Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

A fajon belüli földrajzi változatosság és kiváltó tényezői

A fajon belüli földrajzi változatosság és kiváltó tényezői

Adaptív genetikai mintázatot kiváltó hatások

A fajon belüli genetikai változatosság földrajzi komponensei közül csak a klímatényezők által kiváltott mintázatot tárgyaljuk itt. Azaz a metapopulációk szintjén jelentkező genetikai különbségek azon részét, amelyet a klimatikus adaptáció hatására vezethetünk vissza.

Az egyedek, ill. populációk növekedését, kompetitív készségét számos fizikai tényező befolyásolja: a fény- és hőviszonyok, a termőhely tápanyag-ellátottsága, hidrológiája, a hóborítottság, a természetes bolygatottság (pl. tűz) stb. A felsorolt környezeti tényezők közül azonban csak azok járulhatnak hozzá a földrajzi változatosság adaptív mintázatának alakításához, amelyek

  • elég nagy területen lépnek fel ahhoz, hogy az erdei fafajok esetében jelentős mértékű génáramlással szemben érvényesülhessenek;

  • hatásuk az alkalmazkodás vagy a kompetíció szempontjából elegendően fontos ahhoz, hogy számottevő és direkcionális szelekciós nyomást tudjanak kifejteni;

  • elegendően állandók és rendszeresek az erdei fák hosszú generációs idejének léptékében.

Az imént felsorolt ökológiai tényezők közül a közhiedelemmel ellentétben aránylag kevés képes adaptív földrajzi mintázatot befolyásolni. A termőhely tápanyag-ellátottsága, illetőleg az alapkőzet milyensége például mindeddig nem bizonyult meghatározónak, ugyanígy a hidrológiai viszonyok hatását sem sikerült eddig a genetikai strukturáltságban kimutatni. A környezeti tényezők hatáselemzését nehezíti, hogy számos tényező egymással korrelációban van, így pl. a földrajzi szélesség (azaz napszakhossz) és a hőmérséklet, vagy a tengerszint feletti magasság és a csapadék mennyisége.

Az évszakos változás hatásai

A földi éghajlatban tapasztalható évszakosságot a Föld forgástengelyének a Nap körüli keringési pályasíkkal bezárt 66,5°-os szöge okozza. Az elliptikus pálya szélső helyzeteiben (nyári és téli napfordulókon) az Északi-sark, illetve a Déli-sark környéke folyamatos megvilágítást élvez, míg az ellenkező póluson teljes sötétség uralkodik. Ugyanakkor az egyenlítő környékén a napszakhossz egész évben 12 óra.

A mérsékelt övi klímában az évszakok határozottan elkülönülnek, a vegetációs idő hossza általában 5–6 hónapra korlátozódik. A tél elegendően hosszú és hűvös ahhoz, hogy mind a lombhullató, mind az örökzöld fajok mélynyugalmi állapotban töltsék el. A boreális öv klímája különösen kemény: a 10 °C feletti átlaghőmérsékletű időszak rövidebb, mint 4 hónap, a zárt tajga északi határán mindössze két hónap. Ugyanakkor észak felé haladva a vegetációs idő napszakhossza egyre növekszik: a nyári napfordulókor a nappal 15 órás a 40. szélességi fokon, már 19 órás a 60. szélességen és a 66,5-es szélességi foktól, azaz a sarkkörtől északra már nem nyugszik le a nap.

Amennyiben egy fafaj áreája különböző hőösszegű és eltérő napszakhosszú klímákra terjed ki – és fontosabb erdei fáink ilyenek – a fajon belül nem képzelhető el egységes fenológiai szabályzás.

Már a 18. század erdészei felismerték, hogy a különböző klímák populációi a helyi feltételekhez alkalmazkodó fenológiai tulajdonságokat mutatnak. Északi vagy magashegyvidéki populációk általában alacsonyabb hőösszegküszöb mellett fakadnak, mint a melegebb klímáról származók. Ugyanakkor korábban is fejezik be a vegetációs ciklust.

Nem kétséges, hogy az aránylag rövid vegetációs idő kihasználása megfelelő alkalmazkodást igényel. A szabályozás pontossága különösen a boreális övben elsőrendű fontosságú, mivel a rendelkezésre álló rendkívül csekély hőösszegek alig teszik lehetővé a vegetációs ciklus befejezését az első fagyokig. Az északi erdőhatáron gyakori, hogy a kései fagyok miatt fagykárosodást szenved a luc, a korai fagyok miatt pedig az embriók fejletlenek maradnak. Andersson (1965) vizsgálatai szerint Skandináviában a földrajzi szélességgel ugrásszerűen emelkedik a csíraképtelen magok százalékos aránya.

A mérsékelt övi, különösen pedig a boreális és montán elterjedésű fafajok esetében tehát a vegetációs időszak optimális kihasználása, másrészt pedig a kedvezőtlen tél átvészelése a fenológiai fázisok klímaeseményekhez igazodó szabályozását kívánja meg. Kardinális pontok a mélynyugalmi állapot megszűnése, a rügyfakadás, a virágzás, a terméshozás, a rügyfejlődés és a zárvatermő fajoknál a lombhullatás.

A fenológiai szabályzás órájaként két klímatényező jön számításba: a hőmérséklet (termoperiódus, illetve hőösszeg) valamint a napszakhossz (fotoperiódus). Annak ellenére, hogy a napszakhossz, azaz a naptár szerinti szabályozás az egyes évek eltérő időjárása miatt bizonytalanabb támpontnak tűnik, az irodalomban a fenológia szabályozását többnyire napszakhosszra alapozottnak vélik.

A termoperiódus

A hőmérséklet a mérsékelt és boreális erdőövben a legfontosabb korlátozó tényező a növekedés és a túlélés szabályozásában. Termális grádiensek alakítják az adaptív genetikai változatosság mintázatát nemcsak a növekedés, hanem a fagytűrés és a betegség-ellenállóképesség tekintetében is.

A termoperiódus szabályozó szerepével részletesen foglalkozott R. Sarvas (1969). Szerinte alapvetően három hő(mérséklet-)összeg szabályozza a vegetációs időszak hosszát a mérsékelt övben:

  • az őszi és tél eleji mélynyugalmi állapot „negatív hőösszege”, azaz a növényt megfelelő hideghatás kell érje a mélynyugalmi állapot feloldásához;

  • a téli nyugalmi állapot megszűnéséhez, vagyis a rügyfakadáshoz szükséges hőösszeg;

  • a rügyfejlődéshez, ill. a nyugalmi állapot beállásához szükséges hőösszeg, amelynek elérésével az aktív vegetációs periódus befejeződik.

