Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Tölgyek (Bordács Sándor – Borovics Attila – Mátyás Csaba)

Tölgyek (Bordács Sándor – Borovics Attila – Mátyás Csaba)

A tölgyek (Quercus L.) mintegy 400–450 fajjal Földünk északi féltekéjének egyik nagy zárvatermő nemzetségét alkotják.

A nemzetség fajszámát illetően jelentős eltérések találhatók a szakirodalomban, amely egyrészt a trópusi alakköröktől történő problematikus leválasztás, másrészt a nemzetségen belül még ma is tapasztalható, ellentmondásokkal terhelt rendszertani felosztás következménye.

A tradicionális fajkoncepció által fajnak minősített evolúciós egységek között az esetek jelentős részében nem alakult ki hatékony izolációs gát, így a fajok közötti introgressziót általánosan elterjedtnek tekintik.

Kromoszómaszám

Gyakorlatilag a tölgyfajok mindegyike 2n = 24 kromoszómával rendelkezik. Kivétel ez alól a Qu. dentata, amely természetes poliploid lehet 2n = 48 kromoszómaszámmal.

Az általánosan kimutatható 12 pár kromoszóma mellett kimutattak egy páratlan 13., ún. B-kromoszómát[23] is három erdészetileg fontos tölgy faj – Qu. robur, Qu. petraea, Qu. rubra – esetében.

Virágzásbiológiai jellemzők

A tölgyek egylakiak, váltivarú virágzataik vannak. Szélporzók, bár a porzós virágokat sok rovar is látogatja. A tölgyek virágai a virágzást megelőző év nyarán differenciálódnak, és a lombfakadással, illetve hajtásmegnyúlással egy időben nyílnak. A beporzáskor a magház még nem teljesen fejlődött ki. Teljes fejlettségét a virágzást követő 1–2 hónapban (a Qu. cerris esetében 12 hónappal) éri el. Általánosan elfogadott nézet szerint késleltetett megtermékenyítés történik, azaz a megporzás és a megtermékenyülés között mintegy 6–8 hetes időszak telik el.

A tölgyek esetében is jelentős populáción belüli változatosság mutatkozik a virágzóképesség tekintetében, ugyanakkor egyedszinten a virágrügyfejlődést és a virágzóképességet az egyes évjáratok nem befolyásolják jelentősen. A tölgy virágzás- és termésbiológiájával részletesen foglalkozó Mátyás V. (1965) megállapítása szerint a megtermékenyítés sikerességét és a magkezdemények fejlődését számos abiotikus összetevő befolyásolja károsan a kései fagyoktól, a hűvös, csapadékos megtermékenyítési időszakon át, az aszályos időjárásig. Emellett igen jelentős a biotikus károsítók (rovarok, gombák) száma is. A felsorolt hatások szerencsés vagy szerencsétlen kombinációi is okozhatják, hogy a tölgyek jellemzően időszakosan, rendszertelenül teremnek, így a párosodás feltételei meg sem közelítik az ideális párosodási körülményeket (l. a 4. fejezetben, 19. táblázat).

A tölgyfajok elkülönülése és hibridizálódása

A mai tölgyfajok speciációja a közép-eocén arktotercier flórájára vezethető vissza (Kremer et al., 1991). A speciáció jelentős éghajlati és földtani változásokat (kontinens-szétválás, éghajlati zónák eltolódása) követve viszonylag gyors volt. A tölgyek által elfoglalt ökológiai nichek különbözősége a fajok morfológiai és fiziológiai elkülönüléséhez vezetett, a fajok genetikai távolsága azonban még nem ért el olyan mértéket, hogy a fajok közötti génáramlás lehetetlenné váljon. A tölgy taxonok közötti távolság, illetőleg az esetleges introgresszió (fajok közötti hibridizálódás) mértéke egyedül morfológiai alapokon véglegesen nem dönthető el. Sokszor a genetikai vizsgálatok – izoenzim, nukleáris DNS, organellum DNS – alapján is feltűnően csekély különbség mutatkozik a kereszteződésre képes rokon tölgy fajok között. Számos kutató által végzett keresztezési kísérletek alátámasztják a tölgyfajok közötti géncsere lehetőségét, ezt igazolják az introgressziónál megemlített eredmények is (l. 8. fejezetben; forrásokat l. Borovics, 1998; 2000). A kutatásokkal egyértelműen sikerült kimutatni, hogy a nemes (fehér) tölgy fajok egymással keresztezhetők, bár minden esetben alacsonyabb termékenyüléssel, mint a fajon belüli kombinációkban. Másrészt viszont bizonyítottnak tekintik, hogy a két év alatt termést érlelő Qu. cerris nem képes a többi, egy év alatt érő tölgyeinkkel kereszteződni.

