Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Nem őshonos szaporítóanyag felhasználása

Nem őshonos szaporítóanyag felhasználása

A helyi származás, az őshonosság (autochtonitás) jelentősége és korlátai

A genetika szempontjait is figyelembevevő, természetközeli gazdálkodást az erdőművelési szakemberek nagy része általában a következő három alapelvre épülve látja:

  • a fajon belüli genetikai struktúra a termőhelyi feltételeknek megfelelően ökotipikus változatosságot mutat;

  • a természetes állapotú populációk (azaz faállományok) az adott termőhelyi feltételekhez optimálisan alkalmazkodtak;

  • a génkészlet átörökítése során (azaz a természetes felújulás révén) a populáció génállományát az utódnemzedék változás nélkül magában hordozza.

Fentiek alapján nem kérdés, hogy a genetikai tartamosságot szem előtt tartó erdőművelés elsősorban a helyi autochton populációk génkészletével kell gazdálkodjon. A koncepció a természetes felújítás igényével kiegészülve jól szolgálja a természetközeli erdőgazdálkodás ügyét.

Kérdés, hogy a természetes felújítás közismert ökológiai és technikai korlátai mellett vannak-e genetikai megfontolások is, amelyek a helyi génkészlet hasznosítása mellett más szempontok figyelembevételét is indokolhatják. Az eddigiekben részletesen ismertetett tények mindenesetre a fenti alapelveket több ponton árnyalják. Különösen így van ez a termőhelyhez való genetikai alkalmazkodottság (ökotípusok), és az állomány génkészletének változás nélküli átörökítése tekintetében. Ezen a helyen csak a helyi körülményekhez alkalmazkodás kérdésére térünk vissza.

A helyi populációk teljesítménye származási kísérletek tapasztalatai alapján

Az az erdőművelési gyakorlaton alapuló felismerés, hogy a helyi populációk alkalmazkodtak a legjobban a helyi ökológiai feltételekhez, elsősorban a származási kísérletek adatai alapján ellenőrizhető. Az adatok azt mutatják, hogy gyakorlatilag minden kísérletben a helyi származások a jó teljesítményű populációk között vannak, de korántsem mindig a legjobbak[20]. Az 1941-ben Bugacon, Magyar Pál által létesített IUFRO nemzetközi erdeifenyő származási kísérletekben például a hazai (Lenti) populáció megmaradása, ill. ha-onkénti törzsszáma volt a legjobb 35 éves korban. Magassági növekedését azonban több német populáció meghaladta. A teljes kísérlet vonatkozásában a zalai populáció produkciója (fakészlete) elmarad a legjobbakétól, a kísérleti főátlag 90 százalékát érte el. Átlag feletti teljesítményt mutatott nemcsak a német származások többsége, hanem a lengyel-bjelorusz populációk is. Az ökológiai értelemben is távoli származások közül az észak-olaszországi Val di Fiemme fakészlete 130%-a, a lettországi Griva 111%-a a kísérleti átlagnak (Harkai – Mátyás, 1978; l. a 86. ábrát).

86. ábra - A bugaci erdeifenyő származási kísérlet 38 éves korban. A kísérletben a magyar (Lenti) populáció fatermése parcellánként 15,46 m3 volt. Ugyanakkor a sziléziai Pförten 23,02 m3 (balra fent), a mazuriai Rudczany 20,19 m3 (jobbra fent), az északolasz Val di Fiemme 27,67 m3 (balra lent) és a romániai, moldvai Tinoava 15,19 m3 (jobbra lent) fakészlettel rendelkezett (Fotó: ERTI Körmendy)

A bugaci erdeifenyő származási kísérlet 38 éves korban. A kísérletben a magyar (Lenti) populáció fatermése parcellánként 15,46 m3 volt. Ugyanakkor a sziléziai Pförten 23,02 m3 (balra fent), a mazuriai Rudczany 20,19 m3 (jobbra fent), az északolasz Val di Fiemme 27,67 m3 (balra lent) és a romániai, moldvai Tinoava 15,19 m3 (jobbra lent) fakészlettel rendelkezett (Fotó: ERTI Körmendy)


A helyi származások alulmaradása a fenotípusosan stabil, idegen eredetű populációkkal szemben általánosan megfigyelhető származási kísérletekben. A kísérleti helyszínhez közeli „őshonos, helyi” populációk egyértelmű fölénye az alábbi két esetben észlelhető:

  • Azokban a kísérletekben, amelyek eleve a faj genetikailag kiemelkedő adottságú övezetében fekszenek, ahol a helyi populációkat nagymértékű fenotípusos stabilitás tünteti ki (tehát más területre telepítve is megőrzik kiváló teljesítményüket).