70. ábra - A „Linsser-elv” alkalmazása erdeifenyőre Kelet-Európa É–D-i hőmérsékleti klínjében. A hőmérséklet-összegekhez az erdeifenyő fenológiai ciklusának három kardinális pontját rendeltük hozzá. Néhány származási helyre megadtuk a helyi hőmérséklet-összeget (°C), valamint fönt a helyi populációk hazai kísérletekben 4 éves korra elért átlagmagasságát (Mátyás Cs., 1986)

A „Linsser-elv” alkalmazása erdeifenyőre Kelet-Európa É–D-i hőmérsékleti klínjében. A hőmérséklet-összegekhez az erdeifenyő fenológiai ciklusának három kardinális pontját rendeltük hozzá. Néhány származási helyre megadtuk a helyi hőmérséklet-összeget (°C), valamint fönt a helyi populációk hazai kísérletekben 4 éves korra elért átlagmagasságát (Mátyás Cs., 1986)


A „Linsser-elv” szerint a fenológiai fázisok a növény éves vegetációs ciklusában határozott hőösszeghez köthetők, pontosabban mindenütt az évi átlagos hőösszeg azonos arányát igénylik. Pl. a hímvirágzáshoz – ugyanúgy, mint minden más kardinális eseményhez az életciklusban – is meghatározott hőösszegre van szükség (az erdeifenyő esetében a pollentokok felhasadása az átlagos évi hőösszeg 17%-ának elérésekor következik be). Azonos fenofázis eléréséhez ezért Észak-Európában kevesebb hőmennyiség szükséges. A törvényszerűség alapján az északi származások az azonos fajú déliekkel szemben rövidebb vegetációs időszakot, illetve alacsonyabb hőösszeget igényelnek életfunkcióikhoz. Ennek megfelelően azonos környezetbe telepítve az északiak előbb fakadnak és virágoznak, mint a déli (vagy alacsonyabb tszf. magasságról származó) populációk. Egy finn–magyar közös kísérletben a hímvirágzás 50 százalékának kiváltásához szükséges 5 °C feletti hőmérsékletösszeg 230 foknap volt a finn és 280 foknap a nyugat-magyarországi erdeifenyő esetében (71. ábra). Ez 7–10 nap különbséget jelent.

71. ábra - Erdeifenyő-klónok hímvirágzáshoz szükséges hőmérsékletösszege Finnországban (1) és Magyarországon (2) R. Sarvas és Mátyás Cs. mérései alapján. A hőmérsékletösszeg az 5 °C feletti napi átlagok összege. A virágzás lefolyását automatikus pollencsapdával mérték (Koski, 1987)

Erdeifenyő-klónok hímvirágzáshoz szükséges hőmérsékletösszege Finnországban (1) és Magyarországon (2) R. Sarvas és Mátyás Cs. mérései alapján. A hőmérsékletösszeg az 5 °C feletti napi átlagok összege. A virágzás lefolyását automatikus pollencsapdával mérték (Koski, 1987)


A termoperiódus meghatározó szerepét támasztják alá az erdeifenyő rügyfenológiai vizsgálatai. Egy Sárváron végzett csemetekerti kísérletben a faj egész keleteurópai elterjedési területéről származó populációkon vizsgáltuk az őszi rügyképzés folyamatát, vagyis az aktív vegetációs időszak befejezését. A növekedés leállása szoros korrelációban volt a származási hely hőösszeg-viszonyaival; az alacsony hőösszegigényű északi származások már befejezték hossznövekedésüket, amikor a déliek még javában növekedtek. A 72. ábrán jól követhető, hogy az azonos fenofázisok görbéi és a fagymentes időszak hosszának izotermái szinte párhuzamosan haladnak.

72. ábra - Egyéves kelet-európai erdeifenyő csemeték rügyképzése egy hazai csemetekertben, Sárváron. Az eredményvonal egy kiválasztott napon (szept. 6-án) rüggyel rendelkező csemeték százalékos arányát adja meg; a folyamatos vonal a fagymentes napok számát jelzi (Mátyás Cs., 1987)

Egyéves kelet-európai erdeifenyő csemeték rügyképzése egy hazai csemetekertben, Sárváron. Az eredményvonal egy kiválasztott napon (szept. 6-án) rüggyel rendelkező csemeték százalékos arányát adja meg; a folyamatos vonal a fagymentes napok számát jelzi (Mátyás Cs., 1987)


A hőösszeg determináló szerepét a fotoperiódussal szemben egyébként logikusan is levezethetjük abból a körülményből, hogy közös tenyészkertben a rügyfakadásban az északi származások vezetnek, a déliek később következnek – holott hosszú nappalosak lévén, tulajdonképpen az északi származások kellene utóbb fakadjanak. Az északi és déli származások fakadási különbsége időben csak 1–2 hét hazánkban, ami alatt a fotoperiódus változása nem jelentős mértékű, a hőösszeg viszont gyorsan növekszik a meleg tavaszi napok beköszöntével. A rügyfakadás gyors lefolyása miatt kevésbé éles különbségeket mutat, mint a rügyképzés.

Az 53. táblázatban bemutatott adatok igazolják, hogy a vizsgált erdeifenyő-származások magassági növekedési ritmusa jobban igazodik a hőösszegértékekhez, mint a szélességhez (vagyis a fotoperiódushoz). A termikus jellemzőkhöz képest elhanyagolható szerepe van a csapadéknak. Az összefüggés a növekedés és klímatényezők között lineáris, másodfokú értelmezéssel nem javítható.

53. táblázat - 35 kelet-európai erdeifenyő származás 8 jellemzőjének korrelációja (r-érték**) néhány klimatikus tényezővel (Mátyás Cs., 1987)

Tényező

Fagymentes napok száma (hőösszeg)

Földrajzi szélesség (fotoperiódus)

Januári

Júliusi

Csapadék (mm)

Abszolút értékek átlaga („klímakorreláció")

átlaghőmérséklet

1 1 éves kori magasság

0,812

-0,692

0,614

0,620

-0,138

0,575

1 1 éves kori vezérhajtáshossz

0,859

-0,742

0,642

0,689

-0,171

0,621

Oldalágak száma

0,438

-0,557

0,284

0,415

-0,184

0,376

Ághajlásszög

0,699

-0,540

0,620

0,351

-0,084

0,459

Lophodermium- rezisztencia

0,455

-0,148

0,536

0,064

0,288

0,290

Rügyfakadás

-0,839

0,715

-0,706

-0,619

0,115

0,599

Rügyképzés

-0,822

0,750

-0,622

-0,576

0,167

0,587

Tűszín (télen)

0,797

-0,724

0,577

0,749

-0,294

0,628

Tűhossz*

0,738

-0,746

-0,420

0,624

-0,645

0,495

Abszolút értékek átlaga

0,715

0,609

0,575

0,510

0,180


A származások habitusát a Vl/a-d színes ábra szemlélteti.

* csak 12 populáció adatából, az átlagban nem vettük figyelembe

** az r-értékek szignifikancia-határértékei: P = 5%: r = 0,320; P = 1%: r = 0,420; P = 0,1%: r = 0,520

Az 53. táblázat korrelációs tényezői szerint a termikus hatás dominálása nemcsak a magasságra (és vezérhajtáshosszra) mutatható ki, hanem az ágak hajlásszögére, a rügyfenológiára és a téli tűszínre, kisebb biztonsággal a Lophodermium-rezisztenciára is.

Itt jegyezzük meg, hogy a bükk esetében a leírtakkal ellentétes fenológiai viselkedést találunk: az atlanti, észak-európai származások fakadása későbbi, mint a délkelet-európaiaké. Ennek ökológiai magyarázata még várat magára (l. a fafaj ismertetésénél is).

A fotoperiódus

A fény nem csupán energiaforrás, hanem a növényi hormonok számára jelként is szolgál az éves életciklus szabályzásában. A földrajzi szélességgel jellemezhető fotoperiódus és a növekedés kapcsolatát többen kimutatták, mivel a földrajzi szélességi adatok általában könnyebben hozzáférhetők és pontosabbak, mint a hőmérsékleti viszonyokra vonatkozó meteorológiai adatok. Több fenyőfajjal végzett klasszikus munka Vaartaja-é (1959), aki a vizsgált fajokra „fotoperiódusos ökotípusok” létezését mutatta ki. Dormling (1979) pedig kísérletes úton bizonyította lucfenyő esetében a fotoperiódus jelentőségét a rügyfakadás és rügyképzés tekintetében, vagyis a dormancia megszűnésében és kiváltásában. Mindez ellentmondani látszik az előbb leírtaknak.

