Ugrás a tartalomhoz

A háziállatok funkcionális anatómiája

Fehér György

Mezőgazda Kiadó

A bélcső (középbél) járulékos mirigyei

A bélcső (középbél) járulékos mirigyei

A máj és a hasnyálmirigy az epigastriumban helyeződnek. Kivezetőcsöveik az epésbélbe nyílnak. Mindkettő a duodenum endodermájából fejlődik.

A máj, hepar

A máj a szervezet legnagyobb endodermalis, hám eredetű mirigye. Barnavörös színű, bővérű, tömött, enyhén rugalmas tapintatú, lapos szerv. Kötőszövetes váza csekély, túlnyomórészt parenchymás szerv, emiatt plasztikus (benyomatok), „májszerű” tapintata van. Az előhasi tájékon a rekesz homorulatában harántul, nagyobb részével a jobb oldalon helyeződik. A kor előrehaladtával kisebbé válik, sorvad (atrophia senilis).

Működése sokoldalú. Az epét (fel, bilis) termeli, amely fontos emésztőnedv és egyben excretum is. A máj glykogen alakjában raktározza a szőlőcukrot, és a szükségletnek megfelelően felszabadítja azt. Aktív helye a zsírok képződésének és átalakításának. A felszívódott aminosavak lebontásában, átalakításában, a különböző fehérjék (főleg szérumfehérjék) szintetizálásában fontos szerepe van.

A máj a vérkeringésbe iktatott szűrő és méregtelenítő szerv, a bélből felszívódó és a szervezetre mérgező anyagokat detoxikálja. A vitaminok, hormonok tárolóhelye, a szteroid hormonokat inaktiválja. A vérfesték anyagcseréjében Kupffer-féle sejtjeivel működik közre. A magzati korban vérképző szerv.

A máj viszonylag gyors regenerációra képes; ha húsevők májának a felét eltávolítjuk, a máj 1–2 hónap alatt újból eléri teljes nagyságát. Eközben a májsejtek amitoticus osztódása mellett a mitosis fokozódik, s az ép májlebenyek növekednek (compensatiós regeneratio).

Színe lóban kávébarna, szarvasmarhában vörösbarna, juhban, sertésben és húsevőkben sötétbarna. Színe az életkortól, a tápláltság állapotától és vértartalmától is függ. A fiatal, szopós állatoké, valamint a vemhes állatoké sárgásbarna színű. A rosszul táplált vagy éhező állat mája vörösbarna; a zsíros máj sárgás árnyalatú, a sok vért tartalmazó máj sötétebb. A máj felülete sima, fényes. Néhány mm átmérőjű lebenykéi, ha a közöttük levő kötőszövet vastag (sertés), szabad szemmel láthatók. A többi háziállatban a lebenykék csupán sejthetők.

Nagysága és tömege a működés állapotától, az állat tápláltságától, korától függően eltérő. A máj a glykogen raktára; jól táplált állatokban nagyobb, mint éhezőkben. Tömege lóban 5 kg (2,5–7), öregebb állatokban 2,5–3 kg, az élőtömeg l,2–1,5%‑a. Szarvasmarhában 3–10 kg (1,9%), juhban 500–1260 g (1,45%), sertésben 1–2,5 kg (1,9%), kutyában 127–1350 g (1,33–5,95%), macskában 68,5 g (2,46%).

284. ábra - A máj

A máj


1. lobus sinister (lateralis; eq, sus, Ca), 1’. lobus sinister medialis, 2. lobus quadratus, 3. lobus dexter (lateralis, sus, Ca), 3’. lobus dexter medialis, 4. lobus caudatus (proc papillaris), 4’. proc. caudatus, 5. vesica fellea, 6. ductus cysticus, 7. lig. teres hepatis, 8. porta hepatis

A máj alakja plaszticitása következtében a környező szervek alakjától és helyzetétől függ. Élő állat májának a felülete a hozzáfekvő szervek benyomatait viseli, a hullából kivett máj sima. Két felülete, négy széle és három lebenye van.

Elülső domború, rekeszi felülete, facies diaphragmatica, a rekesz homorulatában fekszik. A felület közepén a felső szélétől eredő árokban, sulcus venae cavae caudalis, a hátulsó üresvéna halad. Itt a véna kötőszövet útján a máj állományával összefügg, és ugyanitt szájadzanak be a máj vénái is. A véna e szakaszának rekeszi felületét viszont kötőszövet fűzi a rekeszizom centrum tendineumához, ezáltal a hátulsó üresvéna e szakasza a májat a rekeszhez rögzíti.

Hátulsó, zsigeri felülete, a facies visceralis, egyenetlenül homorú. Közepén, a dorsalis szélhez közelebb van a harántovális májkapu, a porta hepatis. A kaputól eredő kötőszövetes sövényekben, valamint a májat borító tokban, capsula fibrosa perivascularis (Glisson-tok), erek: a verőceér, a májartéria, idegek, a plexus hepaticus, a májkapu nyirokcsomói és az exprahepatikus epeutak foglalnak helyet.

A zsigeri felület a gyomorral, az epésbéllel, a hasnyálmiriggyel, a vakbéllel, a remesével, a jobb vesével és az éhbélkacsokkal szomszédos. E szervek benyomatai a zsigeri felületen jól láthatók. A felső szél közepén a nyelőcső benyomata, az impressio oesophagea, baloldalt a gyomor benyomata, az impressio gastrica (kérődzőkben a recés benyomata, az impressio reticularis, a százrétű benyomata, az impressio omasica, a májkapu alatt az epésbél benyomata, az impressio duodenalis, az alatt ventralisan a remese benyomata, az impressio colica, lóban a jobb lebenyen dorsalisan a vakbél benyomata, az impressio caecalis, a jobb vese benyomata, az impressio renalis, és a mellékvese benyomata, az impressio suprarenalis, lelhető fel.

A máj négy széle közül a dorsalis, margo dorsalis, tompa szél, margo obtusus; jobb és bal, valamint alsó széle, margo dexter et sinister, margo ventralis, éles szél, margo acutus.

Ventralis szélén két, árokszerű bemetszés van. Közülük a jobb oldali az epehólyag árka, a fossa vesicae felleae, a bal oldali pedig a vena umbilicalis maradványának (lig. teres) mély árka, a fissura lig. teretis. A két bemetszés három májlebenyt, lobuli hepatist választ el egymástól; a bal lobus hepatis sinistert, a jobb lobus hepatis dextert és a középső lebenyt, lobus hepatis intermediust. A középső lebenyt a májkapu két részre osztja, a májkapu fölötti farkalt lebenyre, lobus caudatus (Spigelii) és a májkapu alatti négyszögletű lebenyre, lobul quadratus. A farkalt lebeny jobbra nyúló nagyobb és hosszabb nyúlványa a processus caudatus, a májkapu fölé emelkedő, kissé balra nyúló részlete a processus papillaris. Ez utóbbi lóban és sertésben hiányzik. Sertésben és húsevőkben (esetenként kisfokban lóban) a jobb és bal lebenyen levő egy-egy bemetszés lobus dexter medialis et lateralist, illetve lobus sinister medialis et lateralist különít el egymástól. Ez esetben a májnak 4 bemetszése és 6 lebenye van.

