Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti - természetvédelmi genetika

Mátyás Csaba

Mezőgazda Kiadó

Lucfenyő (Ujváriné Jármai Éva)

Lucfenyő (Ujváriné Jármai Éva)

Taxonómia

A Picea nemzetségen belül a különböző szerzők 30–50 fajt írnak le. Erdőgazdasági szem-pontból a legjelentősebb a közönséges lucfenyő (Picea abies). A faj, illetve a faj alatti egységek rendszerbe sorolásával kapcsolatos vita, mely a múlt század közepén kezdődött, még napjainkban is tart. A szibériai lucfenyő (P. obovata) például egyesek szerint önálló faj, mások szerint változat, illetve alfaj. Pravdin az egykori Szovjetunió területén három Picea fajt említ, melyek: P. abies, P. obovata és P. fennica.

Az Európában elfogadott taxonómia szerint a lucfenyő egyetlen faj, ugyanakkor a tobozpikkely alapján három változatot különítenek el (Schmidt-Vogt, 1977): P. abies var. acuminata; var. europea ; és var. obovata.

Előfordulása

A lucfenyő eurázsiai fafaj. Természetes elterjedési területe Nyugat-Európától (Franciaország) az 5. hosszúsági foktól – Szibérián keresztül – keleten a 140°-ig terjed. Észak-déli irányban ugyancsak széles sávban fordul elő. Európában a déli határa Görögországban, a 41. szélességi fok körül van, északon a Lappföldön a 68° környékén még zárt állományt alkot.

Vertikális elterjedése a földrajzi szélesség szerint változik. Skandináviában mintegy 400 m tengerszint feletti magasságig húzódik, Közép-Európában többnyire 600 és 1200 m tszf. magasság között található, de az Alpokban, Kárpátokban 2000 m-ig zárt állományokat alkot. Dél-Európában a magas hegységekben az 1000–1800 m közötti magasság jelenti számára az optimumot, de a Rila-, Pirin-, valamint a Rodope-hegységekben 2200 m-ig is felmegy. Hatalmas természetes elterjedési területe miatt formagazdagsága jelentős.

Kloroplasztisz-mikroszatellit (SSR) vizsgálatok segítségével a luc esetében is jól követhetően kirajzolódik a populációk jégkorszak utáni visszavándorlása. Ezt részletesen a 7. fejezetben tárgyaljuk.

Citogenetikája és szaporodásbiológiája

A lucfenyő haploid kromoszómaszáma 2n =24. Triploid, ill. poliploid genotípus a természetben ritkán fordul elő, nincs jelentősége. Egylaki növény, a megtermékenyítés szélmegporzás útján történik. Az önbeporzás ritka, többnyire léha magot eredményez. Az ily módon keletkezett csemeték kevésbé életképesek.

Hibridizálás

A lucfenyő könnyen keresztezhető, néhány fajhibrid (P. abies × P. jezoensis; P. abies × koraiensis) a természetben is előfordul.

A keresztezések során ezeket mesterségesen is előállították. (Az első P. glauca × P. jezoensis hibridet 1917-ben a Kámoni Arborétum alapítója, Saághy István állította elő, amelyet róla neveztek el: Picea Saághy Gayer). Kiemelkedő heterózishatást a P. abies × P. sitchensis hibrid mutatott, mely mindkét szülő magassági növekedését jelentősen felülmúlta.

A skandináv államokban helyi és közép-európai származáshibridekkel kísérleteztek. Az utódok növekedése, fagyérzékenysége és termőhelyállása a közép-európai szülőkhöz képest javult

Fajon belüli változatosság

Morfológiai változatosság

A lucfenyő morfológiai polimorfizmusának tanulmányozására az elmúlt évtizedekben túlzottan sok energiát fordítottak. Feltételezték, hogy az erdőgazdálkodás szempontjából fontos tulajdonságokat (pl. növekedés, rezisztencia stb.), melyek a biztonságos termesztést és a hozamot befolyásolják, a külső, morfológiai bélyegek jelentős mértékben meghatározzák.

A morfológiai bélyegek közül a koronaalak, az elágazástípus, a tűk és hajtások jellemvonásai, továbbá a toboz és a tobozpikkelyek alakja foglalkoztatta leginkább a kutatókat. A korona szélessége, felépítése, belső szerkezete szerint mintegy 12 főbb koronaalakot különítettek el. Általánosságban elmondható, hogy alacsonyabb tszf. magasságon, valamint déli kitettségű területeken szélesebb koronákkal találkozunk. Növekvő tszf magasság esetén, észak felé haladva a keskeny koronájú fák aránya növekszik. Természetesen nagyon sok kivétel is létezik.

