Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

11. fejezet - 10. A természetes génkészlet megőrzése

11. fejezet - 10. A természetes génkészlet megőrzése

„A Húsvét-szigetek trópusi paradicsomát a polinéziai bevándorlók 800 év leforgása alatt teljesen tönkretették. Az európaiak érkezésére egy kietlen, erdőtakarójától megfosztott sziklaszirt maradt, ahol egy maroknyi kannibál egymást vadászta a túlélés reményében. A Húsvét-szigetek természeti gazdagsága összeomlott a túl sok fogyasztó terhe alatt. Ami maradt, azok a megfejthetetlen feliratok és a magányos, büszke szobrok…

… Nem tehetjük meg, hogy gyermekeinknek, unokáinknak patkányokhoz sem méltó életet hagyjunk örökül…”

Jacques Cousteau a riói Föld Csúcson tartott beszédéből, 1992.

A génmegőrzés általános céljai és stratégiája

Az 1980-as évekig a természetvédelem stratégiájának meghatározó szempontjai a faji összetétel és az ökológiai veszélyeztetettség voltak, ezek mellett konkrét genetikai megfontolások csak alárendelt helyet kaptak. Aránylag új keletű az a felismerés, hogy a fajok szintjén működő kölcsönkapcsolatok szintje alatt, a fajokon belül működő genetikai szabályzási szint természetvédelmi szempontból is fontos, mert egyrészt az egyed, a populáció ökológiai „finombeállításáért” (alkalmazkodásáért) felelős, másrészt hordozza a faj tárgyiasult emlékezetét (a genomot), amely fenntartja a faj integritását, azonosságát – de ugyanakkor jövőbeni átalakulásának előfeltétele is.

Ez a szabályzási változatosság a domesztikáció jövője szempontjából is lényeges. A gabonafélék háziasítása mintegy 9000 évvel ezelőtt, a szőlő- és a gyümölcsfajoké kb. 5500 évvel ezelőtt kezdődött el. Mégis, az első komoly próbálkozás a termesztett növényfajták vad rokonainak felkutatására és megőrzésére N. I. Vavilov (1887–1943) nevéhez fűződik. Tevékenysége a génmegőrzés feladatainak – elsősorban emberközpontú – megfogalmazásához vezetett (l. szövegdobozban).

Fontos

A genetikai erőforrások megőrzésének alapvető célkitűzései:

  • Gazdaságilag előnyös tulajdonságok megőrzése

Bizonyos egyedek, populációk megőrzési célú kiválasztását a pillanatnyi gazdasági érdekek és szükségletek erősen befolyásolják. A döntés tehát a múltbeli, illetve jelenkori szempontok figyelembevételén alapul. Ide tartoznak azok az indokok is, amelyek szerint a genetikai diverzitás fenntartása olyan tulajdonságok, gének megőrzését is szolgálja, amelyek ma még érdektelenek vagy nem ismertek, de a jövőben kiaknázhatóvá válhatnak (pl. gyógyszer-hatóanyagok).

  • Az alkalmazkodóképesség megőrzése

A fajok hosszú távú fennmaradásának előfeltétele a genetikai változatosság, a diverzitás megőrzése, mivel változó környezeti feltételek mellett az alkalmazkodás csak akkor lehet eredményes, ha kellően változatos genotípusok kínálatára támaszkodhat. Emellett a diverzitás bizonyos mértékű biztosítékot jelent a patogének, a rovarok- és más fogyasztó szervezetek túlszaporodásával és mértéktelen károsításával szemben.

  • A genetikai változatosság megőrzése általában

A szorosan vett gyakorlati érvek mellett sokan a változatosságot önmagában is értéknek tekintik. A cél ez esetben tehát a genetikai változatosság általános megőrzésére irányul, függetlenül attól, hogy ez a változatosság ismert-e illetve, hogy értékesnek minősül-e. Ez alapvetően eltér az első szemponttól. Az esetleges gazdasági szempontokon túl itt már a környezetét mértéktelenül igénybevevő Homo sapiens etikai-erkölcsi kötelezettsége is megjelenik. Jól felfogott túlélési ösztöne is azt kell diktálja, hogy az Élet több milliárd éves sokszínűségének felszámolása semmilyen észérvvel sem igazolható.