A máj rögzítése. A májat a májkapu és az epehólyag árkának kivételével, area nuda, savóshártya vonja be, amely könnyen lepreparálható, mert laza kötőszövet, tela subserosa, fűzi a máj kötőszövetes tokjához. A hashártya savóshártya-kettőzetek alakjában a rekeszről tér a májra, beborítja azt, savós tokját, tunica serosa, alkotja, majd a máj zsigeri felületén az egymással találkozó savóshártyák kettőzetek alakjában a szomszédos szervekhez térnek.

A rekeszről a háromszárú koszorúszalag, a lig. triangulare, ered. Ennek jobb szára, a lig. triangulare dextrum, a margo dorsalis közelében a rekeszi felületen tapad. Bal szára, a lig. triangulare sinistrum, a bal lebenyt rögzíti. Centrumát a kettőt összekötő kötőszövetes szalag, a lig. coronarium hepatis, alkotja, amely a margo obtususon a májat szorosan a rekeszhez fűzi. Ennek ventralis szára, a lig. phrenicooesophageum, a nyelőcsőhöz tér. A szalagokat egészíti ki, illetve erősíti a hátulsó üresvéna sulcus venae cavaeban haladó szakasza, amelynek fala egyfelől a máj állományával, másfelől a rekesszel összenőtt. A kötőszövetes szalagokat savós kettőzetek, mesohepaticum laterale dextrum et sinistrum, plica phrenicooesophagea, borítják be. A fissura lig. teretisben a rekeszről és az alsó hasfalról is eredő, sarló alakú savós szalag, a lig. falciforme hepatis, ékelődik be, amelynek szabad szélében a köldökvénák kötegszerű maradványa, chorda venae umbilicalis s. lig. teres hepatis, halad. Kérődzőkben és húsevőkben a máj zsigeri felületén a lig. terest a hátulsó üresvénával az Arantius-féle vezeték maradványa, a chorda ductus venosi Arantii, köti össze.

A májkaputól a kiscseplesz, az omentum minus, két része közül a lig. hepatogastricum a gyomor kisgörbületéhez, a lig. hepatoduodenale pedig az epésbél kezdeti szakaszához tér. Ez utóbbi jobb felé tekintő szabad szélében az epevezető és a verőceér halad, szabad széle pedig a Winslow-lyuk alsó szélét alkotja. A jobb vesét a lig. hepatorenale rögzíti a májhoz, amely a mesohepaticum laterale dextrum folytatásában a veséhez tér. A viszonylag rövid szalagok megakadályozzák a máj nagyfokú elmozdulását.

A máj szerkezete és érrendszere

A májat kívülről a hashártya zsigeri lemeze, a peritonaeum viscerale, borítja. A tela subserosája vastag, laza rostos kötőszövet, amely a savóshártyát az alatta helyeződő kötőszövetes tokhoz, a Glisson-tokhoz, capsula fibrosa perivascularis, fűzi. A Glisson-tok a májkapuban a legvastagabb, innen az erekkel mint azok perivascularis kötőszövete, sugárszerűen a májba tér. A máj felületét csupán vékony lemeze borítja. Az erekkel együtt haladó sövényei a májban lebenyeket és lebenykéket választanak el egymástól. Sok rugalmas rostot tartalmazó sövénye alkotja a máj kötőszövetes vázát, interstitiumát. Az interstitium a májlebenykéket vékony háló alakjában övezi. Sertésben ez a perilobularis kötőszövet vastagabb, mint a többi háziállatfajban, emiatt a sertés mája mozaikszerű, lebenykéi makroszkóposan is láthatók.

285. ábra - A máj felépítése (vázlatos rajz, Elias szerint)

A máj felépítése (vázlatos rajz, Elias szerint)


A) a májlebenyke szerkezete. Az ábra jobb fele a májlebenyke hosszanti, bal fele haránt metszéslapját tünteti fel. A nyilak a vér áramlásának irányát jelzik, B) a májsejtlemezek közötti sinusoid (vázlatos rajz; Szentágothai szerint), C) a máj-acinus sematikus vázlat; Rappaport szerint

A máj szöveti egysége a májlebenyke, a lobulus hepatis, gúla vagy csonka gúlához hasonló alakú, 1,5–2 mm hoszszú és kb. 1 mm átmérőjű. A hossztengelye irányába haladó centralis sinus (vena centralis) körül sugarasan rendeződött egyrétegű hámsejtlemezek foglalnak helyet. A lemezek átlyuggatottak, helyenként tág hézagokat alkotnak. Szabad széleikkel a centrális sinust határolják, periferikusan a lebenyke széle felé elágazódnak. Vannak rövid lemezek is, amelyek a centralis sinust határoló lemezek közé ékelődnek. Magasabb szervezettségű emlősökben a lemez egy sejtsorból áll, muralium simplex, alacsonyabb szervezettségűekben azonban két vagy több sejtsor alkotja, muralium duplex (madár, kétéltű), muralium multiplex (halak); az emlős embrió májának szerkezete az utóbbi típushoz hasonlít (Haeckel biogenetikai alaptörvénye). A lebenykéket a lebenyke felületével párhuzamos májsejtekből álló lemez veszi körül, borítja be, ezáltal a radiális irányú májsejtlemezeket egységes lebenykévé kapcsolja össze. Ezt a lemezt, azaz a lebenyke felületét a portális erek ágai és a Glisson-tok nagyon vékony, az ereket követő sövényei határolják. A sugarasan rendeződött májsejtlemezek közötti teret, a lemezek lyukait és a szabad széleik által alkotott centrális teret kapilláris sinusoidokból álló érhálózat tölti ki. A sinusoidok reticuloendothel sejtekkel borított rések (nem hajszálerek), amelyek a májsejtlemezek lyukain át és a centrális sinuson keresztül egymással közlekednek.

A reticuloendothel sejtek kétfélék: a gyakrabban előforduló sejteknek lapos, ovoid, kromatindús magvuk van, nem vagy alig phagocytálnak, bár feltételezik, hogy kevésbé differenciált sejtek, és bármikor képesek aktív reticuloendothel sejtekké átalakulni.

