Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

10. fejezet - 9. Antropogén hatások

10. fejezet - 9. Antropogén hatások

 

„Amikor arról beszéltem, hogy az építkezéshez gerendákra lesz szükség, mindenki azt mondta, hogy a környéken úgy megfogyatkozott az erdő, hogy Auxerre-ből kell gerendának valót hozatni. A gondolat azonban nem hagyott nyugodni… Egyik nap ácsaimmal kimentünk a Rambouillet-i erdőhöz. Összehívattam a szolgákat és mezők őreit, és eskü alatt faggattam őket, találunk-e gerendának való nagy fákat a környéken. Ha mertek volna, kinevettek volna, és azt mondták, nem tudom-e, hogy az egész vidéken nem maradt fa, amióta Milon, Chevreuse ura a király oldalán háborúzik … és nem maradt semmi, amit ne tett volna tönkre hogy erődeit felépíthesse… Engem ez nem hatott meg és megparancsoltam, hogy bátran és szorgalommal fésüljük át az erdőt… A kilencedik óráig vagy még előbb, sok erdőn, sűrűségen és tüskebozóton átverekedve magunkat, mindenki nagy csodálkozására találtunk tizenkét gerendának valót, ami nekünk elég is volt…”

 
 -- Suger, St. Denis apátjának beszámolója az apátság építéséről, amelyet 1137-ben fejeztek be

A hagyományos erdőkiélés és erdőhasználat genetikai hatásai

Kevés használható forrás áll rendelkezésre a tervszerű erdőgazdálkodás előtti korszakok erdőállapotáról, az erdők kiterjedéséről. Magyarországon a II. József kori katonai felmérések rögzítik először az erdővel borított területek határait, de ezek a térképek sem alkalmasak annak elbírálására, hogy milyen összetételű, főleg milyen állapotú erdők borították Közép-Európát, azon belül a mai Magyarország területét. A laikus felfogás szerint, és ezzel számos környezet- és természetvédő is egyetért, a modern erdőgazdálkodás előtti korszakban az erdők állapota megfelelő volt, azokban jelentős használat nem volt. Az igazság azonban az, hogy a népesség növekedése, a szervezett lakosságtelepítések és a merkantilista szemléletű gazdálkodás hatására a XVIII. század végén a történelmi Magyarország sík és dombvidéki erdőségei kevés kivétellel használatban voltak. A településközeli erdők esetében a rendszeres szerfa- és tűzifa-kitermelés mellett az erdei legeltetés is elterjedt volt, míg a távolabb eső, rosszul feltárt területeken hamuzsírfőzés, mészégetés, üveghuták üzemeltetése tizedelte az erdőket. A tervszerűtlen használat és a felújítás elmaradása mai ésszel felfoghatatlanul rossz erdőállapothoz vezetett; készlethiányos, gyengén záródott, kedvezőtlen fafaj-összetételű erdők álltak még a „klasszikus” erdőterületeken is, mint pl. a Bakonyban. A gyertyános-tölgyes gazdálkodás mintaerdejéről, a sárvári Farkas-erdőről ismeretes, hogy a Bajorországból behívott erdészek érkezése előtt ligetes, nyírrel elegyes legelőerdő volt.

Az egykori metszetek tanúskodnak arról, hogy a települések környékén nagy területeken kopárok foglalták el az erdők helyét (83. ábra). A megmaradt távolabbi erdőfoltokban a fahasználat sokban hasonlított ahhoz, ahogyan ma a trópusok megmaradt esőerdeiben „gazdálkodnak”: a szállítás költségessége miatt csak a legkiválóbb minőségű faegyedeket termelték ki a pillanatnyi szükséglet szerint, ahogy arról a mottóban vagy Fazekas Ludas Matyijában olvashatunk.

83. ábra - A XVIII–XIX. századi metszetek szemléletesen ábrázolják a lakott területek környékén kialakult degradált, elkopárosodó tájat, ahol az erdőtakaróból csak elszórt bozótosok maradtak. Nem véletlen, hogy a metszeteken gyakran legeltetésre utaló motívumok vannak (fent: Torockó-Szentgyörgy, lent: Boldogkőváralja XIX. századi képe; L. Rohbock metszetei, 1864)

A XVIII–XIX. századi metszetek szemléletesen ábrázolják a lakott területek környékén kialakult degradált, elkopárosodó tájat, ahol az erdőtakaróból csak elszórt bozótosok maradtak. Nem véletlen, hogy a metszeteken gyakran legeltetésre utaló motívumok vannak (fent: Torockó-Szentgyörgy, lent: Boldogkőváralja XIX. századi képe; L. Rohbock metszetei, 1864)


Lehetetlen összességében rekonstruálni azt a hatást, amely az őshonos fafajok génkészletét érhette. Alapvetően három körülményt emelünk ki: a válogató fahasználattal járó minőségromlást (a diszgénikus szelekciót), az erdőtömbök feldarabolódását (fragmentációját) és a hosszú időn keresztül folytatott sarjaztatást.

