Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Bükk

Bükk

A bükk (Fagus sylvatica) diploid faj (2n = 24), poliploidjai nem ismertek. Szélbeporzó, egylaki, váltivarú virágokkal. Jól ismert, hogy a bükk terméshozása rapszódikus, akár 10 éves időszakok is eltelhetnek megfelelően tömeges termés nélkül. A termés mennyiségét a virág-kezdemények kialakulása idején uralkodó klimatikus tényezők határozzák meg (Mátyás V., 1965; 1969). A bükkmakk állatok révén történő távolsági terjesztése sokkal kevésbé jelentős, mint a tölgy esetében.

A bükk döntően idegenbeporzó (allogám) faj: pollenje jól repül és nagyobb térségek között képes génáramlást fenntartani. Mindamellett virágportermése mérsékeltebb, mint pl. a fenyőké, így csekélyebb mérvű génáramlás feltételezhető.

Elterjedésének ökológiai határai

Az európai bükk a kontinens mérsékelt atlanti-szubatlanti klímájú, középső részén összefüggő elterjedést mutat. Míg Dél-Angliában és Dél-Svédországban sík vidéken éri el északi határait, Dél-Európában előfordulása felszakadozott, montán jellegű. A Pireneusokban, az Appeninekben, de az Ukrán- és Déli-Kárpátokban (Fogaras) is 1400–1600 m között erdőhatárt alkot. A bükk elterjedésének határát a légnedvesség és a kontinentalitás jelöli ki. Bár jól tűri a téli hideget, a kései fagyokra érzékeny (emiatt hiányzik a fagyzugos völgykatlanokból). Az európai bükk klímaoptimuma kb. 10 °C évi és 18 °C júliusi középhőmérséklet, 800–1000 mm csapadék mellett.

Magyarországon elterjedésének súlypontja a kontinentálisabb Északi-Középhegységben 18,5 °C júliusi középhőmérséklet mellett mindössze évi 650 mm csapadékú hegyvidékre esik. A csapadékosabb (évi 700-800 mm) Dunántúlon 19 °C, sőt a Dél-Dunántúlon (Zselicség) 20,5 °C júliusi átlaghőmérséklet mellett is még előfordul, ez egyben elterjedési határát is kijelöli.

A keleti bükk (Fagus orientalis) elterjedésének súlypontja a Fekete-tenger kis-ázsiai partvidéke és a Kaukázus, de Iránban (Elburz) és Szíriában is vannak elszórt előfordulásai. Az európai és keleti bükk elkülönülésére a továbbiakban visszatérünk. A két faj együttes területe 17 és 20 millió ha között van, az előbbi faj Európában a teljes erdőterület mintegy 10 százalékát foglalja el.

Taxonómiai elkülönítés és genetikai változatosság az áreában

Az európai (F. sylvatica) és a keleti bükk (F. orientalis) elhatárolása nem egyértelmű. A két faj közötti átmenetet, a F. moesiaca-t a Balkán-félszigeten egyesek alfajként, mások harmadkori reliktumként, mint önálló fajt tartják nyilván. Ugyanígy néhányan külön fajnak tartják a Krím-félszigeten előforduló populációkat F. taurica néven. A krími bükk előfordulását a Közel-Kelet egyes pontjairól is leírták.

A taxonómiai felosztás ellenőrzésének egyik lehetősége az izoenzim-vizsgálat, amely a genetikai távolság becslésére ad lehetőséget. L. Paule (in: Madsen, 1995) 12 enzimlokusz vizsgálata alapján kísérelte meg a két alapfaj (F. sylvatica és orientalis) elkülönítését.

A genetikai távolság értékek alapján megállapítható, hogy az európai bükk áreán belül kisebb a differenciálódás mértéke, mint a keleti bükk áreájában. Ez utóbbi faj előfordulásai erősebben fragmentáltak. A két faj közötti választóvonal Bulgárián át Thesszáliáig húzódik. Míg a kelet-bulgáriai Sztrandzsa-hegység bükkösei a keleti bükkhöz sorolhatók, a Rodope- és Rila-hegységben már az európai bükk fordul elő. A keleti bükkre jellemző allélok egyes déli-kárpátoki és moldáviai bükkösökben is megtalálhatók. A két faj introgressziós zónája Nyugat-Bulgária és Macedónia területén található. A krími bükk az izoenzim-elemzések szerint egyértelműen köztes helyzetet foglal el (104., 105. ábra).

