Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Kvantitatív mintázattípusok

Kvantitatív mintázattípusok

A fajon belüli genetikai struktúra kiterjedt molekuláris és kvantitatív genetikai vizsgálatok tárgya. A vizsgálati eredmények értékelésekor sohasem szabad megfeledkezni arról, hogy a kimutatott genetikai különbség függ a mintavétel módjától, a mintavételbe vont terület nagyságától és jelentős mértékben a vizsgált tulajdonság jellegétől. Kis földrajzi távolságok és a fitnesz szempontjából alárendelt tulajdonság (pl. levélalak) esetén kicsi az esély populációk közötti különbségek kimutatására. A genetikai struktúra élessége a természetes szelekciós hatások mellett fontos eligazítást nyújt a populációk közötti génáramlás hatékonyságáról, azaz a faj genetikai rendszeréről, a párosodás és a reprodukció módjáról is.

Fontos

A fajon belüli genetikai strukturálódás szintjei

A diszjunkt árearészek populációcsoportjai (metapopulációk) között fellépő különbségek. Tagolt elterjedésű fajok esetében az izoláció miatt a különbségek olyan jelentősek lehetnek, hogy morfológiailag is megmutatkoznak; ezeket gyakorta a botanika is taxonómiai egységként elkülöníti (pl. feketefenyő esetében).

Populációk közötti különbségek. A kimutatható különbségek nagysága összefügg a mintavétel sűrűségével. Nagyobb földrajzi távolság, nagyobb ökológiai-termőhelyi különbségek esetén nagyobb genetikai különbségek jelentkeznek.

Egyedek közötti genetikai különbségek az egyes populációkon belül. A legtöbb elemzett tulajdonságra a genetikai változatosság döntő része az egyes populációkon belül mutatkozik, amely a populációk alkalmazkodó képességének forrása.

Klinális változatossági mintázat összefüggő elterjedési területen

A klín fogalmát Huxley eredetileg egy összefüggő populációban tapasztalható allél vagy fenotípus gyakorisági grádienseként fogalmazta meg. Ma klín alatt általában egy olyan genetikai változatossági mintázattípust értünk, amely határozott átmenetek nélkül követi a fokozatosan változó szelekciós hatást. Ilyen lehet a napszakhossz észak-déli változása, vagy az átlaghőmérséklet fokozatos csökkenése a tszf. magasság emelkedésével. A stabilizáló szelekció és a génáramlás a szomszédos populációk között egyfajta egyensúlyi helyzet kialakulásához vezet, ennek következtében a környezeti grádiens mentén vett minták átlagai a környezeti tényezővel korrelálva változnak.

A fás növények genetikai rendszeréből adódóan a klinális változatossági mintázat nagyon sok tulajdonságra kimutatható. Elsősorban természetesen a klímához alkalmazkodás tekintetében. A klínjellegű változatosság azonban nem feltétlenül utal környezeti tényező szelekciós hatására. A hosszabb transzektek mentén vett izoenzim-minták is mutathatnak folyamatos allélgyakoriság-változást, amit azonban a faj geológiai időben lejátszódott vándorlása is okozhat (105. ábra).

Klínek létrejöttét a szelekciós hatás változásából következő géngyakoriság-változások alapján aránylag egyszerű magyarázni. A legegyszerűbb (de a gyakorlatban ritkább) esetet, egyetlen allélpár gyakoriságával összefüggő klín kialakulását szemlélteti az 55. ábra.

55. ábra - A klínális változatosság legegyszerűbb esete: egy allél gyakoriságával összefüggő mintázat kialakulása (Mátyás Cs., eredeti)

A klínális változatosság legegyszerűbb esete: egy allél gyakoriságával összefüggő mintázat kialakulása (Mátyás Cs., eredeti)


Amennyiben elfogadjuk az éghajlati tényezők szerepét az adaptációs mintázat kialakulásában, a klimatikus adaptáció klinális jellegét is bizonyítottnak tekinthetjük. Az éghajlati klín lehet lineáris, de általában a bélyegtől és a vizsgált árearész nagyságától függően inkább görbével jellemezhető. Ez azt jelenti, hogy a tulajdonság a kedvezőbb adottságú területek felé haladva egyre javul, majd egy maximumot túlhaladva gyakran ismét romlani kezd (56. ábra). A klín nem feltétlenül mutat azonos irányba minden bélyegnél, különböző tulajdonságok klínjeit azonos ökológiai tényező mentén felhordva jól láthatók a mintázat földrajzi összefüggései.

