Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Faji elkülönülés és introgresszió

Faji elkülönülés és introgresszió

Faji elkülönülés korlátai

Az egymástól elkülönült fajok egyidejű létezésére többféle magyarázat létezik (Vida in: Velich, 2000). Ezek közül – különösen a növényekre vonatkoztatva – a legvalószínűbb a behatárolt ivaros szaporodás ténye. A klasszikus fajfogalom bizonytalanná válik olyan szervezeteknél, amelyek

  • ivartalanul ( vagy pl. diploid partenogenezissel, ill. apomixissel) szaporodnak;

  • a taxonómiai fajhatárt átlépve képesek rendszeres párosodási–génáramlási kapcsolatot fenntartani más fajjal (pl. a közép-európai Lepidobalanus szekció tölgytaxonjai).

A fajon belüli genetikai strukturáltság létezése (a véletlen és irányított genetikai hatások mellett) szintén összefügg az ivaros szaporodás létével és feltételeivel, és kielégítő magyarázatot ad arra a taxonómiai álproblémára, amely „problémásnak” ítéli a fajon belüli eltéréseket a leírt alaptípustól (pl. Maynard Smith – Szathmáry, 1997).

A fentieket áttekintve megállapítható, hogy a biológiai faj ismérve, legalábbis genetikai szemszögből, elsősorban a reproduktív elhatároltságban nyilvánul meg, az egyéb (morfológiai, leszármazási stb.) szempontok ehhez képest másodlagosnak tűnnek. Az ivaros szaporodás teszi lehetővé és tartja fenn a fajra jellemző genetikai változatosságot is.

A reproduktív elhatároltság hiánya egyfajta „szexuális kontinuum” fenntartását okozza, ahogy ezt a tölgy fajok esetében látni fogjuk. Amint a térbeli izoláció létrejön, a faj azonnal jól definiálhatónak tűnik – példa erre a vikariáló euramerikai fajok léte, így a Populus nemzetségben a tremula–tremuloides, illetve nigra–deltoides fajpáros, amelyek egyébként mesterséges körülmények között akadálytalanul párosodnak egymással.

A fajok létére tehát az ivaros szaporodás ténye, valamint a reproduktív elhatárolódás megfelelő magyarázatot ad. Felmerülhet, hogy van-e magyarázat a létező fajok eltérő számarányára is. Az ökoszisztémák biológiai kölcsönhatásai és a véletlen események végtelen sora kellő hosszúságú idő esetén új fajok kialakulásához vezet, azaz az evolúció és a speciáció elsősorban idő kérdése. A fajszám azonban azonos evolúciós múlttal rendelkező térségekben is nagyon eltérő lehet. A mérsékelt övi fás taxonok számát a különböző kontinenseken egybevetve jól látható, hogy a jelenlegi (természetes) fajszám sem Európában, sem másutt nem törvényszerű, és véletlen események (esetünkben: elsősorban az ismétlődő lehűlési periódusok és az azzal járó kihalások) következménye.

Nehezebb megmagyarázni a trópusi esőerdők hihetetlen fajgazdagságát a fás taxonok tekintetében, vagyis miért van annyi, ill. miért nincs több. A faj szintjén működő reproduktív közösségekre azonban a véletlen drift ugyanúgy érvényes lehet, mint a populációkra: ha az egymással párosodó egyedek köre veszélyesen lecsökken, a közösség léte veszélybe kerülhet, a kihalás véletlen események következtében bekövetkezhet. Ha egy zárt erdőállományban az azonos fajú egyedek túlságosan kis gyakorisággal fordulnak elő, a párosodás esetlegessé válik, és kedvezőtlen feltételek összejátszása esetén összeomlik. A fajszámot tehát a reprodukció bizonytalansága akkor is korlátozhatja, ha evolúciósan további speciációnak nem lenne akadálya. A jelenlegi fajszámot tehát – és ez tágabb értelemben a mérsékelt övre is igaz – elsősorban a véletlen bolygatások, ill. párosodási „palacknyak”-helyzetek határozhatják meg.

