Ugrás a tartalomhoz

A háziállatok funkcionális anatómiája

Fehér György

Mezőgazda Kiadó

A garat, pharynx

A garat, pharynx

A garat az orr- és szájüreg mögött helyeződik, az emésztőcső és a légutak közös előcsarnoka, ahol a két út keresztezi egymást.

A garat izmos falú, dobozszerű szerv, ürege, a cavum pharyngis, kétoldalt kissé lapos tölcsér alakú, a gőzhajó szellőzőkürtőjéhez hasonló. Caudodorsalisan szűkül, s a nyelőcsőbe folytatódik.

A garat falán hét nyílás van (közülük kettő páros, három páratlan). 1–2. Rostrodorsalisan nyílnak a hortyogók, a choanae, amelyek folytatása a ductus nasopharyngeuson, illetve a canalis bilateralis nasopharyngeuson (B. bub.) át az orrüregből a garatüregbe torkollik. 3–4. A garat dorsolateralis falán kétoldalt a fülkürt, ostium pharyngeum tubae auditivae, nyílik; nyílása lóban nagy, 3–4 cm, szarvasmarhában kicsi (1–1,5 cm), kutyában 1 cm, macskában 4 mm hosszú, résszerű nyílás. A nyílást medialisan porcos ajak határolja, amely lóban félhold alakú. Nyálkahártyájában lóban és sertésben sok lymphoreticularis szövet van, amely a fülkürt manduláját, a tonsilla tubariát alkotja. 5. Rostroventralisan a szájüregből a garatszoros, az isthmus faucium, a garatüregbe vezet; ennek bejáráta az aditus pharyngis. 6. A garat alapján van a gége bejárata, az aditus laryngis, amely a gége üregébe vezet. 7. A garat caudodorsalisan szűkül, és a nyelőcső bejáratába, az aditus oesophagiba, torkollik. Határát a limen pharyngooesophageum jelzi. Kezdeti, tágult bejárata a nyelőcső tornáca, a vestibulum oesophagi, amely szűkülettel, isthmus oesophagi, folytatódik a nyelőcsőbe.

A garat fala

A garatüregnek dorsalis, ventralis, két oldalsó, elülső és hátulsó fala van. Dorsalis falán két rész különböztethető meg. Elülső része a garat boltozata, a fornix pharyngis, vékony, hártyás fal, amely az ékcsont, részben az eke- és a röpcsont külső felületének csonthártyájára fekszik rá; előtte a két hortyogó nyílik. Hátulsó része, a paries vertebralis, izmos fal, amelyet a garatfűző izmok alkotnak, a nyak hajlítóizmaira fekszik rá. A garat hátulsó fala, tölcsérszerűen szűkülő bejárattal, a nyelőcsőbe megy át. A két oldalsó szintén izmos fal, kívülről a nyelvcsont hoszszú ága, a röpizom és lóban a légzacskók szomszédosak vele. Ventralis falát elöl a nyelv gyökere és a gége közötti izmok, caudalisan a gége bejárata alkotja. Elülső fala a lágy szájpadlás, amely időleges, temporaer fal.

A garat ürege

A garat üregének funkcionálisan két része van: 1. nyelőgarat, pharynx digestorius, és 2. légzőgarat, pharynx respiratorius. Az emésztő- és a légút a garatban kereszteződik egymással, de a két rész sem nyeléskor, sem légzéskor nem különül el teljesen egymástól.

239. ábra - A garat (vázlatos rajz)

A garat (vázlatos rajz)


1. A nyelőgarat elülső része, a pars oralis, a garatszoros, az isthmus faucium, szűk, résszerű járat, közlekedik a szájüreggel. Ventralis falát a nyelv gyökere adja. Két oldalfalát a lágy szájpadlás szabad szélétől a nyelv gyökeréhez térő redő, a plica glossopalatina, által határolt elülső szájpadlásív, az arcus palatoglossus, és az ugyanonnan a nyelőcső bejáratához térő redő, a plica palatopharyngea, által képezett hátulsó szájpadlásív, az arcus palatopharyngeus, közötti fal, a garatszoros két oldalfala, fauces, alkotja. Dorsalis falát a lágy szájpadlás szabad széle, az arcus veli palatini, képezi. Az isthmus faucium bejárata az aditus pharyngis, amelyet az elülső szájpadlásív határol; a kijáratát, az ostium intrapharyngeumot a hátulsó szájpadlásív övezi, amely utóbbi egyben a légző- és a nyelőgarat határát is jelzi.