A széles körű hibridizációra két magyarázat adható: evolúciósan fiatal, azaz viszonylag frissen szétvált fajokról van szó, illetve a fajok között folyamatos és erőteljes génáramlás van. Ez lehet az oka annak, hogy a jelenlegi ismereteink szerint nincsenek specifikus, a tölgyfajokat egyértelműen szétválasztó enzim vagy DNS markerek (l. még a 2. fejezetben is).

A hibridizálás morfológiai bizonyítékai

Morfológiai alapon számos taxonómus kimutatta a kocsányos és kocsánytalan tölgy hibridizálásainak nyomait (Magyarországon Mátyás Vilmos munkássága emelendő ki: pl. Mátyás V., 1970a; b). Napjainkban Borovics (2000) mutatott rá arra, hogy amíg Nyugat-Európában a Qu. robur és Qu. petraea elválasztása jelent tudományos problémát, addig a Kárpát-medencében morfológiailag jobban elválik egymástól a két faj. Kis gyakorisággal találhatók azonban átmeneti formaképzésű, feltételezhetően hibridogén egyedek is (68. ábra). Ennek oka a kontinentálisabb klímában és az ebből fakadó élesebb ökológiai elkülönülésben keresendő. A két faj hibridizálását az introgressziónál részletesebben tárgyaltuk (8. fejezetben).

A molyhos tölgy a kocsányostól morfológiailag jól elválik, viszont a molyhos tölgyön belüli, szűken értelmezett faji rangú taxonok (Qu. pubescens s. str. és Qu. virgiliana) elkülönítése nem egyszerű feladat. Numerikus taxonómiai módszerekkel (klasszifikációs függvényekkel) mindenesetre a kisfajok esetében is célt érhetünk (Borovics, 2000).

Ma már egyre kevesebb azon termőhelyek száma, ahol a molyhos tölgyek és kocsányos tölgy elegyedése elképzelhető. Ezek közül a Duna–Tisza közének néhány állománya érdemel kiemelt figyelmet (Jánoshalma, Monor, Csévharaszt), ahol minden valószínűség szerint természetes körülmények között is kialakulhatnak a molyhos tölgy × kocsányos tölgy hibridek, és visszakereszteződött introgresszáns formák. Sokszor hallani a lesújtó megállapítást, hogy a talajvíz lesüllyedése miatt a tölgykultúra nem hozható vissza az Alföldre. Ha a talajvizet nem tudjuk megemelni, akkor olyan tölgyekkel kellene próbálkozni, amelyek a szárazabb viszonyokat is elviselik. Minden bizonnyal ezek közé tartoznak a Borbás, Simonkai és Mátyás által sokszor idézett, molyhos vagy szőrös fonákú kocsányos tölgy-alakok, vagy a molyhos tölgy × kocsányos tölgy hibridek, introgresszált formák.

A tölgyfajok közötti génkicserélődés cpDNS-elemzések alapján

A cpDNS a zárvatermőknél anyai úton (vagyis tölgyek esetében a viszonylag lassan terjedő makkok révén) öröklődik. Evolúciós léptékben rendkívül konzervatívan viselkedik, új genotípusok kialakulásának esélye kevés, és így különösen alkalmas a fajok közötti génáramlás, azaz az introgresszió kimutatására is.

