Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Az egyedszámcsökkenés evolúciós következményei

Az egyedszámcsökkenés evolúciós következményei

Genetikai sodródás fajszinten

A genetikai sodródás okait és következményeit a populáció szintjén a 6. fejezet tárgyalja. Fajszinten analóg folyamatok zajlanak, de ezek már evolúciós következményekkel járnak. A driftet kiváltó okok közül a következőket emeljük ki:

  • a faj ritkasága és elszórt előfordulásai;

  • önbeporzásra, beltenyésztésre való hajlam;

  • alacsony szaporodási ráta kombinációja gyorsan változó élőhely-struktúrával;

  • gyenge tolerancia és versenyképesség miatti kiszorulás marginális termőhelyi feltételek közé.

A genetikai változatosságot tovább rontja a kevés számú párosodó egyed miatti beltenyésztés. Eközben azonban ritka allélek és genotípusok szaporodhatnak fel, és fajszinten a populációk közötti változatosság megnőhet, legalábbis rövid távon.

Ugyanakkor számítógépes szimulációs tesztekkel kimutatták, hogy a genetikai változatosság elméletileg teljes mértékű felszámolódása is létrejöhet a kihalási és a rekolonizálási ciklusok szerencsétlen alakulása esetén (Mosseler, 1995). A kanadai szurkos fenyő (Pinus resinosa) szinte teljesen hiányzó genetikai diverzitása valószínűleg ilyen drift, ill. palacknyak-hatások eredménye. Az elszigetelődött részpopulációk genetikai elszegényedése siettetheti az egész faj kiveszését is (Wilson – Bossert, 1971 ).

A párosodási rendszer változása kis áreájú fajok esetében

A genetikai teher

Genetikai teher alatt a génkészletnek a hordozó egyed, ill. a populáció vagy faj fitnesze szempontjából hátrányos szegmensét értjük. A genetikai teherhez számítjuk a recesszív letális vagy leromlást okozó mutáns allélokat, valamint az ún. szegregációs terhet is. A genetikai teher azt a rátermettség-különbséget jelenti, amely a legrátermettebb egyed és a populációátlag között áll fenn. Hátrányos mutánsok folyamatosan keletkeznek a populációban, és teljes eltávolításuk nem is lehetséges, mivel a heterozigóták révén fennmaradnak. A szelekció során a populáció genetikai változatossága úgy állandósul, hogy a genetikai teher ne növekedjen elviselhetetlen mértékben.

A genetikai vizsgálatok szerint a fás növények kiemelkedően nagy genetikai terhet hordoznak hátrányos, sokszor letális hatású recesszív allélek formájában. A beltenyésztés ezért általában jelentős fitnesz-csökkentő tényező. A hatékony génáramlást fenntartó, nagy területen elterjedt mérsékelt övi fafajok esetében ez azonban nem jelent különösebb hátrányt. A genetikai teher értelmezését teljesen más megvilágításba helyezi az a szemlélet, amely minden, pillanatnyilag hátrányosnak tűnő genetikai hatást preadaptívnak, vagyis az alkalmazkodóképesség zálogának tekint (vö. 5. fejezetben).

A genetikai teher csökkenése beltenyésztés következtében

Azon idegentermékenyülő fajok esetében, amelyek populációi ökológiai-flóratörténeti okok miatt lecsökkentek és fragmentálódtak, a beltenyésztésre való hajlam felerősödése evolúciós stratégiaként jelentkezik. A fenyők jellemzően idegentermékenyülők, de genetikai rendszerük alkalmas arra, hogy öntermékenyülővé váljanak, mivel az öntermékenyülésnek nincs határozott fenológiai vagy morfológiai akadálya. Genetikai akadálya egyedül a letális és más kedvezőtlen hatású allélek jelenléte, amelyek tartós izoláció esetén kiszelektálódhatnak. Ha széles és szűk elterjedésű fenyőfajok letális allélokat hordozó lokuszainak becsült számát hasonlítjuk össze, feltűnő, hogy az ugyanazon nemzetséghez tartozó fajok közül a kis áreájúakban kevesebb letális allél mutatható ki (56. táblázat). Ez egyértelműen arra utal, hogy a hosszabb időn át korlátozott populációnagysággal rendelkező fajok a beltenyésztést jobban elviselik, inkompatibilitásuk az evolúció során meggyengült. Ebből egyidejűleg az is levezethető, hogy a korlátozott párosodási lehetőséggel rendelkező, aránylag kis egyedszámú fajok esetében nem szükségszerű a beltenyésztési leromlás (depresszió) fellépése rokonpárosodás esetén.

Fontos

A szurkosfenyő akadálytalan öntermékenyülése

A szurkosfenyő (Pinus resinosa) más nyalábtűs (Pinus) fajokhoz képest magasan öntermékenyülő. A magfejlődés, ill. a magonc-életképesség tekintetében beltenyésztési leromlás alig mutatható ki. Fowler (1965) keresztezési kísérleteiben azt találta, hogy az általa önbeporzott 55 fa közül 46 fa utódnemzedéke számottevő leromlást nem mutatott. Mosseler (in Baradat et al., 1995) vizsgálatai szerint a szurkosfenyő életképes magjai a természetben 50% felett önbeporzottak lehetnek. Letális alléljainak száma átlagosan mindössze 0,1 (56. táblázat)!