104. ábra - A bükk földrajzi genetikai mintázata Kelet-Európában 3 enzimrendszer allégyakorisága alapján. Mindhárom lókusz (GOT-2, SkDH, MDH-3) esetében 2-2 allél fordult elő számottevő mértékben (Paule, 1995)

A bükk földrajzi genetikai mintázata Kelet-Európában 3 enzimrendszer allégyakorisága alapján. Mindhárom lókusz (GOT-2, SkDH, MDH-3) esetében 2-2 allél fordult elő számottevő mértékben (Paule, 1995)


105. ábra - A bükk nagyobb elterjedési körzetei genetikai távolsága izoenzim elemzés alapján. A hibrid zónaként szereplő területek közül a Krím és Moldávia nem sorolható a F. moesiaca előfordulásaihoz (Paule, 1995)

A bükk nagyobb elterjedési körzetei genetikai távolsága izoenzim elemzés alapján. A hibrid zónaként szereplő területek közül a Krím és Moldávia nem sorolható a F. moesiaca előfordulásaihoz (Paule, 1995)


Jégkorszaki vándorlása

A faj posztglaciális (utolsó jégkorszak utáni) vándorlása a fajon belüli változatossági mintázat alakításában szerepet játszhatott. Általában elfogadják, hogy a mai elterjedési terület populációi több jégkorszaki refúgiumból vándoroltak vissza. A fő európai refúgiuma pollentérképek tanúsága szerint a felső Adria partvidékén, a mai Horvátország és Veneto vidékén, részben jelenleg tengerrel elöntött területen (vö. a 74. ábrával) tételezhető fel, ezen kívül néhány kisebb, másodlagos refúgiumpopulációt feltételeznek Délnyugat-Európában is (Huntley – Birks, 1992; Comps et al., 1991). A mikrofossziliák elemzése alapján a Kárpát-medencei bükkösök korát Észak-Magyarországon 5000 évre tehetjük (76. ábra), megjelenésük a Délnyugat-Dunántúlon feltehetőleg korábbi, 6000 évvel ezelőtti. A Balkán helyett az észak-adriai térségi bevándorlás mellett szólnak az első cpDNS-vizsgálatok, amelyek szerint nagyon feltűnő különbség van a Fagus sylvatica-ként számontartott taxon és a F. orientalis között. Ez megkérdőjelezi a Kárpát-medencei bükkpopulációk sokak által feltételezett balkáni eredetét. A F. moesiaca előfordulási helyét a keletről, illetve nyugatról visszavándorló bükkfajok találkozási zónájaként értelmezhetjük.

Antropogén hatások

A bükk a korábbi évszázadokban fülledékenysége miatt nem tartozott a megbecsült fajok közé, tűzifának, faszénnek dolgozták fel, vagy hamuzsírt főztek belőle. Emiatt csemetenevelésével, mesterséges felújításával kevesebbet fogalkoztak, mint a tölgy esetében. Így a jelenlegi populációk aránylag a legkevésbé bolygatottak a gazdasági fafajok közül, és feltételezhető, hogy viszonylag jól őrzik a természetes genetikai mintázatot. Hazánkban az üzemtervek a Bakonyban a bükk területének mérsékelt növekedésére utalnak a múlt század óta (Mátyás Cs., 1986), és ez a Dél-Dunántúlon is helyenként valószínűsíthető. (Ugyanakkor Németországban, Lengyelországban nagy területeken a bükköt fenyvesekkel cserélték fel.)

Fajon belüli változatosság

A bükk allozimatikus változatossága Közép-Európában

A bükk teljes európai áreáját több nemzetközi projekt keretében elemezték izoenzim-változatosságra. Paule (1995) elemzése az európai populációkon kívül a kisázsiai és kaukázusi keleti bükk előfordulásokra is kiterjedt (104. ábra). Comps, Mátyás, Geburek és Letouzey (1998) egy Dél-Franciaországtól a Zempléni-hegységig terjedő transzekt mentén elemeztek 11 enzimrendszert, ebben a magyar populációk is kielégítő alapossággal meg vannak mintázva. A 11 izoenzim-lokusz adatai alapján a magyarországi populációk a kelet-ausztriaiakkal közös csoportba sorolhatók. Ez arra utal, hogy a populációk közötti génkicserélődés hatékony, illetőleg az egyes bükk-körzetek elkülönülése újabb keletű lehet. Mindez természetesen nem jelenti azt, hogy más lokuszokon nem lehet differenciálódás, ezért helytelen volna az újabban kialakított származási körzeteket figyelmen kívül hagyni.

