Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

9. fejezet - 8. Fajszintű genetikai folyamatok

9. fejezet - 8. Fajszintű genetikai folyamatok

 

„Az evolúció minden sikerre emlékszik, és elfelejt minden tévedést.”

 
 -- Marx György

A genetikai diverzitás és a fás életforma

Életforma és genetikai diverzitás

Az élettartam és az életforma hatását a diverzitásra és strukturáltságra különböző fajcsoportok géndiverzitás-adatai összehasonlítása révén lehet elemezni. Erre a célra az izoenzim-vizsgálatok felhasználhatók. Természetesen fel kell tételeznünk, hogy a vizsgált, nagyon korlátozott számú lokusz a ténylegesen több tízezerre tehető gén diverzitásviszonyait valamilyen formában reprezentálja. Nevo (in: Hoelzel – Dover, 1991) 968 növény- és állatfaj enzim-polimorfizmusát elemezve a következő átlagértékeket és szórást kapta:

P = 0,284 ± 0,197% és HET = 0,073 ± 0,076

azaz a vizsgált fajok lokuszainak átlagosan 28,4%-a polimorf (vagyis lokuszonként egynél több allél található) és valamennyi vizsgált lokusz átlagában a heterozigóták aránya 7,3%. Különböző élőlénycsoportok átlagos heterozigózisát egybevetve a legalacsonyabb értékeket a gerinceseknél találjuk (47. táblázat). Kiemelkedő viszont a példaként szereplő bükk adata.

47. táblázat - Átlagos genetikai (pontosabban gén-) diverzitás (HET) néhány élőlénycsoportban

Faj(-csoport)

Vizsgált izoenzim-lokuszok száma

het

Ember

70

0,067

14 rágcsálófaj átlaga

18-1

0,056

Gerinces fajok átlaga

18-70

0,054

19 ecetmuslicafaj átlaga

11-33

0,145

Gerinctelen fajok átlaga

17

0,100

Növényfajok átlaga

10-30

0,150

Bükk, 14 magyar populáció átlaga (Comps és Mátyás Cs. adataiból)

11

0,274!


A fás növényekre vonatkozó diverzitás-adatok értelmezéséhez érdemes áttekinteni a magasabbredű növényekre megállapított diverzitás-mutatókat, főbb életformák szerint. Hamrick és mtsai (1992) mintegy ezer, 1968 és 1990 között megjelent irodalmi közlést vetettek egybe, különböző életformájú növényfajok enzim-polimorfizmusáról. Összesen 220 nemzetséghez tartozó 662 fajt elemeztek, ezek közül 54 nemzetség 213 faja volt fás szárú (48. táblázat).

48. táblázat - Különböző életformákhoz tartozó 662 növényfaj enzimlokuszokra számított átlagos diverzitása (Hamrick et al., 1992 nyomán, egyszerűsítve)

Életforma

Színt

P

A

Ae

He

gst

Egynyári

fajon belül

49,2

2,02

1,22

0,15

0,36

pop. belül

29,4

1,45

1,14

0,10

Évelő lágy szárú

fajon belül

43,4

1,75

1,16

0,12

0,25

pop. belül

28,3

1,39

1,12

0,10

Évelő fás szárú

fajon belül

43,6

1,66

1,13

0,11

0,16

pop. belül

31,7

1,54

1,11

0,10

Hosszú életű, lágy szárú

fajon belül

39,3

1,64

1,15

0,12

0,28

pop. belül

21,5

1,32

1,09

0,08

Hosszú életű, fás szárú

fajon belül

65,0

2,22

1,24

0,18

0,08

pop. belül

49,3

1,76

1,20

0,15


Jelmagyarázat: P = polimorf lokuszok százaléka; A = lokuszonkénti átlagos allélszám; Ae = effektív allélszám; He = genetikai diverzitás; GST = a fajon belül, populációk között mért differenciáltság. Az elemzésben a fajonkénti populációk száma átlagosan 12, a vizsgált lokuszok száma 17 volt.

Más életformájú fajokkal összehasonlítva, a hosszú életű fás növények több polimorf lokusszal és több alléllal rendelkeznek, genetikai diverzitásuk nagyobb. (Az egynyári fajok viszonylag magas lokuszonkénti allélszáma részben annak a következménye, hogy az összeállításban a nagyon változatos génkészletű gabonafélék is szerepelnek.)