56. ábra - Erdeifenyő származások klínális változatossága néhány bélyeg esetében, a 0 °C alatti átlaghőmérsékletű hónapok függvényében. Figyeljük meg, hogy az egyes tulajdonságok mintázata egymástól függetlenül alakul, amennyire azt az öröklődés lehetővé teszi (Mátyás Cs., 1986)

Erdeifenyő származások klínális változatossága néhány bélyeg esetében, a 0 °C alatti átlaghőmérsékletű hónapok függvényében. Figyeljük meg, hogy az egyes tulajdonságok mintázata egymástól függetlenül alakul, amennyire azt az öröklődés lehetővé teszi (Mátyás Cs., 1986)


Az éghajlattól befolyásolt tulajdonságok esetében, ha a hőviszonyok változása nagyjából párhuzamos a szélességi körökkel, észak-déli klínt találunk, egyébként pedig a klínek inkább az izotermákat követik. Megfigyelhető, hogy a kedvezőbb adottságú környezet irányában általában

  • a növekedési erély egyre nagyobb;

  • a törzs egyenessége, a korona kúpossága, az ágak finomsága romlik;

  • a levelek mérete, a mag tömege növekszik;

  • fenyőknél a tűlevelek téli színe egyre élénkebb zöld (VI/a–d színes ábrák);

  • a fagytűrő képesség romlik;

  • a tavaszi rügyfakadáshoz egyre nagyobb hőösszegre van szükség;

  • a vegetációs időszak egyre hosszabb, a zárórügyek egyre később képződnek.

Az észak-déli trendet helyi éghajlati eltérések módosíthatják. Így Észak-Amerika csendes-óceáni partvidékén nyugat-keleti trend tapasztalható. A partvidéki származások „déli” jellegűek, pl. a duglászfenyő esetében a leggyorsabb növekedésűek, a legzöldebb tűjűek és a kései fagyra legérzékenyebbek, a Sziklás-hegység kontinentális fennsíkjain viszont szürke tűjű, fagytűrő, de lassú növekedésű populációk tenyésznek. Ezért a tengerparti duglászfenyő származások Közép-Európában nem váltak be, bár hasonló földrajzi szélességről származnak.

Európában az óceáni éghajlat hatása egészen az Uralig követhetően befolyásolja az észak-déli klín érvényre jutását: itt is nagy területen nyugat-keleti klínt lehet kimutatni pl. az erdeifenyőre, amely a rügyfenológia esetében jól tanulmányozható (l. a 72. ábrán).

A kiterjedt áreával rendelkező fafajok esetében a növekedéssel összefüggő tulajdonságok (ezzel együtt a produkció) klinális grádiense az eddigiekben ismertetett okokból meglehetősen enyhe. Megfelelően egyenletes termőhelyi viszonyok között, ha a klíma is mentes hirtelen változásoktól, mintegy 50–100 km lehet az a távolság, amelyen belül az alkalmazkodási különbségek kimutathatatlanok, vagyis a körzet az adaptáció szempontjából egységesnek fogható fel (Mátyás Cs., 1987). Természetesen valószínűtlen, hogy egy ilyen körzet populációit morfológiailag definiálni lehetne. figyelemre méltó, hogy Dengler (in: Mátyás Cs., 1987) már 1908-ban ezzel kapcsolatban a következőket jegyezte meg: „die Tatsache eines verschiedenen biologischen Verhaltens bei sonst völliger morphologischer Gleichheit soll mit unserem Ausdruck Klimaherkunft bezeichnet werden, womit man sich vielleicht am besten begnügen lässt”. (Klímaszármazásnak kell tekinteni az azonos morfológiai megjelenésű, de eltérő viselkedésű populációkat, ennél pontosabban valószínűleg nem lehet ezt a kérdést megragadni.)

Az általa javasolt klímaszármazás vagy klímatípus alatt nem szabatosan körülhatárolható területet kell érteni, hanem azt a körzetet, amelyen belül a populációk oly mértékben adaptálódtak az adott klimatikus (ökológiai) viszonyokhoz hogy elkülönítésük sem a produkció, sem morfológiai bélyegek alapján nem lehetséges. A klímakörzet egybeesik az adaptívan egységes körzet, ill. a későbbiekben ismertetett származási körzet fogalmával.

Rassz- (ökotípusos) változatosság

Az ökotípus fogalma

Az ökotípus fogalmát 1922-ben a svéd Turesson vezette be. Turesson különböző termőhelyeken (tengerpart, homokdűnék, elegyes erdő stb.) tenyésző Hieracium populációkat gyűjtött be. Közös tenyészkertben elhelyezve a populációk morfológiai tulajdonságaikat megtartották, vagyis genetikai összetételüket a természetes szelekció tartósan megváltoztatta. Az eredmény a fajon belüli genetikai változatosság foltszerű, diszkontinuus mintázata.

