Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Erdeifenyő

Erdeifenyő

Elterjedésének ökológiai határai

Igénytelen és klímaközömbös fajként a holarktikus fafajok közül a legnagyobb áreával rendelkezik, amely K–NY irányban (Andalúziától az Ohotszki tengerig – Ibériától Szibériáig) mintegy 14 000 km terjedelmű. Legészakibb elterjedését Skandináviában, 70° 20' szélességen, a legdélebbit 37° szélességen, a Granada melletti Sierra Nevadában éri el. A szubarktikus erdőhatáron mindössze 1200 °C hőmérsékletösszeggel, illetve 300 mm évi csapadékkal is megelégszik. Az área déli szegélyét a vízhiány jelöli ki a turáni-délorosz pusztákon: itt előfordulásai a többletvízhatású termőhelyekre korlátozódnak. Európában a legdélibb előfordulások kivétel nélkül a montán övben vannak; a Balkán-hegységben 2200, a Kaukázusban 2700 m-ig felhatol.

Tipikus pionír (r-stratégista) faj, amely csak kifejezetten kedvezőtlen termőhelyeken képes tartósan fenntartani populációit, így pl. száraz homokon, sziklakibúvásokon, lápokon, illetve az área peremvidékein: az arktikus vagy montán erdőhatáron vagy a belső-ázsiai füves puszták szegélyén.

Taxonómiai elkülönítése

Az erdeifenyő feltehetőleg Kelet-Ázsiából vándorolt be Európába, ahol már a harmadkorban elterjedt volt. A jégkorszakok során bekövetkezett vándorlások következtében az área déli szegélye felszakadozott. Ezeket az izolált előfordulásokat jégkorszaki reliktumnak tartják, többet külön fajként is leírtak, így a Kaukázus térségében pl. P. hamata (Stev.) Sosn., P. armena Koch, P. sosnowskyi Nakai néven. Az összefüggő área taxonómiai felosztására számos kísérlet történt, ezzel nemcsak botanikusok, hanem erdészeti genetikusok is (Wright – Bull, 1963; Bia³obok, 1976) újra és újra próbálkoztak, az utóbbiak ehhez származási kísérleteket is felhasználtak.

Az elkülönítés morfológiai bélyegek alapján, valamint esetenként a növekedési ritmus figyelembevételével történt. Az elemzéseket áttekintve megállapítható, hogy a taxonok elkülönítése annál könnyebb, minél ritkább a mintavétel, vagyis a különböző, vélt elkülönítő bélyegek inkább a mintavétel tökéletlenségét tükrözik. A genetikai változatosság mintázatában az összefüggő área területén egyértelmű diszkontinuitást fellelni nem lehet. A fenológiai viselkedés, növekedés alapján kirajzolódó jellegzetes nagyobb körzetek (pl. Baltikum) esetében is ökotípus helyett inkább klímatípusról beszélhetünk, hiszen az elkülönülést döntően éghajlati tényezők határozzák meg.

Citogenetikai jellemzése

A kromoszómák száma 2n = 24. A Pinus fajok kromoszómái a szám, nagyság és a centromér elhelyezkedése tekintetében meglepően egyöntetűek. Nincsenek természetes poliploidok és aneuploidok sem. Az egyes kromoszómák elkülönítése a méret és a másodlagos befűződések (konstrikciók) alapján lehetséges. Az interspecifikus hasonlóság miatt a kromoszóma-eltérések nem lehetnek okai az erdeifenyő nehéz keresztezhetőségének, pl. erdei- és feketefenyő között (6. ábra).

Természetes és mesterséges hibridizálódás

Az erdeifenyő természetes körülmények között csak elvétve hibridizál más, a Diploxylon szekcióhoz tartozó fajokkal. A fekete- és henyefenyővel léteznek spontán hibridjei. Az ellenőrzött fajkeresztezések során elsősorban a feketefenyővel keresztezték (Vidakoviæ, 1986; hazánkban Retkes J.). A kapott hibridek nem mutatnak hibridfölényt, inkább intermedier jellegűek. A P. nigra, P. densiflora és P. mugo fajokon kívül az erdeifenyő igen erőteljes hibrid-inkompatibilitást (összeférhetetlenséget) mutat.

Szaporodásbiológiája

Egylaki, szélbeporzó, váltivarú virágokkal (pontosabban strobilusokkal). Az erdeifenyő gyakori és bőséges virágzása és magtermése miatt szaporodásbiológiai szempontból valószínűleg a legjobban feltárt fafaj. Szaporodásbiológiája hasonló a feketefenyőéhez, ott kissé részletesebben tárgyaljuk. A virágzás, megtermékenyülés folyamatát Szarvas (1962) tárta fel alapvető munkájában. Érdekességként említhető, hogy a virágzásfenológia és a hőmérséklet kapcsolatára már Reaumur 1735-ben rámutatott. (A termoperiódus szabályzó szerepét részletesen a 7. fejezet tárgyalja.)