Az ellentmondást elsősorban az a körülmény magyarázza, hogy a két fő környezeti tényező, a foto- és termoperiódus szerepét különválasztani csak olyan adottságok között lehet, ahol nincs köztük szoros korreláció. Mátyás Cs. (1981) a kelet-európai térség erdeifenyő származásaival végzett alaposabb összehasonlítást. A térségben az izotermák a Golf-áram hatása miatt földrajzi szélességtől eltérően futnak, így a foto- és termoperiódus hatásának szétválasztására aránylag kedvezőek a feltételek.

További magyarázattal szolgál az a tény, hogy a termoperiódus domináló hatása a vizsgált áreák északi peremén gyengülni látszik. A hőösszeg csökkenő jelentősége meglepőnek tűnik, hiszen éppen a hőtényező van minimumban a boreális övezetben. Figyelembe kell azonban venni, hogy a napszakhossz-változás északon sokkal határozottabb; a nyári napfordulótól az őszi napéjegyenlőségig terjedő 13 hét alatt a 60. szélességen 7 órával rövidül a nap, míg a 30. szélességen csak 2 órával. Az északi származások ezek szerint sokkal érzékenyebbek kell legyenek a napszakrövidülésre, mint a déliek. Ezt az erdeifenyő és szitkafenyő származási kísérletek igazolják (Mátyás Cs., 1981; Malcolm – Pymar, 1975).

Koski és Sievänen (1985) rámutattak arra, hogy a vegetációs idő befejezése nem lehet kizárólagosan fotoperiódus-függő, mivel akkor a növekedés minden évben azonos időpontban fejeződne be – márpedig ez nem így van. A szabályozásban a hőösszeg is szerepet játszik, dél felé egyre erősebb mértékben.

Már Sarvas is kifejtette, hogy a „Linsser-elv” csak bizonyos határok között érvényes. Ebből a szempontból érdekes, hogy a hőösszegtörvény érvényesülésének északi határát megközelítőleg a 62° északi szélesség felett vonja meg (kb. 1000 °C hőmérsékletösszeg alatt).

Az elmondottakat alátámasztja a kelet-európai erdeifenyő származások hazai fenológiai vizsgálatának eredménye: az izofázis-görbék kb. Szentpétervártól, a 60° szélességtől északra már nem követik az izotermákat (Mátyás Cs., 1981; 1987; 72. ábra).

Az éghajlati tényezők adaptációra kifejtett hatását összefoglalva az alábbiakat állapíthatjuk meg:

  • az egyes klímatényezők hatása az áreán belül eltérő mértékben érvényesülhet, szinergisztikus összhatásuk alakítja a változatosság mintázatát;

  • a legtöbb eddig elemzett fafaj esetében a termikus hatások az elsődlegesek, ezek közül a legjobban alkalmazható a hőösszeg (pl. fagymentes időszak hossza);

  • a földrajzi szélesség, azaz a fotoperiódus hatása élesebben csak az elterjedési terület peremén, északon jelentkezik;

  • a csapadék szerepe a genetikai mintázat alakításában általában alárendelt;

  • klímaadaptációs hatások legjobban a növekedéssel, a vegetációs idővel összefüggő jellemzőkön mutathatók ki.

A tengerszint feletti magassággal összefüggő mintázat hegyvidéken

Az adaptív, klimatikus genetikai mintázatok sík vidéki feltételek között tanulmányozhatók a legjobban. Hegyvidékeken az adaptív genetikai mintázat érvényesülését tovább bonyolítja a topográfia következtében kialakuló izoláció, a kistérségi mikroklíma, de különösen a tengerszint feletti magassággal összefüggő, nagyon markánsan változó klíma.

A magasabb hegységekben a boreális erdőhatár feltételeihez hasonló viszonyokat találunk. Az átlaghőmérséklet 100 m-enként mintegy 0,5 fokkal csökken, a sugárzás intenzitása viszont növekszik, 1800 m-en a tengerszinti érték kétszerese. A hótakarás 100 m-enként 10–15 nappal hosszabbodik, a vegetációs időszak pedig 6–7 nappal csökken (Mátyás Cs., 1996).

Ezek a szigorú korlátok magassági klínek kialakulását váltják ki. A magassági klín többféle környezeti tényező egyidejű szelekciós hatásával függ össze. A magassággal a rendelkezésre álló fényenergia erősödik, de ugyanakkor a hőmérséklet – ezzel a vegetációs időszak hossza – csökken. Néhány magashegységi fajnál sikerült kimutatni, hogy a változó feltételek a tenyészidő módosulása mellett fiziológiai alkalmazkodást is kiváltanak. Fryer és Ledig (1972) kimutatták, hogy Abies balsamea esetében a fotoszintézis optimális hőmérséklete a magassággal változik, 300 m-enként a fotoszintetikus CO2-felvétel optimuma 2,7 °C-kal csökkent.

Nagyobb területek ökológiai genetikai elemzésekor nehézséget jelent, hogy a faj részben sík vidéken, részben hegyvidéken fordul elő, mint pl. Közép-Kelet-Európában a lucfenyő. Azonos földrajzi szélességen a magasabb tszf. magasságon elhelyezkedő populációk klimatikusan „északabbra” vannak, mivel a hőmérséklet nemcsak a földrajzi szélességgel, hanem a tszf. magassággal is csökken. A korrekcióhoz a Wiersma-féle „ökofiziológiai földrajzi szélesség” alkalmazható:

L=L+ A 100 MathType@MTEF@5@5@+=feaafiart1ev1aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLnhiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr4rNCHbGeaGqiVu0Je9sqqrpepC0xbbL8F4rqqrFfpeea0xe9Lq=Jc9vqaqpepm0xbba9pwe9Q8fs0=yqaqpepae9pg0FirpepeKkFr0xfr=xfr=xb9adbaqaaeGaciGaaiaabeqaamaabaabaaGcbaGaamitaiabg2da9iaadYeacqGHRaWkdaWcaaqaaiaadgeaaeaacaaIXaGaaGimaiaaicdaaaaaaa@3C7C@

ahol

L = a származási hely földrajzi szélessége és

A = a származási hely tszf. magassága (m).

Az összefüggést Brit Kolumbia partvidékére dolgozták ki; az egyenlet szerint 100 m magassági különbség 1° szélességi eltérésnek felel meg (Morgenstern, 1996).

A tenyészidő adaptív szabályzása céljára hegyvidéken csak a hőösszeg áll rendelkezésre, mivel a fotoperiódus azonos. A gyorsan változó hőmérsékleti viszonyok igen szoros alkalmazkodást kényszerítenek ki, amely értelemszerűen klín-mintázatot mutat. Hegyvidéken a tszf. magassággal összefüggő hőmérsékleti viszonyok mellett igen kis távolságon belül szignifikáns genetikai különbségek mutathatók ki populációk között. A magassági hőmérsékleti gradiens (kb. 0,4–0,5 °C/100m) már néhány száz méter tszf. magasság különbség mellett is igen komoly hőösszeg-különbségeket eredményez, ami az erős differenciálódást – akár kis földrajzi távolság mellett is – fenntartja.