A speciáció azonban normális körülmények között rendkívül lassú. Érdemes elgondolkozni azon, hogy ha pl. egy fafaj élettartama 10 millió év, átlagos generációs ideje pedig 100 év, akkor az utolsó jégkorszak óta történt visszavándorlás Közép-Európában a faj szempontjából „elhanyagolhatóan” rövid időszakot, a faji élettartam egy százalékát, mintegy 100 generációt jelenthet (10 000 év). Összehasonlításul érdemes megemlíteni, hogy a mai ember közvetlen előfutára, a cro-magnoni ember megjelenését 35 ezer évvel ezelőttre teszik, ami több mint 1000 generációt jelent. Az elmúlt kb. 800 ezer év alatt nyolc eljegesedés következett be, amely a mérsékelt égövi fafajok esetében az área ismételt feldarabolódását, elszigetelődést, majd ismételt szétvándorlást jelentette. A hideg időszakok tartama mindig többszöröse volt a rövid, átmeneti felmelegedéseknek, vagyis a fajok hosszabb időt töltöttek a refúgiumokban, mint átmenetileg kiterjedt áreájukban. Figyelemre méltó, hogy ennek ellenére izolációval kapcsolatos speciációs folyamatok Közép-Európában alig indultak el (kivétel talán a vörös- és feketefenyő). A fafajok genetikai rendszere tehát – ellentétben számos lágy szárú fajjal – úgy tűnik, hatásosan védte ki az új fajok keletkezését elősegítő evolúciós folyamatokat. Ebben a hatékony génáramlásnak és a diverzitás magas szintjének nagy szerepe lehet. A genetikai diverzitást tehát nemcsak az alkalmazkodóképesség biztosítékának kell felfognunk. Legalább ugyanekkora jelentősége van a faji identitás megőrzésében, a speciációs és a sodródási folyamatok fékezésében is.

Introgresszió (Borovics Attila)

A fajok közötti reproduktív izoláltság hiánya azzal járhat, hogy egy adott faj génkészletének egy része hibridizálás révén természetes körülmények között is átkerülhet egy másik fajba. A jelenséget introgressziónak nevezzük. A jelenséget Anderson 1949-ben Iris fajokon és hibrideken figyelte meg először. Introgresszióra csak meghatározott feltételek között kerül sor, ezért hatására a speciációs, fajkeletkezési folyamatok nem szűnnek meg, a fajok nem olvadnak össze óriásfajokká.

Az introgresszió leggyakrabban olyan esetekben figyelhető meg, amikor hosszabb elkülönülési időszak után két közel rokon faj áreája a klíma lassú, földtörténeti léptékű változásának hatására újra találkozik, átfedésbe kerül. A holocénkori visszavándorlással függ össze, hogy pl. Észak-Amerikában introgressziós jelenségeket figyeltek meg Picea rubens és mariana, Picea glauca, engelmannii és sitchensis, vagy Pinus banksiana és contorta között. Európában a később tárgyalandó Lepidobalanus szekció tölgyfajai mutatnak jellegzetes introgressziót.

Az introgressziós zóna genetikailag érdekes terület, mert a speciációs folyamatok tanulmányozására nyílik lehetőség. A hibrid eredet egyedül morfológiai alapon való eldöntése azonban még képzett taxonómusok számára is nehéz feladat, és legtöbbször a mikromorfológiai bélyegek mikroszkópos elemzése, a numerikus taxonómia és morfometria eszköztárát is be kell vetnünk hathatós tanulmányozásához. A fajspecifikus genetikai markerek segítségével az introgresszió ténye egyértelműen igazolható és folyamata nyomonkövethető.

Az introgresszió előfeltétele, hogy a fajok genetikai távolsága nem lehet túlságosan nagy, reproduktív fenológiájuk hasonló kell legyen, és megközelítőleg azonos élőhelyen kell előforduljanak. Tartós elkülönülés ilyen feltételek mellett két faj között aligha lehet.