  • A „helyi” származások fölénye olyan kísérletekben is jól érzékelhető, ahol a termőhelyi feltételek, a helyi ökológiai viszonyok szélsőségesek. Ilyen típusú kísérleti helyszíneken a „helyi”, jól alkalmazkodott populációk mellett aránylag kis számú származás mutat jó teljesítményt.

Ugyanakkor a helyi származások lemaradását, és sokszor nagyon távoli származások jó szereplését észlelhetjük különösen azokon a kísérleti területeken, ahol izolációs és drift-hatások miatt (pl. az área peremén) a helyi populációk genetikailag elszegényedtek. Ugyanezt a jelenséget lehet tapasztalni a szorosan vett áreán kívüli kísérletek esetében (87. ábra). Itt sok esetben nem a legközelebbi, hanem távolabbi származások teljesítménye a jobb.

A 87. ábra is igazolja, hogy a helyi populációk és nagyobb körzetük általában a legjobb a faj genetikailag kiemelkedő adottságú zónájában fekvő kísérletekben: Herbeumont (Belgium) az északnémet-balti zónában fekszik. Extrém termőhelyi feltételek között létesített kísérletekben a helyi populációk kiemelkedő teljesítményt nyújtanak, a távolabbiak elmaradnak. Így pl. Likava tszf. magassága (560 m) miatt hótörés-veszélyes; Kootwijk pedig tengerparti, erősen atlanti hatású helyszín.

-. ábra - 87„Helyi” és távoli erdeifenyő származások viselkedése az 1907-ben és 1938/39 évben létesített IUFRO erdeifenyő származási kísérletsorozatban. Részletes magyarázat a szövegben (Giertych adatai felhasználásával szerk. Mátyás Cs.)

87„Helyi” és távoli erdeifenyő származások viselkedése az 1907-ben és 1938/39 évben létesített IUFRO erdeifenyő származási kísérletsorozatban. Részletes magyarázat a szövegben (Giertych adatai felhasználásával szerk. Mátyás Cs.)


A faj áreáján kívül létesített kísérleti helyszíneken a jó teljesítményű populációk köre nagy, sokszor távoli származások jók: pl. Bahceköy (Törökország), ill. New Hampshire (USA) kísérleteiben; ide tartozik a magyar helyszín is (Bugac),

Az elmondottak alapelvként természetesen csak olyan esetben alkalmazhatók, ha a fafaj genetikai strukturáltságát az antropogén hatások még nem borították fel. Hazai vonatkozásban, mivel több fontos fafaj elterjedési területének alsó/délkeleti határán helyezkedünk el, a szélsőséges feltételek miatt a valóban őshonosnak tekinthető populációk megőrzése, génkészletük felhasználása különösen fontos kérdés, még akkor is, ha esetleg minőségük kívánnivalókat hagy.

Fontos

Az őshonosság genetikai definíciója

Az őshonosság (autochtonitás - ellentéte: idegenhonosság, allochtonitás) kritériumaként vegetációtörténeti tényeket szokás figyelembe venni; hazánkban őshonosnak azokat a fajokat tekintik, amelyek az utolsó nagyobb klímaváltozás óta (Kr. e. 800 óta) az adott tájegységben előfordultak, ill. előfordulnak (Bartha in: Frank, 2000). A definíció genetikai szempontokkal még kibővítendő, ugyanis a fajon belüli változatosság térbeli mintázata miatt - főleg a nagyobb arcával rendelkező fajok esetében - az őshonosság fajszinten való megállapítása nem elegendő, erre az adaptívan egységes körzet alkalmasabb. Eszerint őshonosnak az a természetközeli állapotban előforduló populációkollektívum tekinthető, amely az adott körzetben elegendően nagyszámú generációban újult fel ahhoz, hogy alkalmazkodottnak legyen tekinthető. Ez a meghatározás nem tér ki konkrét időtartamra, és azt a kérdést sem részletezi, hogy a faj génkészletét az adott körzetben esetleg milyen mértékű véletlen genetikai hatás, ill. emberi szelekciós tevékenység érintette. Genetikai értelemben őshonosságról nem beszélhetünk már, ha a faállomány őshonos populációkból szelektált klónokat tartalmaz, kivéve a szintetikus populáció esetét, amikor a genotípusok együttese szabadon párosodó kollektívumot, azaz genetikai értelemben vett populációt alkot. Ideálisan a szintetikus populációban foglalt genotípusok száma el kellene érje a legkisebb életképes populáció beltenyésztést jellemzők alapján számított egyedszámát (számítását 1. a génmegőrzés fejezetben).

