenitásának jelentősége az egyed, ill. a faj élettartamától függ, nagy valószínűséggel, valamennyi organizmust egybevetve, a fáknál a legnagyobb mértékű.

Genetikai strukturáltság az alkalmazkodóképesség és a környezeti heterogenitás függvényében

Levins (1968) szerint a fajon belüli adaptív változatossági mintázatot az határozza meg, hogy a faj által elfoglalt életterek eltérései milyen mértékűek az egyedi homeosztázishoz képest. A koncepciót a 39. táblázat mutatja be. Az egyedi alkalmazkodóképességhez képest kis különbségek esetén a természetes szelekció intermedier fenotípusoknak kedvez, a populációstruktúra a kiegyenlítődés irányában alakul. Folyamatos változást mutató környezeti tényező esetén ez ún. klínek kialakulásához vezet.

39. táblázat - Adaptív változatossági mintázatok kialakulása időben és térben változó élettérben Levins (1968) koncepciója nyomán

Az egyedi homeosztázishoz képest kis különbségek az élettér-optimumok között

Az egyedi homeosztázishoz képest nagy különbségek az élettéroptimumok között

Térben heterogén környezet

Időben heterogén környezet

Optimális fenotípus

A két élettér között intermedier fenotípus

A gyakoribb élettérhez adaptálódott (specializálódott) fenotípus

Egyik vagy másik élettérhez adaptálódott (specializálódott) fenotípus

Optimális populációstruktúra

Monomorf, minden élettérben mérsékelt rátermettséggel

Monomorf, specializálódott

Specializált típusok polimorf elegye

Az élettér-gyakoriság földrajzi gradiense mentén kialakuló mintázat

Folyamatos klín

Elkülönülő rasszok, amelyek az élettér-gyakoriság valamely kritikus pontján válnak el

Azonos polimorf típusok klínje

Az adaptív szelekciós hatások működése

Stabilizáló jellegű hatások

Felújuláskor irányított (lineáris) szelekciós hatások

Diszruptív szelekciós erők érvényesülnek a populáció élete során

Jellegzetes példa

Legtöbb fafaj növekedési klínje

Előfordulása csak lágy szárúaknál bizonyított egyértelműen

Korán és későn fakadó típusok tölgynél, lucnál


Ha a különbségek térben jelentős mértékben differenciáltak, pl. eltérő alapkőzet esetén, ez specializálódott rasszok, ökotípusok kialakulását eredményezheti. Ha a környezethatások időben heterogének, ez többféle fenotípus fennmaradását segítheti, mivel a szelekciós erők váltakozó irányú nyomást gyakorolnak a populációra. Bizonyos esetekben ez eltérő fenotípusok egyidejű jelenlétét, polimorfizmust eredményezhet.

A környezeti heterogenitás és a genetikai változatosság kapcsolata

Amennyiben a genetikai diverzitás és a környezeti heterogenitás között állatok esetében kapcsolat mutatható ki (l. szövegdobozt), logikusnak tűnik, hogy ilyen összefüggést a helyhez kötött fás növények esetében is ki kellene tudni mutatni. Erre a fenotípusos stabilitás szolgáltat bizonyítékot.

Fontos

Két példa az állatvilágból

A környezeti heterogenitás Levins koncepciója szerint hatással van a genetikai diverzitásra és a mintázatra. Ennek kísérletes bizonyítékát szolgáltatta Ayala (in: Kolata, 1974). Ecetmuslicákkal végzett kísérletei során 18 genetikailag azonos összetételű populációt 12-15 generáción keresztül különböző mértékben fluktuáló (heterogén) környezeti tényezőnek tett ki. A kísérlet végén a genetikai változatosság azokban a populációkban volt a legnagyobb, amelyek a legheterogénebb környezetbe kerültek. A jelenségre természetes körülmények között is van (ritka) példa.

Vrijenhoek (1994) kimutatta, hogy egy izolált populációkban élő, veszélyeztetett arizonai halfaj (Poeciliopidae) esetében azok a populációk mutatták a nagyobb allozimatikus változatosságot, amelyek váltakozó hőmérsékletű és hőfokú források vízében élnek, míg az állandó hozamú és hőfokú forrásoké nem mutatott polimorfizmust. A heterozigózis %-os értékei 3,7%, ill. 0% voltak. A két típus azonos körülmények között nevelt utódai szaporodóképesség, növekedés és fenotípu-sos stabilitás tekintetében jelentősen eltértek, a heterozigóta populáció javára. Természetesen nem zárható ki, hogy az eltérés véletlen palacknyakhatás nyomán jött létre, tehát nem adaptáció következménye, ettől függetlenül a diverzitás és a rátermettség kapcsolatát valószínűsíti.

