Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

A nemesítés és a szelekció alkalmazása

A nemesítés és a szelekció alkalmazása

A természetes ökoszisztémák átalakítása során az emberi tevékenység a kiválasztott produktum maximálására és egységesítésére irányul. Az ökoszisztéma azon komponensei, amelyek ezt a célt nem szolgálják vagy netán akadályozzák, a termesztő-tenyésztő szemében feleslegessé, illetve károssá válnak. Ez vonatkozik a fajokra (kísérő fajból gyom, konzumens fajból károsító, predátorfajból dúvad lesz), de a genetikai diverzitás szintjére is. A termesztési vagy tenyésztési célnak legjobban megfelelő genotípusok kiválasztása, illetve a nem megfelelők eltávolítása egy ember által irányított evolúciót indított el, anélkül, hogy ennek a folyamatnak az irányítói az átörökítés hátteréről ismeretekkel rendelkeztek volna. A növénytermesztés és az állattenyésztés hatezer éves forradalma tételes genetikai ismeretek nélkül zajlott le. A megbízható és kis területen előállítható hozamok tették lehetővé az urbánus emberi kultúra kialakulását, mai civilizációnk előfeltételét.

A domesztikáció során a genetikai változatosság a termesztési célnak megfelelően módosul, pl. a gabonafélék esetében a bőséges és magas beltartalmi értékű magtermés irányában. A szelekció és nemesítés a vad fajhoz képest a gazdaságilag fontos tulajdonságok mellett az allokációs arányokat („harvest index”) is megváltoztatja: ennek ára a rátermettség (fitnesz) csökkenése. A konkurens, konzumens vagy patogén fajok távoltartása ezért a domesztikált fajta számára elengedhetetlen. A háziasított állat- vagy növényfajta emberi közreműködéssel való fenntartása egyfajta szimbiotikus kapcsolatot hozott létre. A domesztikált fajták természetes konkurenseiknek, fogyasztóiknak kitéve rövid időn belül elpusztulnak, emberi segítség nékül sokszor még alapvető életfunkcióik fenntartására sem képesek (kivétel pl. az észak-amerikai musztáng, vagy a Polinéziában kivadult házi sertés).

Az erdei fák domesztikációjának lassú haladása

A domesztikáció előrehaladása a generációs időtől és a szelekció hatékonyságától függ; ebben a faj genetikai rendszere és a célbavett tulajdonság örökölhetősége (h2) játszanak döntő szerepet. E tekintetben a legtöbb erdei fafaj esetében „szerencsés” a helyzet:

  • a szelektálási kezdeményezések általában újabb keletűek;

  • a fafajok ismertetett genetikai rendszere más élőlénycsoportokhoz képest erőteljesebben áll ellen a genetikai változatosság megváltoztatásának;

  • a befolyásolni kívánt tulajdonságok örökölhetősége viszonylag alacsony;

  • a szelekció tér-, idő- és pénzigénye magas.

A felsorolt „hátrányok” egyben előnyként is értelmezhetők: az erdei fás populációk a sok évszázados termesztés dacára, más haszonnövényekhez képest sokat megőriztek eredeti változatosságukból, ami lényegesen megkönnyíti a gondoskodást génkészletük fenntartásáról is.

A domesztikáció és a szelekció szempontjából a hosszú generációs idő mellett a magról történő szaporítás is jelentős akadálya az előrehaladásnak. Nem véletlen, hogy a klónozással ivartalanul szaporítható fajcsoportok az ültetvényes fatermesztés legfontosabb, ha nem is kizárólagos alanyai: az Aigeiros szekció nyárhibridjei vagy a fiatal korban ugyancsak dugványozható eukaliptuszfajok.

A nemesítés és a szelekció hatása a genetikai diverzitásra

A módszeres, tudományosan megalapozott erdészeti nemesítő munka a 20. században kezdődött, de ezt megelőzően is találunk példát a domesztikációra, elsősorban a vegetatívan szaporítható fajok esetében. Japánban évszázadok óta számos szugifenyő (Cryptomeria japonica) klónt termesztenek. Nagyon régi, évezredes múltra tekint vissza a jegenyenyár (Populus nigra ’Italica’) szelekciója, valamint a ciprus (Cupressus sempervirens) keskenykoronás alakjának termesztése.

Mivel a klónozott fajták esetében genetikai diverzitásról nem beszélhetünk, a továbbiakban csak az ivarosan szaporított fajokkal foglalkozunk.