Megjegyzendő még, hogy az ún. „oszlopos koroná”-t Finnországban a nemesítés szempontjából ideális típusnak tartják, jobban ellenáll a hó- és jégtörésnek, nagyobb a hektáronkénti egyedszám.

Az elágazástípusokra Sylvén (Svédország) hívta fel először a figyelmet 1909-ben, és egészen az 1960-as évekig számtalan tanulmány jelent meg evvel kapcsolatban . Először öt, később három fő elágazástípust különítettek el: „fésűs”, „kefés”, „lemezes” elágazást (112. ábra). Megállapították, hogy a fésűs típusú egyedek nagyobb koronát fejlesztenek, magassági és átmérőnövekedésük – ezáltal fatömegprodukciójuk is – felülmúlja a lemezes típusokat. A hótörésnek a fésűs típus jobban ellenáll, a jégrárakódást a lemezes típus bírja jobban.

112. ábra - A lucfenyő elágazástípusai: 1. „fésűs”; 2. „kefés”; 3. „lemezes” (Schmidt-Vogt után; vö. az 59. ábrával is)

A lucfenyő elágazástípusai: 1. „fésűs”; 2. „kefés”; 3. „lemezes” (Schmidt-Vogt után; vö. az 59. ábrával is)


Ismereteink szerint az elágazástípus genetikailag meghatározott, de a környezet is erősen befolyásolja (Schmidt-Vogt, 1977). A tengerszint feletti magassággal, valamint a földrajzi szélességgel az egyes típusok részaránya is változik. A fésűs típus részaránya pl. a növekvő tszf. magassággal, valamint észak felé haladva általában csökken (l. az 59. ábrát). 2000 m tszf. magasság felett, valamint északon és Szibériában a lemezes típus dominál.

A fésűs típus egyedileg nagyobb fatömeget ad, de növőtere minegy kétszerese a lemezes típusnak, ezért a területegységre eső (hektáronkénti) fatömeg többé-kevésbé kiegyenlítődik.

A toboz morfológiai bélyegei közül a tobozpikkely formája, felső szegélye foglalkoztatta leginkább a kutatókat. Több átmeneti forma felismerése, leírása után három alaptípust különítettek el: acuminata, europaea, obovata. Az acuminata típus tobozpikkelye hosszúkás, fent elkeskenyedő, hullámos, kétcsúcsú. Az europaea típus rombusz alakú, csúcsa bemetszett. Az obovata típusú pikkely széles, szegélye ép, lekerekített (113. ábra).

113. ábra - Fontosabb P. abies tobozpikkely-típusok: 1. var. acuminata; 2. var. europea; 3. var. obovata (Schmidt-Vogt után)

Fontosabb P. abies tobozpikkely-típusok: 1. var. acuminata; 2. var. europea; 3. var. obovata (Schmidt-Vogt után)


A tobozpikkely alakját, szegélyét a környezet nem befolyásolja, ezek genetikailag meghatározott tulajdonságok. A pikkelyformák elterjedése a következő mintázatot mutatja:

  • az Ural hegységtől keletre túlnyomórészt az obovata típus található;

  • Európában általában mindhárom változat előfordul, de a különböző populációkban eltérő részarányban;

  • nyugaton, délen, továbbá alacsonyabb tszf, magasságon túlnyomórészt az acuminata típus dominál, magas hegységekben és észak felé haladva az obovata típus részaránya növekszik;

Az elágazástípus és a tobozpikkely alakja között nem mutattak ki összefüggést. Egy-egy ismeretlen állomány beazonosítását – a korábbi feltételezésekkel ellentétben – a tobozpikkelyek alapján nem lehet megoldani.

Az utódvizsgálatok során az egyes tulajdonságok örökölhetőségét, a heritabilitást (h2) is megállapították. A vizsgálatok anyagától, módszerétől függően az eredmények meglehetős szóródást mutatnak, a fontosabb tulajdonságok öröklődését Giertych (1977) foglalta össze: magassági növekedés (különböző korban): 0,45–0,86; törzsátmérő: 0,69; fakadás: 0,84–0,96; késeifagy-rezisztencia: 0,98.