Turesson értelmezése szerint ökotípusnak tekinthető egy populáció, ha egy adott helyi környezeti (termőhelyi) feltételhez jobban alkalmazkodott, mint más feltételekhez, illetve ha elképzelhetők olyan populációk, amelyek az adott feltételekhez kevésbé alkalmazkodottak. Az ökotipikus mintázat termőhelyi feltételei foltszerűen, diszkontinuus módon jelentkeznek (pl. vízgazdálkodási, tápanyagtartalmi eltérések), ennek megfelelően az ökotípusok is foltszerű, többé-kevésbé elhatárolható előfordulást mutatnak, ellentétben a klínekkel. Ökotípusos változatosságról azonban csak akkor beszélhetünk, ha a differenciálódás ökológiai tényezőkkel magyarázható. Diszkontinuus változatossági mintázat ugyanis számos más okból is előállhat, pl. drift vagy migráció hatására, különösen ha a tulajdonság neutrális. Utóbbi esetekre a rassz fogalmának használata helyesebb. Ez a ritkábban használatos fogalom a fajon belül földrajzilag körülhatárolható populációegyüttest takar, amely valamilyen (legtöbbször morfológiai) tulajdonság(ok)ban eltér, azzal jellemezhető.

A helyi ökológiai feltételekhez való alkalmazkodottság mértéke

Az ökotípusos változatosságot az erdei fák esetében széles körben feltételezik anélkül, hogy ezt genetikai kísérletek megerősítették volna. Az ökotípus fogalmának széles körű alkalmazása azzal is összefügg, hogy a fogalmat eredeti jelentésénél tágabb értelemben, egy adott klímában vagy tájban tenyésző populációkra is alkalmazzák, szinte az alfaj vagy változat szinonimájaként is.

Az ökotípus eredeti értelme szerinti genetikai különbségeket eddig elsősorban lágy szárúaknál találtak, fafajok esetében csak elvétve. A rassz-, illetve ökotípusos változatosság létezésének újabb tápot szolgáltattak az elmúlt évtizedekben megkezdett izoenzim-vizsgálatok, amelyek során a populációk között kimutatható eltéréseket a termőhelyi adaptációval hozták összefüggésbe; ez azonban nem minden esetben igazolható. Az ellentmondás részben feloldható azzal, hogy az általában erre a célra alkalmazott markerek nem a legbiztosabb jellemzői az adaptáltságnak (l. részletesebben a fejezet végén).

Lágy szárúakkal végzett elemzések alapján a növényi populációk helyi feltételekhez való alkalmazkodottsága nagyon szorosnak tűnik. A bizonyítékokat évelőkkel, főleg fűfélékkel folytatott elemzések szolgáltatták. Bradshaw (1975) az angliai tengerparton vizsgálta a szél- és idegenporzó tarackos tippan (Agrostis stolonifera) indahosszát eltérő környezetben. Ez a kvantitatív tulajdonság változatlan feltételek mellett (sík terepen) állandónak mutatkozott, de változó termőhelyen hihetetlenül kis távolságon, néhány méteren belül eltéréseket mutatott (57. ábra). Hasonló eredményekre jutott Antonovics (1971) is, aki selyemperje, here és különböző tippan fajok esetében talált igen szoros alkalmazkodást nehézfémszennyezett környezetben (vö. az 5. fejezetben a preadaptációval).

57. ábra - Tarackos tippan (Agrostis stolonifera) mintázott populációnak indahossza egy angliai tengerparti sziklaszirten a) Differenciálódás egy éles környezetváltozás mentén; b) Differenciálódás egy fokozatos lejtő mentén ugyanott. Az ábrán szaggatott vonal jelzi két populáció adatát, amelyek a mintavételezett lejtő mentén, 2 m-rel odébb elhelyezkedő patakpartról származtak (Bradshaw, 1975 nyomán)

Tarackos tippan (Agrostis stolonifera) mintázott populációnak indahossza egy angliai tengerparti sziklaszirten a) Differenciálódás egy éles környezetváltozás mentén; b) Differenciálódás egy fokozatos lejtő mentén ugyanott. Az ábrán szaggatott vonal jelzi két populáció adatát, amelyek a mintavételezett lejtő mentén, 2 m-rel odébb elhelyezkedő patakpartról származtak (Bradshaw, 1975 nyomán)


Az éles differenciálódás korántsem jelenti azt, hogy a génáramlás hatástalan. Ugyancsak egy tippanfajon, az Agrostis tenuis (cérnatippan) fajon végzett elemzés kimutatta, hogy a génáramlás nemcsak a helyi adaptáltságot képes csökkenteni, hanem egyúttal a helyi alkalmazkodáshoz szükségtelen gének terjedését is elősegíti. Egy rézbánya nehézfémszennyezett hányóin tenyésző populációk réztolerancia-génjei még 5 km távolságban is kimutatható allélgyakoriság-változást idéztek elő (58. ábra). Ki kell emelni, hogy ez esetben a vizsgált faj szélbeporzó és önmeddő.