Válogató fakitermelés (diszgénikus szelekció)

A legjobb növekedésű, jó törzsalakú egyedek rendszertelen kitermelése Közép-Európában a tervszerű erdőgazdálkodás bevezetése óta inkább csak paraszti erdőkben volt jellemző. A trópusokon viszont a legutóbi időkig alkalmazzák ezt a használati módot („highgrading”) anélkül, hogy megfelelő felújulásról gondoskodnának. A válogató fakitermelés genetikai hatása ott sokkal súlyosabb, mint a mérsékelt övön, mivel a gazdaságilag értékes fajok egyedsűrűsége eleve alacsony (10–20 termő korú egyed hektáronként), ezért a néhány kitermelt példány az effektív populáció-létszám döntő hányadát teszi ki. A génkészletre hátrányos (azaz diszgénikus) szelekció hatása a már évszázadok óta lakott térségekben kimutatható. Így pl. az egykor keresett exportcikknek számító kubai mahagóni (Swietenia mahagoni) válogató kitermelése oda vezetett, hogy mára csak cserje termetű alakjai fordulnak elő a Karib-szigeteken (Styles, 1972).

Hazánkban a diszgénikus szelekció őshonos fafajainkra kifejtett hatását csak akkor lehetne pontosan meghatározni, ha szabatos „kontrollterülettel” rendelkeznénk. Ilyen érintetlen területek természetesen nincsenek. Van azonban a történelmi Magyarországnak egy olyan sík és dombvidéki része, amely a XIX. század derekáig nehezen hozzáférhető és ritkán lakott terület volt: a szlavóniai katonai határőrvidék. Kevéssé ismert, hogy ez a terület csak a kiegyezés után került vissza a magyar civil közigazgatásba, és az ország gazdasági vérkeringésébe (l. szövegdobozt, I/b színes ábrát).

A szlavóniai kocsányos tölgyesek tömeges kitermelésével egy időben akaratlan összehasonlító kísérletek létrehozására is sor került: a szlavóniai tölgymakkot nemcsak Magyarországon, hanem Közép-Európa más országaiban is széles körben telepítették. Az a szembetűnő minőségi különbség, ami a mindenkori helyi (őshonos) és a behozott szlavón populáció között laikusok számára is felismerhető, csak részben lehet származási (taxonómiai) eredetű. A szerző meggyőződése, hogy ez esetben döntő mértékben közrejátszik, hogy a szlavóniai kocsányos tölgyesek gyakorlatilag érintetlen őserdőállapotban kerültek kitermelésre a XIX. és XX. században. A populációk kiváló genetikai adottságai a diszgénikus szelekció elmaradását igazolják. Szlavónia esetében ez együtt jár a faj számára optimális ökológiai adottságokkal is. Ez az értelmezés magyarázattal szolgálhat arra is, hogy miért fordulhatnak elő a Kárpát-medence más pontjain is „szlavón jellegű” maradvány-állományok, pl. a Tisza felső folyásán.

Fontos

A szlavóniai tölgyesek eltűnése

Szlavónia Dráva és Száva közti tölgyesei a török időkben gyakorlatilag lakatlanok voltak nehéz megközelíthetőségük és a háborús viszonyok miatt. Az 1746-ban megalakított Horvát-Szlavón Határőrvidéken összesen 741 ezer ha tölgyest vettek számba. A „szlavóniai tölgy” méretei és minősége miatt már korábban is ismert volt, de kitermelésre számottevő mértékben nem került sor. A katonai igazgatás alatt megindult lecsapolási és erdőirtási munkák következtében a XVIII. század végétől először lassan, majd egyre gyorsuló ütemben kezdett csökkenni a tölgyesek területe. A vasútvonalak kiépülésével a tölgy iparifa-export – és ezzel a fakitermelés – hihetetlen mértékben fellendült: szlavóniai tölgyből készült talpfákat használtak az egész Osztrák–Magyar Monarchiában, de nagy mennyiség került az olasz és francia piacra is. Ugyanígy messzire eljutott a helyszínen faragott vagy fűrészelt, méretes épületfa is. Így szlavóniai tölgyet használtak fel a budapesti Parlament és számos más középület (pl. Szépművészeti Múzeum) belsőépítészeti munkáihoz, de ebből épült Bécsben a Városháza, a Parlament és a Hofburg is.

