Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Koevolúció más fogyasztókkal

Koevolúció más fogyasztókkal

Növény–patogén kölcsönhatások

Termesztett gazdasági növényekben sok esetben azonosítottak olyan genetikai polimorfizmust, amely a patogénekkel szembeni specifikus rezisztenciát tesz lehetővé. A vertikális rezisztencia alatt olyan ellenálló képességet értenek, amikor specifikus rezisztenciagének állnak szemben a patogén virulens génjeivel, vagyis az egyed rezisztenciáját a saját és a patogén szervezet genotípusának találkozása dönti el. Gyakoribb azonban a horizontális rezisztencia, amely poligénes hatású, nem specifikus. A rezisztencia ez esetben több, egymástól rendszertanilag távoli patogén fajra is kiterjedhet.

Rezisztencia kialakulása a patogén szelekciós nyomásának függvényében

A betegséggel szembeni rezisztenciát egy vagy kisszámú génlokusz szabályozhatja (l. a héjrozsdánál). Az esetek többségében azonban a rezisztencia kvantitatív jellegű, amikor is az ellenálló képességet nagyobb számú génhely befolyásolja.

A patogénekkel szembeni rezisztencia az ökológiai feltételekkel összefüggésben sokszor földrajzi mintázatot mutat. A rezisztencia ott lesz a legnagyobb, ahol a patogén virulenciája a legerősebb, a számára legkedvezőbb feltételek mellett. A földrajzi mintázatból a patogén szelekciós nyomására következtethetünk.

A rezisztencia földrajzi mintázatára kiváló példa a tűkarcgomba-érzékenység változatossága erdeifenyőn. Az, hogy a kiválasztott törzsfák oltványai és utódai gombakárosítókkal szemben örökletesen meghatározott rezisztencia-különbségeket mutatnak, már régóta ismert (pl. Gergácz, 1971). Mátyás Cs. eurázsiai populációkon végzett vizsgálatai kimutatták, hogy azok a populációk a legérzékenyebbek, amelyek a gomba számára kedvezőtlen, száraz nyarú helyszínekről származnak. Kiemelkednek e tekintetben a kazahsztáni származások, amelyek a magyar kísérletekben szinte 100%-os károsodást szenvedtek, valamint a török származás. Ugyanakkor a közép-európai és az atlanti származások egészségesek maradtak (VI/a–d színes ábra). Ha a horizontális rezisztenciát egy nagyhatású gén határozza meg, jó esély van arra, hogy a gént előbb-utóbb azonosítsák.

Bár erdei fák esetében erre még nem került sor, reményre ad okot az, hogy egyes mezőgazdasági növényfajok esetében a rezisztenciagének között hasonlóságokat találtak. Ezek a (horizontális) rezisztenciagének egyidejűleg nyújtanak védelmet gombák, bakteriális és vírusos megbetegedések ellen. Ha a géneket nem is, de genetikai markereket egyes fafajok patogénnel szembeni általános rezisztenciája vonatkozásában már azonosítottak: a nyárak esetében kutatások folynak pl. a Melampsora larici-populina és a Septoria populicola rezisztencia-markereinek hasznosítására (Byrne in: Young et al., 2000.).

A patogén és a gazdanövény versenyfutása: rezisztencia kialakulása és elvesztése

A genetikai markerekkel lehetőség nyílt arra, hogy a vertikális rezisztencia populáción belüli változatosságát feltárják. Megállapították például, hogy a patogén szervezetek hullámokban érkező fertőzésével szemben az egynyári gabonanövények (pl. rozs) a rezisztenciagének folyamatos gyakoriságváltoztatásával védekeznek.