A fauces nyálkahártyája tüszős, a szájpadlási mandulát, a tonsilla palatinát, alkotja. Kutyában a lágy szájpadlás szabad szélétől eredő, félhold alakú redő, a plica semilunaris, a redőbe emelkedő mandula alakú szájpadlási mandulát részben befedi, mintegy tasakba, sinus tonsillarisba, foglalja.

A nyelőgarat hátulsó, caudodorsalisan szűkülő nyelőcsői részét, pars oesophagea, a nyelőcső bejárata, az ostium oesophageum, és annak kezdeti, tölcsérszerű szakasza, a vestibulum oesophagi, adja. A vestibulumot dorsolateralisan két, háromszögletű vakzug, a hasadékszerű Rosenmüller-féle árok, a recessus pharyngeus, határolja. Közöttük alacsony redő, limen pharyngooesophageum, emelkedik a garat üregébe, sertésben a nyelőcső fölött 30–40 mm mély vakzsák, diverticulum pharyngeum, található.

2. A légzőgarat szintén két részből áll: 1. az orrüreg felőli pars nasalisból (nasopharynx) és 2. a gégeközeli pars laryngeaból (trachynx). A pars nasalis a hortyogóktól ered, caudoventralis irányú csőhöz hasonló. Dorsalisan a fornix pharyngis, ventralisan az ínyvitorla határolja. Hátulsó határát az ostium intrapharyngeum jelzi, amelyet rostralisan az arcus veli palatini, kétoldalt a plica palatopharyngea, caudalisan az utóbbiak egybeolvadásából keletkező arcus palatopharyngeus alkot. A pars nasalist szarvasmarhában az orrsövénytől eredő septum pharyngis részben megosztja (ductus nasopharyngeus; bivalyban: canalis bilateralis nasopharyngeus). A pars laryngea az ostium intrapharyngeum és a garat ventralis fala közötti üreg. A nyelv gyökere és a gégefedő alapja közötti hosszanti redő, a plica glossoepiglottica mediana, és a nyelvgyökér szélétől a gégefő két oldalához térő redők, a plicae epiglotticae laterales, két árkot, recessus piriformist, alakítanak ki benne. Ventralis falát caudalisan a gégebejárat alkotja.

A garat falának szerkezete

A garat falát belülről nyálkahártya béleli. Ezen kívül a vékony belső garatpólya, majd a garat harántcsíkos izmai és a vastag külső garatpólya található. A garat falát kívülről kötőszövet, adventitia fűzi a környező szervekhez.

A nyálkahártya, a tunica mucosa pharyngis, laza redőket képez, halvány rózsavörös színű, benne nyálkamirigyek, gll. pharyngeae, és nyiroktüszők, egyes helyeken, mandulák találhatók. A garatszoros tájékán részben a szájüreg felől, részben a garatüreg felől a nyálkahártyába ágyazott lymphoreticularis szövet és a mandulák mintegy körkörös gyűrűt, a Waldeyer-féle lymphás torokgyűrűt, anulus lymphaticus (Waldeyeri) képeznek.

A nyelőgarat nyálkahártyáját cutan jellegű, többrétegű laphám, a légzőgarat nyálkahártyáját pedig az orrüreg nyálkahártyájához hasonló, több magsoros, csillós hengerhám, kehelysejtekkel, béleli. A légzőgaratban főképp serosus vagy kevert, a nyelőgaratban főképp mucinosus mirigyek találhatók.

A belső garatpólya, a fascia pharyngea interna, sok rugalmas rostot tartalmazó, vékony kötőszövetes réteg, amely a dorsalis falon a rhaphe pharyngisbe olvad be; a fornix pharyngisen a csonthártyán is tapad.

A garat izomrétegét, a tunica muscularis pharyngist, a garatizmok alkotják. Rostjaik lefutása és működésük szerint két csoportba oszthatók: I. garattágító és II. garatszűkítő izmokra.

I. Garattágító izom, m. dilatator pharyngis, csak egy van, a m. stylopharyngeus caudalis. Az izom a stylohyoideum caudalis harmadáról ered, és rostroventralisan a középső és a caudalis garatfűző izmokba sugárzik, vagyis a garat oldalsó falához tér. A plexus pharyngeus idegzi be.