58. ábra - Egy angliai rézbánya meddőhányóin kialakult nehézfém-tolerancia allél migrációja szenynyezetlen helyszíneken. Látható, hogy a génáramlás szélirányban mutatható ki a legtávolabb (Bradshaw, 1975 nyomán)

Egy angliai rézbánya meddőhányóin kialakult nehézfém-tolerancia allél migrációja szenynyezetlen helyszíneken. Látható, hogy a génáramlás szélirányban mutatható ki a legtávolabb (Bradshaw, 1975 nyomán)


A lágy szárú fajokkal kapott eredmények azonban nem alkalmazhatók közvetlenül a fafajokra, mert ez utóbbiak génáramlása sokkal jelentősebb mértékű. Erre vonatkozólag ma már közvetlen mérésekkel is rendelkezünk (l. 4. fejezetben), de közvetett bizonyítékot szolgáltat a genetikai markerekkel kimutatott gyenge genetikai differenciáltság a populációk között.

Erdei fafajok esetében ökotípusok kimutatására biztosabb eredményt ígér a kvantitatív tulajdonságok elemzése. Élesen elütő, száraz és nedves termőhelyek azonos fajú populációit számos fafaj esetében egybevetették, eddig egyértelmű eredmények nélkül. E tekintetben az egyik legalaposabb Weiser munkája, aki száraz mészkő alapkőzetű, középhegységi termőhelyeken és folyó menti ligeterdőben tenyésző kőrispopulációk között nem talált szignifikáns eltéréseket (l. szövegdobozt).

Fontos

A magas kőris ökotípusainak cáfolata reciprok terepi kísérletekben

A magas kőris széles termőhelyi toleranciája révén az igen nedves ligeterdőktől a sekély talajú bokorerdőkig megtalálható. A 20. századi erdészeti irodalomban - elsősorban morfológiai alapon - többször felvetették a termőhelyhez alkalmazkodott kőrisrasszok létezését, elsősorban a tartósan vízhatású termőhelyeken („Wasseresche") és a száraz, mészkő alapkőzetű váztalajokon („Kalkesche").

Az esetleges ökotípusok módszeres bizonyítását Weiser (1974, 1995) kísérelte meg, reciprok összehasonlító kísérletek létesítésével - azaz a két szélsőséget képviselő típusokat saját és az ellentétet képviselő termőhelyen is összehasonlította. A terepi kísérletet tenyészedény-vizsgálatok is kiegészítették.

A „xerofil" rasszok esetében a botanikai irodalom erősebb szőrözöttséget ír le. Az összehasonlító kísérletek során szignifikáns eltérés sem a szőrözöttségben, sem a sztómák (légzőnyílások) számában nem volt kimutatható a származások között. A száraz termőhelyeken a szőrözöttség mértékének növekedését sem sikerült bizonyítani.

A morfológiai elkülönülésnél fontosabbak a termőhelyállóságban és növekedésben mutatkozó eltérések. Weiser 32 éven keresztül folytatott összehasonlító vizsgálatai a két szélsőséges „ökotípus" között sem magassági- és átmérőnövekedésben, sem szárazságtűrésben, sem pedig a stagnáló vízhatás tűrésében nem mutatott ki különbségeket.

A kőris széles termőhelyi toleranciája tehát nem ökotípusok létezésével, hanem a fajra jellemző széles alkalmazkodóképességgel magyarázható. Ugyanakkor a termőhelyi alkalmazkodástól független törzsalak tekintetében az egyes származások között határozott eltérések mutatkoztak. Az eredmény a kőris, de általában az erdei fafajok, génmegőrzése és szaporítóanyag-forgalmazása szempontjából fontos következtetéseket sugall (Weiser, 1995).

Több szerző (Haracsi, Babos) által felvetett ökotípusok létezését nem sikerült bebizonyítani az ártéri és homoki fehér nyárak esetében sem: az eredeti termőhelyen kimutatható morfológiai különbségek a közös tenyészkertben eltűntek (Bartha, 1991).