Fás növények esetében ez nem tűnik járható útnak, a patogén és a gazdanövény generációs ciklusa közötti több nagyságrendet kitevő különbség miatt. A kórokozó populációjában a rezisztens egyeddel szemben néhány év alatt kiszelektálódhat egy virulens törzs, amely azután eredményesen képes támadni. A virulens törzs kiszelektálódása természetesen csak akkor valósulhat meg, ha a kórokozó elegendően nagy populációja elegendően hosszú ideig érintkezhet az adott gazdanövény-genotípussal. Erre egy genotípus egyetlen egyede általában nem alkalmas. Ha azonban a genotípust megsokszorozzuk, a szelekciós folyamat elindulhat. A rezisztens nyárklónok kiterjedt termesztése pontosan ezeket a feltételeket teremti meg. A külföldről behozott „klaszszikus” nyárfajták (’Marilandica’, ’Robusta’, ’I-214’) esetében a rezisztencia elvesztése még az első vágásforduló vége előtt bekövetkezett. A hazai nemesítésű nyár hibridek esetében a fajtaleromlást a nemesítő lassúbbnak prognosztizálja (kb. két vágásforduló), mivel a szülőpárok kiválasztása során nagy súlyt helyeztek megfelelő rezisztencia-tulajdonságok meglétére (Gergácz, 1971).

A rezisztencia megőrzésének klónozott fajták esetében elképzelhető alternatívája, ha nem egyklónú fajtákat, hanem nagyobb számú klón keverékét vonják termesztésbe. Ehhez természetesen a klónoknak nagyon hasonló növekedési ritmust kell mutatniuk. Az ún. „szintetikus populációk” létrehozása már a gyakorlatban is folyik: Sárváron foglakoznak az ellenőrzött keresztezésből származó hibridnyár-utódnemzedékek ilyen célú szelekciójával. A lucfenyő esetében nagyobb számú klónt tartalmazó klóncsoportokat már több országban létrehoztak, ill. minősítettek (Magyarországon: ’Nyirjes’ klóncsoport).

Amennyiben a gazdapopuláció elegendően nagy genetikai változatossággal rendelkezik, és a (természetes) szelekciónak nincs akadálya, a patogénnel szembeni viszonylagos rezisztencia feltételei meglepően rövid idő alatt kialakulhatnak. E tekintetben különösen érdekesek az erdeifenyőn végzett hollandiai megfigyelések (l. a szövegdobozban).

Fontos

Tűkarcgomba-rezisztencia kialakulása telepített erdeifenyő populációkban

Squillace és mtsai (1975) 500 kiválasztott hollandiai törzsfa szabad beporzású utódnemzedékeit vizsgálták meg a fiatalkori (8. évi) növekedés és tűkarcgomba (Lophodermium pinastri) -rezisztencia szempontjából. A két tulajdonság között szoros korrelációt állapítottak meg. A tűkarcgomba-rezisztencia és a növekedés egyaránt jól jellemezhető földrajzi mintázatot produkált, ami azért nagyon meglepő, mert Hollandiában az erdeifenyő nem tekinthető őshonosnak – gyakorlatilag minden állománya a 18. század óta ültetett. A tengerközeli állományok ennek ellenére sokkal nagyobb rezisztenciát mutattak a patogénnel szemben, mint a távolabbi, kisebb légnedvességnek kitett populációk (82. ábra). Az elképzelhetetlen, hogy a telepítések időpontjában bármilyen származási szempontot figyelembe vettek volna. A szignifikáns földrajzi mintázat tehát a bizonyosan nagyon vegyes eredetű populációk alig néhány generáció alatt bekövetkezett szelekciójának eredménye lehet. Ezt alátámasztani látszik az a körülmény is, hogy a századelő óta végzett származási kísérletekben a holland származások rendre a legjobbnak bizonyultak, holott az összehasonlításképpen szereplő német, belga vagy francia származások között feltehetően szerepelt olyan, amely a korábban importált populációkkal közeli rokonságban lehetett. A rendkívül gyors alkalmazkodást a felhasznált növényanyag széles változatossága, és feltehetőleg a tenger közelsége miatti erős szelekciós nyomás idézhette elő. Nem csekély szerepet játszhatott a századforduló idején, hogy a korábbi kedvezőtlen tapasztalatok miatt lehetőség szerint helyi származású magot használtak fel, és az induló csemeteszámok rendkívül magasak voltak, 15 és 25 ezer db/ha körül. A 20. század első évtizedeiben igen erős tűkarcgomba-járványokat is regisztráltak, ami a természetes kiválogatódást segíthette (Squillace et al., 1975)