Fontos

A szelekciós nyomás a magassággal erősödik: a csavarttűjű fenyő példája

Rehfeldt (1983b) Idaho államban vizsgálta a csavarttűjű fenyő (Pinus contorta) tszf. magasság szerinti adaptációját 4 éves csemeték magassági növekedése és fagytűrése tekintetében. Vizsgálatai szerint a populációk adott termőhelyhez való alkalmazkodása a tszf. magasság növekedésével egyre erősödni látszik, azaz magasabb térszínről származó populációk kisebb mértékű áttelepítést képesek lényeges növedék- és vitalitásveszteség nélkül elviselni. A szerző szerint az áttelepíthetőség korlátja 1500 m magasságban ±100, míg 700 m magasságban már ±200 m.

A tengerszint feletti magasság szelektív hatása Közép-Európában csak 800–1000 m felett, a montán övben jelentkezik élesen. Az erdőhatár felé közeledve a szelekció hatására egyre erőteljesebb differenciálódás mutatható ki (1. szövegdobozt).

A genetikai elkülönülést reproduktív izoláció is segítheti, ami a virágzási időpontok eltolódásából adódhat. Lucfenyőre a hőösszeg-grádiens érvényesülését Holzer (1975) vizsgálta ausztriai populációkon. Klímakamrában végzett mérései szintén igazolták a populációk erős differenciálódását (73. ábra).

73. ábra - Klímakamrában nevelt, 20 hetes lucfenyő-csemeték mérete 1000 m, 1150 m és 1600 m tszf. magasságból származó állományokban gyűjtött magból. A középső populáció gyors növésű egyedei feltehetőleg a génáramlás hatását mutatják (Holzer, 1975)

Klímakamrában nevelt, 20 hetes lucfenyő-csemeték mérete 1000 m, 1150 m és 1600 m tszf. magasságból származó állományokban gyűjtött magból. A középső populáció gyors növésű egyedei feltehetőleg a génáramlás hatását mutatják (Holzer, 1975)


A változatos topográfiai viszonyok mellett létrejövő genetikai mintázatot különös alapossággal vizsgálták a duglászfenyő esetében, amely az USA nyugati parti államaiban ökológiailag rendkívül változatos termőhelyeket foglal el. A növekedési, fagyérzékenységi, fenológiai változatosság nagy részét a földrajzi hely, a tengerszint feletti magasság, a csapadék- és hőmérsékleti viszonyok alapján értelmezni lehet. Emellett kimutatható az elkülönülő vízgyűjtőterületek populációinak eltérő viselkedése is (Rehfeldt, 1989). Hogy ilyen és hasonló esetekben a véletlen genetikai sodródás vagy valóban genetikai adaptáció hatásáról van-e szó, csak reciprok áttelepítési kísérletekkel dönthető el. (Ehhez a populációkat saját termőhelyükön és az összehasonlítandó származások helyszínén is kísérletbe kell állítani, ahogy azt a rassz-változatosság tárgyalásánál ismertettük).

A fenyő fajok erőteljes génáramlása ismeretében az erős magassági differenciálódás genetikai alapú fenntartása meglepően határozott. Ma még nem kellően ismert, hogy ebben milyen szerepet töltenek be epigenetikus hatások (l. 5. fejezetben). A hegyvidéki előfordulások elszigeteltsége és az erős szelekció miatti gyenge plaszticitás következménye pl. az, hogy az erdeifenyő montán populációi jól kimutathatóan gyengén szerepelnek síkvidéki összehasonlító kísérletekben (pl. Kistalmács a bugaci kísérletben, 86. ábra).

Nem adaptív, sztochasztikus földrajzi mintázatot kiváltó fajvándorlási hatások

A geológiai korszakok klímaváltozásai

A fás növények mai fajgazdagságának, genetikai diverzitásának, eltérő adaptív stratégiáinak megértéséhez nem nélkülözhetők a paleobotanika és az evolúcióbiológia információi. A magvas fás növények legkorábbi képviselői a nyitvatermő fenyőfélék (Coniferopsida), amelyek a karbonkorban, mintegy 300 millió évvel ezelőtt jelentek meg. A ma élő nemzetségek közül a fajgazdag Pinus nemzetség (tűnyalábos fenyők) megjelenése a madarakkal egy időben, a jura-korszakban, mintegy 200 millió évvel ezelőtt mutatható ki. Elterjedésük az összefüggő Pangea-kontinens északi felére (a későbbi Laurázsiára) korlátozódott, ahol akkor trópusi-szubtrópusi éghajlat uralkodott. Az egyenlítő áthelyeződését a Pinusok az időközben megjelenő zárvatermők kompetíciója miatt nem tudták követni. A legkorábbi zárvatermő-foszszíliák 120 millió évesek, és szinte a kezdetektől kimutatható az egy- és kétszikűek párhuzamos jelenléte.

A fenyő és zárvatermő fajok kialakulását jelentős mértékben meghatározta az eocén-korban kb. 50 millió éve kialakult éghajlat és a kontinensek mozgása. Az egykori partvonalra vetített jelenlegi áreák arra utalnak, hogy a speciációt a fizikai izoláció indította el. Az ún. arktotercier fajok végleges elkülönülése Eurázsia, Grönland és Észak-Amerika elválásával, a harmadkor derekán (10–20 millió évvel ezelőtt) következett be. Mint ismeretes, a sok millió éves szétválás sok faj esetében nem vezetett oly jelentős genetikai elkülönülésre, hogy a vikariáló európai és észak-amerikai rokonok ne lennének keresztezhetők. Ezek közül legnagyobb gazdasági jelentősége az európai Populus nigra és a kelet-amerikai Populus deltoides hibridjének a Populus × euramericana-nak van. A heterotikus hatást a két rokon fajban bekövetkezett genetikai sodródás váltja ki. Hasonló jelenség figyelhető meg az európai és az észak-amerikai rezgőnyár (Populus tremula és P. tremuloides), az európai fehér nyár és az amerikai nagyfogú nyár (P. alba és P. grandidentata), valamint az európai és a japán vörösfenyő (Larix decidua és L. leptolepis) hibridjein is.

A harmadkor (Tercier) végére bekövetkezett lehűlés mintegy 2,5 millió évvel ezelőtt a jégkorszakok beköszöntéséhez vezetett. Mintegy 40 lehűlési és felmelegedési ciklus mutatható ki viszonylag szabályos, 41 ezer éves periódusokban (Milankovich-ciklusok), ezután 8 hosszabb (80–100 ezer éves) eljegesedési periódus következett, rövidebb (10–15 ezer éves) felmelegedési időszakokkal. A glaciális és interglaciális időszakok a sarki jégtömegek észak-déli vándorlásával járt. A legutóbbi glaciális során, 35–19 ezer éve, az eljegesedés Közép-Európát is elérte. A nagy jégtömegekben megkötött víz miatt a világóceánok szintje kb. 130 métert süllyedt, így pl. a brit szigetek a kontinenshez tartoztak (74. ábra).

74. ábra - Glaciálisok és fajkeletkezés az Abies nemzetségben. Az utolsó eljegesedés végén, 18 000 évvel ezelőtt, az erdőspuszták északi határa a teljesen jéggel borított alpesi térségtől délre húzódott, zárt erdőtakaró csak Dél-Európában fordult elő, amely a fafajok refúgiumaként és speciációs központjaként szolgált. Az ábra az Abies kisfajok fő elterjedési területét mutatja (1. A. marocana, 2. A. pinsapo, 3. A. numidica, 4. A. nebrodensis, 5. A. cephalonica, 6. A. equitrojani, 7. A. bornmuelleriana, 8. A. borisii-regis) (szerk. Mátyás Cs.)