A konzervációbiológiában a génmegőrzés általánosan érvényes céljaként az elmúlt évtizedekben a beltenyésztés elkerülése és a genetikai változatosság fenntartása kristályosodott ki. Ezekkel a kérdésekkel a populációgenetika elmélete foglalkozik, amelyet eredetileg az állat- és növénynemesítés igényeinek szolgálatára dolgoztak ki. Alkalmazása a génmegőrzés területére új, korábban kevésbé figyelembevett kérdések felmerülését eredményezte, mint pl. a kisméretű populációkban lejátszódó véletlen folyamatok, a természetes fajok genetikai strukturálódása, a génáramlás jelentősége stb. A megjelent alapműveket (pl. Falk – Holsinger, 1991; Frankel – Hawkes, 1991) azonban az egyes szakterületeken még nem követték szintézisek. Jellemző, hogy az erdészet területén, ahol a vizsgált fajcsoportokról valószínűleg a legtöbb használható információ gyűlt össze, eddig világviszonylatban egyetlen génmegőrzéssel is foglalkozó genetikai monográfia jelent meg (Young et al., 2000).

Az általános természetvédelmi biológiai elveken túl a genetikai szempontok figyelembevételét a következő okok indokolják:

  • A megőrizni szándékozott populáció fennmaradását az élőhely és a szükséges egyedszám megőrzése egyedül nem szavatolja. A kipusztulást a populáción belüli párosodás zavarai, a fajok közötti kölcsönkapcsolatok megszakadása (pl. beporzó vektor hiánya vagy megfogyatkozása) és a génkészlet erodálódása is kiválthatja.

  • A populációk jól jellemezhető genetikai struktúrával rendelkeznek, amelynek fenntartása a rátermettség és alkalmazkodóképesség megőrzése érdekében fontos.

  • A faj elterjedési területén belül általában evolúciósan kialakult térbeli mintázat ismerhető fel, amelynek fenntartása ugyanazon indokokkal támasztható alá, mint a faji diverzitásé.

A gyakorlati konzervációbiológia viszont a genetikai információk nehéz hozzáférhetősége miatt elsősorban az alábbiakra összpontosít:

  • Védelemre érdemes élőhelyek kiválasztása és megőrzése, amely nem igényel genetikai információt.

  • Optimális rezervátumterületek meghatározása: ebben a demográfia és a genetika szempontjainak egyaránt fontos szerepet kellene játszaniuk;

  • A legkisebb életképes populációméret meghatározása, azaz a leghatékonyabb párosodási rendszer fenntartása. Ehhez alapos genetikai ismeretekre volna szükség, ami csak kivételesen, egyes veszélyeztetett állatfajok esetében áll rendelkezésre.

Nem lehet véletlen, hogy a Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Rendszer leírásában a több mint ezer oldalnyi terjedelemből alig néhány oldal tárgyal genetikai kérdéseket, ott is csak az állatpopulációk vonatkozásában (Csorba – Pecsenye, 1997).

A génmegőrzés konkrét feladatai

A génmegőrzés feladata a genetikai erőforrások (röviden: génforrások) védelme. Egy adott faj genetikai erőforrásai alatt mindazokat a természetes előfordulású populációkat és egyedeket, valamint mesterségesen létrehozott ültetvényeket és gyűjteményeket értjük, amelyek aktuálisan vagy potenciálisan hasznos genetikai információt hordoznak, ezért védelmük ökonómiai vagy ökológiai okokból, vagy egyszerűen a faji genetikai diverzitás fenntartása miatt szükségesnek látszik. A génmegőrzés a biodiverzitás szintjei (tájszerkezeti, társulási, faji és genetikai) közül a legalapvetőbb, az átörökítést érintő szinttel foglalkozik.