A genetikai variabilitás feltételezett csökkenésére a diverzitást jellemző paraméterek (allélszám, polimorf lokuszok aránya, heterozigózis) alakulásából következtethetünk. A kérdés fontossága miatt számos fafajra készítettek összehasonlításokat, amelyekből a 64. táblázat mutat be adatokat. A közölt adatok természetes állapotú állományok mintáira, és a fenotípusos szelekció során kiválasztott törzsfákra, ill. az azokból létesített magtermesztő ültetvényekre vonatkoznak. Az összehasonlítás alapján megállapítható, hogy az izoenzim-markerek segítségével nem mutatható ki genetikai diverzitásvesztés egyik fajban sem, sőt a számított heterozigózis-értékek azt mutatják, hogy a szelektált populációk értékei magasabbak. Ennek a jelenségnek egyik magyarázata lehetne, hogy míg a természetes kontroll egyedek egyetlen populációból származnak, a szelektált egyedek rendszerint több populációt, így nagyobb génkészletet képviselnek.

64. táblázat - Fenotípusos szelekción átesett és természetes állapotú populációk izoenzimekkel jellemzett genetikai variabilitásának egybevetése (El-Kassaby in: Mátyás Cs., 1999)

Fafaj

Populációtípus

Polimorf lokuszok aránya (%)

Átl. alléi-szám lokuszonként

Átl. egyensúlyi heterozigózis

Lucfenyő

magt. ültetvény

88,0

2,4

0,320

term. populáció

100,0

2,5

0,230

Óriástuja

magt. ültetvény

11,1

1,2

0,058

term. populáció

11,1

1,1

0,055

Szitkaluc

magt. ültetvény

100,0

2,8

0,229

term. populáció

66,9

1,8

0,183

Duglászfenyő

magt. ültetvény

62,5

2,3

0,172

term. populáció

52,6

2,1

0,171

Picea glauca x engelmannii hibridpop.

magt. ültetvény

64,7

2,4

0,194

term. populáció

64,7

2,7

0,189


Bergmann és Ruetz (1991) lucfenyő adatsora esetében azonban ez nem áll fenn: ugyanabban a populációban vizsgáltak véletlenszerűen mintavételezett és szelektált egyedeket; a szelektáltak heterozigóciája így is magasabb. Ez arra utal, hogy a kiemelkedő növekedésű egyedek heterozigócia-szintje magasabb, mint a populáció átlaga.

Más a helyzet, ha a szelekciót már utódvizsgálattal ellenőrzött genotípusokon végzik el. El-Kassaby (1999) a duglászfenyő esetében genotípusos szelekción átesett mesterséges populációk (ún. második generációs magtermesztő ültetvények) heterozigózisát is elemezte (65. táblázat). Az ültetvényekben már kimutatható a genetikai diverzitás csökkenése. Legjobban a polimorf lokuszok aránya csökkent, azaz a változatosságot nem tartalmazó, fixálódott lokuszok aránya 7%-kal növekedett. Az elvesztett génváltozatok szelekciós, ill. evolúciós értékéről természetesen a számadatok nem adnak felvilágosítást.

65. táblázat - A szelekció különböző fázisait képviselő duglászfenyő-populációk genetikai diverzitása (El-Kassabyin: Mátyás Cs., 1999)

Populációtípus

Polimorf lokuszok aránya (%)

Átl. allélszám lokuszonként

Átl. egyensúlyi heterozigózis

Természetes populáció

53

2,14

0,171

Mesterséges felújítás

65

2,65

0,167

Fenotípusosan szelektált magt. ültetv.

63

2,28

0,172

Genotípusosan szelektált magt. ültetv.

56

2,25

0,163


Tehát a törzsfák fenotípusos szelekciója során, különösen ha időben elnyújtva, nagyszámú populációban végzik el, a genetikai változatosság csökkenése – legalábbis konvencionális módszerekkel – nem mutatható ki. Ez összefügg egyrészt az erdei fák egyébként is kiemelkedően magas heterozigózisával, és a heterozigóták feltehetően nagyobb fitneszével. (Nyilvánvalóan közrejátszhat a fenotípusos szelekció kisebb megbízhatósága is.) A genotípus alapján végzett szelekció génkészletet érintő hatása kézenfekvő. A diverzitás csökkenése nemcsak a hasonló tulajdonságú egyedek kiválogatása, hanem a leszűkült egyedszám miatt is valószínűsíthető.

