Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Feketefenyő (Nagy László)

Feketefenyő (Nagy László)

Elterjedés

Szubmediterrán, montán fafaj. Izolált, szigetszerű előfordulásokból álló areája a Földközi-tenger medencéjében helyezkedik el, a kontinentálisabb területre csak az Alpok keleti peremén hatol mélyebben.

Természetes előfordulásának keleti határa a Krím-félszigeten, a nyugati a Pireneusokban található. Legészakibb előfordulása a Bécsi-erdő szórványa, déli irányban az Atlasz-hegység északi oldaláig húzódik le.

Elterjedési területének északi részén, Ausztriában, Szlovéniában 300–750 m magasságban, a Pireneusokban 250–800 m között található meg. Európa déli országaiban (Spanyolország, Olaszország, Törökország, Görögország, Ciprus), valamint az Atlasz-hegységben magasabbra húzódik, itt 800–2000 m között fordul elő.

Taxonómia, morfológiai változatosság

A faj izolált előfordulásai mind morfológiailag, mind genetikailag jelentős mértékben különböznek. A tapasztalható változatosság olyan mértékű, hogy a korai szakirodalomban ezeket az előfordulásokat gyakran külön fajként írták le. A hetvenes évek végére kialakult konszenzus szerint a hagyományos értelemben vett feketefenyő polimorf faj, földrajzilag is elkülönülő populációi alfajokat, illetve változatokat képviselnek (Vidakoviæ, 1974). Napjainkban sem egyértelmű viszont a feketefenyő faj alatti taxonómiája. A hazai erdészeti szakirodalom az alábbi felosztást használja a feketefenyő európai alakkörére (Bánó et al., 1978; az idézett forrásműben az alfajok habitusképei is megtalálhatók).

P. nigra ssp. nigra – Robusztus habitusú, széles, kúpos, tömött koronájú, vastagon ágas. Tűi 8-14 cm hosszúak, merevek, sötétzöldek. A legnagyobb elterjedési területtel rendelkező alfaj, hazai állományaink döntőt többségét is ez alkotja. Az Appenin-félsziget északi részén, a Balkán-félsziget középső részén él, a Dinári-hegység nyugati lejtőitől egészen Görögországig, Bulgáriáig húzódik keletre. A Keleti-Alpokon áthúzódva a Bécsi-erdőben éri el elterjedésének északi peremét. Délen areája kiterjed a dalmát szigetekre is. Az itt élő típust rövidebb tűi, szövettani és fenológiai eltérések alapján egyes flóraművek külön alfajként – P. nigra ssp. dalmatica – említik.

P. nigra ssp. laricio – Nyúlánk, koronája keskeny, ágai vékonyak. A tűk 10–16 cm hosszúak, hajlékonyak, élénkzöldek. Viszonylag szűk areájú alfaj, Kalábriában, Szicílán és Korzikán honos. Leggyakrabban vulkanikus kőzeteken kialakult talajokon, 400–1800 m magasságban tenyészik.

P. nigra ssp. pallasiana – Széles, idősebb korban ellaposodó, magasra tolódó koronát fejleszt, ágai vastagok. Hajtásai jellegzetesen sárgállók, tűi 12-18 cm hosszúak, merevek, szürkészöldek. A ssp. nigra és ssp. pallasiana elterjedési területe részben fedi egymást, ezeken a területeken köztes formák is előfordulnak. Általánosságban elmondható, hogy Bulgária, Görögország erdeiben már a ssp. pallasiana dominál, míg szórványai Boszniáig húzódnak nyugatra. Cipruson, Törökországon át Kis-Ázsiáig hatol, valamint kiterjedt állományait találjuk a Krím-félszigeten.

P. nigra ssp. salzmannii – Keskeny koronájú, finomabb ágszerkezetű alfaj. Tűi 10–18 cm hosszúak, hajlékonyak, hajtása narancssárga. Areája magában foglalja a Spanyolország keleti felét a Pireneusok keleti és középső részével, valamint Dél-Franciaországot a Cevennek keleti oldaláig.

Citogenetikai jellemzése

A Pinus nemzetségre jellemzően kromoszómaszáma ugyancsak 2n = 24. A kromoszómák mérete valamivel nagyobb, mint az erdeifenyő esetében (6. ábra). Az egyes származások között kromoszóma-morfológiai különbségek tapasztalhatók a kromoszóma-karok hosszában, arányában, a másodlagos befűződések és a szatellit-kromoszómák számában, helyzetében.