Fenotípusosan stabil körzetek és a klimatikus adaptáció

Bár a stabilitásban fennálló különbségek tényét mind egyedek (pl. nyárklónok), mind populációk (származások) szintjén ki lehet mutatni, a jelenség magyarázatára kevés kísérlet történt. Általánosan elfogadott, hogy a fenotípusos stabilitás magasabb heterozigózissal függ össze. Amennyiben ezt elfogadjuk, a genetikai diverzitás és a klíma változékonysága között kapcsolatot tételezhetünk fel. Változékonyabb klíma esetében diverzebb, ezen keresztül nagyobb fenotípusos stabilitással rendelkező populációkat feltételezhetnénk. Sajnos igen kevés az olyan klimatológiai megfigyelés, amely erre a célra hasznosítható.

E tekintetben figyelemre méltó, hogy mind az erdeifenyő, mind a lucfenyő esetében a kelet-lengyelországi és nyugat-ukrajnai populációk származásai kiemelkedően stabilak: a földrajzi egybeesés a Trewartha-féle kontinentális– atlanti átmeneti klímazóna legszélesebb részével nem lehet teljesen véletlen (Mátyás Cs., 1986; 54. ábra). A zóna szélessége ugyanis erre a térségre az átlagost meghaladó mértékű klímaingadozást feltételez. A magyar származási kísérletben kiemelkedő luc származások nagy része ebbe a zónába esik.

54. ábra - Az atlanti, kontinentális és mediterrán átmeneti klímazónák Trewartha szerint. A legjobb teljesítményt nyújtó lucpopulációk szinte kivétel nélkül a változó klímájú övezetből származnak (Mátyás Cs., 1986)

Az atlanti, kontinentális és mediterrán átmeneti klímazónák Trewartha szerint. A legjobb teljesítményt nyújtó lucpopulációk szinte kivétel nélkül a változó klímájú övezetből származnak (Mátyás Cs., 1986)


Az átmeneti zónában az alternáló klíma hatására (30 év alatt több mint ötször a másik klímaövezet időjárása uralkodik) a heterozigózis, a polimorfizmus erősödése valószínűsíthető, ami fenotípusosan stabilabb populációk létrejöttét eredményezheti. Ha elfogadjuk, hogy az adaptáció „stratégiája” átlagos rátermettség fenntartására irányul, akkor stabil, és egyben produktív populációkat ott kell keresnünk, ahol

  • az éghajlati-termőhelyi és a fafajok közti kompeticiós feltételek megfelelő produktivitást tesznek lehetővé, sőt ezt ki is kényszerítik;

  • ahol a környezeti tényezők változékonysága, heterogenitása az egyedi organizmus adaptációs mechanizmusában a fenotípusos alkalmazkodóképességet (= heterozigózist) felerősítette.

Vagyis fenotípusosan stabil populációkra elegendően kedvező, de egyúttal változékony ökológiai feltételek között számíthatnánk. Amennyiben ez az elv fafajtól függetlenül valóban érvényesül, egybeeső áreával rendelkező fafajok esetében közelítőleg azonos körzetekben kellene fenotípusosan stabil populációkat találni. A genetikailag alaposabban feltárt fafajok esetében az adaptáció párhuzamossága valóban kimutatható. Az erdeifenyő esetében megállapított kelet-lengyelországi és nyugat-ukrajnai optimumkörzet nagyon közel esik a lucfenyő optimumához (Beszkidek; Kárpátok), holott a két fafaj ökológiai igénye különböző. Talán ugyanezzel a jelenséggel függ össze, hogy Rubner (in: Mátyás Cs. 1987) lombos fafajokkal végzett kísérleteiben is a lengyel nyír- rezgőnyár- és gyertyánpopulációk tűntek ki kiváló növekedésükkel és jó minőségükkel.

Hasonló, klímafluktuációval magyarázható stabilitást mutatott ki Mátyás Cs. (1987) az Ontario tartománybeli, Ottawa-völgyi banksfenyő populációkra. A körzet szinte egybeesik a fehér lucra (Picea glauca) és a fekete lucra (Picea mariana) kimutatott, fenotípusosan stabil körzettel (Mátyás Cs., 1987).

Az észak-amerikai kontinens nyugati szélén, a Sziklás-hegységben is feltételezhető egy „stabil körzet”. A duglászfenyő egyik Európa-szerte kiemelkedő populációja a Shuswap Lake környékéről származik. Több mint meglepő, hogy a csavarttűjű fenyővel (Pinus contorta) Brit Kolumbiában folytatott kísérletek során ugyancsak Shuswap Lake bizonyult az egyik legjobbnak, holott ez esetben is ökológiailag eltérő igényű fafajról van szó!

A környezeti heterogenitás és a genetikai diverzitás kapcsolatát a génrezervátumok kijelölésénél is figyelembe kell venni: kedvezőbb, de ökológiailag változatos termőhelyek valószínűleg nagyobb diverzitást tartanak fenn (l. még polimorfizmus alfejezetben is).