103. ábra - Kloroplaszt haplotípus csoportok Franciaország középső részén, a Loire völgyében (Petit et al., 1996). Egy-egy azonosan árnyékolt területen azonos haplotípusok mutathatók ki az ott előforduló mindhárom tölgyfaj esetében

Kloroplaszt haplotípus csoportok Franciaország középső részén, a Loire völgyében (Petit et al., 1996). Egy-egy azonosan árnyékolt területen azonos haplotípusok mutathatók ki az ott előforduló mindhárom tölgyfaj esetében


Petit és mtsai (1996) Franciaország középső részén, a Loire vízgyűjtőjében kijelölt 200×250 km-es mintaterületen a kocsányos, a kocsánytalan és molyhos tölgy kloroplaszt-DNS-ének (cpDNS) változatait elemezték. A vizsgálat meglepő eredménye az volt, hogy a három faj meglehetősen nagy méretű foltokban azonos haplotípusokon osztozott. Ez azért különös, mert azt jelzi, hogy a szóban forgó körzeteken belül a három fajhoz tartozó tölgyek faji hovatartozástól függetlenül közös anyai leszármazást mutatnak, vagyis a fajok közötti génkicserélődés mértéke jelentős – legalábbis számos generációt figyelembevéve. Az időközben nagyobb térségekre elvégzett genetikai leltározások (Petit et al., 2002a; Bordács et al., 2002) a jelenséget Nyugat- és Délkelet-Európára is megerősítették. A jelenség végleges, megnyugtató magyarázatával a kutatók még adósok.

A tölgyek genetikai változatosságát meghatározó fontosabb külső tényezők

A posztglaciális fajvándorlás hatása a cpDNS-vizsgálatok alapján

A tölgyek cpDNS-ének nagy területű, európai léptékű vizsgálata jellegzetes mintázatot tárt fel, amely felhasználható a jégkorszakot követő rekolonizációs útvonalak rekonstruálására is (Petit et al., 2002a; 2002b; III/a színes ábra). Erről részletesebb kifejtés a 7. fejezetben található. A II/a színes ábrán a jelenleg ismert legrészletesebb, mintegy 2600 populáció vizsgálatával készült cpDNS-haplotípus elterjedési térképe látható. A térképen jól kivehető az egyes refúgium-területek rekolonizációs hatása. A Balkánról, ill. a mai Olaszország felől történő rekolonizáció hatása a Kárpát-medencei haplotípus-elemzésekből is igazolható (l. a II/b színes ábrát).

Gyakorlati szempontból különösen figyelemre méltó, hogy nagyobb földrajzi lépték (100 kilométeres távolságok) esetében a származás a haplotípusokkal jellemezhető, hiszen az atlantikus területeken más típusokat találunk, mint a kontinentális területeken. Ez lehetőséget ad a szaporítóanyag-kereskedelem ellenőrzésére is.

Antropogén tényezők hatása a genetikai mintázatra

A fajon belüli genetikai mintázat alakulásában fontos elem az ember általi terjesztés. Egyes kutatók feltételezik, hogy a tölgymakkot az ember már a neolitikumban is terjesztette, erre utalhat a tölgyfajok elterjedése a fontosabb alpesi hágók mentén. Igazi jelentőséget az emberi terjesztés a XIX. századtól kapott, mivel a tölgyek a minőségre törekvő erdőgazdálkodás középpontjában álltak. Ma már lehetetlen feladatnak tűnik pl. a kocsányos tölgyeseink eredetét kinyomozni, mivel az őshonos kocsányos tölgyes erdőtársulások a mezőgazdaság expanziójának és a kiterjedt vízrendezéseknek és a folyószabályozásoknak nagyrészt áldozatul estek. A kocsánytalan tölgyesek esetében a nehezebben hozzáférhető, hegyvidéki körzetekben inkább feltételezhető a természeteshez közel álló genetikai mintázatok fennmaradása. Legbiztosabb források e tekintetben a többször sarjaztatott, idős kocsánytalan tölgyesek, ahol idegen eredetű makk vagy csemete behozatala nem valószínűsíthető. A feltételezést a hazai tölgyállományokban végzett vizsgálatok cpDNS eredményei is alátámasztják (Bordács et al., 2002).