1871-ben, amikor a Határőrvidéket demilitarizálták, és civil közigazgatást vezettek be, még mindig 75 ezer ha érintetlen tölgyes volt a Száva és Dráva mentén. Az ekkor még elmaradott térség fejlődéséhez nem kis mértékben járult hozzá a tölgy őserdők kitermelése. A bevételeket elsősorban Horvátország infrastruktúrájának fejlesztéséhez használták fel, így a horvát vasút- és úthálózat kiépítésére, és a Száva szabályozására jutott az összeg oroszlánrésze, de kaptak belőle az egyházi iskolák, sőt ebből hozták létre a zágrábi felsőfokú erdészeti tanintézetet (1898), ugyanúgy, mint a zenggi karszterdősítési felügyelőséget (1878). A szlavón tölgy hírére jellemző, hogy a magyar millenáris kiállításon kiállítottak egy olyan óriási rönköt, amelynek szállítására több vasúti kocsi kellett, de az 1900-as párizsi világkiállításra is került egy 64 m3 térfogatú, 260 cm mellmagassági átmérőjű rönk.

A szlavón tölgy őserdők természetvédelem alá helyezését elsőként Boór K. 1906-ban kezdeményezte. Egy 400 ha-nyi állami erdőterület kitermelésére Darányi Ignác miniszter 1911-ben végül 20 év haladékot szabott ki, a közbirtokossági őstölgyes utolsó maradványait viszont 1910-ben árverezték el. „Az élet prózájában mindenkor érvényesülő anyagi előnyök nem engedték meg azt, hogy a szlavóniai erdők eme virágából pár holdnyi bokrétát konzerválhattunk volna az utókor számára. Ilyen erdőnk soha többé nem lesz!” – írja az egykori Erdészeti Lapokban Kuzma Gy.

Az őserdő kitermelése még az első világháború után is folytatódott: az 1920-ban még meglévő mintegy 7500 ha idős (140 év feletti) állományból mára egyetlen, 53 hektárnyi állományfolt maradt meg hírmondónak a „Prasnik” nevű rezervátumban. Ez a terület 1929 óta védett, elegyes gyertyános, ill. rekettyés kocsányos tölgyes. Itt még fogalmat alkothatunk a hajdani szlavóniai tölgyesek viszonyairól. Az uralkodó fák kora 150–300 év között van, mellmagassági átmérőjük 70-től 200 cm-ig terjed, magasságuk eléri a 40 métert. Az állományban fenntartott mintaterületen a fakészlet 615 m3/ha. Egyes fák fatérfogata eléri az 50 m3-t.

A mai kocsányos tölgyes állományok súlypontja Vinkovci-tól délre helyezkedik el. Ezek az állományok persze meg sem közelítik az egykori tölgyesek képét, emlékeztetve arra, hogy az őserdő nem megújítható erőforrás… (Mátyás Cs., 1998a).

A diszgénikus szelekció egy „modern” változata a célátmérőre koncentrált fahasználat.

Egyes vidékeken ezt a használati módot régóta gyakorolják, újabban egyes környezetvédő csoportok is javasolják (pl. a Natura 2000 programban). Ha az eltávolítandó egyedek kitermelés előtti természetes felújítása elmarad, ez a szelekció semmivel sem minősül jobbnak, mint a trópusi rablógazdálkodás. Különösen veszélyes ez a használati mód a kis egyedsűrűségű elegyfajok, pl. vadgyümölcsök kiemelkedő példányai esetében.

A sík- és dombvidéki erdőkben folytatott évszázados válogató fahasználat tehát nagy valószínűséggel valamennyi őshonos fafajunk génkészletét befolyásolhatta. Mivel a válogatás elsősorban törzsalakra irányult, a hazai erdőállományok általában jellemző alakhibái (törzsgörbeség, villásság stb.) összefüggésben vannak azzal, hogy a mai Magyarország nagyrészt jól hozzáférhető erdei erősebb diszgénikus szelekciónak voltak kitéve, mint más, később betelepült sík vidékek, így pl. Ukrajna területe, ahol az őshonos erdőállományok minősége szemmel láthatóan kedvezőbb.

A fragmentáció hatása a genetikai változatosságra

Az elmúlt évezred legjelentősebb környezeti változása a növekvő népességszámmal arányosan az erdőterületek rohamos zsugorodása volt. Az Európa vonatkozásában is széles körben ismert jelenség genetikai vonatkozása az erdőterületek feldarabolódásával együtt járó széttagolódás, a fragmentáció. A fragmentáció a korábban összefüggő elterjedésű populációkra többféle hatást fejt ki:

  • csökken az összes egyedszám;

  • a populációk átlagos létszáma lecsökken;

  • a térbeli szétválás izolációhoz vezet.