Fontos

Génmegőrzéssel érintett növényanyagok köre

Az FM 92/1997 sz. rendelete meghatározza azon növényanyagokat, amelyeket a haszonnövények körében génforrásként meg kell őrizni. (Génforrás alatt a megőrzésre kiválasztott növényanyagot kell érteni, amely lehet faj, populáció, fajta vagy klón, esetleg egy adott gént hordozó organizmus is). Ezek a következők:

  • a magyar származású fajták, a magyar tájfajták helyi változatai és ökotípusok:

  • a belföldi flóra mezőgazdasági, kertészeti és erdészeti szempontból jelentősfajai (haszonnövény rokon fajok, takarmányértékű fajok, gyógy- és dísznövényfajok, gyümölcs- és szőlő-, valamint erdészeti hasznosítású fajok) veszélyeztetett állományai;

  • a magyar haszonnövények vad rokonfajai, amelyekből a génátvitel hagyományos és géntechnológiai módszerekkel lehetséges;

  • a magyar növénytermesztés, növénynemesítés, oktatás, illetve a magyar haszonnövény-alapkutatás és alkalmazott kutatás számára értékes tulajdonságokat hordozó fajták, törzsek, vonalak és klónok;

  • a termesztésbe vonás, a növénynemesítés, az oktatás, a kutatás és a választékbővítés céljából jelentős, a nemzetközi génbank-együttműködési rendszer keretében be nem szerezhető külföldi eredetű génforrások;

  • azon erdészeti fajok, amelyekből állami elismerésben részesített vagy államielismerésre bejelentett fajta van. Ez a megközelítés nyilván bővítésre szorul.Génmegőrzési tevékenységet igényelnek mindazok a fajok, amelyek génkészletét akár az erdőgazdálkodás, akár más emberi tevékenység veszélyezteti.

A gyűjteményes megőrzés korlátai

A mezőgazdaságban évtizedek óta végzett génmegőrzési munka elsősorban gyűjtemények (génbankok) létesítésére összpontosult. Nem ritkán ezek a gyűjtemények oly nagyok, hogy rendszeres fenntartásuk nehézségekbe ütközik, ami viszont éppen céljukat és létjogosultságukat kérdőjelezheti meg. Egyes gazdaságilag fontos, termesztett növényfajból a gyűjteményben elhelyezett, ill. tárolt minták (ún. akcessziók) száma a százezret is meghaladhatja. A világ mintegy 1500 botanikus kertjében pedig közel hárommillió tételt tartanak nyilván. A meglehetősen költség- és helyigényes erdei fás növényekből Magyarországon mintegy 3000 tételt tartanak fenn, elsősorban az Erdészeti Tudományos Intézetben. A gyűjtemények bővülése nyilván abból az igényből táplálkozik, hogy minél több értékes genotípust, populációt őrizzenek meg, ill. hasznosítsanak a nemesítésben, termesztésben. Mindent megőrizni azonban nemcsak lehetetlen, hanem szükségtelen is.

A probléma tehát az, hogy meg kell találni a génmegőrzés genetikailag optimális megoldását, amely figyelembe veszi a gazdaságosság, a biztonság és a kezelhetőség szempontjait. Emellett el kell dönteni, hogy a megőrzésben mekkora súlyt kapjon az értékes genotípusok tételes megőrzése, illetőleg a jövőbeni evolúciós képesség fenntartása. A két koncepció összeegyeztetéséhez a faj evolúciós stratégiáját, genetikai rendszerét is figyelembe kell venni.

A génmegőrzés megvalósításának általános szempontjai

Nyilvánvaló, hogy a hatásos génkészlet-védelem érdekében a hagyományos faj- (ill. faállomány-) centrikus szemlélet helyett komplexebb, ökoszisztéma-orientált szemléletre van szükség. Egy populáció megőrzése, változatosságának fenntartása szempontjából több körülmény mérlegelése lényeges:

  • a populáció nagysága;

  • a faj evolúciós múltja;

  • a faj szaporodásbiológiai jellegzetességei;

  • a környezeti-termőhelyi feltételek;

  • a populációt tartalmazó társulás fajgazdagsága.

A populáció nagysága, vagyis az egyedszám egyrészt a működőképes szaporodási közösség fenntartása szempontjából fontos. Másrészt minél korlátozottabb a populáció, annál kisebb az esély arra, hogy a ritkább alélok a rekombináció során fennmaradnak, ugyanakkor egyre nő a beltenyésztés és véletlenszerű génösszetétel-változás (drift) valószínűsége.