A szélbeporzás miatt a megfelelő pollensűrűség biztosításához óriási virágpormennyiséget termel az erdeifenyő. A virágporszemcse súlya mindössze kb. 10-8 g, mégis finn mérések szerint hektáronként 30–130 kg pollen termelődhet, ami meghaladhatja a hektáronkénti magtermés súlyát – hazai mérések szerint ez utóbbi 30–100 kg között ingadozik.

Az ismertetett adatok alapján az erdeifenyő esetében rendkívül hatékony génáramlást, és az adaptív tulajdonságok esetében klinális változatosságot feltételezhetünk, amit a fajon belüli genetikai mintázatok megerősítenek.

Fajon belüli változatosság

Izoenzim-változatosság

Az erdeifenyő esetében több mint 40 enzimrendszert elemeztek eddig, ezek közül 26 esetében az öröklésmenet tisztázott (73. táblázat).

73. táblázat - Néhány enzimrendszer örökítése az erdeifenyő esetében (Giertych – Mátyás, 1991 adataiból)

Enzimrendszer megnevezése

Meghatározó lokuszok száma

Allélok száma lokuszonként

Észteráz (EST)

Glutamát-oxalát-transzamináz (GÓT)

Leucin amino-peptidáz (LAP)

Kataláz (CAT)

Akonitáz (ACO)

3

4

2

1

1

5,4,2

3, 5, 3, 1

5,6

7

3


Az erdeifenyő allozimatikus változatossága a vizsgálatok szerint kiemelkedő polimorfizmust mutat. A változatosság döntően, 95–98%-ban populáción belül mutatkozik. A faj átlagos heterozigóciája HET = 0,34 (74. táblázat). Az áreán belül genetikailag egyértelműen differenciálódott körzetek nem mutathatók ki.

74. táblázat - Erdeifenyő populációk genetikai jellemzői izoenzim-vizsgálatok alapján (Giertych – Mátyás, 1991)

Mintázott térség

Populációk száma

Vizsgált lokuszok száma

A

hét

fst

Délkelet-Európa

19

3

8,60

0,312

-

Svédország

9

9

4,36

0,307

-0,005

Nyugat-Európa

18

g

4,25

0,361

0,033

Szovjetunió

14

g

4,00

0,366

0,017

Németország

7

g

3,36

0,339

-0,009

Lengyelország

13

g

3,50

0,385

0,033

Átlag

4,67

0,345

0,014


Terpének

A monoterpének arányai az áreán belül földrajzi mintázatot mutatnak. Így pl. az alfa-pinén az área déli szegélyén magas koncentrációban van jelen, míg a 3-karén tartalom elsősorban az északi populációkra jellemző.

A dél-európai–kisázsiai izolált populációk jellegzetesen különálló mintázatokat mutatnak, amelyek a speciációra és a fajvándorlás körülményeire is utalnak. A skandináviai, sűrűbb mintavételi pontokra támaszkodó vizsgálatok a monoterpének egyértelműen klinális, az éghajlati feltételekkel párhuzamos mintázatát erősítették meg.

Fenológiai változatosság

Valamennyi közös tenyészkerti kísérletben kimutatható az északi származások korábbi fakadása és a vegetáció korábbi befejezése. Az észak-déli klín mellett egy kelet-nyugati is kimutatható Európában, amikor is az atlanti származások későbbi fakadónak mutatkoztak. Az északi (illetve magashegységi) származások melegebb, azaz délebbi környezetben előbb fakadnak, és emiatt a kései fagyokra érzékenyebbek. A hidegebb környezetbe áttelepített, hosszú vegetációs idejű származások esetében viszont megállapítható, hogy a korai fagyokra érzékenyek lehetnek (ez csak az erdőhatár közelében válik gyakorlati problémává). A fenológia és a termoperiódus szoros kapcsolata különösen a kelet-európai árearészben tanulmányozható jól (l. a 62. és 72. ábrákat).

Törzsminőség és koronalak

A törzs egyenessége a geotropizmus erősségével, míg a koronaalak az oldalágak szögével és növekedésük intenzitásával függ össze. Ezt a vezérhajtás hormonális hatása, a csúcsdominancia szabályozza.