Idegen származások fölénye: kultivációs fitnesz

A helyi őshonos populációk kiugró teljesítményének elmaradása annyira általános a származási kísérletekben, hogy az említett hatások mellett egy további, szisztematikusan jelentkező genetikai hatást is fel kell tételeznünk.

Őshonos és természetesen felújult populációk esetében a természetes szelekció a populáció rátermettségét, azaz fitneszét a természetes társulásokban fellépő kompetíciós feltételekhez (vegetatív fitnesz) és a természetes szukcessziós és bolygatási események által alakított felújulási viszonyokhoz (reprodukciós fitnesz) alakította. Ezek a feltételek nem szükségszerűen azonosak a mesterséges felújítás során alkalmazott eljárások viszonyaival. A mag mesterséges megtermelése, a csemetekerti szaporítóanyag-nevelés, kiültetés egy talajelőkészített tarvágásban, erdővédelmi és ápolási beavatkozások, fatermesztés-központú nevelővágások a természetestől sok esetben jelentősen eltérő szelekciós hatást eredményezhetnek. Csökkent jelentőségű pl. az árnyéktűrés, a csemetekori rezisztencia, másrészt fontossá válik a szárazsági stressz-tűrés, a gyors gyökérfejlődés. A fitnesz-tulajdonságok értékének eltolódása elegendő ok lehet a helyi, őshonos populáció gyengébb teljesítményére (88. ábra), illetve az „adaptációs késés” (adaptation lag) részleges magyarázatára (l. az 5. fejezetben).

88. ábra - Sárgafenyő (Pinus ponderosa) utódnemzedékek 12 éves kori magasságára számított válaszregresszió-görbék öt kaliforniai összehasonlító kísérletben. A vízszintes tengelyen a kísérleti helyszín átlaghőmérséklete és az anyafák származási helyének átlaghőmérséklete közötti különbséget tüntettük fel. A 0 érték a helyi őshonos populáció teljesítményének felel meg. Minden esetben a melegebb, hosszabb vegetációs idejű termőhelyről (negatív különbségek) áttelepített populációk növekedtek a leggyorsabban. A legmelegebb, BH jelű helyszínen ezek hiányoztak, ezért a regresszió eltérő lefutást mutat (Mátyás Cs., eredeti)

Sárgafenyő (Pinus ponderosa) utódnemzedékek 12 éves kori magasságára számított válaszregresszió-görbék öt kaliforniai összehasonlító kísérletben. A vízszintes tengelyen a kísérleti helyszín átlaghőmérséklete és az anyafák származási helyének átlaghőmérséklete közötti különbséget tüntettük fel. A 0 érték a helyi őshonos populáció teljesítményének felel meg. Minden esetben a melegebb, hosszabb vegetációs idejű termőhelyről (negatív különbségek) áttelepített populációk növekedtek a leggyorsabban. A legmelegebb, BH jelű helyszínen ezek hiányoztak, ezért a regresszió eltérő lefutást mutat (Mátyás Cs., eredeti)


Ez a jelenség bizonyítja, hogy a helyi viszonyokhoz adaptálódott, őshonos populáció mesterséges felújítás esetén nem a legrátermettebb, azaz a „kultivációs (Ericsson szerint: domesztikációs) fitnesz” eltér a természetestől. A termőhelyhez adaptálódott, őshonos populáció génkészlete tehát valószínűleg nem felel meg optimálisan a telepítéssel, erdőműveléssel létrehozott feltételeknek. Mindamellett az sem igazolható, hogy a természetes szelekció optimálása tökéletes: számos bizonyíték utal a természetes populációk elégtelen adaptáltságára.

Összefoglalva megállapíthatjuk, hogy a helyi, őshonos populációk teljesítménye megbízható, felújításuk a génmegőrzés szempontjából kívánatos. A helyi populációk értéke, természetes felújításban való felhasználása viszont mindazon esetekben vitatható, ahol genetikailag leromlott, gyenge minőségű populációról van szó. Mesterséges felújítás esetén a jól megválasztott idegen származás teljesítménye a helyi populációét lényegesen meghaladhatja. Ez feltételezi az áttelepítéstől várható előnyök (és hátrányok) megfelelő ismeretét. Az erdészeti genetikai kutatásban széles körben létesített származási kísérletek az áttelepítési kockázat megismerésére jól hasznosíthatók.