Másik típusú sejtek az ún. Kupffer-féle csillagsejtek, amelyek részben vagy nagymértékben beemelkednek a sinusoidok üregébe, és cytoplasma nyúlványaikkal a falat alkotó reticuloendothel sejtek közé ékelődnek, illetve egyes nyúlványaik a sinusoidok üregét áthidalják. Magjuk nagyobb, mint a fal sejtjeié, gömb alakúak, viszonylag kromatinszegények; a sejtek cytoplasmájában sok ribosoma van. A vitális festéket (tripán-kék) phagocytálják. A sinusoidok reticuloendothel sejtjei alatt nincsen membrana basalis, a sinusoidok falát reticularis rostkötegek hálózzák körül.

Disse-tér. A májsejtek felülete és a sinusok endothel fala között résszerű üreg, a Disse-féle tér, perisinusoidalis rés van, amelybe a májsejtek nagyszámú, néhol a sinusoidok falával érintkező mikrobolyhai nyúlnak bele, s ezáltal tagolják a teret. A tér már a fénymikroszkópból is ismert volt, funkcionális szerepére Rusznyák kísérletei mutattak rá. Ha ugyanis a májkapu nyirokereit lekötjük, a Disse-tér kitágul. Mindez utal arra, hogy a máj nyirokérhálózata a Disse-térrel veszi kezdetét, majd az interlobularis kötőszövetben levő nyirokvakzsákokként ismert kapillárisokba vezet tovább. Feltételezik, hogy ezeknek a Disse-tereknek a vérplasmafehérjék transzportálásában (a gamma-globulinok kivételével) fontos szerepük van. A sinusoid endothel falán, résein át a vérplasma gyorsan a Disse-térbe jut. Feltételezhető, hogy a májsejteknek, illetve a sinusendothelsejteknek speciális szerepük, funkciójuk van amelynek révén a Disse-terekből a sinusendothelsejtek szelektíve fehérjéket transzportálnak a sinusoidok üregébe, a szövetnedv többi részét pedig a májsejtek veszik fel.

286. ábra - A véráramlást szabályozó szerkezetek a májban (Elias–Scherick szerint)

A véráramlást szabályozó szerkezetek a májban (Elias–Scherick szerint)


A máj vérellátása kettős: funkcionális és tápláló vérkeringése van. A májkapun lép be a máj funkcionális ere, a verőceér, a v. portae, amely a gyomor, a lép és a bélcső vénás vérét gyűjti össze és vezeti a májba. A májkapuban két ágra válik szét, a ramus dexterre és a ramus sinisterre, ezek további ágai a májlebenykéket övező vv. circumlobulares. A máj tápláló, nutritív ere az a. hepatica (ex a. coeliaca), amely a Glisson-tokban számos lobularis ágra oszlik. Az utóbbiakból eredő aa. interlobulares kapillárisainak vére a kötőszövetes tokot, az interstitiumot táplálja. Az a. hepatica végágaiból eredő intralobularis artériák és a verőceér vv. circumlobularesekből eredő intralobularis vénák mint aa., illetve vv. intralobulares a lebenykék sinusoidjaiba nyílnak, és vértartalmuk itt keveredik egymással. Feltételezik, hogy a nagyobb nyomással áramló artériás és a kisebb nyomással áramló portális vénás vér áramlását a lebenykén belül mind az artériák, mind a vénák praesinusoid szakaszában működő simaizomrétegből álló záróizom szabályozni képes. A szabályozás idegi regulációjára utal a vénák falának gazdag beidegzése is. A sinusoidokban áramló vér a lebenykék tengelyében levő tág centrális sinusba (v. centralis) jut. A centrális sinus vére a lebenykék alapján a vékony falú, tág elvezetővénába, v. sublobularis, ömlik. Az utóbbi vénából összeszedődő májvénák, a vv. hepaticae, a májon keresztül áramló vért a hátulsó üresvénába viszik.

A máj vérkeringése az intrauterin fejlődésnek juhban a 24., sertésben a 35. napján kezdődik, három hónapos korban az erythropoesis mellett leucocytopoesis is van. A vörös vérsejtek perivascularisan fejlődnek, és a kapilláris falán átlépve elveszítik magjukat, amelyeket a Kupffer-féle sejtek phagocytálnak.

287. ábra - A májsejt szerkezete (Elias–Scherick szerint)

A májsejt szerkezete (Elias–Scherick szerint)


1. sinusoid (ablakos endothel), 2. spatium perisinusoideum (Disse), 3. sima endoplasmaticus reticulum, 4. lysosoma, 5. epekapilláris, 6. endoplasmaticus reticulum, (glykogen granulumokkal), 7. zonula occludens, és zonula adherens, 8. demosoma, 9. mitochondrium

Májacinus. A máj szöveti felépítése már utal arra, hogy csupán a májlebenyek nem lehetnek a máj teljes funkcionális egységei, mert a hatszögletű lebeny nem mindegyik oldalán vagy szögletén található a lebenykét ellátó triász (arteria et vena interlobularis és epeér). Egy lebenyke körül csupán 2–4 db triász van.

Rappaport (1958) a lebenykék szabálytalan alakját és helyeződését figyelmen kívül hagyva, a portális vérellátás rendszerét figyelembe vevő májacinus fogalmát javasolja. Ennek lényege az, hogy a triászt, radicula portalia, övező három májlebenyke erekhez közeli, lóherelevél alakú részei a sugárszerűen eloszló intralobularis erek révén jobb vérellátásúak, mint a lebenyke távolabbi részei (ennek patológiai következményeit a kórbonctan tárgyalja). A keringés elvén alapuló funkcionális egység, az acinus, tehát három, egymáshoz fekvő lebenykerészletből áll, ez alkot egy portális egységet. Ezáltal egy lebenyke és annak centrális sinusa három acinushoz is tartozhat. A lebenyke hat éle közül háromra jut egy triász; a másik három él érmentes, lebenyek közötti csomópont. Mindez utal arra is, hogy a véráramlás iránya a pillanatnyi uralkodó nyomásviszonyok függvénye, és hogy főként a szomszédos acinusok közötti áramlás a döntő; a lebenykék perifériájától a centrális sinus felé csupán másodlagos lehet.