A faj evolúciós múltja a beltenyésztés szempontjából játszik szerepet. Amennyiben a faj természettől diszperz előfordulású, valószínűleg kisebb életképes populációméret mellett is fenntartható.

A megőrzendő faj szaporodásbiológiája alapvetően meghatározza az alkalmazandó eljárást. E tekintetben elsősorban a populáción belüli párosodás módja (rovar- vagy szélbeporzás, egy- vagy kétlakiság, idegenbeporzás mértéke, önbeporzás, ill. beltenyésztés lehetősége), a génáramlás feltételei a populáción belül (pollenterjedés hatékonysága, a virágzási időszak hossza, a hím- és nővirágzás gyakorisága és bősége stb.) valamint a fajok között (idegen faj hibridizálásának, introgressziójának lehetősége és előfordulási gyakorisága) érdemel fokozott figyelmet. Fontos annak ismerete is, hogy a faj szaporítóképletei és virágpora milyen hatékonysággal képesek nagyobb távolságot megtenni, azaz az egymástól nagyobb távolságra lévő azonos fajú előfordulások (a metapopuláció) képesek-e génkicserélődésre.

A termőhely változatossága is összefügg a genetikai változatosság fenntarthatóságával. Szélsőségesen kedvezőtlen hatások beszűkítik, elszegényítik a génkészletet. Általában a kedvezőbb, változatos feltételek nagyobb, kedvezőtlenebbek kisebb diverzitás fenntartását teszik lehetővé (Mátyás Cs., 1986; 1996).

A teljes ökoszisztémát tekintve a fajgazdagság (fajdiverzitás) hasonló hatású, mint a termőhelyi változatosság, és a genetikai változatosság növelése irányába hat. Ennek az a magyarázata, hogy a kölcsönhatások sokrétűsége és kiszámíthatatlansága nagyobb változatosságot tart fenn. Ebben a fajt tápnövényként fogyasztó szervezetek (konzumensek), valamint kompetíciót jelentő növényfajok egyaránt szerepet játszanak. A társulás fajgazdagsága szerepet játszik a faj diszpergáltságának mértékében (egyedsűrűség, elegyarány), amely az egyedszám mellett a párosodási feltételekre is kihat.

A génmegőrzés szempontjából legkedvezőbb adottságok tehát aránylag kedvező, változatos termőhelyi viszonyok között tenyésző, nagy egyedszámú populációk esetében vannak meg, ahol nemcsak a faji sokféleség nagymértékű (ún. kompozícionális és trofikus diverzitás), hanem kedvezően változatos az életközösség térbeli struktúrája (szintezettség, mozaikosság). A szaporodásbiológiai szempontokból következik, hogy a génmegőrzés stratégiájának kidolgozásakor ismerni kellene az effektív és az életképes populációméretet is, amely hosszú távon fenntartható; ez adott esetben a populáció határain messze túlterjedő környezet figyelembevételét is szükségessé teszi.

Az elterjedési struktúra figyelembevétele a génmegőrzésben

A legtöbb faj térben többé-kevésbé tagolt populációkban fordul elő, amelyek metapopulációs rendszert alkotnak. A populációgenetikát régóta foglalkoztatja, hogy a tagoltságnak milyen következményei lehetnek, illetőleg hogy a tagoltság hogyan járul hozzá a genetikai polimorfizmus fenntartásához.

A természetvédelem és a génmegőrzés központi kérdése, hogy rezervátum céljára inkább kevés nagy, vagy sok kis egységet jelöljenek ki. A kérdést demográfiai szempontból szemlélve, a nagy méretű egységek jobbnak tűnnek, mivel a megőrzés biztonsága így a legnagyobb. Pusztán a genetikai diverzitást tekintve, optimális megoldásnak a sok kis egység kijelölése lenne, mivel a részpopulációkat eltérő szelekciós hatások érik, így fajszinten nagyobb diverzitás tartható fenn. A nagyobb egységek kialakítása mellett szól azok drifttel és más véletlenszerű hatásokkal szembeni jobb ellenállósága.