Nem elhanyagolható az erdőművelés esetenként negatív vagy pozitív hatása sem, bár az erre vonatkozó konkrét adatok ma még ritkák (l. 9. fejezetben). A gazdaságilag kevésbé jelentős molyhos tölgy génkészlete esetében viszont magának a fajnak a kocsánytalan tölgy javára történő visszaszorítása vezethetett leromláshoz. Míg az általában véderdőként számon tartott karsztbokorerdők szerkezetét az erdőgazdálkodás kevésbé alakította át, addig feltételezhető, hogy a záródó lombkoronaszintű xeroterm tölgyesekben a molyhos tölgy részaránya csökkent, mivel a vele együtt előforduló más tölgyfajoktól jobb növekedést reméltek. Ezt figyelembe véve, a hazai molyhos tölgyek jelenlegi génkészlete szintén erodálódhatott a természetes állapotokhoz képest.

A tölgyek genetikai diverzitása

A tölgyfajok esetében, különösen a Lepidobalanus szekcióban a fás növények átlagánál lényegesen magasabb diverzitás értékeket találtak, ide tartozik a kocsányos és a kocsánytalan tölgy is(vö. a 70. és a 48. táblázatot). Az allélszám területtől függően változó, Kremer és mtsai (1991) pl. Franciaországban 2,41-es átlagos allélszámot találtak, ami rendkívül magas. 15 izoenzimlokusz átlagában a diverzitás (HES) mindkét faj esetében 0,26 felett volt. Ennél magasabb diverzitásértékeket csak az akácnál találtak. A populációk differenciáltsága (GST) is magasabb az átlagnál.

A genetikai variancia megoszlása a fajon belül

A kocsányos és a kocsánytalan tölgy populációit egységes fajkomplexnek tekintve, a fajon belüli allozimatikus genetikai diverzitásnak mindössze 3–4 százalékát lehet a populációk közötti szintre visszavezetni (69. táblázat). A cpDNS vizsgálatok ugyanakkor ettől lényegesen eltérő eredményeket szolgáltattak: a kloroplaszt DNS-ből meghatározott diverzitásnak mindössze 9%-a korlátozódik a populáción belül kimutatható változatosságra, a többi populációk közötti különbségekben mutatkozik. Ez az organellumok anyai öröklődésével függ össze és igazolja a cpDNS haplotípusok szintjén mutatkozó fajon belüli elkülönülést (103. ábra). A cpDNS elemzés alapján kirajzolódó, aránylag kis területű haplotípus-körzetek ökológiailag nem értelmezhetők, de regionális (származási körzet) szintű azonosításra alkalmasak lehetnek (Petit et al., 1993).

69. táblázat - A kocsánytalan és kocsányos tölgy (Quercus petraea és Qu. robur) fajkomplex allozimatikus és kloroplasztisz-DNS diverzitásának komponensei (Kremer et al., 1991)

Lokusz

Teljes géndiverzitás (heterozigózis) HET

A diverzitás komponensei (%)

GS egyedek

GGT fajok

GST populációk

között

Allozimatikus diverzitás

Savas foszfatáz (ACP)

0,487

94,7

4,8

0,5

Diaforáz (DIA)

0,567

93,6

4,7

1,7

Foszfo-gluko-izomeráz (PGI)

0,241

92,6

2,7

4,7

Foszfo-gloko-mutáz (PGM)

0,323

84,3

7,9

7,8

Átlag

0,404

91,3

5,0

3,7

cpDNS-diverzitás (restrikciós-enzim lokuszok)