Az introgresszió nem vezet olyan mértékű hibridizáláshoz, hogy egy intermedier faj alakulhasson ki. A hibridek – amennyiben nem sterilek – inkább az alapfajokkal kereszteződnek, mint egymással. Az introgresszió révén így a genetikai változatosság fajon belül megnövekszik, de a faji identitás az elterjedési terület legnagyobb részén nem csorbul. Mettler és mtsai (1988) csupán „génszivárgásról” beszélnek; tehát a migrációnál, génáramlásnál kisebb jelentőségű folyamatról.

A fajok közötti hibridizálás lehet pozitív hatású, diverzitás- és fitnesz-növelő, de a mesterségesen betelepített, behurcolt fajok introgresszióját biodiverzitás-védelmi okokból károsnak ítéljük, mert az őshonos fajok ellenőrizhetetlen mértékű megváltozásához vezethet.

Így pl. Közép- és Nyugat-Európában az euramerikai nemesnyár hibridek széles körű termesztése ma már kimutathatóan fenyegeti az élőhelyének megfogyatkozása miatt amúgyis veszélyeztetett fekete nyár fajazonosságát. A nemesnyár ültetvények hímnemű klónjai révén nagy mennyiségű virágpor jut el a fekete nyár állományokba, így a fiatalabb korú, természetes újulatból származó egyek fajazonossága kérdéses. A fekete nyár megmentésére az elmúlt években európai program indult, mivel az eredeti fajhoz tartozó egyedek megőrzéséhez nemcsak természetvédelmi érdek fűződik, hanem keresztezési partnerként a további nyárnemesítési munkához is szükség van az európai alapfajra. Ezzel a kérdéssel a fafaj leírásánál (a 11. fejezetben) részletesebben foglalkozunk. Hasonló „genetikai szennyezést” mutattak ki pl. német vadkörte- és vadalma populációkban is, amelynek okozói a rokon termesztett gyümölcsfajták (l. a IV/d színes ábrát).

Az introgresszió lehetőségének vizsgálata tölgyfajok között végzett ellenőrzött keresztezéssel

Közkeletű az a vélemény, mely szerint a tölgy fajaink hibridjei általánosan elterjedtek. Bizonyítékként legtöbbször a köztes morfológiát mutató egyedek közléseivel találkozhatunk a klasszikus, leíró módszerekkel dolgozó szerzőktől, a statisztikai megközelítést használó újabb forrásokig.

A hibridizálódás mértékének és jelentőségének megítélése nem egységes. Míg a hibridek egy része éppen az introgresszió jellegéből adódóan csökkent fitneszű, szerencsés génkombináció révén a kedvező tulajdonságú, az alapfajokat túlszárnyaló növekedésű, a kedvezőtlen termőhelyi tényezőkkel szemben nagyobb toleranciát mutató alakok sem ritkák. A Qu. × tabajdiana Simk. (Qu. frainetto × Qu. polycarpa) esetében erre már Mátyás V. (1986) is felhívta a figyelmet. Ezért a tölgyhibridekre, illetve hibrid populációkra minden valószínűség szerint jóval nagyobb figyelmet kellene fordítani. Kísérleti úton a tölgyfajok keresztezhetőségét ugyanakkor csak meglehetősen ritkán vizsgálták.

A keresztezési kísérletek eredményei szerint a kocsányos és kocsánytalan tölgy közötti keresztezés lehetséges, azonban a termékenyülés a fajon belüli kombinációknál alacsonyabb (50. táblázat).