A nyugati alakkörből kikerülő származások esetében egyetlen – a 12-es – kromoszóma szubmetacentrikus (azaz a centroméra nem a kromoszóma középén helyezkedik el, hanem az egyik terminális felé tolódik), míg a keletiek esetében a 11-es is (Kaya et al., 1985). A fentiekben említett változatosság esetleges adaptív értéke feltáratlan.

Izoenzimlokuszok genetikai térképezése alapján elmondható, hogy a vizsgált kapcsolódási csoportok felépítése – sorrendje, távolsága – a P. nigra, P. sylvestris, P. mugo és a P. brutia esetében nagyfokú hasonlóságot mutat. Ez valószínűsíti, hogy a fent említett fajok szétválása után a térképezett régiókban nem következett be, illetve nem fixálódott jelentős kromoszóma-mutáció (Goncharenko et al., 1998).

Szaporodásbiológiája

Egylaki, szélporozta, anemochor faj. Termős virága a friss hajtások csúcsán, míg a porzósak azok tövénél fejlődnek. Az önporzás esélyét csökkenti, hogy a tobozvirágzatok a korona felső részében, míg a porzósak inkább az alsó harmadban fejlődnek. Korlátozott mértékben képes önporzásra, azonban az így képződött magok többsége léha.

A termős strobilusok teljes kifejlődésüket követően mintegy három (2–8) napig képesek pollent fogadni. A megtermékenyítés a megporzás utáni 13. hónapban történik. Két év alatt kifejlődő tobozában a magok a második év októberében érnek, tél végén peregnek ki. Termőkorát 15–30 évesen éri el. Évente rendszeresen terem, bő termést 3–4 évente hoz.

Hibridizáció

Az első ismert spontán P. nigra × P. sylvestris hibridet 1867-ben írták le Ausztriából. Vidakoviæ (1974) megállapítása szerint a növények köztes morfológiai, szövettani és citológiai jellemzőket mutatnak a szülőkhöz viszonyítva, míg magassági és átmérő-növekedésükben meghaladják azokat. Citogenetikai vizsgálatai szerint az F1 növényeken életképes pollen képződik, a redukciós osztódás normális. Hasonlóképp köztes tulajdonságot mutatnak a spontán P. nigra × P. heldrechii hibridek is.

Mesterséges keresztezési kísérletek során sikerült létrehozni életképes hibrid növényeket P. sylvestris, P. resinosa, P. densiflora, P. thunbergiana, P. tabulaeformis, P. taiwanensis egyedek felhasználásával, mindkét keresztezési irányban (a hivatkozásokat illetően lásd Wright – Gabriel, 1958; illetve Vidakoviæ, 1974). Az F1 nemzedék morfológiai és szövettani bélyegek alapján minden esetben jól megkülönböztethető a szülőktől.

Növekedésük legalább a P. nigra szülőénél gyorsabb. A nem P. nigra szülővel végzett visszakeresztezésekből származó utódok növekedése kimagaslóan jó.

Hazánkban Retkes József állított elő P. sylvestris × P. nigra hibrideket a hatvanas évek elején. Három, napjainkban már életképes magot termő példánya a Kámoni Arborétumban található.

Fajon belüli változatosság

Terpénösszetétel

A faj taxonómiai problémáinak megoldásához a biokémiai markerezési módszerek további segítséget nyújthatnak. Gerber és mtársai (1995) 83 populáció terpén-összetételét vizsgálva kimutatta, hogy a keleti alakkör alfajai (ssp. nigra és ssp. pallasiana) kevésbé különülnek el egymástól, mint a nyugatiaktól. A ssp. laricio erős elkülönülését a terpén adatok is megfelelően alátámasztják, azonban az alfajon belül is határozottan szétválnak a korzikai és a kalábriai származások. Ugyanígy jelentős különbségek mutatkoznak a ssp. salzmannii-n belül a spanyol és a francia származások között (111. ábra).

111. ábra - A feketefenyő előfordulások terpénösszetétel-változatossága két diszkriminancia-tengely koordinátarendszerében (Gerber et al., 1995 nyomán szerk. Nagy L.)