A májsejtek 20–25 mikrométer nagyságú, sokszögű sejtek. Egy vagy két, középen helyeződő, kerek magjuk van. Cytoplasmájukban kiterjedt granularis és agranularis endoplasmaticus reticulum látható, előbbi toxikus hatásra, egyes gyógyszerek hatására nő, utóbbi a glykogén-, zsír- és foszforanyagcserét segíti. Több nagy méretű mitochondriumot és jól fejlett Golgi-apparátust tartalmaznak. Az epekapillárisok közeli cytoplasma-régióiban lysosomák csoportosulnak. Elektrondenz amorf szemcsék alakjában glykogenszemcséket is tartalmaznak, amelyek mennyisége a fölvett szénhidrát mennyiségétől függ, mert a szénhidrátot a májsejtek glykogen alakjában raktározzák. Sejthártyájuk kétféle felületet képez. A szabad, vagyis a sinusok fala felé tekintő felületén sok mikroboholy emelkedik ki, amelyek a sinusoidok falát alkotó endothelsejtekkel együtt a Disse-féle teret határolják. A szomszédos sejtek közötti, egymáshoz fekvő sejthártyarészletek helyenként egymástól elválnak, és epecsatornácskákat, intralobularis epekapillárisokat, canaliculus bilicapillaris, alkotnak. Ezeknek a kapillárisoknak tehát nincsen faluk, a májsejtek sejthártyái határolják őket. Az epekapillárist a szomszédos intercellularis résektől záróléc választja el. A májlebenykék szélén haladó epekapillárisokat a májsejtek, a továbbhaladó epejáratokat pedig a már differenciálódott epejárat-hámsejtek határolják. Ezek hasonlóak a Hering-féle csatornákhoz, amelyek váladéka az epejáratokban, ductus biliferi, szedődik össze. Az epejáratok ductuli interlobularesszé egyesülve hagyják el a lebenyeket.

Az epevezeték, ductus choledochus, és az epehólyag, vesica fellea

Az epeutak májvezetékké, ductus hepaticusszá, egyesülnek; a két-három májvezeték a májkapuban egyesülve mint ductus hepaticus communis elhagyja a májat. A lig. hepatoduodenaléban halad, és még a máj közelében – ló kivételével (a lónak ugyanis nincs epehólyagja) – fölveszi az epehólyag vezetékét, a ductus cysticust, majd egyesülve ezzel, mint epevezető, ductus choledochus, az epésbélbe tér, ahol szemölcsön, papilla duodeni major, vagy lóban és macskában a Vater-féle öbölben, ampulla hepatopancreatica, a hasnyálmirigy nagyobb kivezetőcsövével együtt nyílik az epésbélbe. Nyílását záróizom, m. sphincter ductus choledochi, övezi, amely lóban és macskában az ampulla peremét alkotja, m. sphincter ampullae hepatopancreaticae. Lóban a ductus hepaticus communis tér a duodenumhoz.

Az epehólyag, a vesica fellea, a máj jobb oldali árkába, fossa vesicae felleae, kötőszövetbe ágyazott, körte alakú, nyálkahártyával bélelt zsák. Lóban nincsen, a többi háziállatfajban fejlett; szarvasmarhában túlér a máj alsó szélén. Hossza 10–15 cm. Alapi része, a fundus vesicae felleae, széles, tág testbe, corpus vesicae felleaebe megy át. A test a májkapu felé szűkülő nyakat, collum vesicae felleaet képez. A collumból eredő epehólyag-vezeték, a ductus cysticus, a májból kilépő ductus hepaticus communisszal egyesül. Szarvasmarhában, juhban és húsevőkben az epehólyag árkának tájékán több kis vezeték, ductus hepatocystici, lép az epehólyagba.

Az extrahepatikus epeutak (vesica fellea, ductus hepaticus, ductus cysticus, ductus choledochus) szöveti szerkezete hasonló a csöves szervekéhez. Falukat három réteg: nyálkahártya, izomréteg és savóshártya alkotja. A nyálkahártya, a tunica mucosa, különböző nagyságú redőket, plicae tunicae mucosae, képez. Hámja egyrétegű, magas hengerhám. A mikrobolyhokkal fedett hengerhámsejtek között kehelysejteket, a nyálkahártyában mucinosus mirigyeket, esetleg kevés számú serosus mirigyet találunk. Az utóbbiak húsevőkben és sertésben elvétve fordulnak elő. A hengerhám szerkezete az epehólyag hámjára jellemző, reszorpciós tevékenységre utal, ami a hólyagepe besűrűsödését jelzi. A nyálkahártya az epehólyag nyakában a ductus cysticus kezdetén spirális redőt, plica spiralist képez. Az izomréteg kérődzőkben jól fejlett, körkörös rostjai a duodenum közelében záróizmot alkotnak. Kívülről a vezetékeket kötőszövet, adventitia, rögzíti a szomszédos szervekhez vagy serosa borítja.

Az epehólyag falát szintén három réteg: nyálkahártya, izomréteg és savóshártya vagy adventitia képezi. A nyálkahártya a hólyag telítődésekor elsimuló redőket alkot. Egyrétegű hengerhámja szarvasmarhában kehelysejtet is tartalmaz. A hámsejtek felülete a vékonybél hámjához hasonló mikrobolyhokkal borított; ez jelzi a hám felszívó (epesűrítő) működését. A folytonosan termelődő májepe (bilis) kb. 1/2–3/4 óra alatt besűrűsödik, hólyagepévé alakul át. Az epevezetőn áthaladó epe, chole, a kettő keveréke. Az epehólyag hiánya nem gátolja az életműködést. Lóban, szarvasban, tevében, elefántban, hódban, patkányban, cetekben, és a galambban nincs epehólyag. A nyálkahártyában, lamina propria, számos mucinosus és serosus mirigy található, amelyek száma húsevőkben és sertésben kevés vagy nincsenek is mirigyek. A lamina propriát laza, sok rugalmas rostot tartalmazó submucosa rögzíti az izomréteghez. Az izomréteg hálózatos elrendeződésű sejtkötegekből áll. A hólyag falának külső rétege a serosa, illetve adventitia.

A máj idegei. A májat a májkapun át belépő plexus hepaticus idegzi be. A fonat parasympathicus rostjai a bolygóidegből, sympathicus rostjai a ganglion coeliacumból származnak.

Állatfajonkénti jellegzetességek

A ló mája barnásvörös színű. Tömege átlagosan 5 kg, az öreg állatban 2,5–3 kg, a testtömeg 1,3%‑a. A jobb és a bal lebeny nagysága egyedenként is nagymértékben változik. A tág remese nyomó hatása a jobb, a gyomor nyomó hatása pedig a bal lebeny atrophiáját okozhatja. A ló mája a rekesz homorulatában helyeződik, a median síktól, jobbra eső 3/5 része magasabban, a balra eső mélyebben. Bal lebenyének alsó széle a 6–7. bordaköz síkjában, a törzs alsó egyharmadának magasságában van. Bal oldali széle a negyedik bordaközben, dorsalis széle pedig a 15. bordaköz síkjában kereshető. Két oldalsó lebenye közül a jobb lebeny szélesebb, a bal lebeny magasabb. Az impressio oesophagea mély, a 10. bordaköz síkjában helyeződik. A fissura lig. teretis caudalis szabad szélén vastag kötőszövetes köteg, lig. teres, tér a köldök tájékához. A bal lebeny kettős, a ventralis széltől eredő kis bemetszés lobus hepatis sinister lateralis et medialist különít el. Esetenként a jobb lebenyen is található kicsiny lobus hepatis dexter medialis. A máj alsó széle változó számú, kisebb bemetszések útján tagolt. A processus caudatus elhegyesedő, jobbra irányul, rajta impressio renalis van. Szalagjai közül a mesohepaticum laterale sinistrum hosszabb, mint a dextrum. A mesohepaticum ventrale nagyon keskeny savóshártya-kettőzet. A lig. hepatorenale a processus caudatust a jobb veséhez és a vakbél fejéhez köti; a mesohepaticum laterale dextrummal terjedelmes öblöt, recessus hepatorenalist határol.