Áttelepítési kockázat becslése

Az alkalmazkodottság megítélése a környezetváltozásra adott reakcióból

A termőhelyi adaptációt elsősorban a klimatikus adaptáció formájában tudjuk tanulmányozni. Ehhez olyan kísérletekre van szükség, amelyekben eltérő klimatikus feltételekhez alkalmazkodott populációkat lehet egybevetni: ezek a származási kísérletek. Amint erre az 5. fejezetben már utaltunk, egy kísérleti helyszínen az alkalmazkodottság relatív mértékére adatokat kaphatunk a növekedés összehasonlítása révén. Ennek alapja, hogy a máshonnan áttelepített populációk (származások) a kísérlet feltételeit környezetváltozásként érzékelik, amelyhez alkalmazkodottságuktól függően képesek idomulni. A fenotipikus viselkedés (pl. fatermés, vitalitás) alapján az áttelepítés kockázata (= alkalmazkodottság mértéke) kifejezhető.

Az áttelepíthetőség vizsgálata alkalmas arra, hogy a szaporítóanyag biztonságos felhasználási határait ez alapján jellemezzük, meghatározzuk. Ezek a módszerek ugyanakkor alkalmasak a természetes és antropogén környezetváltozás, így az exogén szukcesszió és a feltételezett klímaváltozás hatásmodellezésére is.

A kísérletekben meghatározott alkalmazkodóképesség elsősorban növekedési különbségekben nyilvánul meg, így főleg az egyedi fenotípusos plaszticitás függvénye. Ritkán fordul elő, hogy a kísérleti feltételek lehetővé teszik a tényleges genetikai adaptáció (azaz a természetes szelekció) közvetlen tanulmányozását. Ehhez általában hosszabb idő és szélsőséges termőhelyi-időjárási hatások szükségesek (l. a 91. ábrát).

Az áttelepítés hatása a növekedésre

A származási kísérletek tanúsága szerint általában (elsősorban fenyők esetében) az északról délre hozott származások korábban fakadnak, és korábban fejezik be növekedésüket. A keletről nyugatra mozgatás növekedéskiesést, rosszabb törzsalakot és a gombafertőzés növekedését eredményezi. A délről északra telepítés hosszabb, intenzív növekedést, erősebb ágtisztulást, nagyobb koronát és levélméretet, viszont gyakran rossz törzsalakot, fagyérzékenységet eredményez. A nyugatról keletre hozott származások nedvességigényesek, szárazságra érzékenyek. (Ezek a megállapítások az északi féltekére, a mérsékeltövi Európára vonatkoznak).

Végül úgy tűnik, hogy a fatömeg-produktum szempontjából a legkedvezőbb a származások északabbra telepítése. Ezt a felismerést alkalmazták Svédországban, amikor romániai (kárpáti) luc szaporítóanyag importját vezették be az elmult évtizedekben. A távolság növekedésével egyre romlik azonban az állékonyság és a törzsminőség. A délre (DNY-DK-re) hozott származások növekedése lassúbb ugyan, de nagyobb távolságú áthelyezés esetén megbízhatóbbak, ellenállóbbak és jó alakot tartanak meg. Ezek a törvényszerűségek a boreális erdőhatár közelében már nem érvényesülnek (pl. Skandináviában), de kritika nélkül nem használhatók a bonyolultabb mintázatot mutató lombos fajok esetében sem.

Fontos

Áttelepíthetőség a kelet-európai erdeifenyő esetében

A déli eredetű erdeifenyő populációk jobb produkcióját legjobban a kelet-európai síkságon lehet kimutatni. Az északibb és kontinentálisabb helyszínre áttelepített populációk kedvező növekedését a helyi származáshoz képest az 59. táblázat mutatja. Ki kell emelni, hogy a meglepően távoli származások jó szereplését a geográfiáikig egységes nagy térség, az izoláció hiánya és az erőteljes génáramlás tette lehetővé.

Áttelepíthetőség a kelet-európai erdeifenyő esetében, folytatás

59. táblázat - A helyi kontrollt elérő, ill. meghaladó populációk a Moszkva melletti kurovi erdeifenyő származási kísérletben (Mátyás Cs., 1987)

Erdőzóna

Származás

Átl. magasság 10 éves korban (cm)

Megmaradás (%)

Évi közép-hőmérséklet (°C)

Földrajzi szélesség

Fenyő-lombelegyes erdők

Moszkva (helyi!)

Minszk

400

409

87

81

3,4

5

56

54

Elegyes lomberdők

Gomel

Szúrni

437

417

81

66

7

6,6

52

51

Erdős-sztyep

Donyeck

418

68

8

48


Az áttelepítési kockázat becslése klín típusú magassági növekedési változatosság esetén

A magassági növekedés és a földrajzi szélesség nem lineáris regresszióját használták fel az áttelepíthetőség becslésére Raymond és Lindgren (1990). Az általuk felállított egyenlet a származások összehasonlítására, illetve egyetlen származás teljesítményének előrebecslésére is alkalmas, különböző mértékű áttelepítés esetére. A módszert eredményesen alkalmazták erdeifenyő és amerikai kőris származási kísérletsorokban. Hátránya: csak a földrajzi szélességet alkalmazták ökológiai változóként.