Működése: a garat oldalsó falát kifelé vonja, a garatüreget tágítja. Működését a lágy szájpadlás izmai, a m. palatinus, a m. tensor veli palatini és a m. levator veli palatini segítik.

II. Garatszűkítő izmok, mm. constrictores pharyngis. A garat oldalsó falait borítják, és a dorsalis falon a rhaphe pharyngisben tapadnak meg. A rhaphe pharyngis a garat varrata, amely a csigolyafalon a középsíkban végighúzódó, a nyelőcső felé szélesedő, inas rész. Lóban a nyelőcső felőli vége kettéágazódik, és a nyelőcső izmaival is összefügg. Kérődzőkben a keskeny hátulsó végét a nyelőcső izmai borítják. Eredésük és helyeződésük szerint a garat szűkítőizmainak három csoportjuk van: 1. elülső, 2. középső és 3. hátulsó garatfűző izmok.

1. Elülső garatfűző izmok, mm. constrictores pharyngis rostrales:

a) A m. pterygopharyngeus széles, szalaghoz hasonló, lapos izom, amely a röpcsonton ered, és caudoventralis irányban haladva a rhaphe pharyngisben tapad meg. A n. glossopharyngeus r. pharyngeusa és a n. laryngeus caudalis (X.) idegzi be.

b) A m. palatopharyngeus a szájpadláscsonton és a röpcsonton ered. Rostjainak többsége a m. palatinusból különül el. Caudoventralisan legyezőszerűen szétterülő izomlemeze a rhaphe pharyngisben tapad meg. A n. glossopharyngeus r. pharyngeusa idegzi be.

Működésük: a két izom nyeléskor a nyelőcsövet és a garatot előrevonja, a hátulsó szájpadlásívet feszíti, ezáltal az ostium intrapharyngeumot szűkíti (Passavant-féle redő). A nyelő- és a légzőgaratot elválasztják egymástól, elősegítik a garat szűkítését és az ínyvitorla emelését is.

2. Középső garatfűző izmok, mm. constrictores pharyngis medii, a nyelvcsontról erednek.

a) A m. stylopharyngeus rostralis (gyakran hiányzik) a raphe pharyngisben ered, és a stylohyoideum rostralis végén, medialisan tapad meg. A plexus pharyngeus idegzi be.

b) A m. hyopharyngeus (chondropharyngeus) a thyreohyoideum caudalis részéről a rhaphe pharyngisbe tér. A plexus pharyngeus rostjai látják el.

Működésük: a két izom a garatot szűkíti, a garatba juttatott falatot a nyelőcsőbe továbbítja.

3. Hátulsó garatfűző izmok, mm. constrictores pharyngis caudales; a gége porcairól erednek, a rhaphe pharyngisbe térnek, a garat oldalsó falának hátulsó részét alkotják.

a) A m. thyreopharyngeus a pajzsporc lemezén, a m. hyothyreoideus szomszédságában ered, a rhaphe pharyngisben tapad, ellenoldali társával összenő. A plexus pharyngeus idegzi be.

b) A m. cricopharyngeus a gyűrűporc oldalsó felületéről tér a garat varratába. A n. laryngeus cranialis ága (n. laryngeus medius) idegzi be.

Működésük: szűkítik a garat üregét, miközben az odajuttatott falatot a nyelőcsőbe nyomják.

A külső garatpólya, a fascia pharyngea, tömött szerkezetű, sok rugalmas rostot tartalmazó kötőszövetes lemez, a pofa pólyájának caudalisan folytatódó része. A tuber maxillarén, a szájpadláscsonton és a röpcsonton tapad meg. Caudalisan a nyak mély pólyájába megy át, a garat izmait bevonja, rögzíti. Erősebb köteget bocsát az elülső szájpadlásívbe, a nyelvbe, a nyelvcsont nagy ágához és a gége szarvaihoz. Megvastagodott, szalagszerű kötege a lig. pterygomandibulare, amely a röpcsont hamutusától az állkapocs zápfogak mögötti széléhez tér; a szájüreg nyálkahártyája redő, plica pterygomandibularis, alakjában bevonja. A szalag gátolja az állkapocs túlságos távolítását, tehát a száj túlságos nyitását (lóban fogreszeléskor megsérülhet, gyulladása a mellette haladó v. palatina majort szűkíti, ezáltal gátolja a szájpadlási fonat vénás elvezetését; ún. „béka” alakul ki).