Aval

0,489

7,5

4,2

88,3

Cfol

0,489

7,5

4,2

88,3

Hindui

0,461

11,5

0,05

88,5

Átlag

0,480

8,8

2,8

88,4


Megjegyzés: a diverzitás-értékeket a két faj összevont adataiból számították. HET = a lokuszon talált allélgyakoriságokból számított teljes diverzitás mértéke; GS = a populáción belül, egyedek között mért diverzitás aránya (%); GGT = a fajok közötti különbség okozta diverzitás aránya (%); GST =a fajon belül, populációk közötti különbségek okozta diverzitás aránya (%)

Kocsányos és kocsánytalan tölgy diverzitása és genetikai elkülönülése

A két faj elkülönülése sem allozimatikus, sem kloroplaszt-DNS differenciálódás alapján nem látszik nagymértékűnek.

A 69. táblázatban látható adatok alapján a differenciálódás fajok közötti komponense (GGT) a vizsgált 4 enzim átlagában 5%, a három kloroplaszt-DNS restrikciós enzimre pedig 3%.

A két faj sejtmag-genomját vizsgálva is rendkívül alacsony szintű eltérés mutatható ki: átlagosan 0,5% és csak a legjobban elkülönülő területeken éri el a 3,3%-ot (Bodénés et al., 1997).

A két faj diverzitásának egybevetése is nagyon hasonló viszonyokat mutat, ahogy azt a 70. táblázat adatai érzékeltetik. Sem az allozimatikus, sem a cpDNS diverzitásadatai nem térnek el egymástól a két fajban. A két faj párosodási, génáramlási jellemzői tehát nagyon hasonlók.

70. táblázat - Kocsányos és kocsánytalan tölgy genetikai diverzitásának összehasonlítása (Kremer et al.,1991)

Génlokusz

Effektív allélszám

(AES)

Genetikai diverzitás (HES)

Effektív allélszám

(Aes)

Genetikai diverzitás (HES)

Kocsánytalan tölgy

Kocsányos tölgy

Allozimatíkus diverzitás

Alanin-amino-peptidáz (AAP)

2,25

0,556

2,87

0,652

Savas foszfatáz (ACP)

1,98

0,495

1,73

0,421

Diaforáz (DIA)

2,38

0,579

2,20

0,546

Malát-dehidrogenáz l.lokusz(MDHl)

1,00

0,000

1,00

0,000

Malát-dehidrogenáz 2. lokusz (MDH2)

1,00

0,000

1,00

0,000

Foszfo-gluko-izomeráz (PGI)

1,35

0,260

1,28

0,221

Foszfo-gluko-mutáz (PGM)

1,27

0,212

1,38

0,275

15 allozim lokusz átlagában

1,48

0,266

1,50

0,264

cpDNS-diverzitás (restrikciós-enzim lokuszok)

Aval

1,80

0,444

1,99

0,498

Cfol

1,80

0,44

1,99

0,498

Hindin

1,88

0,469

1,82

0,451


A genetikai változatosság földrajzi mintázata

A kocsánytalan tölgy változatossága földrajzi mintázatának jellemzésére Kremer és mtsai (1998) a populáción belüli diverzitási együtthatók és három földrajzi változó (földr. hosszúság és szélesség, tengerszint feletti magasság) közötti kapcsolatot vizsgálták. A négy diverzitási koefficiens mindegyike korrelált vagy a hosszúsággal, vagy a szélességgel, demonstrálva, hogy a tölgyeknél a genetikai változatosság térbeli elhelyezkedése nem véletlen. Az alábbi kapcsolatokat találták a szignifikánsnak:

  • a rügyfakadás sokkal változatosabb a nyugati származásokban és magasabb fekvésben;

  • a déli populációk fakadása korábbi, mint az északabbiaké;

  • a magassági növekedés változatosabb a déli populációkban;

  • a lokuszonkénti allélszám növekszik keleti irányban;

  • az egyensúlyi heterozigózis nyugati irányban nő és a magassági fekvéssel csökken.