Lóban az epe a ductus biliferiből a ductus hepaticusba jut. Ez utóbbi a lig. hepatoduodenaléban halad, és a pylorustól 12–15 cm-re levő ampulla duodenibe nyílik.

Kérődzők

A kérődzők mája viszonylag kicsi, szarvasmarhában az élőtömeg 1,5–2,5%-a. A tehén mája 2–9,2 kg (2,26–2,53%), a bika mája vörösbarna, 4,2–8 5 kg (1,76–2,94%). Az ökör mája 4,5–10 kg (1,76–2,34%). A juh mája sötétbarna, átlag 775 g (3,75–8,65%), néha pigmentált.

A máj kevésbé lebenyezett, bemetszések nincsenek rajta vagy csak igen kicsinyek; juhfélékben nagyobbak. A fissura lig. teretis sekély árok, a benne levő lig. falciforme hepatis szélében vaskos kötőszövetes köteg, lig. teres hepatis, mint az Arantius-féle vezeték és a köldökvéna maradványa, a hátulsó üresvénától a köldökig terjed. Ez idősebb állatokban hiányzik. A jobb oldali barázdában, fossa vesicae felleae, az epehólyag helyeződik, amely 10–15 cm hosszú, és fundusa a jobb lebeny alsó szélén túl ér. A 10. bordaköz síkjában eléri az oldalsó hasfalat. A lobus caudatus processus papillarisa, de különösen a processus caudatusa, jól fejlett. Az utóbbi a máj alsó szélén túl terjed; juhfélékben elhegyesedő, és nem ér túl a májlebeny alsó szélén.

A máj intrathoracalisan helyeződik, baloldalt a bendő a középsíktól csaknem teljesen a rekesz jobb homorulatába tolta. Bal széle elöl a 6–7. borda, jobb széle pedig hátul a 2–3. ágyékcsigolya síkjában van. A bal lebeny oldalsó széle a középsíkban a rekesz felé, alsó széle a 6. bordaporctól a 13. borda proximalis és középső harmada határáig húzott vonalban van, jobb széle pedig a medence felé tekint. A rekeszoszlophoz dorsocaudalisan szalag rögzíti. A jobb bordaív és az 1–3. ágyékcsigolya közötti háromszögletű területen a máj „tompulata” kopogtatható. A facies parietalis a rekesszel és a hátulsó üresvénával, a nyelőcsővel és a rekeszoszlopokkal is érintkezik. Facies visceralisa jobboldalt a recésgyomorral (impressio reticularis) és a százrétűvel (impressio omasica), a processus caudatus pedig a jobb vesével (impressio renalis) szomszédos. A juh mája a szarvasmarháéhoz hasonló, de annál kissé laposabb. A kecske mája keskeny és lapos; jól fejlett processus papillarisa van.

Szalagjai közül a lig. triangulare dextrum a processus caudatustól jobbra ered, és a hasfal dorsalis felületén tapad. Tőle medialisan a jobb vese a májjal kötőszövetesen összefügg. A lig. triangulare sinistrum a hiatus oesophageus tájékán a rekeszhez tér. A lig. coronariumról eredő savóshártya-kettőzetek, mesohepaticum laterale dextrum et sinistrum, a margo obtusus mentén a jobb, illetve a bal lebeny oldalsó széléig terjednek. A kiscseplesz mint lig. hepatogastricum a százrétű bázisához és az oltó kisgörbületéhez tér. Másik része, a lig. hepatoduodenale, a duodenumhoz rögzíti a májat.

Az epehólyag szarvasmarhában kerekded körte, juhfélékben keskeny körte alakú, elülső felülete a máj állományával összenőtt. A ductus hepaticus az epehólyagból eredő ductus cysticusszal egyesül, és mint ductus choledochus a papilla duodeni majoron nyílik az epésbélbe. Az epehólyag falán, ahol a májjal összenőtt, kicsi epeerek, ductuli hepatocystici, nyílnak az epehólyagba.

Sertés

A sertés mája világos, barnásvörös színű, tömege 12,5 kg, a testtömeg 1,7%-a. Gazdagon fejlett interlobularis kötőszövete az 1–2 mm átmérőjű lebenykéket jól elválasztja egymástól, azok szabad szemmel láthatók A lebenyek közötti bemetszések mélyek, a májat jól tagolják. A négyszögű lebeny kicsi és hosszant megnyúlt. A Spigel-féle lebeny processus caudatusa dorsalisan irányul, rövid, négyszögletű, a processus papillaris hiányzik. Jobb és bal lebenye egy-egy bemetszés útján jobb medialis és lateralis, illetve bal medialis és lateralis lebenyekre oszlik. A facies diaphragmatica mélyen a rekesz homorulatába fekszik. Ennek megfelelően a facies visceralis vájt, rajta a szomszédos szervek, a gyomor, az epésbél benyomatai láthatók. A jobb vese nem éri el a májat. A jobb lebeny a gyomron kívül az éhbélkacsokkal is szomszédos. A hátulsó üresvéna a margo obtusust mélyen benyomja, és viszonylag rövid szakasza teljes mértékben a máj állományába ágyazott. Itt veszi fel a máj vénáit. A lig. coronarium kicsi, a lig. triangulare dextrum et sinistrum csak kissé terjed túl a hátulsó üresvéna két oldalán.

A máj teljes mértékben intrathoracalisan helyeződik, nagyobb részével a jobb oldalon. Elülső felülete az 5. bordaköz síkjában, a hátulsó pedig a 8–9. borda síkjában van. A jobb lebeny caudalisan ívelt, hátulsó széle a 13–14. borda felső széle magasságáig nyúlik; ventralisan a 10–11. bordacsont–bordaporci összeköttetésig ér, és itt az alsó hasfalra is ráterjedhet.