50. táblázat - Különböző szerzők Qu.robur és Qu. petraea között végzett keresztezési eredményeinek összehasonlítása, a beporzott virágokból fejlődött makkok részaránya alapján(%-os értékek)

Qu. robur × Qu. robur

Qu. petraea × Qu. petraea

Qu. robur × Qu. petraea

Qu. petraea × Qu. robur

Dengler (1941)

36,0

46,1

4,1

0,6

Rushton (1977)

51,4

43,6

0,7

0,5

Aas (1991)

22,7

9,8

7,6

0,1

Schüte (1995)

23,0

17,0

16,0

9,0

Steinhoff(1998)

11,3

5,8

5,3

1,8

Borovics (2000)

51,9

55,2

31,6

40,6


Borovics (1998) megállapította, hogy ellenőrzött keresztezések során a kocsányos tölgy nem csak a kocsánytalan tölggyel, hanem a molyhos és magyar tölggyel keresztezve is életképes makkokat képez, vagyis a kocsányos, kocsánytalan és molyhos tölgyek egymással keresztezhetők. A természetes körülmények között végbemenő introgresszió mértékére ill. a fajok közötti reproduktív izoláció erősségére visszakövetkeztetni, a keresztezési kísérletek eredményeinek felhasználásával mégsem lehet. Ennek legfőbb oka, hogy a kereszteződési gátak hatásmechanizmusai, amelyek legalábbis részben fellépnek a fajok között, nem kellőképpen ismertek. A részleges inkompatibilitás (összeférhetetlenség) valószínűleg a különböző kereszteződési és megtermékenyítési gátak következménye. Ezek egy része kiküszöbölhető a kísérleti körülmények helyes megválasztásával. Ezekből következően a keresztezési kísérletek magasabb megtermékenyülést eredményeznek, mint az a természetben várható.

A keresztezési kísérletek eredményeinek értelmezésekor figyelembe kell vennünk továbbá, hogy az eddigi kísérletek a hibridek létrehozásának lehetőségét bizonyították és nem az introgressziót. Ehhez elengedhetetlen feltételként a hibridek előállításán túl, azok kompetitív és reprodukciós rátermettségének bizonyítása is szükséges volna, ugyanis a hibridek versenyképes növekedése és fertilitása adhatja meg az esélyt arra, hogy az egyik vagy mindkét szülőfajjal visszakereszteződve, introgressziós, vagy tágabban megfogalmazva evolúciós folyamatokban vegyenek részt. A Qu. robur és Qu. petraea közötti hibridek az első életéveikben életképesek (Borovics, 2000), és ennél jelenleg nem mondhatunk többet.

A morfológiai tulajdonságok használhatósága a tölgyhibridek azonosításában

A két legnagyobb, tölgyhibridek előállítását célzó keresztezési program során Pjatnyickij valamint Cottam számos fajkombinációjú hibridet vizsgálva, a hibrideket ténylegesen a két szülőfaj közötti köztes morfológiájúaknak találták. Indirekt módon ezt számos további vizsgálat is megerősítette, amelyek azt mutatták, hogy ott, ahol morfológiailag és ökológiailag jól elkülönülő, de egymással kereszteződő tölgyfajok képeznek elegyes populációkat, intermedier morfológiájú, feltételezhetően hibridogén formák tömege fordul elő. Az introgresszió növekvő változatossághoz vezet, amely által tölgyfajok elvesztik éles morfológiai határaikat.

A tölgyek közötti introgressziós folyamatok mértékére vonatkozóan pillanatnyilag csupán azt jelenthetjük ki, hogy a fajok morfológiai határai nem jelölhetők ki egzakt módon (vagy talán nem is létezik ilyen határ). Ezért bár a köztes megjelenésű bélyegek felismerhetők, azonban tisztázatlan, hogy ezek a két faj egyikének extrém variációjaként vagy a hibridizációs, introgressziós folyamatok eredményeként alakultak-e ki? Az eddigiekből következik, hogy az intermedier morfológiájú egyedek részarányának becslése a metodikai megközelítéstől függ. Ugyanis minél szűkebbnek határozzuk meg a fajspecifikus variációt és minél nagyobbnak definiáljuk a fajok közötti átmeneti zónát, annál több köztes morfológiájú egyedet kapunk (68. ábra).