Nemesített szaporítóanyag alkalmazása és az ökoszisztéma stabilitása4: pro és kontra

Egy nehezen kivédhető aggály a mesterséges szelekcióval kapcsolatban az, hogy a genetikai változatosság átalakításával és csökkentésével az ökoszisztéma ellenálló képessége csökken valamilyen jövőbeni, egyelőre előre nem látható biotikus vagy abiotikus tényezővel szemben. A kérdés leegyszerűsítése: hogyan változik egy állomány ellenálló képessége az alkalmazott genotípusok számának függvényében. A modellvizsgálatok (Namkoong in: Mátyás Cs., 1999) azt mutatják, hogy ha az érzékeny genotípusok aránya a természetes mortalitás mértékét meghaladja, akkor az állomány ellenállóképesége csökkenni fog. Amennyiben az érzékeny genotípusok aránya eleve csekély, a genotípusok számának növelése lényegében nem növeli a stabilitást.

Önmagában az a körülmény, hogy a nemesítés során kiválasztott szülők párosodására kerül sor a véletlen párosodással szemben (pl. egy magtermesztő ültetvényben), nincs hatással az utódnemzedék teljesítményére. Nincs olyan kutatási eredmény, amely azt igazolná, hogy a gazdasági szempontból fontos tulajdonságra szelektálás szükségszerűen a stabilitás romlásával jár.

Kockázatnövelő tényezőként jelenik meg az a körülmény, hogy a szülők száma pl. egy magtermesztő ültetvényben jóval kisebb, mint egy szelektálatlan erdőállományban. Ennek hatását azonban az első generációban mindenképpen kompenzálja a szélesebb szelekciós bázis (l. a 64. és 65. táblázatot).

Az egyetlen klónból álló (monoklón) ültetvények e tekintetben szélsőséges esetet képviselnek. Szelekció révén pl. eredményesen csökkenthető a rezisztencia betegségekkel szemben, így pl. nemes nyárak kéregfekély- és levélrozsda-ellenállóképessége javítható. Azonban a biotikus károsítók elleni szelekció egyfajta „mesterséges koevolúciót” igényel. A patogén gyors alkalmazkodóképessége révén a nemesített fajta rezisztenciája egy idő után elvész, a fajta leromlik („elöregedik”), és más genotípusokkal kell helyettesíteni. A jelenség a gabonanemesítőket folyamatos munkára kényszeríti, és a nyárnemesítésben sem ismeretlen (l. a 8. fejezetben is).

Az ökológiai stabilitás, alkalmazkodóképesség és diverzitás összefüggése azonban korántsem olyan egyértelmű, mint azt általában feltételezik. A kapcsolat nem lineáris, mert egyébként a magas diverzitású rendszereknek kellene a legstabilabbnak lenniük. Több gyakorlati tapasztalat ennek látszólag ellentmond faj- és gén szinten is.

  • A gének szintjén nem bizonyítható, hogy a szelekció természetes hatóerői (szaporodás, mutáció, migráció, sodródás és fitnesz-növelő természetes szelekció) egy irányba hatnak és valóban optimális állapotot hoznak létre.

  • A fajdiverzitás tekintetében kimutatható, hogy a magas diverzitás önmagában nem garantálja a stabilitást. Jó példa erre a trópusi esőerdők bolygatással szembeni érzékenysége, holott diverzitásuk közismerten nagyságrendekkel magasabb, mint a mérsékelt övi erdei ökoszisztémáké.

  • Ökoszisztéma-szinten a stabilitás maximálása azt jelentené, hogy a természetes szabályozó mechanizmusok révén mindazok a fajok kiszorulnak a fajközösségből, amelyek az ökoszisztéma állóképességét és alkalmazkodóképességét csökkentik, és ugyanakkor lehetőség teremtődik mindazon fajok belépésére, amelyek jelenléte, ill. kölcsönhatása révén a rendszer stabilitását növelheti. Ez a természetben nem mindig valósul meg.

Könnyen belátható, hogy még természetellenesen változatlan körülmények között sem adottak a „tökéletes” társulás-összetétel feltételei. Az életközösség potenciálisan az evolúció során létrejött és jelen pillanatban rendelkezésre álló fajokkal töltődik fel. Ezen túl nagyon sok véletlenszerű körülmény határozza meg, hogy a felújulás egy adott pillanatában a potenciális „fajkészlet” tagjai képesek-e az élőhelyet elfoglalni. A jelenlegi, természetesnek tekinthető társulások korábbi időszakok termékei és a lehetségestől való egyfajta „elmaradás” biztosra vehető.