Glaciálisok és fajkeletkezés az Abies nemzetségben. Az utolsó eljegesedés végén, 18 000 évvel ezelőtt, az erdőspuszták északi határa a teljesen jéggel borított alpesi térségtől délre húzódott, zárt erdőtakaró csak Dél-Európában fordult elő, amely a fafajok refúgiumaként és speciációs központjaként szolgált. Az ábra az Abies kisfajok fő elterjedési területét mutatja (1. A. marocana, 2. A. pinsapo, 3. A. numidica, 4. A. nebrodensis, 5. A. cephalonica, 6. A. equitrojani, 7. A. bornmuelleriana, 8. A. borisii-regis) (szerk. Mátyás Cs.)


A klíma változását a vegetáció – és ezen belül a fás növényzet – észak-déli vándorlással követte, ahogy azt a pollenanalízisek igazolják. Nem igazolható, hogy ennek során a fafajok mozgása szinkronban lett volna, vagyis a fajtársulások összetétele folyamatosan változhatott.

A fajvándorlások genetikai következményei

Fajkihalások

A jégkorszakoktól legjobban szenvedő Európában a fás nemzetségek száma jelentősen lecsökkent. A hasonlóan eljegesedett Észak-Amerikában a hegységek kedvezőbb elhelyezkedésének köszönhetően a kihalások mérsékeltebbek voltak, sőt feltételezhető, hogy több új faj – így pl. Picea és Pinus fajok – vándorolt be (az emberrel együtt) a jégkorszakok alatt a tengerből kiemelkedő Bering-földnyelven keresztül.

Kelet-Ázsiában, amely igen nagy számú fás nemzetség géncentruma lehetett, az eljegesedés nyomai nem mutathatók ki. Nem véletlen ezért a kelet-ázsiai fás flóra összehasonlíthatatlanul nagyobb gazdagsága.

A mérsékelt-boreális övvel szemben a trópusi klímaövben a jégkorszakhoz hasonló kataklizmák nem mutathatók ki. A trópusi esőerdőkben különösen feltűnő mérvű faji diverzitás tényét általában a klimatikus feltételek viszonylagos állandóságával magyarázzák. A valóságban azonban a trópusokon is éreztették a hatásukat az eljegesedési időszakok, ami a tengerszint változásával és a csapadékmennyiség csökkenésével járt. Az esőerdők területe a jelenlegi töredékére szorult vissza.

Speciáció és drift a refúgiumokban

A jégkorszakok Európában számos fás nemzetség kipusztulásához vezettek, de általában nem eredményeztek speciációt. Ehhez a dél-európai refúgiumokban ismételten eltöltött 100 000 évek nem voltak elegendők. Kivételt képeznek pl. a mediterrán térség Abies kisfajai, amelyek speciációja feltehetőleg éppen az izoláció hatására zajlott le. A taxonómiailag bizonytalan státuszú Abies kisfajok (reliktum-endemizmusok) elterjedési területe azóta sem változott lényegesen. Ugyanakkor a közönséges jegenyefenyő (A. alba) követte a felmelegedést (74. ábra).

A refúgiumok kedvezőtlen genetikai hatását tükrözik a fragmentált áreájú vagy endemikus, gyenge variabilitást és rossz alkalmazkodóképességet mutató fajok a Picea nemzetségben is; Európában a P. omorica és a P. orientalis, DK-Ázsiában, a P. smithiana és a P. morrisonicola; Észak-Amerikában a P. breweriana, a P. chihuahua és a P. mexicana. Hasonló jelenség figyelhető meg a Pinus-ok esetében is (Európában: P. leucodermis, P. peuce).

A refúgiumban bekövetkezett „palacknyak-effektusnak” és beltenyésztésnek tulajdonítják egyesek azt, hogy a szurkosfenyő (Pinus resinosa) genetikai változatossága nagy áreája ellenére csekély, és a Pinus fajok között ritkaság számba menően érzéketlen az önbeporzásra (részletesebben l. a genetikai teher tárgyalásánál).

A jégkorszaki visszavonulás izolációja, majd az egymástól elkülönült populációk ismételt introgressziója hozzájárulhatott ahhoz, hogy Európa és Észak-Amerika fafajai alkalmazkodóképesebbnek, plasztikusabbnak (ezzel együtt termeszthetőbbnek) tűnnek, mint a kelet-ázsiai fafajok.

Refúgiumok és fajvándorlás Közép-Európában

A jégkorszak alatti refúgiumok kérdése

A jelenlegi mérsékelt övi fafajok refúgiumai Dél-Európában, Nyugat-Ázsiában, Mexikóban és Észak-Amerika DK-i sarkában voltak. Európa az egyetlen olyan terület, ahol a visszavándorlás során több refúgiumból érkező populációk alkotják a fafajok elterjedési területét. A jégkorszakot követő visszavándorlásról széles körű adatokkal rendelkezünk, elsősorban a fosszilis pollenvizsgálatoknak köszönhetően (Huntley – Birks, 1983).

A legutóbbi időkig vitatott, hogy az utolsó jégkorszak alatt mennyire húzódtak vissza a fontosabb fafajok. A paleobotanikai kutatások szerint erdei fák pollenje, ha sporadikusan is, de Közép-Európában is kimutatható. A virágpor eredete azonban nem ellenőrizhető; esetleg nagyon távoli forrásból is származhat. A fás vegetáció rekonstruálására azonban jól használhatók az üledékekben fennmaradt fosszilis faszéndarabkák is.

Magyarországon a legújabban végzett vizsgálatok igazolták, hogy a Kárpát-medencében a jégkorszak csúcsán (35-től 19 ezer évig) is kimutathatók a fás növények fosszilizált faszénmaradványai (Willis et al., 2000). Egy kelet-magyarországi helyszínen még gyertyán is előkerült, amely feltehetőleg egy klimatikusan kedvező termőhelyen tenyészhetett (75. ábra). A fás populációk szórványos Kárpát-medencei előfordulása valószínűsíti, hogy a Balkánon kedvező feltételek uralkodtak nagyobb refugiumok fennmaradására. A fosszilis virágpor-gyakorisági adatok tehát jó közelítéssel jellemezhetik a fafajok tényleges vándorlását (l. a Huntley – Birks, 1983 adatai felhasználásával készített 77. ábrát).