Az ökotípusok létezésének kimutatása azért is késlekedik, mert az ehhez szükséges alapos mérések kivitelezése terepi körülmények között rendkívül nehéz. Ellenőrzött körülmények között, így pl. csemetekertekben erre nagyobb az esély. Így pl. Lepoutre és Teissier du Cros (1979) egyéves bükkmagoncok növekedését vizsgálták savanyú kémhatású és meszezett csemetekerti talajon. A különböző származású populációk növekedése és tápanyagfelvétele tekintetében sikerült gyenge korrelációt kimutatni az eredeti termőhely talajának kémhatása és a csemetekerti szubsztrátum hatása között.

Feltételezhető, hogy több, eddig klinálisnak ítélt változatossági mintázatról is kiderülhet, hogy inkább ökotipikus jellegű.

Fenotípusos (kvantitatív) polimorfizmus

Ökológiai és genetikai szempontból egyaránt nehéz magyarázattal szolgálni arra a jelenségre, hogy határozottan eltérő fenotípusú egyedcsoportok (morfok) egyidejűleg vannak jelen a populációban.

A fenotípusos polimorfizmus alatt a populációban jól elkülöníthető, általában eltérő adaptív értékű genotípusok párhuzamos előfordulását értjük. A klín- és a rasszmintázattal szemben a polimorfizmus olyan változatosságot jelöl, amely a populáción belül jelentkezik. A tölgyek esetében például a korai és későn virágzó típusok, a luc esetében a különböző korona- és toboztípusok egyidejű jelenléte figyelhető meg. Mivel gyakran adaptív tulajdonságokról van szó, az eltérő típusok egyidejű jelenléte egyszerű direkcionális szelekcióra nem vezethető vissza. A 39. táblázatban ismertetett mechanizmus viszont kielégítő magyarázatot ad az adaptív polimorfizmusra is. A típusok között lehet átmenet, de előfordulnak esetek, elsősorban az állatvilágban, ahol a fajon belül reproduktívan is elkülönült morfok léteznek (pl. egyes lazacfajoknál eltérő testméretek), ami felveti külön fajként való kezelésüket is.

A jelenséget az erdészetben a lucfenyő esetében tanulmányozták a legalaposabban. Ismeretes a toboz színében (zöld, piros), az elágazás típusában (kefés, fésűs, lemezes), a toboz alakjában és pikkely formájában megnyilvánuló polimorfizmus (l. a lucfenyővel foglalkozó fejezetben). Az eddig megállapított morfológiai és fenológiai polimorfizmusok egy részénél a tulajdonság adaptív jelentősége nem tisztázott. Kivétel a fakadási idő polimorfizmusa és talán az elágazástípusok polimorfizmusa, ahol az összefüggés a tszf. magassággal, ill. a fagykárosítással többé-kevésbé kimutatható (Rohmeder – Schönbach, 1960; l. az 59. ábrát).

59. ábra - Lucfenyő koronaformák gyakoriságának összefüggése a hőmérsékleti, ill. terepadottságokkal a szlovéniai Pokljuka fennsíkon. A betűvel jelzett fagyveszélyeztetési csoportok: A: töbör, erős fagyzug; B: a fennsík fagyveszélyes fekvései; C: átmeneti adottságú felszínek; D: nem fagyveszélyes fekvések (Z. Grecs adataiból összeállította Mátyás Cs.)

Lucfenyő koronaformák gyakoriságának összefüggése a hőmérsékleti, ill. terepadottságokkal a szlovéniai Pokljuka fennsíkon. A betűvel jelzett fagyveszélyeztetési csoportok: A: töbör, erős fagyzug; B: a fennsík fagyveszélyes fekvései; C: átmeneti adottságú felszínek; D: nem fagyveszélyes fekvések (Z. Grecs adataiból összeállította Mátyás Cs.)


A fenotípusos polimorfizmus genetikai vizsgálata csak néhány esetben (madaraknál, halaknál) igazolt egyszerű, egylokuszos szabályzást. A legtöbb esetben feltételezhetjük, hogy a tulajdonság poligénes öröklődésű, és a környezeti tényezők hozzájárulnak a tulajdonság expresszálódásához. A polimorfizmus fenntartása bizonyosan a környezethez alkalmazkodás lehetőségét terjeszti ki (Hindar in: Loeschke et al., 1994).

A gén-szinten kimutatható molekuláris-biokémiai polimorfizmus összefügg az itt tárgyalt jelenséggel, didaktikai okokból azonban külön tárgyaljuk.