Származási kísérletek: a növekedés változatossága

A származási kísérletek eredetileg azzal a céllal létesültek, hogy kiválasszák az adott termőhelynek legjobban megfelelő, biztonságosan termeszthető származásokat. Napjainkban e jól dokumentált kísérletek felértékelődtek, jelentőségük felbecsülhetetlen, mivel számos egyéb, például genetikai, ökológiai, és faanyag-vizsgálathoz szolgáltatnak kiinduló anyagot.

Fontos

Nemzetközi Leltározó Lucfenyő Származási Kísérlet (IUFRO 1964/68)

Kísérleti elrendezés K. Stern és W. Langner, (Németország) szerint:

Az 1100 földrajzi származást véletlenszerűen 11 csoportra osztották, ebből alakították ki a 11 blokkot, 100–100 származással. Egy adott blokk minden országban és minden kísérletben ugyanazt a 100 származást tartalmazza. Blokkon belül minden származást 25–25 egyed képvisel, ún. „egyfaparcellás” elrendezésben. A javasolt ültetési hálózat 2 × 2 m volt, így a 2500 növényt tartalmazó blokkok nagysága éppen 1 ha.

Az adatfelvétel minden 5. évben a megadott szempotok szerint történt. Elsősorban az adaptív tulajdonságok (megmaradás, magasság és átmérô, vitalitás, fakadás, károsítások mértéke) felvételére került sor.

1992-ben Svédországban (Garpenberg) nemzetközi adatbázist létesítettek a kísérletek számítógépen rögzített adatainak összesítésére és együttes értékelésére. (Skroppa et al., 1993).

Legátfogóbb, legkiterjedtebb a Nemzetközi Leltározó Lucfenyő Származási Kísérlet (IUFRO 1964/68). A svéd O. Langlet professzor kezdeményezésére, nemzetközi összefogással létesült. Célul tűzték ki, hogy e rendkívül elterjedt fafaj lehető legtöbb származását megvizsgálják, függetlenül attól, hogy természetes vagy ültetett állományról van szó. Ennek eredményeként a kísérlet összesen 1100 földrajzi származást tartalmaz az Északi-sarkkörtől a Rodope-hegységig, illetve Le Pertuis-tól (Franciaország) Timirjazig, azaz a 4° keleti hosszúságtól a 85°-ig. E nagy terjedelmű kísérletből 1968-ban 13 országban összesen 20 sorozat létesült. Magyarországon van a legdélebbi kísérlet, mely a Mátra hegységben, Gyöngyössolymos (Nyírjes) községhatárában található. E teljes kísérlet mind az 1100 származást tartalmazza, az előírt kísérleti elrendezésben (Szőnyi – Ujvári, 1970).

Az IUFRO származási kísérlet fontosabb eredményei

A korai (5–10 éves) adatfelvételek értékelése után már kimutatható volt a nagyfokú változatosság. Meghatározták a kísérleti átlagtól jelentősen eltérő, az adott ökológiai körülményekhez legjobban és legkevésbé alkalmazkodó származásokat. A különböző termőhelyen létesített 20 kísérlet eredményeit összesítve azt tapasztalták, hogy nemcsak Közép-Európában, de például Skóciában, továbbá Skandinávia déli kisérleteiben is többé-kevésbé azonos származások kaptak kiváló, illetve gyenge minősítést. Az eredmények ily módon egyes kiemelkedő származások nagyfokú alkalmazkodó képességét, plaszticitását mutatták.

Kiváló, fenotípusosan stabil származási körzetnek tekinthetők például a Keleti-Kárpátok, a Bihar-hegység, a Beszkidek, a német Westerhof, a svédországi kísérletekben még a balti államok származásai is ide sorolhatók (Krutzsch, 1974). Ezzel szemben az Alpok, a Déli-Kárpátok, és Skandinávia származásai csaknem valamenynyi kísérletben rosszul szerepeltek. A legújabb eredmények is az elmondottakat támasztják alá (Liesebach et al., 2001).