75. ábra - Magyarországon azonosított fafajok az utolsó jégkorszak tetőpontján (35-től 19 ezer évvel ezelőtt), fosszilis faszén kormeghatározás alapján. A jégkorszaki tundra déli peremén csak védettebb fekvésekben fordultak elő elszórt facsoportok (Willis et al., 2000)

Magyarországon azonosított fafajok az utolsó jégkorszak tetőpontján (35-től 19 ezer évvel ezelőtt), fosszilis faszén kormeghatározás alapján. A jégkorszaki tundra déli peremén csak védettebb fekvésekben fordultak elő elszórt facsoportok (Willis et al., 2000)


A fafajok holocénkori vándorlása paleobotanikai adatok alapján

A felvidéki (Kis-Mohos-tó) és nyírségi (Bátorliget) fosszilis pollen és faszén adatok alapján (Willis et al., 2000) a luc- és erdeifenyő jelenléte a jégkorszak tetőzése óta folyamatos. Ugyanez mondható el a nyírről és a borókáról is. A tölgy tömeges elterjedése ezzel szemben Kelet-Magyarországon 11 ezer éve, a Felvidéken 9 ezer éve mutatható ki. A tölggyel párhuzamosan jelent meg mindkét helyszínen a hárs, az éger, a kőris és a szil. A felvidéki mintákból jól követhető az igényesebb gyertyán és bükk későbbi, mintegy hatezer évvel ezelőtti megjelenése. Feltűnő a Poaceae fosszíliák tömegessége a Nyírségen, ami az erdővegetáció mozaikos voltára utalhat – ugyanakkor a Felvidéken a bükk-maximum idején a füvek szinte eltűnnek. A faszén-koncentráció kiterjedt erdőtüzeket jelez (76. ábra).

76. ábra - A virágpor-, spóra- és mikroszkopikus faszénkoncentráció változása az elmúlt 17 ezer év során az Északi-Középhegységben (Kis-Mohos-tó, fent) és a Nyírségen (Bátorliget, lent). A diagramokból leolvasható, hogy az erdeifenyő-nyíres vegetációt mintegy 10 000 évvel ezelőtt váltotta fel a tölgy. A bükk a Felvidéken 6000 éve tömeges, míg a Nyírségen csak nyomai mutathatók ki. Ez utóbbi helyszínen viszont tömeges a jelenkorig a tölgy, az erdeifenyő és a fűfélék előfordulása. A faszén koncentráció változása összefüggésben van az erdőtűzek gyakoriságával, ill. az erdőtakaró kiterjedtségével (Willis et al., 2000)

A virágpor-, spóra- és mikroszkopikus faszénkoncentráció változása az elmúlt 17 ezer év során az Északi-Középhegységben (Kis-Mohos-tó, fent) és a Nyírségen (Bátorliget, lent). A diagramokból leolvasható, hogy az erdeifenyő-nyíres vegetációt mintegy 10 000 évvel ezelőtt váltotta fel a tölgy. A bükk a Felvidéken 6000 éve tömeges, míg a Nyírségen csak nyomai mutathatók ki. Ez utóbbi helyszínen viszont tömeges a jelenkorig a tölgy, az erdeifenyő és a fűfélék előfordulása. A faszén koncentráció változása összefüggésben van az erdőtűzek gyakoriságával, ill. az erdőtakaró kiterjedtségével (Willis et al., 2000)


Vándorlási sebesség

A fosszilis pollen adatok azt mutatják (54. táblázat), hogy a fafajok vándorlási sebessége, és vándorlási iránya a Holocénban nem volt azonos (Hengeveld, 1997; Davis, 1981). Gyorsabb, expanzív szakaszokat stagnálás, esetleg visszahúzódás és fragmentálódás követett. A lucfenyő példája mutatja, hogy a fajvándorlás – amennyiben az ember nem akadályozza – napjainkban is folyik. Az eltérő sebességek alapján fel kell tételeznünk, hogy a fajok ma látható társulásai nem képviselnek egy egyensúlyi, állandósult állapotot.

54. táblázat - Fajok migrációs rátái fosszilis pollen adatok alapján, Hengeveld (1997) nyomán

Nemzetség, ül. faj*

Megállapított migrációs ráták** (m/év)

Abies (6)

40-50-300

Acer (13)

500-1000

Alnus (4)

500-2000

Carpinus betulus

50-100-200-300-700-1000

Fagus (2)

200-250-300

Fraxinus excelsior típus (3)

200-500

Fraxinus ornus

25-100-200

Picea (2)

80-240-500

Pinus (10)

1500

Quercus (22)

75-150-200-500

Tilia (4)

50-1300-300-500

Ulmus (5)

100-200-500-1000


* zárójelben: a pollenmintában szereplő, nem elkülönített fajok száma

** különböző források adatai

A fajvándorlás genetikai utóhatásai néhány fafaj példáján

A felmelegedést követő visszavándorlás során a különböző refúgiumokból érkezett populációk genetikai különbségeiket sok esetben a mai napig fenntartották. A lucfenyőn és a tölgyeken végzett DNS-vizsgálatok alapján ez igazolható. A bükkön végzett izoenzim-vizsgálatok alapján Comps és Mátyás ugyancsak feltételezik, hogy az allozimatikus diverzitás növekedése Délkelet-Európa felé arra utal, hogy a bükk dél-balkáni refúgiumából visszavándorolva „útközben” alléleket veszített (Comps et al., 1998). A fajvándorlás tehát számos fafajban olyan véletlen mintázatot hozott létre, amelynek megértése a paleobotanikai háttér nélkül nem lehetséges. Viszont a vándorlás folytán fellépett drift-mintázatnak komoly adaptív jelentőséget tulajdonítani nem lehet.

A tölgyek jégkorszak utáni (posztglaciális) vándorlása Európában (Bordács Sándor)

A tölgyek szubtrópusi-mediterrán eredetű fajok. Az ismétlődő jégkorszaki lehűlések (glaciális időszakok) alatt a többi fafajjal együtt a tölgyek is refugiális területekre szorultak vissza, az eljegesedés mértékétől függően. A legutóbbi jégkorszak során, a szűken vett Európában 3–4 refúgiális terület mutatható ki fosszilispollen-analízisek alapján (Huntley – Birks, 1983): a Pireneusi-félsziget, az Appennini-félsziget, a Balkán és Kis-Ázsia területén (l. a 77. ábrát és a III/a színes ábrát).

77. ábra - A lombhullató tölgyfajok posztglaciális visszavándorlásának ezerévenkénti alakulása (jelenkortól visszaszámítva) pollenadatok alapján (Brewer et al., 2002)

A lombhullató tölgyfajok posztglaciális visszavándorlásának ezerévenkénti alakulása (jelenkortól visszaszámítva) pollenadatok alapján (Brewer et al., 2002)


Míg a glaciális korszak alatt a kontinentális elterjedésű, mérsékelt övi lombhullató tölgyfajok a Földközi-tenger medencéjének délebbi részén találtak életfeltételeket, ugyanakkor a medence északi peremén és az azzal határos térségekben – gyakorlatilag a jelenlegi szubmediterrán klímahatású területeken – pontszerű, elszigetelt előfordulásokat is regisztráltak (l. a 74. ábrát is). Ezek feltehetőleg szigetszerű mikrorefúgiumok, kis egyedszámú sporadikus populációk nyomait jelentik, amelyek feltehetőleg a késő jégkorszaki átmeneti felmelegedési időszakokban kerülhettek oda, ill. maradhattak meg. A rekonstruált növénytársulási térképeket és a makrofosszíliákat elemezve a jégkorszak végén ezeken a területeken fenyvesek, lombelegyes fenyvesek, erdős puszták és lösz-sztyepek fordultak elő, ahol a viszonylag védett folyóvölgyekben, a déli domboldalak völgyeiben a tölgyek is megtalálhatták életfeltételeiket (75. ábra). Ezek a mikrorefúgiumok, ill. sporadikus előfordulások mintegy előőrsként működhettek a posztglaciális időszakban. Ez lehet a magyarázat arra a meglepő tényre is, hogy a hosszú életciklusú és nagy termésű tölgyek és a bükk visszatelepülése bizonyos területeken gyorsabb ütemű volt, mint a pollenanalízisek alapján meghatározott átlagsebességek (Huntley – Birks, 1983; l. az 54. táblázatot). Az előzetesen feltételezett pár száz méter/év sebességhez képest 1–3 km/év sebességet mutatnak a modelltérképek. A gyors és igen jelentős migrációs folyamat közvetlenül a jégkorszak utáni felmelegedési szakaszban nehezen képzelhető el a korábban említett „előőrsök” nélkül.