A hazai (Magyar, 1964; Mátyás Cs., 1987) és a nemzetközi származási kísérletek értékelése alapján igazolható, hogy a csúcsdominancia a montán és boreális populációkban erős, míg a sík vidéki, déli származásokban gyenge, azaz utóbbiaknál az oldalág növekedése erőteljesebb, a vízszintessel bezárt szög nagyobb, az egyedek villásodásra hajlamosabbak (109. ábra).

109. ábra - Hat erdeifenyő származás legfelső ágörvének sematikus rajza. Az ábrán a csúcshajtás hossza és vastagsága, az első ágörv ágainak átlagos mérete és vízszintessel bezárt szöge látható. A csúcsdominancia a délebbi sík vidéki populációkban (Bajcsa, Cserkasszi, Voronyezs) gyengébb, míg a boreális (Prjazsa) és montán övben (Kupre¹ko Planina, Çataçik) nagyon erőteljes. A fácskák kora a felvételkor 7 év volt (Mátyás Cs., 1987)

Hat erdeifenyő származás legfelső ágörvének sematikus rajza. Az ábrán a csúcshajtás hossza és vastagsága, az első ágörv ágainak átlagos mérete és vízszintessel bezárt szöge látható. A csúcsdominancia a délebbi sík vidéki populációkban (Bajcsa, Cserkasszi, Voronyezs) gyengébb, míg a boreális (Prjazsa) és montán övben (Kupre¹ko Planina, Çataçik) nagyon erőteljes. A fácskák kora a felvételkor 7 év volt (Mátyás Cs., 1987)


A skandináv és észak-orosz térségre rendkívül kedvező törzs- és koronaalak jellemző, a populációk növekedése azonban Közép-Európában messze elmarad a helyi származásokétól.

Hasonlóan jó koronalakot, de ugyancsak lassú növekedést mutatnak a dél-európai montán előfordulások (Spanyolország, Balkán). Közép-Európa sík vidékein az alaki tulajdonságok kedvezőtlenebbek, jó növekedés mellett. Kiemelkedően rossz törzsalakot és ágszerkezetet mutatnak a Rajna menti (Darmstadt környéki) és a magyar kultúrpopulációk, ami a két térség közötti kapcsolatot erősíti meg: a magyar populációk egy része nagy valószínűséggel a darmstadti magpergetőkből importált magból származik (110. ábra, l. még a 85. és 86. ábrákat is).

110. ábra - Tizenöt éves erdeifenyő-populációk a csehországi Plzen-Bolevec-i arborétumban. Balra fent: rossz törzsalakú, de jó növekedésű közép-európai kultúrpopuláció (Zselicség); jobbra fent: jó növekedésű és jó törzsalakú kelet-európai populáció (Voronyezs, Oroszország); balra lent: jó törzs- és koronaalakú, lassú növekedésű boreális származás (Perm, Ural, Oroszország); jobbra lent: az elterjedés északi határáról származó Troms (É-Norvégia) nagyon eltérő ökológiai igényei miatt növekedésében gátolt (fotó: Mátyás Cs.)

Tizenöt éves erdeifenyő-populációk a csehországi Plzen-Bolevec-i arborétumban. Balra fent: rossz törzsalakú, de jó növekedésű közép-európai kultúrpopuláció (Zselicség); jobbra fent: jó növekedésű és jó törzsalakú kelet-európai populáció (Voronyezs, Oroszország); balra lent: jó törzs- és koronaalakú, lassú növekedésű boreális származás (Perm, Ural, Oroszország); jobbra lent: az elterjedés északi határáról származó Troms (É-Norvégia) nagyon eltérő ökológiai igényei miatt növekedésében gátolt (fotó: Mátyás Cs.)


Rovar- és gombarezisztencia

Az erdeifenyő esetében a legalaposabban a tűkarcgomba- (Lophodermium seditiosum) rezisztenciát vizsgálták. Mátyás Cs. (1987) adatai szerint a fertőzésre legérzékenyebbek a mediterrán és a turáni populációk (Kazahsztán). Rezisztenciát mutatnak Nyugat-Európa, a Baltikum és a kelet-európai térség atlanti klímahatás alatti részei. Az összefüggés a fertőzésre való érzékenység és a helyi csapadék- és páratartalmi viszonyok között nyilvánvaló (VI. színes tábla). A hazai klón- és utódvizsgálatokban végzett alapos erdővédelmi vizsgálatok során az is megállapítható volt, hogy a rovarrezisztenciában is különbségek mutathatók ki az utódnemzedékek, ill. klónok között.

A bugaci származási kísérletben Magyar P. (1964) megfigyelése szerint az északi, balti populációk ellenállóbbak, míg a németalföldi és Rajna vidékiek rezisztenciája gyenge a fenyőilonca (Rhyacionia buolliana) károsítással szemben. A magyar populáció közepes ellenálló képességű. Érdekes módon egy Amerikában végzett kísérletben (Wright, 1966) nagyon hasonló eredményeket kaptak a fenyődarázs- (Neodiprion sertifer) fertőzöttségre is.