Ökológiai feltételek szempontjából nehezebben modellezhető környezetben, pl. hegyvidéken, a mintázat szabályossága természetesen nem mutatkozik olyan élesen. Rehfeldt (1983a) a duglászfenyő genetikai változatosságát vizsgálta Idaho államban. Hároméves csemeték magassági növekedése, fenológiai viselkedése és fagytűrése alapján térbeli regressziós összefüggést számított a földrajzi koordináták és a tszf. magasság figyelembevételével. A 89. ábra a vizsgált jellemzők együttes értékelése alapján, azonos tszf. magasságra redukálva mutatja be az azonos viselkedésű származások kontúrvonalait. A hegyvidék központjában előforduló populációk a leginkább fagytűrők, növekedésük azonban a leggyengébb. A vizsgált terület északnyugati részének a klímája viszonylag kedvező, a leggyorsabb növekedésű (6-os jelű) populációk innen származnak.

89. ábra - A duglászfenyő adaptívan egységes körzetei Idaho állam középső részén, három éves csemeték értékelése alapján. A kontúrvonalak azonos tszf. magasságban azonos adaptív viselkedést mutató populációkat határolnak el. A leginkább fagytűrő, de leglassúbb növekedésű övezet a 0 jelű, a növekedési erély ÉNY felé növekszik. Az övezetek szélessége átlagosan 10–12 km. Az árnyalt terület a duglászfenyő elterjedését mutatja (Rehfeldt, 1983)

A duglászfenyő adaptívan egységes körzetei Idaho állam középső részén, három éves csemeték értékelése alapján. A kontúrvonalak azonos tszf. magasságban azonos adaptív viselkedést mutató populációkat határolnak el. A leginkább fagytűrő, de leglassúbb növekedésű övezet a 0 jelű, a növekedési erély ÉNY felé növekszik. Az övezetek szélessége átlagosan 10–12 km. Az árnyalt terület a duglászfenyő elterjedését mutatja (Rehfeldt, 1983)


Rehfeldt kontúrvonalai alkalmasak az áttelepíthetőség szabályozására. Egy-egy zónán belül ±100 m tszf. magassági eltérést ítélt megengedhetőnek, vagyis a csemetekori adatok alapján a magassággal összefüggő adaptáció rendkívül szorosnak látszik: már 200 m szintkülönbség kimutatható eltérést eredményez. Rehfeldt a zónák közötti áttelepítést is engedi, de egy alacsonyabb számú (azaz szigorúbb klímájú) zónába telepítve a tszf. magasságot 100 m-rel csökkenteni kell.

Válaszregressziós elemzés a környezetváltozás jellemzésére

Az ismertetett elemzések hátránya, hogy az alkalmazkodottságot geográfiai tényezőkkel jellemzik, ami ökológiai értelmezésüket és általánosításukat nehezíti. Egy adott származáshoz pedig általában hozzárendelhetők a helyszínt jellemző klimatikus adatok, amelyhez alkalmazkodott (ez csak látszólag egyszerű kérdés, sok esetben – különösen hegyvidéken – ezek az adatok nem állnak rendelkezésre). Egy származási kísérlet helyszínén ugyancsak meghatározhatók a klimatikus adatok. Nyilvánvaló, hogy az oda telepített populációk viselkedése – egyéb hatások mellett – a származási helyszín és a kísérlet környezeti feltételei közötti különbségtől függ. Az alkalmazkodottság jellemzésére Mátyás Cs. (1987, 1990) bevezette az ökológiai távolság koncepcióját, amely az eredeti alkalmazkodási környezet és a tenyészkerti környezet ökológiai jellemzői közötti különbséget adja meg. A kísérletben mért növekedés az adott ökológiai távolság (környezetváltozás) mértékétől függő válaszreakcióként értelmezhető.

Egy adott származási kísérlet eredményei a származási helyek adatai vagy ökológiai távolsága szerint rendezve jellegzetes válaszregressziós görbét adnak (90. ábra). A válaszregresszió maximumát elméletileg a legkisebb ökológiai távolság tartományában éri el, azaz a helyi feltételekhez a környékbeli populációk alkalmazkodtak a jobban.

