Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

A környezetet terhelő antropogén hatások lehetséges genetikai következményei

A környezetet terhelő antropogén hatások lehetséges genetikai következményei

A klímaváltozás és az erdő

A genetikai és fenotípusos adaptáció formái tág lehetőséget kínálnak a környezeti tényezők természetes változásához való alkalmazkodáshoz. A változások mértéke és gyorsasága emberi behatás nélkül is lehet súlyos (pl. vulkánkitörés, „flip-flop” típusú gyors klímaváltozás), mindenesetre a jelenlegi és előre jelzett ökológiai változások egybehangzó vélemények szerint hatásukban nemcsak összemérhetők, hanem meg is haladhatják a nagy geológiai korszakok végén jelentkező kipusztulásokat.

Genetikai szempontból a változások mértékével kapcsolatban az a fő kérdés, hogy a fajok alkalmazkodóképessége képes-e megfelelően kivédeni a változásokat. Ökológiai kérdés, hogy a fajvándorlások és a megváltozott versengési feltételek hogyan alakítják az életközösségek összetételét, fenntarthatók-e a jelenlegi fajkapcsolatok.

Konzervációbiológiai kérdés, hogy egyáltalán lesz-e alkalma az érintett fajoknak az alkalmazkodásra, vagy a változások gyorsasága egyszerűen elsodorja az érzékenyebb fajokat, közösségeket.

Végül társadalmi kérdés, hogy milyen lehetőségeink vannak a környezeti változások fékezésére és a veszélyeztetett biodiverzitás védelmére.

A klímaváltozás várható hatása a növekedésre

A földi élet fejlődéstörténetét tekintve az átlagos faj élettartama viszonylag rövid, ritkán haladja meg a 10 millió évet. Ezen belül a legutóbbi eljegesedés óta eltelt mintegy 15 000 év (a holocén) fás növények generációival mérve nem hosszú idő. Szélsőséges példát véve, a nevadai White Mountains szálkástobozú fenyői (Pinus aristata), amelyek akár 4500 évig is elélnek, a holocént 4–5 generáció időtartamának élhetik meg.

Alapvető kérdés, hogy a várható éghajlati bizonytalanságra hogyan fognak az erdei ökoszisztémák reagálni. A növekedési ritmus megváltozása szukcessziós folyamatokat fog elindítani a természetközeli állományokban. Megváltozik a fatermés, azaz a produkció mennyisége, változik a lebontás gyorsasága is. Mindez a globális szénciklus alakulását érinti.

A fák környezetváltozásra adott válaszreakcióinak közvetlen mérése természetesen lehetetlen: a fákat nem lehet évtizedekre fitotronba dugni. Van azonban egy, az erdészeti nemesítésben régóta alkalmazott kísérlettípus, amely lehetővé teszi a várható reakciók előrebecslését: a származási kísérlet. A származási kísérletek adatainak felhasználását erre a célra a szerző vetette fel (Mátyás Cs., 1994; 1996).

A klímaváltozás hatásának modellezése azon az elven alapszik, hogy a vizsgált áreában azonosított térbeli (földrajzi) mintázatot „hamis idősorként” lehet értelmezni, vagyis a térbeli áttelepítéssel járó környezetváltozás hatását időbeni változásként fogjuk fel (Mátyás – Yeatman, 1987; részletesebben l. az áttelepíthetőség elemzésénél). Az elemzéseket több fafajjal is elvégezték. A Pinus ponderosa elemzése azt mutatta, hogy a számított válaszregressziós felület alapján a hőmérsékletváltozás hatását modellezni lehet (98. ábra). Az ábrán a 0 ökológiai távolság a populáció saját, eredeti termőhelyén nyújtott teljesítményét adja meg. Látható, hogy csökkenő átlaghőmérséklet (negatív ökológiai távolságok) mellett a növekedés gyorsul, ami a szárazsági stressz gyengülésével magyarázható. A középhőmérséklet emelkedése (pozitív ökológiai távolságok) viszont azonnali növedék-visszaeséssel jár. 3 °C emelkedés a regresszió szerint mintegy 13%-os visszaeséssel jár. A produktivitás ennél lényegesen nagyobb mértékben esik vissza, mivel az átmérőcsökkenés sokkal nagyobb hatással van a fatérfogat-képződésre. A növekedés csökkenése mellett várható a rezisztencia-tulajdonságok romlása, és a mortalitás megnövekedése is (Mátyás Cs., 1998b).