Az epehólyag hosszant elnyúlt, körte alakú, a máj alsó szélét nem éri el. A ductus cysticus hosszú, egyesül a ductus hepaticusszal, és mint ductus choledochus, a pylorustól 2–5 cm-re a papilla duodeni majoron nyílik az epésbélbe.

Húsevők

A húsevők mája sötétbarna, teljes mértékben intrathoracalisan helyeződik, facies parietalisa domború, facies visceralisa homorú. Tömege kutyában 127–135 g, macskában 75–80 g. Négy bemetszés a májat hat lebenyre osztja. A jobb és a bal lebeny kettős, lobus dexter et sinister lateralis et medialis, a lobus quadratus kicsi, az epehólyag árka viszonylag nagy. A Spigel-féle lebeny nagy processus caudatusa jobbra, ventralisan a jobb lateralis lebeny facies visceralisára fekszik, és gyakran annak alsó szélét is eléri. A processus papillaris szögletes, a kiscseplesz fölött a cseplesztornácban helyeződik. Az impressio oesophagea mély, a hátulsó üresvénát a fölötte haladó májvéna takarja. A jobb vese a processus caudatuson impressio renalist alkot. A facies visceralison a gyomor benyomata, az impressio gastrica, attól jobbra az epésbél sekély árka, az impressio duodenalis, látható.

A lig. triangulare sinistrum erős, a bal lateralis lebeny dorsalis szélét a bal rekeszoszlophoz fűzi. A lig. triangulare dextrum gyenge, a jobb lebeny dorsalis széléről ered, és a rekesz jobb szárán tapad. A sarló alakú lig. falciforme a rekesz inas középpontjáról is ered.

Az epehólyag a 8. borda síkjában van, nem éri el a máj alsó szélét. Kutyában a 3–5 ductus hepaticus egyesül a ductus cysticusszal, és a folytatásában haladó ductus choledochus a ductus pancreaticus majorral együtt a papilla duodenin a pylorustól kb. 2,5–6 cm-nyire nyílik. Macskában esetenként részben osztott epehólyag van; egy vagy több ductus hepaticusa egyesül a ductus cysticusszal, és a ductus choledochus a pylorustól kb. 3 cm-nyire nyílik a duodenumba.

A máj bal lebenye a rekesz centrum tendineumán a 11–12. bordaköz síkjában van. A jobb lateralis lebeny és a processus caudatus a 13. borda síkjába esik. A 8. borda síkjában ventralis irányban túlterjed a bordaíven és a regio xyphoideán, majd az alsó hasfalra fekszik rá, egyes egyedekben a köldökig ér. E helyen a ventralis hasfal savós függelékére fekszik rá; ha ez nem túl nagy, a máj jól áttapintható.

A máj fejlődése

A máj a gyomor telepe mögötti bélcsőszakasz endodermájából fejlődik ott, ahol még megvan a mesenterium ventrale. Fejlődésekor belesarjadzik a rekesz ventralis telepébe, a septum transversumba is. A bélcső epésbéli szakaszán kívülről májduzzanat, panniculus hepaticus, alakjában jelenik meg. A bél ürege felől májbarázdát alkot. A barázda májöböllé, diverticulum hepaticum, alakul át. A májöbölben egy cranialis és egy caudalis melléköböl fejlődik. Közülük a cranialis melléköbölből a ductus hepaticus lesz, amely a mesenterium ventraléba és a septum transversumba sarjadzik, és itt mint pars hepatica másodlagos sarjak útján a máj parenchymáját, lebenyeit alkotja. Kötőszövetes váza a mesenterium ventrale és a septum transversum mesenchymájából fejlődik. A caudalis melléköböl mint pars cystica, hólyagszerűen kitágul, belőle az epehólyag fejlődik. A ductus hepaticus felőli szakasza csővé szűkül, ductus cysticusszá lesz, a két járat kezdeti közös szakasza az epésbélbe vezető ductus choledochust alakítja ki.

A sziktömlőből a májba vezető szikvénák közül a bal oldali hanyatlóan átalakul, a jobb oldali, a vena hepatis advehens, pedig a gyomor, a lép, a bélcső vénáival anasztomozál, ezáltal belőle a verőceér, vena portae, fejlődik ki. A májból elvezető v. revehensek a hátulsó üresvénába nyíló májvénákat, vv. hepaticae, alkotják.

Az embrió mája a vemhesség első harmadában alig működik, a fiziológiai tétlenség állapotában van, később epét termel, és a béltartalommal együtt a bélszurkot, meconium, képezi.

A hasnyálmirigy, pancreas

A hasnyálmirigy, a pancreas, a középbélnek a májnál kisebb járulékos mirigye, lebenykézett, a nyálmirigyhez hasonló (innen a magyar neve), halványvörös színű, hosszant megnyúlt, puha, plasztikus, összetett, tubuloalveolaris exo- és endokrin mirigy. A máj és a gyomor mögött, a duodenum fölött harántul, rejtetten foglal helyet. Alakja állatfajonként különböző. Kérődzőkben és húsevőkben negyed körívben hajló, keskeny mirigy, lóban négyszögletű, sertésben villa alakú, többnyúlványú szerv. Az epésbél hajlatában, a flexura duodeni cranialisban van a hasnyálmirigy teste, a corpus pancreatis. Jobbra a duodenum fodrába terjed a jobb lebenye, a lobus pancreatis dexter, balra a gyomor nagygörbületén, a cseplesz fodrában néha a lépig érő részlete, a bal lebenye, a lobus pancreatis sinister. Két felülete van, a dorsalis felület, a facies dorsalis, és a ventralis felület, a facies ventralis. A pancreas testén és bal lebenyén elülső és hátulsó szél, margo cranialis et caudalis, jobb lebenyén pedig jobb és bal szél, margo dexter et sinister, található. A test dorsalis szélén a verőceér halad át. A sertés villa alakú hasnyálmirigyének két ága, a jobb és a bal lebeny, a testtel együtt a verőceér rajta áthaladó szakaszát gyűrűszerűen övezi, anulus pancreatist (portaet) képez. Lóban is kialakul az anulus pancreatis azáltal, hogy a jobb és a bal lebenyt mirigyállományból álló híd köti össze egymással a verőceér fölött. Húsevőkön a pancreas teste viszonylag kicsi.

288. ábra - A hasnyálmirigy és az epevezeték (ventralis felület) (Evans, H.–De Lahunta, H. szerint)

A hasnyálmirigy és az epevezeték (ventralis felület) (Evans, H.–De Lahunta, H. szerint)


A lebenyek állatfajonként különböző nagyságúak; a húsevők U alakú hasnyálmirigyének mindkét lebenye hosszú. Kérődzőkben a bal lebeny széles, a jobb caudalisan irányuló, hosszú. Sertésben, a bal lebeny nagy, a jobb vékony és kicsi.