90. ábra - Öt ontariói banksfenyő származási kísérlet válaszregressziói. A függőleges tengelyen a 15 éves kori magasság, a vízszintes tengelyen a származások földrajzi szélessége szerepel. A regressziós görbén feltüntettük a kisérleti helyszín földr. szélességét. Valamennyi kísérletben megközelítőleg ugyanazok a származások szerepelnek (Mátyás Cs., 1987)

Öt ontariói banksfenyő származási kísérlet válaszregressziói. A függőleges tengelyen a 15 éves kori magasság, a vízszintes tengelyen a származások földrajzi szélessége szerepel. A regressziós görbén feltüntettük a kisérleti helyszín földr. szélességét. Valamennyi kísérletben megközelítőleg ugyanazok a származások szerepelnek (Mátyás Cs., 1987)


A 90. ábra banksfenyőre vonatkozó függvénygörbéit közelebbről szemlélve, azonban további megállapítások is tehetők:

  • a termőhelyi potenciál javulásával a genetikai különbségek élesebben jelennek meg;

  • a válaszregresszió-görbék lefutása követi a kísérleti helyszínek közötti ökológiai különbségeket;

  • a függvény maximumértéke nem esik pontosan egybe a kísérleti helyszínek földrajzi szélességével.

Hasonló függvények más fafajokra is készültek, elsősorban a síkvidéki, nagy elterjedési területtel rendelkező fenyők esetében, például Pinus ponderosa-ra (Mátyás Cs., 1997), lucfenyőre (114. ábra), de pl. amerikai kőrisre is (Roberds et al., 1990). A magassági növekedést összetettsége és szélsőséges események iránti érzékenysége igen alkalmassá teszi ilyen elemzések számára, amellyel a populációk eltérő környezeti feltételek mellett várható teljesítménye jól jellemezhető. A válaszregressziót fel lehet használni klímaváltozás esetére várható növekedésváltozás előrebecslésére is (l. ugyanebben a főfejezetben).

Könnyű belátni, hogy a számított válaszregresszió jó alap a szaporítóanyag-forgalmazási szabályok, törvények kialakításához. Jó összefoglalást ad erről Westfall (1992).

Áttelepíthetőség becslése a mortalitás, ill. az alkalmazkodott hányad alapján

Mátyás Cs. (1987) egy kanadai banksfenyő kísérletsorozatban elemezte a mortalitás fellépését annak függvényében, hogy milyen messziről származtak a populációk. Az áttelepítés következtében előállt alkalmazkodottsági hátrányt az ökológiai távolság indexével jellemezte. Az alkalmazkodottság hiányából adódó versengési hátrányt az 50%-os mortalitás fellépésének valószínűségével fejezte ki. Az áttelepítés okozta mortalitás valószínűsége helyi eredetű populációknál nyilvánvalóan 0, a nagyon távoli helyekhez alkalmazkodottak esetében megközelítheti az 1-et. A vizsgált kísérletsor adatai alapján a letális hatás valószínűsége a

Pl = 0,062d2,75

függvény szerint alakult, amely statisztikailag is szignifikáns (r = 0,888, F = 14,9). Az egyenletben d az ökológiai távolság. A függvény Pl = 100%-os valószínűségét d = –2,75 távolságú áttelepítésre adja meg. Ekkora ökológiai eltérést 4,5 szélességi fok és kb. 1000 °C-nyi hőmérsékletösszeg változás idéz elő (l. a 91. ábrát). Az ismertetett példában a mortalitás a versengéstől függetlenül, pusztán az alkalmazkodottság hiánya következtében lépett fel (vö. a VI/c színes ábrával).

91. ábra - Legalább 50%-os mortalitás fellépésének valószínűsége az ökológiai távolság függvényében, kanadai banksfenyő-kísérletek adatai alapján (Mátyás Cs., 1987)

Legalább 50%-os mortalitás fellépésének valószínűsége az ökológiai távolság függvényében, kanadai banksfenyő-kísérletek adatai alapján (Mátyás Cs., 1987)


Az áttelepíthetőség megengedhető mértékét meg lehet határozni oly módon is, hogy megvizsgáljuk, hogy a populáció mekkora hányada felel meg adott ökológiai feltételeknek. A populáció meghatározott hányadát a szelekciós intenzitás (i) táblából megállapított értékével fejezhetjük ki (l. a 10. táblázatot). Amennyiben a kérdéses tulajdonság additív szórása (σA) valamint heritabilitása ismert, az áttelepíthetőségi távolság a szelekciós haladás képlete, azaz R = i σA h alapján megbecsülhető. A szelekciós haladáshoz szükséges σA és h értékek hiányában regressziós koefficiens is alkalmazható, a módszer leírását Morgenstern (1996) adja meg.