Fontos

A globális környezetváltozás erdőket érintő fontosabb veszélyei:

  • A széndioxid-szint emelkedése a légkörben: szelektív hatása kétféleképpenérvényesülhet: egyrészt az üvegházhatás következtében változó klíma révén,másrészt a magasabb CO2 koncentráció közvetlen fiziológiai hatásai révén isszelekciót válthat ki. A fotoszintézis hatékonysága növekedhet, de egyes fajok esetében a légzőnyílások áteresztőképességét kedvezőtlenül befolyásoljaa CO2 emelkedés.

  • A troposzferikus (földközeli) ózon koncentrációjának emelkedése: az ózonoxidatív hatása miatt növényekre mérgező, a növedékre gyakorolt kedvezőtlen kihatását számos vizsgálat igazolta (Karnosky ét ál. in: Mátyás Cs., 1999).Érzékeny fajok pl. a rezgő nyár, a Pinus-félék. Az O3 tolerancia szorosanöröklődik, a szelekció ezért magasan szignifikáns eltéréseket eredményez.

  • Az ultraibolya (UV-B) sugárzás erősödése: a védő ózonréteg vékonyodásávala napsugárzás rövidhullámú (ultraibolya, UV) része nagyobb mértékben éri ela földfelszínt. Az UV spektrumot három részre szokás osztani, ebből a közepes hullámhosszú UV-B tartomány az, amely eléri a felszínt, és biológiailagkárosíthat. A sugárzás a levélben zajló fotoszintetikus folyamatokat zavarja,továbbá a proteinek és nukleinsavak abszorbeálják, kromoszóma-károsító ésmutagén hatása bizonyított. Ismert az is, hogy a sejtosztódási folyamatot(mitózist) is gátolja, ezzel növekedéscsökkentő hatása is van. Genetikai hatása különösen az életciklus érzékeny szakaszaiban, így a termékenyülés időszakában érvényesül. Az ultraibolya sugárzás szelekciós hatását közvetve igazolja az a tény, hogy a nagyobb tszf. magasságról származó populációk UV-B-toleranciája nagyobb, mint a síkvidékieké. A különbséget a kutikula vastagsága és a pigmentáció mértéke okozza a vizsgált fenyőfajok esetében(Karnosky ét ál. in: Mátyás Cs., 1999).

A globális környezetváltozás erdőket érintő fontosabb veszélyei, folytatás

  • Hőmérséklet-emelkedés: a hőmérséklet-változás hatását két összefüggésbenérdemes vizsgálni: a növekedésre, illetőleg a szaporodási képességre kifejtetthatás tekintetében. Az emelkedő hőmérséklet szukcessziót indít el, ami azáreák alsó peremén tömeges mortalitást eredményez. Ennek jelei ma már hazánkban is jól láthatók (Mátyás Cs., 1997; 1998b).

  • Csapadékcsökkenés: nehezen előrejelezhető hatása a legsúlyosabban a zárterdő öv alsó határán fog megmutatkozni, a melegedéssel karöltve.

98. ábra - Magassági növekedés változása a középhőmérséklet változása függvényében. A bal oldali koordináta a feltételezett évi átlaghőmérséklet-változást (az ún. ökológiai távolságot), a jobb oldali a helyi termőhelyindexet mutatja. A függőleges tengelyen cm-ben szerepel a populációk 15 évi magassága adott ökológiai helyzetben. 15 éves Pinus ponderosa utódnemzedékek adataiból számított válaszregressziós felület (Mátyás Cs., 1997; további magyarázat a szövegben)

Magassági növekedés változása a középhőmérséklet változása függvényében. A bal oldali koordináta a feltételezett évi átlaghőmérséklet-változást (az ún. ökológiai távolságot), a jobb oldali a helyi termőhelyindexet mutatja. A függőleges tengelyen cm-ben szerepel a populációk 15 évi magassága adott ökológiai helyzetben. 15 éves Pinus ponderosa utódnemzedékek adataiból számított válaszregressziós felület (Mátyás Cs., 1997; további magyarázat a szövegben)