A 67. ábra más adatbázisra épülve hasonló arányokat mutat, amelyből az is látható, hogy a zárvatermő, kétszikű fafajok átlagos heterozigózisa kétszerese a lágy szárú fajokénak. A fenyők átlaga pedig még ennél is magasabb. Ugyanakkor feltűnő, hogy az erdei fák populációk közötti differenciáltsága alacsony (GST = 0,085; 48. táblázat). A lágy szárú fajok esetében ellentétes tendenciák figyelhetők meg, populációk közötti differenciáltságuk minden összehasonlításban magasabb.

67. ábra - Az átlagos heterozigózis százalékos értéke (HET ×100) néhány élőlénycsoportra (részben Müller-Starck nyomán)

Az átlagos heterozigózis százalékos értéke (HET ×100) néhány élőlénycsoportra (részben Müller-Starck nyomán)


Az elterjedés, a szaporodásmód és az életmód hatása a fás fajok diverzitására

A fás növényeket külön elemezve, a különböző csoportosítások átlagai arra utalnak, hogy a változatosságot a faj áreanagysága és genetikai rendszere is meghatározza.

A diverzitás különbségei a földrajzi áreanagyság és a párosodási típus tekintetében minden fontosabb genetikai paraméterre szignifikánsak (49. táblázat). Láthatólag ez az a két tényező, amely a fajon belüli diverzitásra a legnagyobb hatással van. Az endemikus fajok genetikai diverzitása csak harmada a nagy áreájú fajokénak.

A párosodási rendszert tekintve, az öntermékenyülő és a vegyes megporzású fajok diverzitása alacsony, csak töredéke az idegentermékenyülő fajokénak. A különbséget elsősorban a polimorf lokuszok számában mutatkozó eltérés okozza. Figyelemre méltó, hogy a kizárólag ivaros úton szaporodó és az ivartalanul is szaporodó fajok között van eltérés, az ivartalanul is szaporodó fajok diverzitása szignifikánsan nagyobb (49. táblázat). A meglepő eredmény lehetséges magyarázata, hogy az ivartalan szaporodás lehetőséget teremt „sikeres” genotípusok fenntartására, a szegregációs teher csökkentésére. Ezáltal ezek a fajok a drifthatásoknak jobban ellenállnak, a genotípusok élettartama pedig potenciálisan hosszabb.

49. táblázat - Hosszú életű fás növényfajok enzimlokuszokra számított diverzitása különböző csoportosításokban(Hamrick et al., 1992 nyomán, egyszerűsítve)

Kategória

Vizsgált fajok száma

P

A

Ae

He

gst

Taxonómiai hovatartozás

**

*

NSz

NSz

*

Fenyők

89

71,1

2,38

1,22

0,17

0,073

Lombfák

102

59,5

2,10

1,26

0,18

0,102

Elterjedés (área)

***

*

***

***

*

Endemikus

20

42,5

1,82

1,09

0,08

0,141

Szűk

45

61,5

2,08

1,22

0,17

0,124

Közepes

115

55,7

1,87

1,23

0,17

0,065

Nagy

11

67,8

2,11

1,39

0,26

0,033

Zonális előfordulás

**

**

NSz

NSz

Boreális

26

82,5

2,58

1,28

0,21

Mérsékelt övi

122

63,5

2,27

1,22

0,17

Szubtrópusi

5

62,2

1,89

1,21

0,17

Trópusi

38

57,9

1,87

1,28

0,19

Párosodási típus

***

**

**

***

NSz

Öntermékenyülő

1

11,0

1,15

1,03

0,03

-

Vegyes/állat

11

29,9

1,51

1,12

0,08

0,122

Idegenporzó/állat

51

63,2

2,18

1,30

0,21

0,099

Idegenporzó/szél

128

69,1

2,31

1,23

0,17

0,077

Szaporodásmód

NSz

NSz

***

**

Ivaros

176

64,4

2,23

1,23

0,17

Ivaros és ivartalan

15

72,7

2,12

1,39

0,25

Szukcessziós stádium

NSz

NSz

NSz

NSz

Korai

8

44,6

1,67

1,17

0,14

Középső

58

65,6

2,18

1,23

0,17

Klimax

125

66,0

2,27

1,25

0,18


Jelmagyarázat: 1. a 48. táblázatot. Az alcímsorokban az osztályok közötti különbségek szignifikan-ciaszintje van feltüntetve (* = 5%, ** = l %, *** = 0,1 %; NSz = nem szignifikáns)