Más fosszilis maradványokat – pl. faszenet – vizsgálva hasonló következtetésekre jutunk. Például a Kárpát-medence térségében a posztglaciális kezdeti időszakából már jelentős arányban kerültek elő tölgyfossziliák. Zólyomi a 7–10 ezer évvel ezelőtti időszakból már domináns arányú tölgy faszén maradványokról számol be a Budai-hegységből. Pontosabb eredményekről ad számot a legújabb hazai elemzés (76. ábra). A különböző glaciális reliktumelméletek (Zólyomi, Borhídi) hasonlóképp egybecsengenek a lombhullató tölgyek mikrorefúgiumainak lehetőségével.

Hasonló összefüggéseket tárhatunk fel a tölgy populációk jelenlegi genetikai struktúrájának elemzésével. A tölgyek kloroplasztisz-DNS-ének, mint maternális genetikai markernek a vizsgálata a természetes szaporodási és terjedési (visszavándorlási) folyamatokról adhat információkat. Az 1990-es években végzett előkészítő jellegű vizsgálatok eredményeit felhasználva egy átfogó, mintegy 2600 populációt érintő vizsgálatsor keretében (Petit et al., 2002ab) elkészült a fontosabb európai lombhullató tölgyfajok kloroplasztisz-DNS (cpDNS) térképe (II/a színes ábra, részletesebben a 11. fejezetben). A térképet szemlélve jól kirajzolódik az egyes refúgiumok hatása a visszatelepülési útvonalakra, természetes vándorlási irányokra. Így például a kék (7) haplotípus szigetszerű előfordulásai Franciaország atlantikus területeinek folyóvölgyeiben, vagy a szürke (4) típus hasonló jellegű megjelenése az Északi-tengerbe torkolló folyórendszerek mentén a nagy távolságú, valószínűsíthetően az áradásokkal történt vándorlás nyomait mutatják. Hasonló jelenségek nyomai figyelhetők meg a Kárpát-medence térségében (Bordács et al., 2002; II/b színes ábra), ahol a nagyobb folyók mentén az egyes vízgyűjtők (Alpok = 7. típus, Kárpátok = 5. és 6. típus, Dinári-hegységrendszer = 5. és 17. típus) jellegzetes típusai dominálnak a medence alacsonyabb részein. A viszonylag ritka típusok (2., 4., 17. haplotípus) szigetszerű, a síkvidékből kimagasló középhegységek (Kőszegi-hegység, Mecsek, Papuk-Psunj, Pilis, Börzsöny, Selmeci-és Jávoros-hegység) területéhez kötött előfordulásai pedig a feltételezett másodlagos refúgiumok létét vetik fel és az onnan történő rövid távolságú migráció nyomait mutatják.

A cpDNS-adatbázis és a fosszilis pollen-modelltérképek felhasználásával készült el az a térkép (III/a színes ábra), amely a lombhullató tölgyfajok feltételezett migrációs útvonalait ábrázolja. A térkép a fontosabb haplotípusokat, ill. típuscsoportokat együttesen mutatja be, az egységesen használt színkódokkal. A térképek alapján levonható legfontosabb tanulságok a következők:

  • Határozott DNY–ÉK irányú tengelyek mentén zajlott a legtöbb típus/populáció visszavándorlása az egyes refúgium-területekről.

  • Az atlantikus és kontinentális területek egymástól jól elkülönülnek, megőrizték markáns genetikai szétválásukat, a közép-európai területek látványosan ’átmeneti’ sávot képeznek úgy, hogy közben saját, domináns típusokat is őriznek.

  • Az Alpok és Kárpátok térségében késő glaciális mikrorefúgiumok vagy másodlagos refúgiumok feltételezhetők, amelyekből a posztglaciális időszakban a tölgyek visszatelepülése könnyen és gyorsan játszódott le, megelőzve más, pireneusi és balkáni típusokat.

  • A Kárpátok és a Kárpát-medence térségében három refugiális hatás érvényesült. Az appennin–alpesi, a balkáni és kisebb arányban az endemikus alpesi–kárpáti („Ős-Mátra”) refúgium-területek jellegzetes típusai a térségben kimutathatók.

Fajvándorlás és fragmentálódás nyomai a jegenyefenyő genetikai diverzitásában

A közönséges jegenyefenyő legutóbbi posztglaciális visszavándorlása egy közép-olaszországi refúgiumból történt, az Appenninek mentén. A Keleti-Alpok és a Kárpát-medence térségébe a faj délnyugat felől, a mai Szlovénián keresztül vándorolt be (78. ábra) a pollenanalízisek szerint. A délről történő visszavándorlás tényét megerősíti, hogy a dél-olaszországi populációk polimorfizmusa magasabb: több ritka allélt tartalmaznak, mint a közép-európaiak (Bergmann et al., 1990).

78. ábra - A jegenyefenyő posztglaciális visszavándorlásának útvonalai (Kral szerint, kiegészítve). A Kárpát-medence kolonizálása a mai Szlovénián keresztül történt. A visszavándorlást alátámasztó genetikai adatokat a betűjeles mintavételi helyekre az 55. táblázat mutatja

A jegenyefenyő posztglaciális visszavándorlásának útvonalai (Kral szerint, kiegészítve). A Kárpát-medence kolonizálása a mai Szlovénián keresztül történt. A visszavándorlást alátámasztó genetikai adatokat a betűjeles mintavételi helyekre az 55. táblázat mutatja


A Magyarországhoz legközelebbi ausztriai populációk diverzitását Breitenbach és mtsai (in: Baradat et al., 1995) vizsgálták. Négy izoenzim lokusz vizsgálata alapján megállapítható volt, hogy a kelet-alpesi vándorlási útvonal mentén előrehaladva, a populációk heterozigóciája csökkenő mértéket mutat, amit az okoz, hogy az egyes allélok gyakorisága (55. táblázat) megváltozott. A gyakoriságváltozást más okok, így pl. eltérő szelekciós hatások aligha befolyásolhatták. A mintázat alapján jól kivehető K–Ny-i tendencia rajzolódik ki. Ezen belül a tiroli és a vorarlbergi populációk elkülönülnek Kelet- és Dél-Ausztriától, ami aláhúzza Kral migrációs ábrájának (78. ábra) helyességét: a tiroliak feltehetőleg az ellenkező irányból, nyugat felől érkeztek.