Környezetszennyezés

A környezetszennyezés közvetlen genetikai hatása

A légszennyezés hatása a genomra

A légszennyezés hatására a növényi sejtekben olyan citogenetikai elváltozások tapasztalhatók (pl. kromoszóma-elváltozás, a sejtosztódás anomáliái), amelyek alkalmasak arra, hogy bioindikátorként szolgáljanak. Erre a célra általában lágy szárúakat használnak (hagymát, babot stb.), de a Pinus fajok szintén alkalmasak érzékenységük miatt. Szlovákiai kohók környékén végzett vizsgálatok szerint erdei- és feketefenyő védőfásításokban szignifikánsan megnövekedett az életképtelen pollen aránya (5–6%). Szennyezett környezetben abnormális méretű és alakú, diploid virágporszemcsék fordultak elő, ami a meiózis zavarait jelzi (99. ábra). Ugyanígy kimutatható a mitózis abnormalitása is, különösen a telofázisban. A kromoszómákon gyakran törés, összetapadás és más rendellenesség figyelhető meg. A leírt rendellenességeket más fajokon, pl. lucfenyőn és tölgyeken is kimutatták (Borzan – Schlarbaum, 1997).

99. ábra - Abnormális mitotikus jelenségek légszennyezéstől károsított feketefenyő diploidizálódott pollenjében (dihaploid). A: normális sejtosztódás; B: leszakadt kromoszóma; C: többfelé osztódó kromoszómaállomány; D: abnormális mitózis (Mièieta in: Borzan – Schlarbaum, 1997)

Abnormális mitotikus jelenségek légszennyezéstől károsított feketefenyő diploidizálódott pollenjében (dihaploid). A: normális sejtosztódás; B: leszakadt kromoszóma; C: többfelé osztódó kromoszómaállomány; D: abnormális mitózis (Mièieta in: Borzan – Schlarbaum, 1997)


A gammasugárzás hatása a genomra

Az 1986-os csernobili erőmű-szerencsétlenség sajnálatos lehetőséget teremtett az emelt szintű radioaktív sugárzás fás növényekre kifejtett hatásának vizsgálatára. Butorina és mtsai (in: Borzan – Schlarbaum, 1997) a reaktor 30 km-es körzetében vizsgáltak erdeifenyő csemetéket. Itt a gammasugárzás erőssége 0,09–12,0 mR/h volt. Közismert, hogy ez a faj különösen érzékeny a sugárzásra (azaz radioszenzitív). A balesetet követően a fenyő fiatalosokban tűvörösödés, majd egyes esetekben elhalás volt megfigyelhető, míg a lombos fafajok túlélték a magas sugárdózist. A fenyőket ért mutagén hatás bizonyítéka, hogy a túlélő egyedek között számos esetben találtak „boszorkányseprős” példányokat. Egy évvel a baleset után a megvizsgált sejtek 11%-ban mutattak különböző kromoszóma-elváltozásokat. Ezek gyakorisága 2–3 évvel később 1–2%-ra csökkent. A baleset utáni évben gyűjtött tölgymakkok csírázása lassú volt, és számos esetben kromoszóma-abnormalitások jelentkeztek. Nyír csemetéken hasonló jelenségek mutatkoztak.

A környezetszennyezés szelektív hatása a populációban

Az erdőket érő környezeti stressz meghatározó hányada atmoszferikus eredetű (savas esők, ózon, NOx és más káros anyagok magas koncentrációja). A szennyezés hatása nemcsak közvetlenül, hanem többszörös áttételen keresztül is jelentkezik, pl. az ökoszisztémát fenntartó fajkapcsolatok (pl. szimbionta kapcsolatok) gyengülése, betegségek virulenciájának fokozódása révén. Emiatt a szennyezés okozta károsítás pontos ok-okozati összefüggései nem mindig világosak: jellemző példa az „új típusú erdőkárok” Európa-szerte megfigyelhető tünetei. Az összetett hatások összetett szelekciós mechanizmussal járnak, ezért erdei fafajok esetén a környezeti terhelés genetikai hatása nehezebben kimutatható, mint a rövidebb generációs ciklusú lágy szárúak körében.

A környezeti stressz abiotikus és biotikus ökológiai tényezők együttes hatása, amely a populáció egyedeinek legyengüléséhez, a mortalitás növekedéséhez vezet.

A környezeti stresszt prediszponáló hatások lehetnek genetikaiak is: nem megfelelően alkalmazkodott, vagy genetikailag elszegényedett populációk, a toleranciahatárt túllépő stresszhatás stb.