82. ábra - Az erdeifenyő földrajzi mintázata tűkarcgomba-rezisztenciára Hollandiában, 500 erdeifenyő törzsfa szabad beporzású utódainak vizsgálata alapján. A rezisztencia mértéke a tengerpart felől, délkeleti irányban jelentősen csökken (1 = ellenálló, 7 = nagyon érzékeny Squillace et al., 1975)

Az erdeifenyő földrajzi mintázata tűkarcgomba-rezisztenciára Hollandiában, 500 erdeifenyő törzsfa szabad beporzású utódainak vizsgálata alapján. A rezisztencia mértéke a tengerpart felől, délkeleti irányban jelentősen csökken (1 = ellenálló, 7 = nagyon érzékeny Squillace et al., 1975)


A kvantitatív jellegű rezisztencia esetében különösen fontos a populáció változatos génkészletének megőrzése. Igazolja ezt a klónozottan szaporított nyár fajták meglepően gyors reziosztencia-vesztése. A gazdanövény–patogén kapcsolatok folyamatos változása, koevolúciója rávilágít arra, hogy a génmegőrzés során a kiválasztott faj evolúciós lehetőségeit nemcsak abban a tekintetben kell fenntartsuk, hogy a változó fizikai környezettel szemben alkalmazkodóképes maradjon. Ugyanilyen fontos a biotikus kölcsönkapcsolatokkal – elsősorban a patogénekkel – összefüggésben az adaptációs képesség megőrzése.

Koevolúciós előzmény nélkül behurcolt patogének

Az ökológiából ismert jelenség, hogy a járványt okozó patogéneket sok esetben a hiányzó koevolúció teszi veszélyessé, azaz amikor a gazdanövény génkészlete egyáltalán nem alkalmazkodott a patogén fertőzéséhez (Csóka in: Mátyás Cs., 1996). Közismert példa a Kínából, ill. Észak-Amerikából behurcolt Cryphonectria parasitica károsítása a közép-európai gesztenyésekben. Hasonlóan katasztrofális kártételt idézett elő az Európából behurcolt Cronartium ribicola az észak-amerikai simafenyő (Pinus strobus) és cukorfenyő (Pinus lambertiana) populációiban.

A szelídgesztenye kéregrák behurcolása Európába, a genetikai védekezés lehetőségei

A Cryphonectria parasitica kéregrák Kelet-Ázsiában a Castanea crenata és C. mollissima fajokon természetesen előfordul, ott járványt nem okoz. Fertőzött facsemetékkel került a huszadik század elején Amerikába, ahol először a New York-i állatkertben találták meg 1905-ben. A betegség az atlanti elterjedésű amerikai szelídgesztenye (Castanea dentata) populációiban rohamléptekkel terjedt, évi 30-80 km sebességgel. 1950-re a kéregrák a fajt szinte teljesen kipusztította, holott ez a gesztenyefaj az Appalache-hegység elegyes lomberdeinek egyik domináns faja volt. A számítások szerint mintegy 3,5 milliárd faegyed pusztult el (Young et al., 2000).

A Castanea mollissima kelet-ázsiai faj rezisztens génje keresztezéssel elvileg átvihető a nem rezisztens fajokba is. Az USA-ban több évtizede folynak ilyen irányú kutatások. Az előrehaladást nehezíti, hogy nagyszámú, rezisztens gént hordozó genotípusra van szükség egyrészt a faj széles körű termőhelyállóságának fenntartása, valamint a különböző törzsekkel szembeni ellenálló képesség biztosítása miatt.