15. táblázat - A garat izmai, mm. pharyngei

Név

Ered

Tapad

Idege

Működése

I. M. dilatator pharyngis

m. stylopharyngeus caudalis

a stylohyoideumról medialisan

a garatfűző izmokba sugárzik

a plexus pharyngeus (IX., X.)

tágítja a garatot

II. M. constrictores pharyngis

1. mm. constrictores pharyngis rostrales

a) m. pterygopharyngeus

a raphe pharyngisen

a proc. pterygoideuson (os pterygoideum)

a n. glossopharyngeus rr. pharyngei (IX.) és a n. laryngeus caudalis (X.)

szűkíti a légzőgaratot

b) m. palatopharyngeus

a szájpadláscsonton, a röpcsonton

a m. palatinuson

a n. glossopharyngeus rr. pharyngei

emeli az ínyvitorlát

2. mm. constrictores pharyngis medii

a) m. stylopharyngeus rostralis

a raphe pharyngisen

a stylohyoideum elülső részén

a plexus pharyngeus

szűkíti a garatot

b) m. hyopharyngeus

a raphe pharyngisen

a stylohyoideumon

a plexus pharyngeus

szűkíti a garatot

3. mm. constrictores pharyngis caudales

a) m. thyreopharyngeus

a raphe pharyngisen

a pajzsporcon

a plexus pharyngeus

szűkíti a garatot

b) m. cricopharyngeus

a raphe pharyngisen

a gyűrűporcon

a n. laryngeus cranialis ága, a n. laryngeus medius

szűkíti a garatot

c) m. arytenopharyngeus

a raphe pharyngisen

a kannaporcon

a plexus pharyngeus

szűkíti a garatot


240. ábra - A szarvasmarha nyelv- és garatizmai (Nickel–Schummer–Seiferle nyomán)

A szarvasmarha nyelv- és garatizmai (Nickel–Schummer–Seiferle nyomán)


A garat erei és idegei. A garat artériái: 1. az a. pharyngea ascendens (eq: az a. thyreoidea cranialis; Ru: az a. carotis communis; su: az a. lingualis; Ca: az a, carotis externa ága) a garat hátulsó részét, izmait és nyálkahártyáját látja el; 2. az a. palatina ascendens (eq: a truncus linguofacialis; ov, cap: az a. carotis externa; sus, Ca: az a. lingualis ága) a garat elülső részéhez tér; 3. az a. thyreoidea cranialis r. pharyngeusa 4. az a. laryngea cranialis r. pharyngeusa (Ru, su); 5. az a. facialis r. pharyngeusa (eq). A vénás vért a hasonló nevű vénák gyűjtik össze.

A garat nyirokerei a garat mögötti és a fültő alatti nyirokcsomókba térnek. A garat idegeit a IX–XII. agyvelőidegpár, valamint az első nyaki gerincvelőideg rostjaiból és az agyvelőidegekkel együtt haladó sympathicus rostokból származó garatfonat, a plexus pharyngeus, adja. A garat nyálkahártyáját, a garatfűző izmokat a n. vagus r. pharyngeusának dorsalis ága idegzi be.

Állatfajonkénti jellegzetességek

Agaratürege hosszú, 19–20 cm; a hosszú lágy szájpadlás járatszerű pars nasalist különít el, amelyet kifejezett ostium intrapharyngeum választ el a nyelőgarattól. A fülkürt nyílása 3–4 cm hosszú rés, medialisan a nyálkahártyával borított, félhold alakú porclemez ajakszerűen határolja. Innen a garat oldalsó falára terjedő redő a plica salpingopharyngea. A fülkürt nyílása csak lófélékben tág; nyálkahártyával bélelt, levegővel telt üregbe, a légzacskóba szájadzik (lásd a középfül leírásánál), amely a garatot kétoldalt és részben dorsalisan is borítja, dorsalisan a dobüregbe vezet. A fülkürtök nyílása között dorsalisan levő garatmandula háromszögletű. A garat nyálkahártyájában nyiroktüszők szétszórtan is találhatók.