Háziállatainkban a hasnyálmirigynek két kivezetőcsöve van. A nagy kivezetőcső a Wirsung-féle vezeték, a ductus pancreaticus major (Wirsungi) és a kicsiny vagy Santorini-féle vezeték, a ductus pancreaticus minor (Santorini). Lóban és kutyában a Wirsung-féle vezeték az epevezetővel közösen az ampulla duodeniba (eq), illetőleg a papilla duodeni majoron (ca) nyílik, juhfélékben és macskában csak a Wirsung-vezeték, marhában és sertésben csak a Santorini-vezeték van meg. A Santorini-vezeték a papilla duodeni minoron, gyakran antimesenterialisan nyílik; kutyában esetenként, juhfélékben és macskában mindig hiányzik.

A hasnyálmirigy szerkezete

A hasnyálmirigyet kívülről a hashártya zsigeri lemeze, illetve adventitia veszi körül. Ezen belül a mirigyet vékony kötőszövetes tok, capsula fibrosa pancreatis, burkolja, amely sövényeket bocsát a mirigy állományába, és lebenyeket, illetve lebenykéket (lobus s. lobuli pancreatis) különít el benne. A lebenyek csupán lazán függenek össze egymással: a mirigy laza, rostos kötőszövetből álló váza sok eret, idegrostot és különböző nagyságú kivezetőcsövet tartalmaz. Macskában sok lemezes test, Vater–Paccini-féle idegvégződés is található benne.

289. ábra - A hasnyálmirigy mirigyhámsejtjeinek szekréciós folyamata 3H-mal jelzett aminosavval végzett kísérleti eredmények alapján (vázlatos rajz; Szentágothai szerint)

A hasnyálmirigy mirigyhámsejtjeinek szekréciós folyamata 3H-mal jelzett aminosavval végzett kísérleti eredmények alapján (vázlatos rajz; Szentágothai szerint)


A lebenykék külső elválasztású, szűk lumenű mirigyvégkamrákból, acinusokból épülnek fel. Mirigyhámsejtjei kúp vagy piramis alakúak, serosus jellegűek. Az acinusokból eredő kivezetőcső hámja mintegy betüremkedik a végkamrákba, ezeket a betüremkedett, világos színű, kevés cytoplasmájú centrális sejteket centroaciner sejteknek nevezzük. A hámsejtek cytoplasmájában annak festődése és szerkezete szerint két zóna különül el, a lumen felőli acidophil festődésű, azaz váladékszemcséket tartalmazó zymogen zóna, és a sejt basalis részén levő homogén vagy finom csíkolatot mutató basophil festődésű, ún. basalis zóna. A kerek sejtmag a két zóna között helyeződik.

Az endoplasmaticus reticulum ribosomái szintetizálják a fehérje természetű emésztőenzimeket. A radioaktív izotóppal (trícium, 3H) jelölt aminosav bejuttatásától a zymogen szemcsék megjelenéséig a szekréciós folyamat 12 percig tart. A sejtek kromoszómáiban levő DNS-információ mRNS-képzés útján programozza az endoplasmaticus reticulum ribosomáit a sejtre jellemző, fehérje természetű enzimek előállítására. A riboszómákon képződött hígan folyó vagy kis granulumokból álló enzim az endoplasmaticus reticulum intracysternalis réseibe, onnan a Golgi-apparátusba vándorol, eközben felhígul, majd a Golgi-apparátusból lefűződött unit membránnal körülvett vesiculum alakjában az ún. zymogen szemcséket képezi. A sűrű váladékot tartalmazó zymogen szemcse membránja a sejt apicalis részén a sejthártyával összetapad, és tartalma exocytosis révén a lumenbe ürül.

A végkamrákat vékony alaphártya és kosársejtek veszik körül. Az acinusokból (alveolus) eredő kisebb kivezetőcsöveket, tubuli intercalares, egyrétegű, acidophil festődésű köbhám béleli; az interlobularis járatok hámja hengerhám, a nagyobbaké kétrétegű. A nagyobb kivezetőcsöveket lamina propria veszi körül, amelyekben szarvasmarhában néha simaizomsejteket is találunk. A májkaputól eredő nagy kivezetőcsöveket bélelő hengerhámsejtek között kehelysejtek is vannak. A fal vázát a középső simaizomréteg alkotja, amely a záróizmot is képezi. Kívülről savóshártya vagy adventitia borítja a nagy kivezetőjáratokat.

A Langerhans-féle szigetek 200 mikrométer átmérőjű, tekervényesen összefonódó hámsejtgerendák csoportja. A gerendák között sok tág érkapilláris van.

Sejtjeik sokszögletűek, magjuk kerek, halvány festődésű. Haematoxylin-eosin festéssel tömörebb szerkezetű, világosabb festődésű sejtcsoportokként lelhetők fel. A hámsejtkötegek két típusú sejtből állnak, ezek: a nagyobb, sötétebbre festődő cytoplasmájú, ún. alfa-sejtek és a kisebb, világosabb plasmájú, a kapillárisok falához szorosan illeszkedő béta-sejtek. Ez utóbbiak nagyobb számúak.

Az alfa-sejtek fénymikroszkópban alig látható szemcsézettsége alkoholban nem, vízben jól oldódik, a béta-sejteké viszont vízben nem, de alkoholban jól oldódik. Mindkét típusú sejtben elektronmikroszkóposan elektrondenz granulumok vannak; az alfa-sejteké kissé nagyobb és kerek, anyaguk a membránburkot kitölti, a béta-sejteké kisebb, és anyaguk az unit membrán tokját nem tölti ki teljesen, emiatt az utóbbiak nem gömb alakúak, hanem szögletesek.

A béta-sejtek termelik és raktározzák az inzulint, az alfa-sejtek valószínűleg az inzulinnal ellentétes hatású glucagont termelik. A szigetek fejlődésük során a mirigykivezető csövek hámjából válnak le, bizonyos regeneratióra képesek, emiatt kevésbé differenciált sejteknek tekintjük őket. Kevés számú ún. delta-sejt is van, amelyek cytoplasmája anilinkékkel jól festődő szemcséket tartalmaz; ezeket a sejteket azonban a béta-sejtek degeneratív alakjának tekintjük.

A kötőszövet nem foglalja körül teljes mértékben a szigeteket, ezáltal közvetlenül érintkeznek a kivezetőcső, illetve a végkamrák hámjával is.