A környezeti stressz genetikai hatásait az alábbiak szerint foglalhatjuk össze:

  • fitnesz-szelekció: egyes érzékeny genotípusok elpusztulnak, a toleránsak megmaradnak;

  • a szelektív mortalitás miatt az adaptív hatású allélek gyakorisága megváltozik;

  • a mortalitással összefüggésben semleges hatású, vagy pillanatnyilag adaptív előnnyel nem járó allélek gyakorisága is változik, a ritka allélek könnyen eltűnhetnek;

  • összességében a genetikai diverzitás a környezeti stressz hatására csökkenni fog;

  • a visszamaradó egyedek virágzása, párosodó képessége romlik, miáltal a populációban a párosodási feltételek tovább romlanak (rendszertelenebb és gyengébb virágzás, csökkent pollentermelés, termékenyülés zavarai, és a virág- és terméskezdemények közvetlen károsodása révén[21]). Kisebb populációkban emiatt felerősödhet a beltenyésztettség;

  • a környezeti stressz megnövelheti a mutációs rátát, ami a következő nemzedékben feltehetőleg a genetikai teher növelését eredményezi.

A környezeti terhelést okozó anyagokra, illetve koncentráció-szintekre evolúciósan általában nem készülhettek fel a populációk. Mégis, fajok között és fajon belül is jelentős rezisztencia-eltérések vannak, amelynek áttételes élettani vagy morfológiai okai vannak (pl. a légzőnyílások áteresztőképessége, a levélfelületet borító védőréteg vastagsága). A légszennyezés-toleranciát segítő tulajdonságok nem specifikusak, adaptív jelentőségük lehet pl. a szárazságtűrés vagy betegség-ellenállóképesség szempontjából. Több évig fennmaradó lombozatuk miatt a fenyők általában érzékenyebbek a légszennyezésre, mint a lombos fajok.

A károsodás természetéből adódóan a légszennyezést a lassúbb anyagcseréjű populációk jobban tűrik. Így pl. a híres lengyel istebnai luc, amely nemzetközi összehasonlításban az egyik legplasztikusabb és legjobb növekedésű származás, a légszenynyezéssel érintett származási kísérletekben érzékenynek bizonyult. Az erdeifenyő kísérletekben jó tűrőképességet mutattak a kifejezetten lassan növő északi és kelet-szibériai származások. Erősen szennyezett környezetben a származások mortalitása 20% és 95% között változott, ami arra utal, hogy a légszennyezés egyértelmű genetikai változásokat idéz elő a populációkban (100. ábra).

Fontos

Emelt O3-szint szelektív hatása rezgő nyárra

Egy üvegházi kísérletben Barrang és mtsai amerikai rezgőnyár-klónokat kezeltek megemelt O3-szinttel. Az elterjedési terület különböző részein begyűjtött anyag levélkárosodása szoros korrelációt mutatott a származási hely napi ózonszint maximumával. A legalacsonyabb károsodást a legszennyezettebb ohioi és pennsylvaniai környezetből származó klónok mutatták, míg a legérzékenyebbek a gyakorlatilag szennyezetlen Yellowstone Nemzeti Park körzetében begyűjtött egyedek voltak.

Az összefüggés egyértelműen igazolja, hogy a légszennyezés szelektáló hatása erős, és aránylag rövid időn belül a genetikai összetétel változásához vezet, még vegetatív szaporodásra képes fafajok esetében is.

100. ábra - A származási hely ózon terhelése (9 és 17 óra között mért napi maximum O3 koncentrációk átlagában) és üvegházi (mesterséges) ózonterhelés okozta levélkárosodás közti összefüggés (Geburek in: Young et al., 2000) A minták származási helyei: Nyugat-USA (csekélyebb légszennyezés): Wyoming (Yellowstone Nemzeti Park), Colorado, Dél-Dakota, Minnesota, Arizona és Kalifornia; keleti parti ipari körzet: West Virginia, Ohio, Indiana, Pennsylvania államok

A származási hely ózon terhelése (9 és 17 óra között mért napi maximum O3 koncentrációk átlagában) és üvegházi (mesterséges) ózonterhelés okozta levélkárosodás közti összefüggés (Geburek in: Young et al., 2000) A minták származási helyei: Nyugat-USA (csekélyebb légszennyezés): Wyoming (Yellowstone Nemzeti Park), Colorado, Dél-Dakota, Minnesota, Arizona és Kalifornia; keleti parti ipari körzet: West Virginia, Ohio, Indiana, Pennsylvania államok