A feketefenyő előfordulások terpénösszetétel-változatossága két diszkriminancia-tengely koordinátarendszerében (Gerber et al., 1995 nyomán szerk. Nagy L.)


A fentiek alapján a nyugati alakkör további differenciálását ajánlják a következők szerint:

ssp. laricio

– ssp. calabrica (Kalábria, Dél-Olaszország)

– ssp. poiretiana (Korzika)

ssp. salzmanni

– ssp. salzmanni (Franciaország)

– ssp. pyrenaica (Spanyolország)

Izoenzim polimorfizmus

A terpén adatokhoz hasonlóan az izoenzim-analízisek is a ssp. laricio erős elkülönülését, illetve ezen belül a kalábriai és a korzikai származások szétválását jelzik. Az izoláció hatásának betudhatóan a korzikai származások alacsony változatosságot hordoznak (Aguinagalde et al., 1997). A legjelentősebb alfajon belüli változatosságot a ssp. nigra hordozza. Az alfajok között megbízható elkülönítés izoenzim-markerrel nem lehetséges.

Kvantitatív tulajdonságok

Fenológiai változatosság

Matziris (1994) virágzásfenológiai jellemzőket vizsgálva jelentős egyedek közötti változatosságról számol be. A rügyfakadás és a pollenreceptivitás kezdete genetikailag erősen meghatározott (0,67–0,70 heritabilitás). A pollenfogadás és a virágzás hossza gyengébb genetikai kontroll alatt áll (0,34–0,36 heritabilitás). A marginális helyzetű anatóliai populációk növekedése, mag- és toboztömege, a rügyfakadás és a rügyképződés ideje (Kaya – Temerit, 1994), illetve izoenzim-változatossága (Tolun et al., 2000) alapján elmondható, hogy a marginalizálódott populációkon belül tapasztalt változatosság alig alacsonyabb, mint a természetes areán belüli előfordulásoké.

Növekedés és fatermés

A kiterjedt származási kísérletek eredményei szerint a feketefenyő klimatikus optimumán a korzikai ssp. laricio és a francia ssp. salzmannii származások mutatnak kiemelkedő teljesítményt, míg az alatt a fagytűrőbb keleti alakok megmaradása, növekedése kedvezőbb. Hazai kísérleteinkben a legjobb teljesítményt egyes hazai ssp. nigra és ssp. laricio, valamint balkáni és krími ssp. pallasiana származások nyújtották. A hazai és az eredeti termőhelyéről származó ssp. laricio populációk növekedése között jelentősek az eltérések. Magyarázható ez azzal, hogy a hazai állományokból a fagyérzékeny alakok már eliminálódtak (Trombitás – Faragó, 1978).

Rezisztencia

Észak-amerikai kísérletekben a fagyérzékenység tekintetében határozott észak-déli irányú klín mutatkozott; a korzikai és dél-francia származások szélsőségesen fagyérzékenyek, míg a keleti alakkör gyakorlatilag télálló. Jelentős különbség mutatkozik fagytűrés tekintetében is a korzikai és a kalábriai ssp. laricio származások között. Erős, és hasonló klinális változatosságot találtak a rovarkárosítások (Dioryctria zimmermannii, Neodiprion sertifer és Rhyacionia buoliana) megoszlásában, valamint gombafertőzésekkel (Dothistroma septospora, Cenangium ferroginosum) szembeni ellenálló-képességben.

Ez utóbbi esetében általános rezisztencia meglétére lehetne következtetni abból, hogy a két kórokozóra való fogékonyság mértéke között enyhe pozitív korreláció mutatható ki. Koltay – Nagy (1999) hazai vizsgálatai erős változatosságot, de gyenge negatív korrelációt mutattak ki a D. septospora és a Sphaeropsis sapinea fertőzésével szembeni ellenálló képesség tekintetében. Az általános rezisztencia kérdése tovább vizsgálandó, ugyanis mindkét fenti esetben voltak olyan tényezők, amelyek a kapott eredmények pontosságát befolyásolhatták. Az észak-amerikai kísérletekben a súlyos, sorozatos fagykárok miatt gyenge fiziológiai állapotban levő származásokat támadta erősebben mindkét gomba, a hazaiakban pedig a két tűfogyasztó faj egymás táplálék-konkurenseként léphetett fel.