A fragmentáció különösen érzékenyen érinti az erdőállományban eleve alacsony egyedsűrűséggel előforduló elegyfajokat. A kis populáció-létszám miatt a drift hatása erősebb, a párosodás egyre korlátozottabb lesz.

A génáramlás a fragmentáció negatív hatását ellensúlyozhatja, ha a faj genetikai rendszere és a fragmentáció mértéke ezt lehetővé teszi. A fragmentáció ennek megfelelően a metapopuláció szintjén akár diverzitásnövekedést is előidézhet. Így pl. Észak-Amerikában a cukorjuharon végzett izoenzim-vizsgálatok kimutatták, hogy a szántóföldekkel felszabdalt Acer saccharum populációinak polimorfizmusa nagyobb volt, mint az azonos nagyságú, összefüggő erdőterületen kimutatható változatosság.

A több kísérlettel megerősített jelenség (Foré et al., 1992) hátterében feltehetőleg az áll, hogy összefüggő, zárt erdőtakaró esetén a génáramlás kevésbé hatékony, illetőleg a távolsági pollen ülepedése is gyengébb, mint egy szigetszerű erdőfoltokkal tarkított tájban (l. a 27. ábrát).

Más magyarázat is lehetséges: a fragmentálódott populációkat változatosabb szelektív hatások érik, ami a drift fellépésével együtt ugyanúgy az összesített diverzitás növekedését eredményezheti (vö. a 30. táblázattal!). Az elszórt, többé-kevésbé izolálódott populációkban eltérő irányt vevő szelekció nemesítési módszerként is felhasználható (multipopulációs nemesítés).

A sarjaztatás genetikai következményei

A sűrűbben lakott területek, bánya- és iparvidékek tűzifaigényének fedezésére a középkor óta alkalmazták a rövid vágásfordulójú sarjaztatást. A sarjaztatás közvetlen minőségi következményei mellett genetikai hatásokat is kivált. A generatív szaporodás kizárása a sarjaztatott területen a génkészlet egyfajta „befagyasztását” eredményezi. Ugyanakkor a többszörös sarjaztatást nem tűrő genotípusok kiszelektálódnak, így genetikai sodródás lép fel.

A drift fellépésére vonatkozó kísérleti eredményeket szolgáltatott egy Németországban végzett szisztematikus genetikai leltározás. Degen és Scholz (1998) délnyugat-németországi bükkösökben végeztek biokémiai markerekkel genetikai vizsgálatokat. Összesen 77 helyszínen vizsgálták 8 izoenzim-génlokusz polimorfizmusát. A diverzitást értékelő térképen (84. ábra) jól látható egy nagy léptékű diverzitásmintázat, amely a bükk fajvándorlásával függhet össze. Emellett felismerhető egy alacsony diverzitást mutató térség a Ruhr-vidék (Dél-Vesztfália) térségében. A Ruhr-vidék a 15. század óta jelentős ipari központ, ahol a vasfeldolgozó üzemek a korábbi évszázadokban óriási mennyiségű faanyagot használtak fel. A bükk szálerdőket ennek során sarj üzemmódra alakították át. A hosszú időn keresztül folytatott sarjaztatás kétségtelenül előidézhette a diverzitás csökkenését. Nagyon valószínű, hogy a kimutatott térségi diverzitásminimum ezzel függ össze.

84. ábra - A gametikus diverzitás (potenciális genotípusszám a vizsgált lokuszokra) kriging módszerrel interpolált értékei Délnyugat-Németország bükköseiben. A vizsgált terület északnyugati sarkában található diverzitásminimum a Ruhr-vidéken fekszik, és feltehetőleg a több évszázadon át folytatott sarjaztatás következménye (Degen – Scholz, 1998)

A gametikus diverzitás (potenciális genotípusszám a vizsgált lokuszokra) kriging módszerrel interpolált értékei Délnyugat-Németország bükköseiben. A vizsgált terület északnyugati sarkában található diverzitásminimum a Ruhr-vidéken fekszik, és feltehetőleg a több évszázadon át folytatott sarjaztatás következménye (Degen – Scholz, 1998)


Ha a sarjaztatás hosszú vágásfordulóban történik, az üzemmóddal összefüggő drifthatásnál jelentősebb az a körülmény, hogy ezek az állományok nagy valószínűséggel az őshonos, helyi populációk génkészletét hordozzák. Figyelembevételük genetikai leltározási, génmegőrzési céllal ezért ajánlható és kívánatos.