241. ábra - A ló garatizmai (Nickel–Schummer–Seiferle nyomán)

A ló garatizmai (Nickel–Schummer–Seiferle nyomán)


Az arcus palatoglossus et palatopharyngeus nagy, 1 cm magas redő, Az utóbbi az 5 X 5,5 cm tágasságú ostium intrapharyngeumot kétoldalt határolja. A lágy szájpadlás nagyon hosszú, a gégefedő basisán fekszik. Emiatt a ló szájon át nem tud lélegezni. A recessus piriformis 3 cm mély, a vestibulum oesophagi rövidebb, mint marhában.

A vékony, lemezszerű m. palatopharyngeus a rhaphe pharyngisen kívül a pajzsporc elülső szélén is ered; a középső és a hátulsó garatfűző izmok rostjai összefüggnek egymással.

Kérődzők

A szarvasmarha garatja 8,5–12 cm hosszú, a lóénál rövidebb és tágabb. Az ínyvitorla alsó széle, az arcus veli palatini, eléri a gégefedőt; légzéskor orrüregi felületével arra ráfekszik. A pars nasalis, különösen juhféléken, az orrsövény folytatásában benyúló, hártyás választófal, septum pharyngis, útján kettéosztott járatot, ductus nasopharyngeust, képez. Bivalyon kettős járat, canalis bilateralis nasopharyngeus, alakul ki. Eszerint a garat pars nasalisa osztott, pars nasalis subseptus, a többi háziállatfajé nem osztott, pars nasalis non subseptus. A rhaphe pharyngis keskeny hátulsó végét a nyelőcső hoszszanti izomrétege borítja. A nyálkahártya diffúz nyirokszövetet tartalmaz. Az ínyvitorla vaskos, szájüreg felőli nyálkahártyája mucinosus mirigyeket tartalmaz. Az arcus palatopharyngeus gyengén fejlett, az aditus pharyngis tág rés. A nyelőgarat rövid és széles, az ostium intrapharyngeum nagyon magasan helyeződik; a trachynx tág, a recessus piriformis mély.

Sertés

A sertés garatja hosszú és keskeny, a második nyakcsigolya magasságáig terjed. A nyelő- és a légzőgaratot a jól kiemelkedő plica palatopharyngea és az arcus palatopharyngeus, valamint a sertésre jellemző, rövid, vízszintes irányú ínyvitorla jól elkülöníti egymástól. Az ostium intrapharyngeum 1,5–2 cm átmérőjű. A garattasak a garat csigolyafalán, a nyelőcső kezdeti szakasza és a m. longus capitis közötti, 3–4 cm mély nyálkahártyazsák; a nyelőcső bejáratától az arcus palatopharyngeus választja el (a nyelőcsőszonda gyakran megakad benne). Az orrsövénytől eredő saeptum pharyngis a pars nasalis elülső részét megosztja. Az arcus veli palatiniről négy darab kis nyálkahártyacsap emelkedik ki, amely az ember uvulájának felel meg. Az aditus pharyngis tág. A m. palatinus és a m. palatopharyngeus egybeolvad egymással, a garattasakig terjed. A m. hyopharyngeus a thyreohyoideumon ered.

Húsevők

A húsevők garatja szintén hosszú, caudalisan kutyában a 2., macskában a 3. nyakcsigolya síkjáig terjed. A plica palatopharyngea kutyában magas, macskában alacsony; a vestibulum oesophagi jól fejlett. A légzőgarat pars nasalisa hosszú. A fülkürt nyílása résszerű. A két nyílás között van a garatmandula. A gégebejárat az ostium intrapharyngeumba emelkedik. A lágy szájpadlás nyugalmi helyzetében a gégefedő mögött helyeződik, ez lehetővé teszi, hogy a kutya szájon át is lélegezhessen. A lágy szájpadlás szájüreg felőli nyálkahártyájának submucosájában mirigy, gl. veli palatini, van, a nyálkahártyán sok kicsi papilla és benne lymphoreticularis szövet található. A több magsoros, csillós hengerhámmal borított garat felőli nyálkahártyájában kevesebb mirigyes nyirokszövet van. A nyelőcső bejáratát a gége fölött és mögött helyeződő nyálkahártya gyűrűszerűen átalakult redője, a limen pharyngooesophageum, határolja.