68. ábra - 477 tölgy egyed 16 levélmorfológiai bélyegének többcsoportos diszkriminancia analízisével kapott ordinációs diagramm három tölgyfajra. Az ábrán láthatók azok az átmeneti területek, amelyekben a köztes morfológiájú egyedek helyezkednek el (Borovics, 2000)

477 tölgy egyed 16 levélmorfológiai bélyegének többcsoportos diszkriminancia analízisével kapott ordinációs diagramm három tölgyfajra. Az ábrán láthatók azok az átmeneti területek, amelyekben a köztes morfológiájú egyedek helyezkednek el (Borovics, 2000)


A tölgy fajok esetében megfigyelhető introgresszió genetikai bizonyítékai a kiterjedt cpDNS vizsgálatok eredményei, amelyeket a tölgyek fajvándorlásánál, ill. genetikai ismeretésénél részletezünk.

Közeli rokon fajok elhatárolásának genetikai lehetőségei Pinus fajok példáján

A Pinus nemzetség Strobi és Cembrae alszekciójába sorolt fajok helye vitatott. A Cembrae alszekcióba 5 fajt sorolnak. Ezek közül az európai és a szibériai cirbolyafenyő státusza a legvitatottabb. Egyes taxonómusok egyetlen faj két, diszjunkt előfordulásának tekintik, mások alfaj szinten különítik el, míg az orosz irodalomban az európai és szibériai cirbolyafenyő külön fajként (P. cembra és P. sibirica) szerepel. Mások az amerikai P. albicaulis áthelyezését szorgalmazzák a Strobi alszekcióba, és a Cembrae alszekció elkülönítését polifiletikus eredete miatt indokolatlannak tartják.

Krutovskii és mtsai (1995) közel 20 izoenzimlokusz vizsgálata alapján genetikai távolság-mátrixot számítottak az öt fajra (51. táblázat). A legkisebb távolság valóban a szibériai és az európai cirbolya között van. A genetikai távolság (D) értékeléséhez érdemes összehasonlítást tenni más, közeli Pinus fajok, ill. alfajok adataival:

D

P. cembra és P. c. sibirica között:

0,065

Cembrae és Strobi alszekciók között:

0,278

Contortae alszekció fajai között:

0,078 ~ 0,158

P. banksiana és P. contorta között (introgresszáló fajok!):

0,097 ~ 0,108

P. contorta alfajok között:

0,012

51. táblázat - A Cembrae alszekció Pinus fajai közötti átlagos genetikai távolság (Krutovskii et al., 1995)

Faj

P. cembra sibirica

P. cembra

P. pumila

P. horaiensis

P. cembra

P. pumila

P. horaiensis

P. albicaulis

0,065

0,202

0,235

0,121

0,233

0,268

0,130

0,105

0,185

0,256


A két közel álló alszekció (Cembrae és Strobi) közötti távolság alig nagyobb, mint a P. koraiensis és a P. cembra távolsága. A Cembrae fajok között egyértelműen fajspecifikus allélt nem találtak, kivételt képez a P. pumila egyetlen fajspecifikus allélja, a LAP-4 lokuszon. Az adatok és az allélgyakoriságok alapján számított dendrogramok megerősítik, hogy az alszelekció fajai egyetlen közös őstől származnak, azaz monofiletikusak. Az egyes fajok közötti kis távolság a szétválás aránylag friss, recens voltára utal. A genetikai távolságok alapján az alszekció elkülönítése indokolt.

Az európai és szibériai cirbolyafenyő közelsége morfológiai hasonlóságuk és keresztezhetőségük miatt nem újdonság. Paleobotanikai vélemények szerint a cirbolyafenyő egykor összefüggő, eurázsiai áreája a holocénben (20–30 ezer éve) szakadt ketté, ennek során az európai área erősen visszaszorult az Alpok és Kárpátok felső montán régióira. A Pinus cembra L. néven leírt taxont tehát inkább az eurázsiai cirbolyafenyő egy izolált metapopuláció-csoportjának lehet tekinteni, amely pillanatnyilag egy önálló faj kialakulásának stádiumában van.