Származási körzetesítés

Az erdészeti szaporítóanyag termesztése, forgalmazása és felhasználása mindazon fajok esetében, amelyeknél a termesztés nem fajtákra épül, genetikai szempontokon nyugvó szabályzást igényel. Ennek során törekedni kell arra, hogy a regionálisan kialakult adaptív genetikai mintázatot megőrizzük, ill. helyreállítsuk. Ennek okai a korábbiakban tárgyaltak alapján nyilvánvalóak. Kiemeljük ezek közül a következőket:

  • a természetközeli gazdálkodásban felhasznált növényanyag genetikai homogenizálása nem kívánatos;

  • kísérletileg is igazolható, hogy eltérő ökológiai feltételek mellett eltérő genetikai összetételű populációk képviselik az optimumot;

  • a populációk alkalmazkodottságának megőrzése mesterséges felújítás alkalmazása esetén adaptívan egységes körzetek szintjén valósítható meg.

Származási körzetek kialakítása genetikai alapon

A genetikai mintázat megőrzésének eszköze a származási körzetek létrehozása. Származási körzet alatt azt a földrajzilag lehatárolt térséget értjük, amelyen belül a természetszerűen hagyott populációk génkészlete egységesnek vehető alkalmazkodottságot mutat. Ez nem feltétlenül jelent ténylegesen egységes génkészletet, mert a származási körzeten belül, pl. hegyvidéken eltérő magassági öveket is elkülönítenek (Magyarországon erre nincs szükség). Mindenesetre az alkalmazkodás és a véletlen genetikai hatások (pl. fajvándorlás) más térségektől eltérő génállományt hozhattak létre. Szerencsés (inkább kivételes) esetben ez genetikai markerekkel is jellemezhető.

A származási körzet a gyakorlati élet számára alkotott fogalom: az erdészeti genetikában az adaptívan egységes körzet fogalmával rokonítható (l. a génmegőrzés fejezetben). Elhatárolásához elsősorban adaptív genetikai tulajdonságokban mutatkozó eltéréseket kell(ene) felhasználni. A legcélszerűbb az alkalmazkodottság mértékére épülő körzetesítés. Erre elsősorban klinális változatossági mintázat esetén van lehetőség (l. pl. a 90., 98. ábrákat). A regressziós kapcsolat térképre vetítésével a klinális típusú alkalmazkodottsági mintázat ábrázolható, és segítséget nyújthat szaporítóanyag-import javaslatok megfogalmazásához is (92. ábra).

92. ábra - A lucfenyő európai előfordulásainak általánosított értékelése a magyarországi telepíthetőség szempontjából, a magashegyvidéki származások figyelmen kívül hagyásával. A térkép válaszregressziós felület projekciójával készült (Ujváriné adataiból szerk. Mátyás Cs.)

A lucfenyő európai előfordulásainak általánosított értékelése a magyarországi telepíthetőség szempontjából, a magashegyvidéki származások figyelmen kívül hagyásával. A térkép válaszregressziós felület projekciójával készült (Ujváriné adataiból szerk. Mátyás Cs.)


A származási körzetek genetikai hátterére az alkalmazkodással és a fajon belüli struktúrával foglalkozó alfejezetekben tértünk ki részletesen. Összefoglalva, a származási kísérletek tanúsága szerint a helyi, autochton populációval egyenértékű vagy esetleg jobb populációk köre a legtöbb esetben korántsem szűkíthető le egy kisebb földrajzi tájra. Elterjedt, hatékony génáramlást felmutató fajoknál általában száz km feletti átmérőjű körzetnagyságok rajzolódnak ki, ami egyrészt a nagyon hatékony génkicserélődésre, másrészt a helyi differenciálódás mérsékelt voltára utal. Ez a megállapítás elsősorban az elterjedt, hatékony génkicserélődési mechanizmussal rendelkező fajokra, különösen a fenyőkre érvényes. Ezt igazolják a molekuláris módszerekkel végzett elemzések is.

A fatermőképesség tekintetében általában 5% áttelepítési növedékveszteséget tartanak határértéknek a körzetek kijelölésekor. Klinálisan változó ökológiai feltételek mellett a körzethatárok helyett megadható egy sávos toleranciahatár is, pl. földrajzi szélességben. Alacsonyabb hegyvidéken maximum 300 m az a magassági szintkülönbség, amelyet még egységesen kezelhetőnek tartanak (l. a tszf. magassággal összefüggő mintázat hegyvidéken alfejezetben).