A magyar–keletosztrák populációk nagy valószínűséggel evolúciósan idősebbek, mint a belső-ausztriai vagy délnémet populációk, ugyanis a géndiverzitás mértéke az Alpok mentén nyugati irányban csökken. A mintázott transzekt mentén több lokuszra a keleti hosszúsággal korreláló allélgyakoriság volt kimutatható, ami a vándorlás tényét erősíti meg. Egyes lokuszok esetében a tszf. magassággal változó allélfrekvencia is jelentkezik, ez az allélek ökológiai jelentőségére utal (106. ábra).

106. ábra - A Dél-Franciaország–Zemplén transzekt mentén mintázott bükkszármazások allélgyakoriságának összefüggése földrajzi tényezőkkel 3 lokuszon (Comps és Mátyás, eredeti)

A Dél-Franciaország–Zemplén transzekt mentén mintázott bükkszármazások allélgyakoriságának összefüggése földrajzi tényezőkkel 3 lokuszon (Comps és Mátyás, eredeti)


Összefoglalva, az izoenzim vizsgálatok általános tapasztalata, hogy a bükk áreáján belül felismerhető egyfajta földrajzi mintázat. Általánosságban a differenciáltság mértéke populáción belül és populációk között is dél felé növekszik. A mediterrán térség populációi emellett magasabb polimorfizmust (több allélt) mutatnak egyes lokuszokon. Mindez a posztglaciális vándorlásra, azaz a földközi tengeri populációk régebbi eredetére, valamint a mediterrán bükk área nagyobb mérvű fragmentáltságára vezethető vissza.

Növekedés és a törzsalak változatossága

A legkorábbi származás-összehasonlító kísérleteket a Göttingeni Egyetem erdőművelés professzora, Krahl-Urban létesítette 1951 és 1959 között. A közel négy évtizedes megfigyelések megerősítették, hogy a bükk esetében a magassági növekedés ritmusa változó, a kezdeti évek-évtizedek eredményei nincsenek szoros korrelációban a későbbi növekedéssel. Ez a bükk közismerten plasztikus viselkedése mellett összefügghet azzal is, hogy a fafaj speciális ökológiai igényei miatt a felső koronaszint védelme nélkül létrehozott telepítések a kezdeti években sokat szenvednek a számukra kedvezőtlen körülményektől (kései fagyok, vad- és egérkár, gyomkonkurencia stb.). Ez évtizedekre visszavetheti az öröklött tulajdonságok érvényesülését (71. táblázat).

71. táblázat - Kor-korrelációs mátrix bükk származások magassági növekedésére, Krahl-Urban kísérletében (Kleinschmitin: Madsen, 1995)

Kor (év)

2

3

5

7

11

17

28

2

1,00

3

0,93

1,00

5

0,70

0,73

1,00

7

0,54

0,61

0,77

1,00

11

0,07

0,19

0,42

0,81

1,00

17

0,18

0,32

0,47

0,82

0,80

1,00

28

-0,14

-0,05

0,04

0,17

0,26

0,41

1,00

32

0,20

0,19

0,35

0,25

0,01

0,24

0,52


Krahl-Urban kísérleteiben 30 éves korra 25–30%-os eltérés mutatkozott az egyes német származások magassági növekedése között. A különbségek azonban nem köthetők sem földrajzi klínekhez, sem tszf. magassághoz: a legjobban növekedő populációk között sík vidéki és középhegységi származások is vannak (IV/a, b, c színes ábrák). Gyakorta aránylag közeli származások is nagyon eltérő teljesítményt nyújtanak. Egyes tájakban azonban a jó növekedésű származások többségben vannak, így Németországban a Fekete-erdő és a Bayerische Wald területén (Kleinschmit in: Madsen, 1995).

Nemzetközi összehasonlításban a délkelet-európai populációk kiemelkedően jó kezdeti növekedést mutatnak. A délkelet-európai populációk jellegzetessége még a csemetekori, viszonylag nagy rügy- és hajtásszám vagy levélfelület. A levelek mérete észak felé és a tszf. magassággal csökken, ugyanakkor a déli származások levélvastagsága nagyobb, transzspirációjuk erősebb.