Adaptívan egységes körzetek kijelölése génmegőrzés tervezéséhez

A génmegőrzés egyik központi problémája (és ez nemcsak a fákra érvényes), hogy nagyon nehéz definiálni az área azon részterületeit, amelyeken belül megőrzési egységeket érdemes létrehozni. Erre a célra az adaptívan egységes körzetek elve a legalkalmasabb.

Adaptívan egységes körzet alatt azt a populációkollektívumot értjük, amelyen belül a populációk alkalmazkodottsága számottevően nem tér el, és feltételezhető, hogy génkészlete hasonló. A körzetnagyság meghatározására legtöbbször genetikai markereket alkalmaznak, és a megállapítható genetikai távolság alapján határozzák meg azokat a populációkat, amelyek már eléggé eltérőek ahhoz, hogy külön gondoskodjanak megőrzésükről. Ez a módszer azonban nem feltétlenül célravezető, mert elsősorban a véletlen genetikai hatásokra érzékeny, az adaptív tulajdonságok viszont alig játszanak szerepet. A markerekkel kimutatott távolságok ezért inkább a lehetséges maximális körzetméreteket érzékeltethetik.

A legkisebb életképes populációméret („LÉP”) koncepciója

A legkisebb életképes populáció ( „LÉP”; MVP: minimum viable population) az az egyedszám, amely elegedő a populáció tartós fennmaradására egy adott élőhelyen (National Research Council 1991). Genetikai értelmezésben ez magában foglalja az alkalmazkodóképesség hosszú távú fennmaradását is. A „LÉP” elegendő nagy kell legyen mind az evolúcióképességnek, mind pedig a genetikai diverzitásnak a megőrzéséhez. A legkisebb életképes populáció nagyságát a fajra jellemző genetikai rendszer, a demográfiai viszonyok és a sok tekintetben jósolhatatlan környezeti feltételek határozzák meg. Ehhez nem elegendő egy adott mértékű diverzitás fenntartásához szükséges egyedszámot alapul venni. Az effektív populációmérettel kapcsolatos számításokból tudjuk, hogy a kiegyensúlyozatlan párosodási feltételek miatt a figyelembe vehető effektív egyedszámok a tényleges (ivarérett) egyedszámnál általában egy nagyságrenddel kisebbek.

A legkisebb életképes populációméret (LÉP) levezetése genetikai adatokból

Az életképes populációméret meghatározása genetikai paraméterekkel háromféle módon vezethető le, mindhármat elsősorban gyors generációváltást produkáló állatfajokra dolgozták ki (Loeschke et al., 1994):

  • Kiszámítható a heterozigózis csökkenése alapján (beltenyésztési LÉP-méret, Nf), amikor a heterozigóta egyedek fogyását veszik figyelembe adott populáció-létszám mellett.

  • Kiszámíthatő a variancia ill. diverzitás alapján (variancia LÉP-méret, Nvar); ez a módszer az allélvesztést, a genetikai variancia fogyását veszi figyelembe. Amennyiben a cél a géndiverzitás megőrzése, ez a létszám az, amelyet figyelembe kell venni.

  • Kiszámítható a populáció fennmaradása, perzisztenciája alapján (kihalási effektív méret, Next); ez esetben a szegregálódó, azaz még polimorfizmust felmutató lokuszok számának csökkenését veszik alapul (ezt a lehetőséget a továbbiakban nem tárgyaljuk).

A többféle megközelítés normális körülmények között hasonló eredményeket szolgáltat. Meg kell azonban azt is említeni, hogy valamennyi esetben az érintett génhelyeket semleges hatásúnak tételezik fel. Ha azonban adaptív hatású génhelyek változatosságára is kiterjed az értékelés, ez utóbbiak minden bizonnyal nagyobb súllyal kell latba essenek (pl. rezisztencia-lokuszok változatossága).

A LÉP-méret számításával kapcsolatban ki kell térni még arra is, hogy a populáció genetikai identitása megőrzésének az is feltétele, hogy a génkészletet külső genetikai hatások se torzítsák migráció, introgresszió révén. Mindazon fajok esetében, ahol a génáramlás számottevő, ezzel a tényezővel is komolyan számolni kell.