Az áttelepítés következtében előállt alkalmazkodottsági hátrányt a mortalitás fellépésének valószínűségével is kifejezhetjük, ahogy ezzel már a megelőző fejezet foglalkozott (l. a 91. ábrát). Amennyiben az áttelepíthetőség határának P = 5%-os mortalitás-valószínűséget fogadunk el, ezt a 91. ábra függvénye d = –0,92 ökológiai távolságnak adja meg. Ez az érték mintegy 2 szélességi foknyi és kb. 300 °C hőmérséklet-összegnyi áttelepítésnek felel meg. Sík vidéken ez mintegy 200 km távolságot jelent, ami a növedékkel jellemzett áttelepítési kockázattal egybecseng. Ezek a módszerek tulajdonképpen a szaporítóanyag-forgalmazás során megengedhető legnagyobb áttelepíthetőségi határértéket becsülik. A tényleges helyi mintázatok és az ökológiai-földrajzi adottságok ezeket az értékeket lefelé korrigálják.

A körzetek genetikai alapú elhatárolása teljes körűen még nem valósulhatott meg. Egyrészt nincs még elegendő genetikai információ (sajnos éppen a legfontosabb kvantitatív tulajdonságokról hiányzik leginkább), másrészt a genetikai szempontokat elhanyagoló szaporítóanyag-kereskedelem rendkívül megnehezíti az eredeti genetikai mintázatok rekonstruálását.

Szaporítóanyag-forgalmazási előírások bevezetése

A genetikai alapú körzetesítéshez elsősorban a származási kísérletek eredményei, valamint a szisztematikusan végzett biokémiai és molekuláris genetikai mintavételezések szolgáltatnak alapot. Általában ezek az információk még fejlett államokban sem elegendőek tudományosan megalapozott származási körzetek kijelölésére. A genetikai mintázat és a termőhelyi feltételek korrelációját alapul véve ezért ökológiai szempontokat is figyelembe kell venni.

Az ökológiai genetika úttörője, Olof Langlet volt az első, aki származási kísérletek alapján szaporítóanyag-felhasználási előírásokat fogalmazott meg Svédországban (Lindquist, 1948). Erdei- és lucfenyőre egyaránt megállapította, hogy a svéd származások klínális változatosságot mutatnak, ezért a felhasználást nem körzetek elhatárolásával, hanem áttelepítési távolsági korlátokkal javasolta szabályozni. Sík vidéken lucfenyőre 150 km északi, 200 km déli irányú áttelepíthetőséget határozott meg. Amennyiben a származást magasabb tszf. magasságba telepítették, minden 50 m magasságkülönbséget 50 km északi irányú áttelepítésnek feleltetett meg. Hasonló határokat állapított meg az erdeifenyőre is.

Ökológiai alapú, az erdészeti tájbeosztásra épülő származási körzetrendszert Magyarországon nem sokkal később, 1958-ban vezettek be (Mátyás V., 1958). Hasonló elveket alkalmaztak más európai országokban is.

A kilencvenes években sor került az említett körzetrendszer felülvizsgálatára, amelynek során a következő szempontokat vették alapul (Mátyás Cs., 1993).

  • A körzetek határai vegyék figyelembe az utóbbi évek ökológiai genetikai kutatási eredményeit, miszerint a génáramlás a korábbiakban feltételezettnél kevésbé hagyja érvényesülni a helyi viszonyokhoz (talaj, hidrológia) való alkalmazkodást. Emiatt a körzetek mérete általában nagyobb lett.

  • A körzetek kialakításánál figyelembe kell venni a faj elterjedési súlypontjait.

  • A körzetesítés a nem őshonos fajok esetében is kívánatos, az alkalmazkodási folyamatok segítése érdekében.

A származási körzetek könnyebb alkalmazása érdekében emellett más szempontokat is figyelembe vettek (lehetőleg azonos határok több fafajra, megyehatárok stb.). Az ismertetett elvek alapján készült el a 91/1997. sz. erdészeti szaporítóanyag-rendelet, amely számításba veszi az EU és az OECD országok szabályzásait is (93. ábra).

93. ábra - A bükk (Fagus sylvatica), a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea), a magas kőris (Fraxinus excelsior) és a cser (Quercus cerris) származási körzetei az 1997 évi erdészeti szaporítóanyag-rendelet szerint (terv: Mátyás Cs.)

A bükk (Fagus sylvatica), a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea), a magas kőris (Fraxinus excelsior) és a cser (Quercus cerris) származási körzetei az 1997 évi erdészeti szaporítóanyag-rendelet szerint (terv: Mátyás Cs.)




[20] Az eddig leírtak alapján világos, hogy az erdészeti szempontok az alkalmazkodottság elbírálásában korántsem lehetnek kizárólagosak. Mindenesetre a produkció a rátermettség fontos eleme marad.