A két utolsó pontban említett izoenzimadatok földrajzi hosszúsággal való erős korrelációjával kapcsolatban figyelemre méltó, hogy a két diverzitási paraméternél (allélszám és heterozigócia) ellentétes irányú a kelet-nyugati trend. Ennek magyarázatára szolgálhat az a feltételezés, hogy a jégkorszak alatt az Ibériai-félszigeten a refúgium-populációk mérete kisebb volt, mint az Appenni-félszigeten vagy a Balkánon. A valószínűsíthető drift egyenes következménye, hogy kevesebb allél található az Ibériai-félsziget hatásterületéhez tartozó nyugat-európai populációkban. A heterozigózis esetében viszont úgy tűnik, hogy azok a régiók mutatják a legmagasabb értéket, amelyek a faj termőhelyi optimumát képezik és amelyek túlnyomóan Nyugat-Európában találhatók (Kremer et al., 1998). Emiatt a heterozigózis kelet felé csökken.

A tölgyek esetében is kimutatható, hogy a mennyiségi tulajdonságok populációk közötti különbségei lényegesen nagyobbak az izoenzim- vagy DNS-alapú génmarkerek szolgáltatta értékeknél, ahogy ez el is várható. Az eddigi tapasztalatok szerint az elterjedési terület központi részének populációi mutatják a legjobb növekedést, amelyet csak részben lehet a termőhelyi optimumon tapasztalható kiélezettebb kompetíciós hatásokkal magyarázni. Ebben egyes feltételezések szerint a rendszeres erdőművelési tevékenység is szerepet játszhat.

Krahl-Urban 1950-ben, az alsó-szászországi Bramwaldban létesített kocsányos és kocsánytalan tölgy származási kísérletének eredményei fél évszázad után meggyőzően mutatják nemcsak a növekedésben kimutatható populációk közötti különbségeket, hanem a rezisztencia eltéréseit is. A területet erőteljes rovarkár érte, amit jelentős pusztulás követett, egyes származások szinte teljesen kigyérültek, míg mások érintetlenek maradtak (III/b, c színes ábrák). A vizsgálatok szerint a származások közötti különbségeket erősen befolyásolta a populáció fakadási ideje: a korábban fakadókat nagyobb károsítás érte. (A későn fakadókat a rovargradáció megkímélte). A kocsányos tölgy származások átlagban korábban fakadtak, de az átfedés a kocsánytalan tölggyel nagy, mindkét csoportban vannak ellenállóbb és érzékeny származások.

A déli populációk magassági növekedésében tapasztalható nagyobb változatosság egyrészt a mediterrán, lassúbb növekedésű fajokkal (pl. Qu. pubescens) történő hibridizációra vezethető vissza, másrészt feltételezhető, hogy a magassági növekedés jelentősége az egyedi fitnesz szempontjából dél felé csökken más tulajdonságok javára (pl. szárazságtűrés).

Három európai léptékű, tölgy származásvizsgálattal foglakozó tanulmány is megállapítja, hogy a déli populációk (a bükkhöz hasonlóan) korábban fakadnak, amely azért érdemel külön figyelmet, mert számos jól dokumentált esetben (pl. fenyőféléknél, észak-amerikai tölgyfajoknál) a déli származások éppen későn fakadásukkal tűnnek ki. A jelenség arra utal, hogy a tölgyeknél, és talán a bükknél is, a fenológiai ciklus szabályzásában a termoperiódus helyett a nedvességi viszonyok játsszák a fontosabb szerepet, ami a tölgyek élőhelyének ismeretében nem is lenne meglepő. Ez az elképzelés még bizonyításra vár.



[23] A B-kromoszóma számfeletti, általában a többi kromoszómánál kisebb, morfológiailag eltérő kromoszóma, amely növény- és állatfajokban egyaránt előfordul. A lágy szárú virágos növényekhez képest (1,9%) a mérsékelt övi fás növényeknél kétszeres gyakorisággal (3,9%) fordul elő ez a típusú kromoszóma. Feltételezhetően a B-kromoszómák speciális növekedési tulajdonságokért felelősek, pontos funkciójuk nem tisztázott.