A LÉP-méret meghatározása a beltenyésztés alapján

A beltenyésztési együttható segítségével (l. 6. fejezetben) különböző populációméretekre kiszámítható a várható beltenyésztettség adott számú generáció múlva (66. táblázat). (Fás növények esetében bőségesen elegendő a 10 generációra számított értékek figyelembevétele.)

66. táblázat - A beltenyésztési koefficiens (F) nagysága 10, ill. 100 generáció után az effektív populációméret (Ne) függvényében (vö. a 101. ábrával!)

Ne

10

100

generáció után

5

0,65

0,99

10

0,40

0,99

25

0,18

0,86

50

0,09

0,63

100

0,05

0,39

250

0,01

0,18


Eszerint – szigorúan csak a beltenyésztettséget figyelembe véve – 10 generációra számolva már 100–200 egyed nagyságú effektív populáció elegendő, különösen ha számolhatunk külső eredetű génáramlással is.

Az állattenyésztésben az „effektív populációméret” alatt a tenyésztési állományban (azaz a populációban) egymással rokoni kapcsolatban nem álló egyedek számát értik (Dohy, 1999), amelynek jelentős szerepe van a nem kívánt beltenyésztési hatások elkerülésében. A definícióból kivehető, hogy az állattenyésztők számára a kérdés az, hogy mekkora az a fenntartható és továbbtenyésztésre alkalmas populációméret, amely mellett a káros rokontenyésztés még elkerülhető. Ez esetben is tehát a minimális életképes populáció beltenyésztés útján való meghatározásáról van szó (101. ábra). (Meg kell említeni, hogy a konzervációbiológiában is gyakran az „életképes populáció” helyett az „effektív populáció” kifejezést használják.)

Az állattenyésztésben a heterozigozitás csökkenésének figyelembevételével a minimális populációméretet megközelítőleg 200 körüli, egymással nem rokonságban álló egyednek adják meg. Ez esetben a beltenyésztettség elhanyagolható, mintegy 0,2 százalékos ütemben növekszik generációról generációra. A heterozigozitás csökkenésével jellemzett rokontenyésztettség viszont már generációnként 0,5, 0,9, illetve 1,8 százalékkal növekszik, ha a populáció létszáma 100, 50 illetve 25 egyedre csökken (101. ábra, 66. táblázat).

101. ábra - A heterozigóták nemzedékenkénti csökkenése (százalékban) az „effektív populációméret” függvényében (Wright nyomán, in: Dohy, 1999)

A heterozigóták nemzedékenkénti csökkenése (százalékban) az „effektív populációméret” függvényében (Wright nyomán, in: Dohy, 1999)


Terepi vizsgálatok a konzervációbiológiailag elfogadható minimum-létszámokra általában állatfajokra állnak rendelkezésre. Ezek a számok meglehetősen alacsonyak; a kanadai vadjuhra pl. már 100 egyed feletti létszámot megfelelőnek találtak egy 70 éves vizsgálatsorban, azonban genetikai elemzések nélkül (Standovár – Primack, 2001). Ugyanez a forrás azonban ismerteti Lande eredményeit is, aki gerincesekre az 5000-es létszámot tartja hosszú távon valóban reálisnak, a természettől erősen hullámzó egyedszámú gerinctelen fajokra és egynyáriakra pedig 10 000 db-ot tart biztonságos egyedszámnak.

LÉP-méret meghatározása allélvesztés-valószínűség alapján

A populációban bekövetkezett párosodás nyomán létrejövő utódnemzedék génkészlete a szülő-nemzedék génkészletéből vett véletlen „genetikai minta”. Minél kisebb a populáció létszáma, annál inkább nő a „mintavételi hiba”, azaz a véletlen sodródás, allélvesztés valószínűsége. Az életképes populáció nagysága tehát levezethető az allélok elvesztésének statisztikai valószínűségéből is.