A törzsegyenesség geográfiai mintázatát többen elemezték. A villásodás és a törzsegyenesség sem mutat egyértelmű földrajzi trendet, bár a szlovák, a horvát és a romániai származások általában kedvezőbb alakúak, mint a németországi vagy a svájci populációk. Egy adott régión belül nagyon eltérő minőségű állományok fordulhatnak elő, egyes populációkból hiányozhatnak a jó törzsalakú genotípusok. A legjobb alakú populációk eltérő régiókból származnak. Figyelemre méltó, hogy a genotípus–termőhely kölcsönhatás az alaki tulajdonságokra is kiterjed. Így pl. kimutatható, hogy a villásodást mikrotermőhelyi tényezők befolyásolják (feltételezhető pl. a kései fagyok hatása).

A növekedés és a törzsalak genetikai mintázata mozaikos kistérségi változatosságra enged következtetni, amit csak akkor lehet ökotípusosnak nevezni, ha sikerül a mintázatot ökológiai tényezőkkel összefüggésbe hozni: ez eddig még nem bizonyított.

Fenológiai eltérések az áreán belül

A bükk származási kísérletek adataiból ismert, hogy a rügyfakadás időpontja jól öröklődő tulajdonság (V. színes tábla). A fakadási időpont kísérleti helyszíntől és évektől függetlenül konzisztens, a származások sorrendje nem változik jelentősen. A fakadás és a csapadék között nem állapítható meg kapcsolat, azonban a hőmérséklettel igen. A nemzetközi IUFRO származási kísérletben a fenofázis és az eredeti helyszín évi középhőmérséklete P = 5% szinten szignifikáns kapcsolatot mutat (Madsen, 1995). A hőmérséklet jelentőségét bizonyítja a tszf. magasság hatása is. Eszerint egy nap fakadási vagy lombszíneződési különbség mintegy 120 m magassági eltérésnek felel meg (Brinar in: Paule, 1995).

A bucsutai (Zala m.) származási kísérletben végzett megfigyelések jól értelmezhető fenológiai földrajzi mintázatot mutattak ki Közép-Európára. Eszerint a Német-Lengyel-síkság és -dombvidék származásai általában későn fakadók. Különösen késői fakadásúak a délkelet-lengyelországi származások, amelyek a Beszkidek, ill. Kárpátok északi lejtőiről származnak. Ugyanakkor a cseh–morva, valamint az alpesi származások hasonlóan korai fakadásúnak bizonyultak, mint a hazai dunántúli, ill. zempléni populációk. A mediterrán peremterületen és az atlanti térségben (Anglia, Németalföld) ugyancsak későn vagy igen későn fakadó populációk találhatók (107. ábra). Megállapítható azonban, hogy egyes populációk jelentős mértékben eltérhetnek az általános trendtől, aminek a magyarázatát feltehetőleg a származási hely mikroklimatikus körülményeiben kell keresni. Ezeket az összefüggéseket más nemzetközi kísérletek is megerősítik (Wühlisch et al. in: Madsen, 1995).

107. ábra - A magyarországi bükk származási kísérletben, Bucsután megállapított fenológiai eltérések a populációk átlagában. Az ábra a telepítés utáni évben, a 14. héten kihajtott bükkcsemeték százalékos arányát mutatja az eredeti származási helyekre vetítve. A kísérlet helyszínét háromszög jelzi (Horváth V. adatai alapján szerk. Mátyás Cs.; a háttérként használt áreatérkép Geburek, Bonfils, Stephan és Nebenführ munkája)

A magyarországi bükk származási kísérletben, Bucsután megállapított fenológiai eltérések a populációk átlagában. Az ábra a telepítés utáni évben, a 14. héten kihajtott bükkcsemeték százalékos arányát mutatja az eredeti származási helyekre vetítve. A kísérlet helyszínét háromszög jelzi (Horváth V. adatai alapján szerk. Mátyás Cs.; a háttérként használt áreatérkép Geburek, Bonfils, Stephan és Nebenführ munkája)


Összefoglalva megállapítható, hogy a fenológiai viselkedés a bükk esetében kontinentális trendet mutat, az atlanti populációk későn fakadnak, később fejezik be vegetációjukat, azaz az éves ciklusban magasabb hőösszeg-küszöbértékekhez adaptálódtak. A kontinentális helyszínek, ill. montán fekvések populációi korán fakadók, vegetációjukat korábban fejezik be. Itt is ki kell emelni, hogy a tölgyhöz hasonlóan ez a fenyőknél tapasztalt fenológiai mintázattól eltér.

A nagytérségi trenden belül aránylag kisebb távolságra is eltérő viselkedésű populációk fordulhatnak elő. A különbségeket a mezoklímában mutatkozó eltérésekkel csak részben lehet magyarázni.