A kéregrák Európában az 1940-es években jelent meg a mediterrán országok gesztenyéseiben, Magyarországon pedig 1969-ban találták meg először Zala megyében. Annak ellenére, hogy intenzív növényvédelmi rendszabályokat foganatosítottak, hazai elterjedését sem karanténnal, sem vegyszerek alkalmazásával nem lehetett megállítani. Az igen agresszív kórokozó ellen genetikai alapú védekezés bizonyult hatékonynak. Szabó I. és munkatársai hazai állományokból izoláltak olyan ún. hipovirulens gombatörzseket, amelyek gyengült fertőzőképességet mutatnak. A hipovirulenciát a gomba citoplazmájában található kettős szálú RNS (dsRNS: double-stranded RNA) okozza.

A hipovirulens törzsek hifa-hidakon keresztül képesek átadni a dsRNS-t más virulens törzseknek, és ezzel legyengíteni a virulenciájukat. A fertőzés csak akkor sikeres, ha vegetatív kompatibilitás (összeférhetőség) van a törzsek között. A hipovirulens preparátummal való oltás 60%-os gyógyulást eredményezett. A kórokozó genotípusai gyorsan változnak, ezért folyamatosan új hipovirulens törzsekre van szükség. Eddig pl. Európában összesen 64 kompatibilitási csoportot mutattak ki, Sopron környékén 1994-ben még csak kettő, 1998-ban már öt kompatibilitási csoportot azonosítottak (Vidóczi et al., 2000).

A simafenyő héjrozsda behurcolása Amerikába

A Cronartium ribicola héjrozsda valamennyi Haploxylon szekcióba tartozó öttűs Pinus fajt megtámadja. A gomba a tűleveleken keresztül hatol be a gazdaszervezetbe és rákos sebeket okozva tömeges pusztulást idéz elő. A héjrozsda egész Európában elterjedt, eredetileg valószínűleg Ázsiából származik, ugyanis az ázsiai gazdafajok – beleértve a P. cembrát is – aránylag rezisztensek a megbetegedéssel szemben.

Amerikában a gomba nem fordult elő. Behurcolása az 1900-as évek elején történt, egy német csemetekertből származó simafenyő-csemeteszállítmány révén. A fertőzött csemetéket széles körben ültették az északkeleti államok területén. A kórokozó telepeit 1906-ban találták meg Ribes fajokon, majd 1909-ben megjelent az őshonos simafenyő populációkban is. 1910-ben egy második fertőzési hullámot indított el egy újabb csemeteszállítmány, ezúttal Franciaországból. 1940-ig a gomba a simafenyő teljes elterjedési területén megjelent, Észak-Karolinától Kanadáig. Jelenleg a héjrozsda az őshonos simafenyő oly súlyos károsodását okozza, hogy az már a faj termesztésének gazdaságosságát kérdőjelezi meg.

Az 1910-es francia csemeteszállítmány egy része Vancouverbe, a csendes-óceáni partokra érkezett. A héjrozsdafertőzés itt a Pinus monticolán jelent meg, először lassú, majd egyre gyorsuló ütemben terjedve dél felé. A gomba számára kedvező termőhelyeken közel 100%-os mortalitást idézett elő. 1936 táján érte el Kaliforniát, ahol az állam északi, humidabb hegyvidékén a cukorfenyő (Pinus lambertiana) állományaiban krónikus tüneteket váltott ki. Először úgy tűnt, hogy dél felé, a meleg, száraz klímában nem képes terjedni, de 1980-tól a betegség egész Kaliforniában járványszerű méreteket öltött. Tekintettel arra, hogy a P. lambertiana a nyugati part egyik legértékesebb, nagy méreteket elérő fafaja, kiterjedt vizsgálatok indultak meg Cronartium ribicola rezisztenciagén azonosítására. A faj északi elterjedési határán mintegy 1%-os gyakorisággal sikerült kimutatni egy ritka, de nagy hatású allélt, amely rezisztenciát biztosít (Kinloch et al., 1999). Ez a rezisztenciaszelekció és nemesítés számára bizonyos lehetőségeket ígér.