A szelekciós hatást megerősítik a genetikai markerekkel folytatott vizsgálatok. Az esetek többségében megállapítható, hogy a toleránsnak mutatkozó egyedek heterozigózisa nagyobb, mint az érzékenyeké. Bükk populációkban a légszennyezésre (főleg O3, SO2) toleráns egyedek heterozigócia-aránya és géndiverzitása szignifikánsan magasabb, néhány esetben a lokuszonkénti allélszám is több. Hasonló eredményeket szolgáltattak a lucfenyő- és az erdeifenyő kísérletek is. Az eredmények értelmezését nehezíti, hogy a markerek által jelzett lokuszok közvetlen adaptív hatása nem bizonyított.

Összességében megállapítható, hogy a légszennyezés komplex hatása egészen bizonyosan genetikai változásokhoz vezet a populációkban. A tolerancia javulásával azonban más tulajdonságokban romlás következik be, ami a faj kompetíciós készségét hátrányosan befolyásolja. Lágy szárúakkal végzett vizsgálatok például igazolták, hogy a nehézfém-toleranciára szelektálódott populációk növekedése lelassult, és nehézfém-mentes környezetben háttérbe szorultak. Hasonló jelenséget tapasztaltak rágcsálóirtószer-toleranciára szelektálódott patkánypopulációkban is (Bishop – Cook, 1981).

A rezisztencia széles genetikai szórása ellenére etikailag is helytelen stratégia lenne légszennyezésre toleráns populációk vagy klónok szelekciójába kezdeni. Sokkal inkább arra kell törekedni, hogy a környezetterhelést kiváltó technológiákat alakítsák át, ennek jótékony hatása nemcsak a növény- és állatvilágra, hanem az emberre is kihatnak.

A genetikai változatosság jelentősége a környezetváltozások fényében

A fás növények kiemelkedően magas genetikai diverzitása kétségtelenül hozzájárult ahhoz, hogy egyrészt sikeresen átvészeljék a pleisztocén jelentős és viszonylag gyors ütemű éghajlat-változásait, másrészt pedig megtartsák faji identitásukat, azaz kiegyenlítsék az izolálódás hatására fellépő drift-hatásokat. Genetikai rendszerük következtében az erdei fafajok többnyire jelentős genetikai terhet hordoznak, amelynek egy része korábbi környezetváltozások tanúja lehet.

A jelenleg észlelhető, ill. prognosztizált környezetváltozások azonban újszerű kihívást jelentenek a fás növények számára is, és gyaníthatóan számos faj csak emberi közreműködéssel lesz képes fenntartani alkalmazkodóképességét. Ennek okai a következők:

  • A prognosztizált környezetváltozások gyorsasága meghaladja a migrációs képességet.

  • Elsősorban a montán és boreális zónában a migrációs követés megfelelő termőhelyi feltételek hiányában bizonytalanná válik (pl. a vándorlásra számbajöhető területek talaja kialakulatlan).

  • A migráció és a génáramlás feltételeit a földhasználat változásai és a tervszerű erdőgazdálkodás megnehezítette, sok esetben lehetetlenné tette.

  • A fellépő környezeti hatások egy része evolúciósan új, az elmúlt évmilliók során nem tapasztalt jelenség (savas esők, emelkedő CO2 szint).

  • Az emberi tevékenység hatására új típusú biotikus kölcsönhatások jelennek meg (új versengő fajok, patogének, konzumensek). Ezek a szervezetek gyors terjedésük és rövidebb generációs ciklusuk révén a természetes adaptáció lehetőségét minimálisra korlátozzák.

  • Az adaptációs potenciált a sokféle egyéb antropogén hatás eleve lecsökkenti.

A fák hosszú élete miatt a lágy szárúakhoz hasonló gyors alkalmazkodásra nincs esély. Az alkalmazkodóképesség fenntartásának ezért az erdőgazdálkodási célok között az élen kellene szerepelnie (Mátyás Cs., 2001).



[21] A virág- és termésfejlődés kritikus szakaszai egyelőre nem kellőképpen ismertek, ennek ellenére a kérdés nem pusztán elméleti jellegű. A távolról behozott exóta fafajok esetében nem ritka jelenség, hogy a faj megfelelően növekszik, de termést nem hoz.