A hatásos génmegőrzéshez szükséges terület nagysága és a megőrzött genetikai változatosság közötti exponenciális kapcsolat lehetetlenné teszi a „teljes” variancia megőrzését. Látni kell azonban azt is, hogy ezt a természet sem teszi: a természetes genetikai sodródás nem más, mint az elégtelen mintavétel okozta génkészlet-vesztés. Egy adott allél fenntartásához szükséges effektív populációlétszám a gyakoriság (p) csökkenésével exponenciálisan nő (102. ábra)

102. ábra - Adott gyakoriságú allél 95%-os valószínűségű fenntartásához szükséges életképes populáció (Nvar) effektív létszáma (Mátyás Cs., eredeti)

Adott gyakoriságú allél 95%-os valószínűségű fenntartásához szükséges életképes populáció (Nvar) effektív létszáma (Mátyás Cs., eredeti)


A ritka allélek elvesztésének kockázatát a következőképpen vezethetjük le. Amennyiben egy adott génhelyen egy allél q gyakorisággal fordul elő, akkor annak a valószínűsége, hogy a populációból véletlenszerűen kiválasztott egyed nem hordozza az adott allélt

P = (1 – q)2

N egyedszámú mintára pedig

P = (1 – q)2N

Minél kisebb a kérdéses q gyakoriság, természetesen annál nagyobb N értékre lesz szükség. Krusche és Geburek (1990) szerint az allélvesztés-valószínűség alapján kalkulált legkisebb életképes populáció nagysága az

Nvar = log (1–[1 – P]1/M) / log (1 – q)

képlet szerint alakul, ahol

1 – P = ‑annak valószínűsége, hogy a mintában a q-nál gyakoribb allélek legalább egyszer előfordulnak,

M = a ritka allélek összege (valamennyi számításba vett génhelyen), és

q = a ritka allélek gyakorisági határa.

A 67. táblázat alapján megállapítható, hogy aránylag szigorú feltételek mellett is néhány ezer egyed nagy számú ritka allél megőrzésére képes.

67. táblázat - Legkisebb életképes populációméret (Nvar) meghatározása P allélvesztési valószínűségekre (Krusche – Geburek, 1990)

P

q

Egyedszám (Nmr)

M = l

M = 10

M = 100

M = 1000

0,01

0,05

90

135

180

225

0,01

459

687

916

1146

0,005

919

1378

1837

2296

0,005

0,05

104

149

193

238

0,01

528

757

986

1243

0,005

1058

1516

1976

2435


A táblázat három gyakorisági minimumra (q) adja meg az egyedszámot, eltérő számú ritka alléi (M) esetére. Előfeltétel, hogy valamennyi genotípus homozigóta a populációban. Amennyiben Hardy-Weinberg-egyensúly áll fenn, az egyedszámok felezendők.

A többféle megközelítés alapján megállapítható, hogy a meghatározott kockázati tényezőktől és előfeltételektől függően, effektív populációméretben számítva is több százra tehető az életképes populáció minimum-létszáma. Természetes fás populációk esetén ennél egy nagyságrenddel nagyobb tényleges létszámmal számolhatunk.

A fajok között a genetikai rendszer tekintetében lényeges különbségek vannak. Ezért az életképes populációméret nagyságát nem lehet a faj sajátosságai nélkül, sematikusan meghatározni.

Minőségi és mennyiségi (mono- és poligénes) bélyegek eltérő érzékenysége

A legkisebb életképes populációméret megállapításakor figyelembe kell venni az antropogén és más szelekciós hatásokkal szembeni érzékenységet is. Újszerű (pl. savas esők) vagy szokásosnál erősebb ökológiai változásokra (pl. éghajlatváltozás) a semleges vagy poligénes öröklődésű és az egygénes öröklődésű tulajdonságok eltérően reagálnak. Leggyorsabb változásra monogén öröklődésű tulajdonság esetén számíthatunk, domináns allél esetén egyetlen generáció is elég lehet az eltűnéséhez, ahogy azt a természetes szelekcióval kapcsolatban bemutattuk. A poligénes öröklődésű szelektív tulajdonságok módosulása csak fokozatosan lehetséges. Ebből az következik, hogy amennyiben a génmegőrzés elsősorban kvantitatív tulajdonságokra irányul, a véletlen környezetváltozások hatásával kevésbé kell számolni, mint minőségi bélyegek esetén.