1990-ben Új-Mexikó államban egy újabb fenyőfajon (Pinus strobiformis) fedezték fel a károsítót, holott a távolság a legközelebbi cukorfenyő populációtól több mint 1000 km. Félő, hogy innen is tovább fog terjedni dél felé, Mexikóba (Rogers – Ledig, 1996).

Koevolúció gerinces konzumens fajjal: a fenyőszajkó és a cirbolyafenyők

A koevolúció érdekes példája a nagyon specializált fenyőszajkó fajok (Nucifraga sp.) hatása a cirbolyafenyő fajokra. Számos alapos európai és amerikai vizsgálat igazolta, hogy a felső montán övben előforduló nagy magvas Pinus fajok elterjedésében, evolúciójában fontos szerepet töltenek be a fenyőszajkók (Krutovskii et al., 1995). A madarak a magvakat nemcsak közvetlenül, éréskor fogyasztják, hanem azokból tartalékraktárakat is berendeznek, földben kivájt üregekben. A rejtekeket olyan helyeken létesítik, ahol télen is könnyebb a hozzáférés, így pl. előszeretettel helyezik el őket széljárta gerinceken.

A megfigyelések szerint a magvakat akár 20 km távolságra is elviszik. A rejtekekben visszamaradó magvakból fejlődő újulat nem ritkán „csokrosan” fejlődik. Ezt pl. az amerikai P. albicaulis-nál figyelték meg (VII/c színes ábra). Többen feltételezik, hogy az eurázsiai és amerikai cirbolya fajok (P. cembra, P. sibirica, P. koraiensis, P. pumila és P. albicaulis) nagyméretű magja és csökevényes szárnyképlete a fenyőszajkó fajokkal kialakult probiotikus kapcsolat (mutualizmus) eredménye. A madarak a magrejtekek célirányos kiválasztásával a faj által elfoglalt ökológiai niche-t is befolyásolják. Genetikai vizsgálatok azt is kimutatták, hogy a rejtekben összegyűjtött magvak nem egy-egy fáról származnak, hanem vegyes eredetűek. A fenyőszajkók egyesek szerint (pl. Furnier in: Krutovskii et al., 1995) ezáltal a populáción belüli rokonsági csoportok kialakulása ellen is hatnak, bár ennek jelentőségét – a hatékony idegenbeporzás, és a beltenyésztést korlátozó hatások ismeretében – nem kell túlértékelni.

A mutualista kapcsolatok jelentősége és a kihalási örvény

Számos fafaj genetikai rendszerének működésében a génáramlást és migrációt segítő állatfajok jelentős szerepet játszanak pl. a beporzó, mag- és termésterjesztő fajok. Amennyiben ezeket a fajokat környezeti károsodás éri, ez visszahat a gazdanövény szaporodási-felújulási lehetőségeire.

Azon fajok esetében, amelyek génjeik cseréjéhez kizárólag abiotikus, fizikai hatásokat vesznek igénybe (szél, nehézségi erő), elegendő a populáció belső demográfiai és párosodási feltételeit figyelemmel kísérni a génkészlet megőrzése tekintetében. Mindazon fajok, amelyek mutualista, vagy akár csak passzív terjesztői kapcsolatokat tartanak fenn, az életképes populáció fenntartásához ezekre a kapcsolatokra rá vannak utalva; következésképpen a mutualista és terjesztő fajok helyzete és jelenléte a populáció fennmaradását és a génáramlást jelentősen befolyásolja. A szélporozta és anemochor (magját szél útján terjesztő) erdei fák látszólag függetlenek ezektől a kapcsolatoktól, bár a magfogyasztó kisgerincesek szerepe némely fajnál mégis számottevő (l. pl. szajkó, mókus stb.).