A genetikai távolság adatok lehetőséget adnak arra is, hogy a szétválás időpontját (t) megbecsülhessük. Nei (1975) szerint az elkülönülés visszaszámlálásához a t = kD összefüggés alkalmazható, ahol a k állandó erre az esetre becsült értéke 5 · 106. A képlet alapján az eurázsiai cirbolyafenyők szétválásának időpontja mintegy 360 000 évvel ezelőttre tehető, ami – ellentétben a paleontológusok előbb ismertetett véleményével – a holocént jóval megelőző korábbi jégkorszaknak felel meg. Ugyanakkor a képlet alapján az amerikai cirbolya (P. albicaulis) elkülönülésének időpontja 0,6–1,3 millió évnek adódik, ami egybeesik a Bering-szorosnál lévő szárazföldi kapcsolat megszűnésével. Ez megerősíti, hogy – több amerikai dendrológus véleményével ellentétben – a P. albicaulis az eurázsiai cirbolyák (Cembrae) körébe tartozik, és nem a simafenyők csoportjából alakult ki (69. ábra).

69. ábra - A Cembrae, ill. a Strobi alszekcióba tartozó Pinus fajok genetikai távolsággal (D) jellemzett rokonsági dendrogramja izoenzim (A), illetve RFLP eljárással kapott cpDNS (B) adatok alapján Az izoenzim-adatokra vonatkozó idő skála (t) az evolúciós szétválás nagyon közelítő becslésére alkalmas. A fajnév után megadtuk az elterjedés helyét (Ny.A.: Amerika nyugati partja; Eur.: Európa; Szib.: Szibéria; K.Á.: Kelet-Ázsia; A.A.: atlantikus Amerika) (Krutovskii et al., 1995 adatai felhasználásával szerk. Mátyás Cs.)

A Cembrae, ill. a Strobi alszekcióba tartozó Pinus fajok genetikai távolsággal (D) jellemzett rokonsági dendrogramja izoenzim (A), illetve RFLP eljárással kapott cpDNS (B) adatok alapján Az izoenzim-adatokra vonatkozó idő skála (t) az evolúciós szétválás nagyon közelítő becslésére alkalmas. A fajnév után megadtuk az elterjedés helyét (Ny.A.: Amerika nyugati partja; Eur.: Európa; Szib.: Szibéria; K.Á.: Kelet-Ázsia; A.A.: atlantikus Amerika) (Krutovskii et al., 1995 adatai felhasználásával szerk. Mátyás Cs.)


A 69. ábrából az is kiderül, hogy természetszerűleg a DNS- és az izoenzimalapú rokonsági kapcsolatok nincsenek teljes fedésben, amit részben a markerek eltérő öröklésmenete is magyarázhat.

Végezetül megemlítjük, hogy a fajok rokonsági fokának meghatározására a keresztezés is jó eszköznek tűnik. A Pinus nemzetség Cembrae- és Strobi szekciójában többen foglalkoztak a fajok közötti genetikai elkülönülés feltárásával mesterséges keresztezések segítségével (Vidakoviæ, 1982). A keresztezési kísérletek eredményei alapján a szekció fajainak elkülönültsége nem mutat egyértelmű földrajzi mintázatot. Így pl. az európai P. peuce a P. cembrával, a sziklás hegységi P. flexilis a P. lambertiana-val nem keresztezhető, ugyanakkor a P. flexilis a himalájai P. griffithii-vel keresztezve életképes utódokat szolgáltat. A kapott eredmények tehát jelentős mértékben az evolúciós „palacknyak” véletlen hatásai által befolyásoltak. A keresztezések erdeményeit és a molekuláris genetikai eredményeket egybevetve megállapítható, hogy az utóbbiak lényegesen pontosabb és jól számszerűsíthető adatokat szolgáltatnak.