A megváltozott környezeti feltételekhez való alkalmazkodást a génökológiai vizsgálatok során elemezték. Regresszióanalízis segítségével megállapították, hogy a származások 10 éves korban mért átlagmagasságát a származási hely földrajzi koordinátái erősen befolyásolják. A földrajzi szélesség és az átlagmagasság közötti összefüggés másodfokú polinommal fejezhető ki (114. ábra). A korreláció meglehetősen szoros, a populációk átlagmagasságát 70,4%-ban a földrajzi szélesség determinálja. A genetikai mintázat klinális jellege kimutatható (Ujváriné – Ujvári, 1993).

114. ábra - Lucfenyő származások magassági növekedésének klinális jellegű változatossága, a magyar IUFRO kísérlet alapján. A vízszintes tengelyen az eredeti származási helyek földrajzi szélessége, a függőleges tengelyen a származások 10 éves korban mért átlagmagassága látható. Az ábra csak a 15° és 20° földrajzi hosszúság közötti populációk adatait tartalmazza (Ujváriné – Ujvári, 1993)

Lucfenyő származások magassági növekedésének klinális jellegű változatossága, a magyar IUFRO kísérlet alapján. A vízszintes tengelyen az eredeti származási helyek földrajzi szélessége, a függőleges tengelyen a származások 10 éves korban mért átlagmagassága látható. Az ábra csak a 15° és 20° földrajzi hosszúság közötti populációk adatait tartalmazza (Ujváriné – Ujvári, 1993)


A nagymennyiségű adat alkalmat ad az egyes adatsorok – például a különböző életkorban mért növekedési adatok – összefüggésének megállapítására. A 75. táblázat a magyar kísérlet 7. sz. blokkjának (100 származás 2500 egyede) korrelációs koefficienseit tartalmazza. A táblázatban szereplő valamennyi érték felülmúlja a P = 0,1%-os szinten megadott kritikus értéket (r = 0,321), az összefüggések tehát igen szorosak. A különböző életkorban mért kor-korreláció is szignifikáns értékeket mutatott, ez lucfenyő esetében alátámasztja a korai tesztelés lehetőségét.

75. táblázat - Összefüggés a különböző életkorban mért magassági és átmérőadatok között. Kor-korrelációs koefficiens-értékek a nyirjesi luc származási kísérletben (Ujváriné, eredeti)

Változók

Magasság

Átmérő

5. év

10. év

16. év

10. év

16. év

25. év

32. év

Magasság

5. év

1

0,827

0,695

0,848

0,733

0,552

0,458

10. év

1

0,868

0,898

0,842

0,677

0,573

16. év

1

0,800

0,824

0,738

0,672

Átmérő

10. év

1

0,914

0,729

0,620

16. év

1

0,878

0,784

25. év

1

0,947

32. év

1


Allozimatikus változatosság

A lucfenyő populációk közötti és populáción belüli genetikai változatosságának tanulmányozására mintegy 30 éve eredményesen alkalmazzák az izoenzim-markereket. A vizsgálatok során főként a közép-európai állományokat részesítették előnyben, de nagy kiterjedésű, eurázsiai vizsgálatokról is beszámolhatunk (Krutovskii – Bergmann, 1993).

76. táblázat - A vizsgált populációk genetikai változatossága 26 izoenzim-lokusz alapján (Krutovskii et al., 1993)

Tulajdonságok

P. abies

„hibrid"

P. obavata

Átlagos allélszám lokuszonként

2,8

2,9

2,4

Polimorf lokuszok aránya (átl. %)

61,5

57,7-65,4

61,5

Heterozigózis (átl.)

0,252

0,276

0,213


A hivatkozott szerzők a P. obovatát külön fajként kezelték. A vizsgálatba vont 10 természetes populációban 26 izoenzim-lókuszt vizsgáltak, a genetikai paraméterek átlagát a 76. táblázat tartalmazza. Megállapították, hogy a „hibrid” populációk genetikai diverzitása felülmúlta a vizsgálatba vont populációkat. A P. obovatatól kezdve a növekvő sorrend a következők szerint alakult:

P. obovata (Szibéria); P. abies (Közép-Európa); P. abies (Skandinávia); „hibrid” populációk. A (Nei-féle) genetikai távolság értékeit a 115. ábra mutatja.

115. ábra - P. abies, a P. obovata és a „hibrid” populációk genetikai távolsága (D) izoenzim vizsgálatok alapján (Krutovskii – Bergmann, 1993)

P. abies, a P. obovata és a „hibrid” populációk genetikai távolsága (D) izoenzim vizsgálatok alapján (Krutovskii – Bergmann, 1993)