Skandináv megfigyelések szerint a nagyemlősök (ott: jávorszarvas) táplálkozásuk során kimutathatóan válogatnak a genotípusok között. Hazai megfigyelések ezt alátámasztják: egy Vas megyei klóngyűjteményben a téli őz-rágáskár elsősorban az északkelet-európai klónokat érintette. Ennek oka nagy valószínűséggel az északi genotípusok levélzetének télen magasabb cukortartalma.

Növekedés, fatermés

A többi kvantitatív tulajdonsághoz hasonló, klín-jellegű változatossági mintázatot mutat a növekedés is. A hazai származási kísérletben legalábbis a hazai kommersz erdeifenyővel azonos növekedésűnek, de törzsalak szempontjából kedvezőbbnek mutatkoznak az ukrán és orosz erdőssztyep-, illetve sztyep zóna populációi (Cserkasszi, Voronyezs).

Az erdeifenyő gazdag irodalmából jól ismert a balti populációk jó szereplése. A IUFRO származási kísérletek értékelése alapján úgy tűnik, hogy európai viszonylatban a legkedvezőbb adottságokkal rendelkező övezet az egykori Kelet-Poroszországtól nyugat felé, az atlanti partokig húzódik. Hazai honosítás, ill. szaporítóanyag-behozatal szempontjából az említett térség Észak-Németországra eső része látszik a legígéretesebbnek. Sok jel mutat arra, hogy a hazai állományok között kiemelkedő pornóapáti származás is innen ered.

A magyarországi állományok genetikai értékelése

Az évszázados termesztés és szaporítóanyag-behozatal miatt a hazai erdeifenyvesek közismerten heterogének. Ezt a tényt az utódvizsgálatok eredményei is alátámasztják, hiszen a magassági növekedés származási helyek közötti varianciája a magyar utódvizsgálatokban magasabb, mint más összehasonlító, külföldi kísérletben (Mátyás Cs., 1987).

Ennek ellenére a hazai erdeifenyő-populációk összességükben jól jellemezhetők: a Délnyugat-Magyarországon elterjedt populációk (Vas, Zala, Somogy megye) fatermőképessége jó, jellegzetesen sűrű koronával, sajnos görbülésre hajlamos törzzsel. A vezérhajtás apikális dominanciája csekély, azaz a korona kúpossága gyengén érvényesül, az oldalágak a törzzsel hegyesszöget zárnak be.

Ezek a tulajdonságok a külföldi összehasonlító kísérletekben is hasonló módon jelentkeznek (pl. Wright, 1966). Bár a magyar populációk növekedése még nagyon távoli helyeken, pl. Michigan államban is jó, törzsalakjuk kedvezőtlen. Egyértelműen bizonyított tehát, hogy a hazai erdeifenyvesek törzsalakja nemcsak termőhelyi, hanem genetikai okokra is visszavezethető.

A hazai botanikai és erdőművelési irodalom szerint (Majer, 1984) a fenyőfői előfordulás őshonos. Majer ezt a „pínea típusú” erdeifenyőt a var. pannonica (Schott) Pk. legkeletibb ökotípusának tartja. A klón- és utódvizsgálatokban a fenyőfői származás nem mutat kiugró tulajdonságokat. Törzsalakja nem annyira kedvezőtlen, mint azt a fenyőfői „rettenetes fenyők” fenotípusa alapján gondolni lehetne.

Kifejezetten gyenge teljesítményt nyújtanak az utódvizsgálatokban az alföldi eredetű törzsfák utódai. Ez esetben bizonyosan idegen eredetű, a helyi kedvezőtlen feltételek által genetikailag elszegényített populációkról van szó.

Összességében megállapítható, hogy a hazai előfordulások heterogén eredetüktől függetlenül bizonyos közös jellegzetességekkel rendelkeznek, ami alapján a dunántúli erdeifenyőt a helyi feltételekhez alkalmazkodott kultúrpopulációnak (land race) lehet tekinteni. A kedvezőtlen törzsalak és koronaszerkezet a hazai ökológiai feltételek mellett jobbára természetesnek tekinthető és beleillik a változatosság európai mintázatába: a hosszú vegetációs idő, magas hőösszeg, aránylag kedvező tápanyag-ellátottság és a lombos fafajok erőteljes kompetíciója ezeknek a genotípusoknak kedvez. Emiatt a gazdaságilag kedvezőtlen alaki tulajdonságok teljes kiküszöbölése nem is lehetséges.