242. ábra - A kutya nyelv- és garatizmai

A kutya nyelv- és garatizmai


A garat fejlődése, zsigerbarázdák, zsigerívek

A garat a fejbél elülső, garathártya mögötti, vak végéből fejlődik. Miközben a fej görbül, a primer garat fala a garathártya felől lelapul, és két oldalán az endoderma emlősökben és madarakban 4–5 dorsoventralis irányú, egymással párhuzamos, résszerű mélyedés, a belső zsigerbarázdák, sacculi pharyngeales, alakjában az ectoderma felé kitüremkedik. Ennek megfelelően az ectoderma az embrió feje mögött szintén párhuzamos rések alakjában benyomul az embrionális kötőszövetbe, és a belső zsigerbarázdák alapjához fekszik. Ezek a külső zsigerbarázdák, sacculi branchiales, a két barázda egymáshoz fekvő fala pedig a zárólemez, a membrana obturatoria. A zsigerbarázdák közötti mesenchymalis duzzanatok a zsigeríveket, arcus branchiales, alkotják.

243. ábra - A garat median metszéslapja juhban

A garat median metszéslapja juhban


1. palatum molle, 1’. arcus veli palatini, 1’’. plica palatopharyngea, 1’’’. ostium intrapharyngeum, 2. radix linguae, 3. epiglottis, 4. lamina cartilaginis cricoideae, 5. limen pharyngooesophageum, 6. oesophagus, 7. trachea, a–c) pharynx digestorius, a) isthmus faucium, b) trachynx, c) vestibulum oesophagi, d) pharynx respiratoria, e) larynx, f) ostium oesophagi

244. ábra - A belső zsigerbarázdák (garathasadékok) hámjából fejlődő branchialis szervek (Groschuff–Cohn szerint)

A belső zsigerbarázdák (garathasadékok) hámjából fejlődő branchialis szervek (Groschuff–Cohn szerint)


245. ábra - Zsigerívek és zsigerbarázdák (vázlatos rajz, Fischel nyomán)

Zsigerívek és zsigerbarázdák (vázlatos rajz, Fischel nyomán)


Vízben élő gerincesekben a zárólemez átszakadásával a kopoltyúhasadék, a zsigerívek tagolódásával pedig a kopoltyú fejlődik ki. Emlősökben a barázdák és az ívek többsége egyes szervek telepeivé differenciálódik, egyes részei pedig a fejlődés során eltűnnek. A külső zsigerbarázdák közül az elsőből a külső hallójárat, az azt határoló első és második zsigerívből a fülkagyló fejlődik ki. A többi hanyatlóan átalakul.

A belső zsigerbarázdák közül az első, az ún. tubotympanalis barázda hosszant megnyúlik, a fejlődő garat oldalfala felőli szakasza szűkül, az Eustach-féle fülkürt nyílását alkotja. A barázda középső szakasza a fülkürtöt adja, külső vége pedig a dobüreget képezi. A második zsigerbarázda tonsillaris tasakot, sinus tonsillarist, alakít ki, és az embrionális kötőszövetbe nyúló hámsarjak közötti mesenchymából a szájpadlási mandula növekedik. A 3., a 4. és az 5. belső zsigerbarázda endodermájából az ún. branchialis szervek, organa branchialia, fejlődnek. A 3. és a 4. barázda dorsalis részéből az elülső, illetve a hátulsó hámtestecskék, a mellékpajzsmirigyek differenciálódnak. A 3. és részben a 4. zsigerbarázda ventralis részéből, az alapjából, pars ventralis, caudalis irányba növekvő hámsarjak alakjában, a thymus telepe indul fejlődésnek. A 4. barázda caudalis falából az ún. ultimobranchialis test lesz.

A zsigerívek közül az első zsigerív kötőszövete a fej, a 2–4. zsigerív kötőszövete pedig a törzs mesenchymáját alkotja. Minden zsigerívnek van egy artériája és idege: az a. et n. branchialis I–V. Utóbbiakból az V., VII., IX., X. agyvelőidegpár fejlődik. A zsigerívek mesenchymájában fejlődő porc a branchiostyl, belőle az állkapocs, a hallási csontocskák közül pedig a kalapács és az üllő alakul ki. A 2. zsigerívben a nyelvcsont nagy ágának és a kengyelnek a telepét találjuk, a 3. zsigerívből a nyelvcsont teste, a 4–5. zsigerívből pedig a pajzsporc fejlődik.

A zsigerívet borító endodermából a garat nyálkahártyája, abban a garat és a fülkürt mandulái, az embrionális kötőszövetből pedig a garat pólyái, izmos fala fejlődik ki. A garathártya átszakadásával a szájüreg és a garatüreg közlekedik egymással, ezáltal a kettő között résszerű nyílás, a garatszoros jön létre.