A zárvatermőkkel összehasonlítva a fenyők polimorf lokusz-aránya és a lokuszonkénti allélszáma nagyobb. (Ezt megerősíti a boreális zóna átlagadata is.) A lombfák előrehaladottabb evolúciós státusza tehát a diverzitásban nem mutatkozik meg. Bár tendenciájában kivehető, statisztikailag nem igazolható az a megállapítás sem, hogy a korai szukcessziós stádiumú fajok (r-stratégisták, pionírok) diverzitása mérsékeltebb, mint a kései stádiumok klimaxfajaié (49. táblázat).

A fajon belüli, populációk közötti különbségek tekintetében is jelentős az áreanagyság hatása. A populációk közötti különbségek okozta differenciáltság (GST) határozottan nagyobb az endemikus és szűk elterjedésű fajok esetében, míg a közepes és nagy elterjedésű fajok GST értékei csekélyek. Az endemikus fajok esetében erre az adhat magyarázatot, hogy a populációk gyakorta kicsik és izoláltak, ami akadályozza a génáramlást és a drifthatás révén populációk között nagyobb különbségeket eredményez.

Öntermékenyülő, vegetatívan is szaporodó, ill. apomiktikus fajok esetében populációk között nagyobb genetikai differenciáltságot feltételezhetünk, mint az idegentermékenyülőknél. A génáramlás gyengesége egyúttal a helyi alkalmazkodást is erősíti, illetve gyorsítja. Érdekes, hogy a termesztésbe vonás számos mezőgazdasági kultúránál az önmegporzási hajlam felerősödésével járt (gabonafélék, paradicsom). Ez a populációméretek beszűkülésével magyarázható.

Hamrick és mtsai (1992) elemzése megerősíti, hogy a széles elterjedésű, idegentermékenyülő, apró magvú, szélporozta fajok (pl. fenyők) fajon belüli diverzitása nagy, de a populációk közötti eltérések az erős génáramlás miatt kisebbek, mint más csoportokban. A rovarporzó fajok esetében kevésbé hatékony génáramlást feltételezhetnénk, de ezt Hamrick adatai nem igazolják (l. még a 4. fejezetben is).

A rövid életű lágy szárú fajok és az erdei fafajok egybevetése azt mutatja, hogy a rövid élet és a kis termet kis effektív populáció méretet, erősebb drifthatást, gyengébb migrációt eredményez. A magas termet önmagában is hozzájárul ahhoz, hogy a fás növények virágpora nagy távolságokat képes megtenni.

Végül feltehető a kérdés, hogy van-e valamilyen belső sajátsága a fás (fanerofita) életformának, ami a diverzitás magas szinten tartását idézi elő. Bár ez a kérdés közvetlenül nem válaszolható meg, a fás növények életformája és genetikai rendszere önmagában alkalmassá teszi ezeket a fajokat arra, hogy több diverzitást halmozzanak fel, mint más fajok. Nincs arra utaló jel, hogy egyes rendszertani csoportok e tekintetben más diverzitási stratégiát követnének.

Emlékeztetni kell arra, hogy a fás fajok csoportosításához használt életmódjellemzők a diverzitásban mutatkozó különbségek mindössze 34 százalékát magyarázzák fajszinten. A fennmaradó eltérések magyarázatát elsősorban a faj evolúciós múltjában kell keresni. Így azok a fajok, amelyek életmódjukhoz képest aránylag csekély diverzitást mutatnak fel, nagy valószínűséggel evolúciós „palacknyakon” mentek keresztül a geológiai múltban.

Az erdei populációkban mind egyedi, mind populációszinten valószínűsíthető nagymérvű diverzitás és heterozigózis egyik közvetett bizonyítéka, hogy az erdei fáknál a heterozigózis, és ezzel együtt a produkció megnövelésére tett kísérletek távoli populációk keresztezése révén ritkán hoztak eredményt. (Már a fajkeresztezések körébe tartozik a Populus × euramericana és a Larix × eurolepis hibridek közismert fölénye.) Ugyanerre utal, hogy a szabad beporzású populációkhoz képest az ellenőrzőtt keresztezésekből nyert utódnemzedékekben nem sikerült szignifikáns uniformitás-növekedést elérni (Mátyás Cs., 1979a).