A beltenyésztést gátló letális vagy leromlást okozó allélok kiszelektálódása hoszszabb időn keresztül tartó, enyhe beltenyésztés mellett bizonyított (Mosseler, 1995) pl. a nagy erdőtüzek után, kisszámú egyedről újuló faj esetében, mint amilyen a szurkosfenyő (l. szövegdobozt).

56. táblázat - Kiterjedt áreájú és endemikus fenyőfajok genetikai terhének egybevetése (Koski, 1973)

Nemzetség

Faj

Áreatípus

Letális allélok becsült átl. száma

Picea

abies

kontinuus, nagy

9,6

omorika

endemikus

4,7

Pinus

sylvestris

kontinuus, nagy

8,9

peuce

endemikus

3,1

resinosa

nagy, drifthatás?

0,1

Összehasonlításul: Homo sapiens

4,0

Ecetmuslica (Drosophila sp.)

1,5


A beltenyésztés negatív hatásának kiküszöbölése egy faj genetikai rendszerét a jellemzően öntermékenyülő típus irányába tolhatja el, amire a lágy szárúak köréből példákat is ismerünk (pl. egyes gabonafélék). A reliktumfajok esetében ez a folyamat a fajra jellemző párosodási rendszer végleges változásához vezethet. Ledig és mtsai (1997) kimutatták, hogy a mexikói Picea chihuahua a hosszú idő óta tartó fragmentálódás következtében teljesen öntermékenyülővé vált. Nem kizárt, hogy egyes Sorbus fajok esetében jellemző apomixis, ugyancsak a hosszú időn keresztül lecsökkent populációméret szelekciós hatásával magyarázható.

Genetikai teher növekedése erősen fragmentálódott fajokban

A kis létszámú fajokban, a hatékonyabb szelekció miatt, az erősen ártalmas vagy letális gének eltűnése figyelhető meg. Az enyhébben hátrányos allélok viszont könnyen fixálódhatnak a drift következtében. Idővel a fixált lokuszok száma emelkedni fog, és a faj átlagos rátermettsége csökken.

A rátermettség csökkenése a más fajokkal folytatott versengésben a létszám további fogyását eredményezheti, ami újabb fixálódást válthat ki, és kihaláshoz vezethet (kihalási örvény; l. később).

A jelenségre az állatvilágból ismerünk példákat. Vrijenhoek (1994) pl. kimutatta, hogy az arizonai Poeciliidae családba tartozó halak populációinak helyi kihalását paraziták elszaporodása okozza. A paraziták tömeges megjelenését összefüggésbe tudta hozni a halpopuláció genetikai polimorfizmusával: a betegség a homozigóta genotípusokat támadta meg.

A diverzitás visszanyerése „palacknyak-hatás” után

A fajt ért variációcsökkentő hatások után (palacknyak, alapító hatás) a változatosság pótlása újból megindul, de a folyamat igen lassan éri el az egyensúlyi állapotot. Nei és mtsai (1975) által végzett számítógépes szimulációk azt mutatják, hogy a semleges genetikai diverzitás visszanyerése hihetetlenül hosszú időt vehet igénybe, a mutációs ráta (µ) csekély értéke miatt. Ehhez 1/µ generációra van szükség, ami hosszabb lehet, mint egy faj élettartama. Hosszú életű fás növények esetében, 100 éves generációs idővel számolva, ez legalább egymillió évet jelentene. Ez már a fajkeletkezéshez szükséges időtartam nagyságrendje, és ugyanakkor két nagyságrenddel hosszabb időszak annál, mint amennyi a mérsékelt-boreális övben egy adott térségben a helyi alkalmazkodásra rendelkezésre áll (az utolsó felmelegedés óta csak 10 000 év telt el).

Még ha Nei és munkatársai becslése túlzó is, mert nem számol a rekombináció lehetőségével, azt jól érzékelteti, hogy ellentétben az adaptív génhelyeken a hatékonyan és gyorsan működő genetikai adaptációval, a semleges lokuszokon megfigyelhető diverzitás rendkívül hosszú időszakok alatt halmozódik fel, és feltételezhető, hogy jelentős részét a faj a speciáció előtti génkészletből örökölve viszi tovább, amit egymástól távoli fajok genomjának hasonlóságai is illusztrálnak.

Felmerülhet a kérdés, hogy lehet-e pozitív evolúciós hatása a genetikai drift és beltenyésztés okozta génkészlet-eróziónak. A negyedkorból jól dokumentált, vissza-visszatérő eljegesedések az európai vegetációt számos hullámban diszperz dél-európai refúgiumokba kényszerítették, ahol bizonyosan elindultak a fentebb ismertetett sodródási folyamatok. A hosszabb izolációt követő visszavándorlás, és a különböző refúgiumokból érkező populációk találkozása elméletileg fokozott heterozigózissal, egyfajta hibridhatással járhat(ott). Nem zárható ki az ilyen típusú hibridizálások, introgressziók fitnesz-növelő, sőt fajkeletkezéshez vezető hatása.