A nyelés folyamata

Nyeléskor a szájüregben kialakult falat a szájüregből a garatüregen át a nyelőcsőbe jut. A nyelésnek két szakasza van: az első az akaratlagos, a második az akarattól független szakasz.

A nyelés első, az akarattól függő szakasza alatt a szájba vett és megrágott falatot vagy a felvett folyadékot a nyelv a kemény szájpadláshoz préseli, miközben a fölemelkedő nyelvgyökér segítségével a garatszorosba nyomja. Ezt a folyamatot az állat az állkapocs zárásával, valamint az ajkaknak és a pofáknak a fogakhoz szorításával segíti elő. A falat tovajutását a garat felé irányuló, fonal alakú szemölcsök és a szájpadlásívek is nagymértékben elősegítik.

Amikor a falat a garatszorost elérte, megkezdődik a nyelés második szakasza: az akarattól független reflexfolyamat. A garatüreg szervei működésükkel biztosítják, hogy a falat kitérés nélkül a nyelőcsőbe jusson. Megakadályozzák visszajutását a szájüregbe vagy bejutását az orrüregbe vagy a gégébe oly módon, hogy ha a nyelv gyökere az ínyvitorlához szorul, akkor a hortyogókat a nyelőcső felé emelkedő és megfeszülő ínyvitorla elzárja. Ezt segíti elő a garatüreg oldalsó falán beemelkedő hátulsó szájpadlásív, a plica palatopharyngea azáltal, hogy a garat oldalsó és caudalis falát az üregbe emeli, ezáltal a nyílást szűkíti.

A táplálék félrenyelését, bejutását a gégébe a nyelvizmok működése is akadályozza; a m. geniohyoideus és a m. mylohyoideus, valamint a m. digastricus és a m. keratohyoideus a nyelv gyökerét fölemelik és az ínyvitorlához húzzák. Eközben a nyelvcsont előre és fölfelé mozdul el, és a gégét is ebbe az irányba húzza, ezáltal a gége a nyelvgyökér alá nyomul, és a gége a gégefedőhöz illeszkedve zárja a gégebejáratot. Eközben a garatnak a nyelőcsőbejárathoz közeli része tágul, ami szintén elősegíti a gégebejárat lezárását.

A zárt fogsor között a fecskendő dugattyújához hasonlóan működő nyelv a falatot hátratolja. A gégefedő a finomra rágott vagy hígan folyós falatot – miközben a garatüregen áthalad – a hajó orrához hasonló módon kettéosztja, és a garat recessus piriformisain át, majd a gégefedő két oldalán, vagy ha durván aprított és kevés nyállal kevert, akkor a gégefedő fölött a nyelőcső bejáratához továbbítja. Pépes és folyékony táplálék nyelésekor a légzés is lehetséges; a nyelv működése folytán ugyanis a továbbhaladó táplálék olyan sebességet érhet el, hogy a nyelőgaraton és a nyelőcsövön át egyenesen a gyomorba juthat. A durvább táplálék továbbításához a nyelőcső körkörös izmainak perisztaltikus működése is szükséges. A nyelés befejeződése után az ínyvitorla, a nyelvcsont és a gégefedő visszatér nyugalmi helyzetébe, és a belélegzett levegő az immár nyitott hortyogókon át szabadon a gégébe juthat.

A száj és a garat lymphoid szervei, mandulák

A száj- és a garatüreg nyálkahártyájának propriájában vagy submucosájában lymphoreticularis szövet (reticularis kötőszövetbe ágyazott lymphocytákból álló halmazok), a nyiroktüszők, lymphonoduli, csoportosulnak; helyenként ún. mandulákat, tonsillae, alkotnak.

A mandula subepithelialisan, a submucosában helyeződő lymphoreticularis szövet csoportosulása, amelyet a kötőszövet tokszerűen foglal körül, és benne számos vérér- és nyirokér van. Ha a mandulák felületén a nyálkahártya sima vagy kissé elődomborodó, lemezes manduláról, ha a nyálkahártyán árok van, abban pedig gödröcskék, fossulae tonsillares, vannak, tüszős manduláról beszélünk. Egy-egy gödröcske és az azt alkotó, nyirokszövetben dús nyálkahártya közös neve tüsző, folliculus tonsillaris. Az árok lehet egységes, mély öböl, sinus tonsillaris, és elágazodó üreg, lacuna tonsillaris. A mandulák a RES-rendszer tagjai, az emésztőkészülék „őrei”: akadályozzák a szájüregbe jutó mérgező anyagok és mikroorganizmusok bejutását az emésztőcsőbe, és részt vesznek az ellenanyagképzésben is.