Különös hangsúlyt kap ez a kérdés a rovarporozta és zoochor fajok esetében, ha az érintett állatfajok valamilyen mértékben specializáltak. Ha a gazdanövény-populáció létszáma erősen lecsökken, először a mutualista beporzó fajok maradnak el, ami lecsökkent magterméshez vezet. A kevés mag, ill. termés miatt, a terjesztő fajok is távol maradnak, emiatt a felújulás, terjedés visszaesik. Ez viszont a fajtól függő specialista konzumens fajok létfeltételeit is rontja. A tápnövény létszámának csökkenése tehát egyfajta helyi kihalási örvényt indíthat meg (Standovár – Primack, 2001). A kihalási örvény alatt kedvezőtlen genetikai, demográfiai, élőhelyi változások egymást erősítő összhatását értjük, amely végül a populáció vagy a faj kihalásához (extinkciójához) vezet. A hatás kaszkádszerű átterjedésének más fajokra különösen nagy az esélye akkor, ha a faj kulcsszerepet tölt be az ökoszisztémában, pl. mint csúcsragadozó vagy fontos tápnövény.

A trópusokon a sokkal fejlettebb fajkapcsolatrendszer miatt a kihalási örvény elsősorban a trópusi erdők ökoszisztémáit veszélyezteti (Bawa – Krugman, 1991). A trópusi esőerdők magasan specializált, mutualista fajkapcsolatai igen érzékenyek a bolygatásra. Ma még nem kielégítően feltárt, hogy az egyre inkább fragmentálódó, bolygatott erdőterületeken tapasztalt csökkenő magtermés elsősorban a kisméretű populációk beltenyésztettségével vagy pedig a beporzó fajok megritkulásával magyarázható.

Fontos

A populációk fragmentálódásával fellépő „kihalási örvény” kísérő jelenségei

  • A populáción belül a ténylegesen párosodni képes egyedek aránya (az Ne/N hányados) csökken, ami sodródást vált ki;

  • A beltenyésztettség erősödik, a heterozigóták aránya csökken. Az utódnemzedék fitnesze és ezzel versenyképessége gyengül;

  • A túlélő egyedcsoportok izolálódása erősödik, a genetikai változatosság erodálódik;

  • Beporzó és más mutualista fajok gyakorisága visszaszorul, a magtermés és annak terjesztése ritkul;

  • Az egyedszám tovább fogy, míg az életképes populáció minimumát átlépve, helyi kihalás következik be.

(Olesen – Jain, 1994 nyomán)

A mérsékelt övben egyelőre csak lágy szárú növényekre vonatkozóan vannak olyan megfigyelések, hogy a beporzó rovarfaj megjelenése bizonyos minimális egyed- (helyesebben: virág-) számhoz kötött. A kornistárnicsot (Gentiana pneumonanthe) porzó poszméhfaj (Bombus pascuorum) esetében pl. kimutatták, hogy harminc egyednél kisebb populációkat a generalista rovar már alig keresi fel. Ha azonban a mutualista faj specializálódott a tápnövényre, még ilyen kis egyedszám mellett is „megéri” felkeresni, ezt pl. a közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris) esetében figyelték meg (Olesen – Jain, 1994).

A létszámcsökkenés, fragmentálódás genetikai következményei tehát nemcsak az érintett faj genetikai rendszerével, párosodási és szaporodási jellemzőivel függnek össze, hanem erre a mutualista szervezetek életmódja is hatást gyakorol, ugyanakkor a mutualista szervezetek életfeltételeire is visszahat, és örvényszerű, sok fajt érintő helyi kihaláshoz vezethet.

A kihalási örvénybe kerülést a mutualista vagy konzumens faj elkerülheti, ha képes más gazdanövényt választani. Erre erdei ökoszisztémákból is ismerünk példákat, pl. a korábban említett övesbagolylepke esetét. Mutualista beporzó fajváltást is leírtak már a trópusokon, amikor az eredeti, kipusztult faj helyét egy másik faj vette át (Olesen – Jain, 1994).

Mindez csak elméleti lehetőség. Egy adott életközösség vagy faj jövőjét a biológiai szabályzási folyamatok mellett egyre növekvő mértékben az emberi beavatkozások fogják eldönteni – ezen belül az időtényező meghatározó jelentőségű: a degradációs folyamatok lefékezése, a helyreállítás megoldása csak korlátozott ideig lehetséges.