55. táblázat - A jegenyefenyő négyenzim-lokuszának leggyakoribb allélra megadott százalékos gyakorisága hat ausztriai körzetben. A 78. ábrán láthatók a feltételezett vándorlási útvonalak és a betűjeles mintavételi helyszínek (Breitenbach adatai alapján)

Enzim lokusza

Alléi jele*

Allélgyakoriság a körzetben

O

W

S

K

T

V

IDH-2

100

80,6

77,8

83,0

72,5

53,6

49,1

IDH-1

100

59,7

55,6

66,0

46,4

28,3

34,5

LAP-1

100

95,1

90,3

91,0

87,0

65,9

66,4

6 PGDH-1

100

66,0

56,3

59,0

62,3

45,7

27,6


* mindegyik esetben a leggyakoribb 100-as jelű alléi szerepel

A lucfenyő posztglaciális visszavándorlása

A fosszilis pollen elemzéseinek alapján a luc két glaciális refúgiumban vészelte át a jégkorszakot: a déli Urál térségében, ahonnan nyugati irányban terjeszkedett vissza Skandinávia felé, valamint a délkelet-európai hegyvidékek völgyeiben az Alpoktól a Balkánig. Az olaszországi elterjedési terület visszahódítása azonnal bekövetkezett a jég visszahúzódása után, kb. 12 ezer évvel ezelőtt.

A lucfenyő esetében két fő vándorlási irány állapítható meg: az egyik Dél-Európából észak felé, a másik a nyugat-ázsiai refúgiumból nyugati irányban foglalta viszsza az eredeti áreát. C-14 szénizotóppal végzett fosszília-datálások alapján tudjuk, hogy pl. a fenno-skandináv félszigetre történő visszavándorlás során a jelenlegi finn-orosz határtól a norvég partokig húzódó kb. 1000 km-es távolság megtételére mintegy 4000 évre volt szükség, azaz évszázadonként átlagosan 25 km-t vándorolt a faj. A norvég partokat alig ezer éve érte el, ott ma is terjedőben van. A Nyugat-Ázsiából történő bevándorlás befejezetlenségét illusztrálja a lucfenyő síkvidéki elterjedésének kelet-lengyelországi diszjunkciója, amely klimatikus okokkal nem magyarázható (79. ábra).

79. ábra - A nad1 mitokondrium-gén haplotípusainak elterjedése az európai és szibériai lucfenyő áreájában (Sperisen et al., 1998). Az ábra a keleteurópai diszjunkció helyét is jelzi (A jelű vonal), valamint a 2. haplotípus skandináviai, keleti irányú vándorlását (vö. a 80. ábrával) Jelmagyarázat: ■ 1. haplotípus; ● 2. haplotípus; ◆ 1. és 2. haplotípusok; ○ 3–6. haplotípusok; fehér-fekete kör 2. és 3–6. haplotípusok

A nad1 mitokondrium-gén haplotípusainak elterjedése az európai és szibériai lucfenyő áreájában (Sperisen et al., 1998). Az ábra a keleteurópai diszjunkció helyét is jelzi (A jelű vonal), valamint a 2. haplotípus skandináviai, keleti irányú vándorlását (vö. a 80. ábrával) Jelmagyarázat: ■ 1. haplotípus; ● 2. haplotípus; ◆ 1. és 2. haplotípusok; ○ 3–6. haplotípusok; fehér-fekete kör 2. és 3–6. haplotípusok


A fafaj áreájának viszonylag friss keletű alakulása, a folyamatban lévő vándorlás megerősíti, hogy a luc jelenleg is a differenciálódás, adaptálódás fázisában van. Már Schmidt-Vogt (1977) rámutatott arra, hogy az európai és a szibériai luc taxonómiai szétválasztása fajszinten nem feltétlenül indokolt, inkább két rasszról van szó. Ezt a feltételezést az anyai öröklődésű mitokondriális genom vizsgálata megerősíti.

Sperisen és Mátyás (1998) a két lucfenyőfaj teljes áreáját képviselő, gyöngyössolymos-nyírjesi IUFRO származási kísérletet mintavételezték. A minták mitokondriális genomjában a nad1 gén 1 kb hosszúságú intronszakaszát elemezték. A szekvenálás kimutatta, hogy a bázispár-helyettesítések, inszerciók és deléciók összesen 6 különböző haplotípust képeznek (80. ábra). A mutációk elemzése alapján a haplotípusok 2 csoportba sorolhatók.

80. ábra - A lucfenyő mitokondrium nad1 génjének 1 kb-nyi szakaszán (1 kb = 1000 bázis) található eltérések sematikus ábrázolása. A diagrammon keresztvonal jelzi a bázispár-helyettesítést, téglalap az inzerciót vagy deléciót. A mutációk révén 6 haplotípus különíthető el, amelyek 2 leszármazási csoportba sorolhatók. A két csoport közötti eltérést 4 bázispárcsere és két inzerció okozza. (Sperisen et al., 1998)

A lucfenyő mitokondrium nad1 génjének 1 kb-nyi szakaszán (1 kb = 1000 bázis) található eltérések sematikus ábrázolása. A diagrammon keresztvonal jelzi a bázispár-helyettesítést, téglalap az inzerciót vagy deléciót. A mutációk révén 6 haplotípus különíthető el, amelyek 2 leszármazási csoportba sorolhatók. A két csoport közötti eltérést 4 bázispárcsere és két inzerció okozza. (Sperisen et al., 1998)


A haplotípusok geográfiai elemzése a következőket mutatta. Az 1. haplotípus csak Szibériában, az Urálig fordult elő, míg a 2. jelű Észak-Európában (egy uráli populációban mindkettő előfordult.). A másik csoport haplotípusai (3–6) Közép- és Dél-Európában fordulnak elő. A kelet és közép-európai haplotípusokat vegyesen tartalmazó populációkat Litvániától Romániáig találtak (79. ábra).

A földrajzi mintázat egyértelműen két eltérő részre osztja a lucfenyő európai áreáját. A Közép- és Dél-Európai haplotípusok egybeesése a luc Balkánról történt bevándorlását erősíti meg. Az uráli-orosz refúgiumból a Baltikum és Skandinávia irányába vándorolt a faj. (A Dél-Skandináviában talált 2 „fehér” populáció nem feltétlenül déli bevándorlás eredménye, azt a fosszilis adatok nem erősítik meg. Lehetséges, hogy Közép-Európából behozott populációk.)

Az északkelet-európai haplotípusok megoszlása bizonyítja, hogy a két „faj” (P. abies és P. obovata) között intenzív génáramlás folyt, sőt az is kiolvasható, hogy két azonos leszármazású taxonról van szó. A közép-európai és ÉK-európai luc área közötti szakadás (diszjunkció) a haplotípus-vizsgálatok alapján egyértelműen a migráció befejezetlenségének a következménye, és nincs ökológiai indoka. Hasonló mintázatot mutatnak a szúbogár-populációkon végzett genetikai vizsgálatok is (81. ábra).

81. ábra - A betűzőszú (Ips typographus) mitokondriális DNS-ének vizsgálatával elkülönített 8 haplotípusának elterjedése Európában. Az egyes haplotípusokat eltérő szimbólumok jelzik. A szú genetikai diverzitásának központja Észak-Olaszország, ahonnan a posztglaciális visszavándorlás valószínűsíthető. A luc área kelet-európai diszjunkciójától keletre a szú elkülönülő haplotípusa mutatható ki (Stauffer és Lakatos nyomán szerk. Mátyás; vö. a 79. ábrával!)

A betűzőszú (Ips typographus) mitokondriális DNS-ének vizsgálatával elkülönített 8 haplotípusának elterjedése Európában. Az egyes haplotípusokat eltérő szimbólumok jelzik. A szú genetikai diverzitásának központja Észak-Olaszország, ahonnan a posztglaciális visszavándorlás valószínűsíthető. A luc área kelet-európai diszjunkciójától keletre a szú elkülönülő haplotípusa mutatható ki (Stauffer és Lakatos nyomán szerk. Mátyás; vö. a 79. ábrával!)