246. ábra - A Waldeyer-féle lymphás torokgyűrű sematikus rajza (Volmerhaus szerint)

A Waldeyer-féle lymphás torokgyűrű sematikus rajza (Volmerhaus szerint)


Helyeződésük szerint a mandulák a következők: 1. a nyelv mandulája, tonsilla lingualis; 2. páros szájpadlási mandula, tonsilla palatina; 3. a középső szájpadlási mandula, tonsilla veli palatini (eq, sus); 4. a gégefedő oldalsó mandulája, tonsilla paraepiglottica (ov., cap, sus, fe); 5. garatmandula, tonsilla pharyngea; 6. a fülkürt mandulája, tonsilla tubaria. Többségük a garatszoros tájékán helyeződik, és együttesen a szájgaratüreg határán az ún. Waldeyer-féle lymphás torokgyűrűt, az anulus lymphaticus Waldeyerit képezik.

1. A nyelv mandulája a nyelvgyökér nyálkahártyájának, pars follicularis, a nyirokszövete, amely fölött a nyálkahártya lóban és kérődzőkben jól látható fossulákat, lóban vaskos redőket, sertésben csupán néhány redőt és sok, hegyes papillát képez. Húsevőkben a pars follicularis sima, propriájában diffúz nyirokszövetet tartalmaz.

2. A szájpadlási mandula a garatszoros két oldalfalán (fauces) az elülső és a hátulsó szájpadlási ívek között helyeződik. Lóban lemezes, vaskos redőkkel; 10–12 cm hosszú és 2 cm széles. Részben a plica glossopalatinára is ráterjed. Szarvasmarhában tüszős, zöld dió nagyságú, és retropharyngealisan beterjed a garat kötőszövetébe és izomrétegébe is. 1–3 nyílása és ennek megfelelő fossulája van. Kis kérődzőkben 3–6 mély, résszerű cryptát alkotó, vaskos redőből áll. Sertésben nem fejlődött ki. Húsevőkben lemezes, redő nélküli, szilvamag alakú. Kicsi, félhold alakú nyálkahártyaredő, plica semilunaris, a szájpadlási mandulát befedi, és így az egy nyálkahártyazsákban, a sinus tonsillarisban helyeződik. Macskában félhold alakú.

3. A középső szájpadlási mandula a lágy szájpadlás eredésénél a szájüreg felőli nyálkahártyában található nyirokszövet, amely lóban számos redőt tartalmazó tüszős mandula (4 cm hosszú és 2,5 cm széles). Szarvasmarhában csekély mennyiségű nyirokszövet, néhány redőt alkot. A sertés középső, tüszős szájpadlási mandulája párosan kiemelkedő lemez, amelyen számos redő mély fossulákat képez. Húsevőkben e helyen csupán diffúz nyirokszövet van, néhány szoliter tüszővel.

4. A gégefedő mandulája lóban hiányzik, a kérődzők közül csupán juhban és kecskében található a gégefedő két oldalán mint kicsi redők csoportja. Sertésben 58 mm hosszú és 3–4 mm széles, vaskos redő, a gégefedő basisának két oldalán, a húsevők közül csupán macskában található meg esetenként kicsi, páros, lemezes mandula alakjában.

5. A garatmandula a garat boltozatán, a két fülkürt nyílása között, dorsalisan helyeződik. Lóban lemezes mandula, néhány redőt képez, kérődzőkben a redő nélküli, lemezes garatmandula tompa kúpokat képező nyálkahártyával, a rhaphe pharyngisben helyeződik. Sertésben szintén lemezes, néhány redőt alkot, s a septum nasitól a fornix pharyngisre terjed. A húsevők redő nélküli, lemezes garatmandulája néhány nyiroktüszőt tartalmazó nyirokszövetből áll.

6. A fülkürt mandulája az ostium pharyngeum tubae belső oldalán található, lóban változó kiterjedésű, lymphoreticularis szövet, a kérődzőkben redő nélküli, lemezes mandula, sertésben változó alakú, lemezes mandula, húsevőkben nincsen.