A hasnyálmirigy erei és idegei. A hasnyálmirigy artériái az a. coeliaca és az a. mesenterica cranialis ágai. Az a. coeliaca ága, az a. lienalis (eq, Ru, Ca), és az a. hepatica (eq, Ru, sus) kisebb ágai, rr. pancreatici, a hasnyálmirigy bal lebenyét és testét látják el. Az a. gastroduodenalis, az a. pancreaticoduodenalis cranialis a jobb lebeny ere, amelyhez az a. mesenterica cranialis, az a. pancreaticoduodenalis caudalisa is bocsát ágakat. Sertésben az a. lienalis r. pancreaticusa tér a mirigy bal lebenyéhez. A vénás vért a hasonló nevű vénák a verőceérbe szállítják.

Idegei: sympathicus rostjait a n. splanchnicus major praeganglionaris és a ggl. coeliacum postganglionaris rostjai; parasympathicus rostjait a n. vagus alkotják. A mirigyhez térő idegrostok fonatot, plexus pancreaticust, képeznek.

Nyirokerei állatfajonként változó lefutás után a szomszédos nyirokcsomóba jutnak. (A lnn. pancreaticoduodenales és a lnn. hepaticin kívül lóban a lnn. coeliaci, lnn. mesenterici craniales vagy colici; sertésben a lnn. lienales, lnn. gastrici; kutyában a lnn. lienales, lnn. jejunales is kapnak nyirokereket a pancreastól.)

Állatfajonkénti jellegzetességek

A ló hasnyálmirigye a funkcionális állapot szerint világossárga vagy vörösessárga színű, 200–250 g tömegű, laza szerkezetű mirigy. A corpus pancreatis gyűrűt, anulus portaet, képez a verőceér körül. A balra irányuló lebeny, a lobus sinister, hosszabb, a lobus dexter rövid. A mirigy nagyobb része a középsíktól jobbra, az epigastrium dorsalis felében helyeződik, kb. a 17–18. hátcsigolya alatt. A gyomor vakzsákjával kötőszövetesen összefügg, érintkezik a májjal, a vakbél fejével és a remese dorsalis harántfekvetével. Teste a máj visceralis felületére fekszik rá, és a duodenum S alakú görbületének második hajlata benyomatot is képez rajta. Bal lebenye a gyomor vakzsákján át a lépig ér, a jobb lebeny a pars descendens duodenit kíséri a jobb veséig. Dorsalis felülete az aortával, a lép vénájával, az a. coeliacával, a plexus coeliacusszal, elülső felülete pedig a máj artériájával érintkezik.

A ductus pancreaticus major a mirigy testéből ered és az epésbélbe, a Vater-féle öbölbe, az epevezetővel együtt nyílik. Kisebb kivezetőjárata a ductus pancreaticus minor (Santorinii) antimesenterialisan a papilla duodeni minorhoz tér. Epésbélbe vezető járata gyakran elzáródik, és emiatt nem lelhető fel.

Kérődzők

A kérődzők hasnyálmirigye gyakrabban világosbarna vagy sötétbarna színű. Kifejlett szarvasmarhában átlag 550 g (40–50 cm hosszú, 8–10 cm széles), juhban 50–70 g tömegű. Az U alakban görbülő mirigynek egy kicsi bal és egy nagy jobb lebenye van, teste vékony, a két lebenyt összekötő vékony hídnak tűnik csupán. A középsíktól csaknem teljesen jobbra foglal helyet, a lép felső végétől, a 12. hátcsigolya síkjából a 2. vagy 4. ágyékcsigolyáig terjed. Teste a verőceér és a májkapu közelében van, bal lebenye a bendő dorsalis zsákja és a rekesz bal szára közé ékelődik, gyakran a lépet is eléri; a bendő és a rekesz falával kötőszövetesen összefügg. A test és a jobb lebeny a máj és a százrétű gyomor dorsalis szélére fekszik rá. Caudodorsalisan a jobb vese határolja, caudoventralisan pedig az éhbélkacsokkal és a colon transversummal érintkezik. A jobb lebenyből jobbra és caudalisan egy vékony nyúlvány, a processus uncinatus, ered, amely a pars descendens duodeni fodrában a 2–4. ágyékcsigolyáig terjed a jobb hasfal mentén.

Kivezetőcsöve szarvasmarhában a ductus pancreaticus minor (Santorinii) az epésbélbe, a papilla duodenitől mintegy 30–40 cm-nyire, a pylorustól pedig 1 m-nyire szájadzik be, kb. a 4. ágyékcsigolya magasságában, az alatt kb. 15 cm-nyire, ventralisan.

Juhfélékben szintén egy vezeték fejlődött ki, a ductus pancreaticus major (Wirsungi), amely a ductus choledocheusszal közösen nyílik a duodenumba.

Sertés

A sertés hasnyálmirigye villa alakú, szürkéssárga, zsírral bőségesen átszőtt, laza szerkezetű mirigy, 110–150 g súlyú. Tömege függ a testtömegtől, a tápláltság állapotától és a kortól is. A kicsi jobb és a nagyobb bal lebenyét összekötő corpus a verőceér körül anulus portaet képez. A hasüreg felső harmadában, az utolsó két hát- és az első két ágyékcsigolya tájékán helyeződik, feje az epésbél fölött, a verőceér alatt található. Bal lebenye a léppel és a bal vesével szomszédos, jobb lebenye pedig a jobb vese közepe tájékáig terjed, a flexura secunda duodeni övezi. Teste a gyomor kisgörbületével és a pars duodenivel határos, bal lebenyét a nagygörbületről eredő nagycseplesz a dorsalis hasfalhoz köti, itt kötőszövetesen összefügg a lép dorsocaudalis szélével és a bal vese cranialis végével. Gyakran a bal hasfallal érintkezik, ezáltal a colon transversummal és a remesekorong basalis részével is szomszédos. A jobb lebenyt helyzetében a lig. hepatoduodenale és a mesoduodenum rögzíti. Kivezetőcsöve a ductus pancreaticus minor (Santorinii) a pylorustól 15–25 cmnyire, az epevezető nyílásától 10–20 cm-nyire nyílik az epésbélbe.

Húsevők

A húsevők hasnyálmirigye a funkcionális állapottól és a vértartalomtól függően világosvörös színű. Abszolút és relatív tömege kutyában nagyon változó, 13–108 g, a testtömeg 0,13–0,35%-a. Az U alakú pancreas a mesoduodenum és a nagycseplesz lemezei között helyeződik, jobb lebenye a pars descendens duodenit kíséri, caudalisan a jobb veséig terjed. Bal lebenye szélesebb és vékonyabb, a mesogastrium dorsale a gyomor közelében a dorsalis hasfalhoz fűzi, teste vékony, a flexura duodeni cranialisban helyeződik. Rendszerint két kivezetőjárata van, a ductus pancreaticus major (Wirsungi) a vékonyabb, az epevezetővel együtt a papilla duodenin nyílik. A vastagabb, ductus pancreaticus minor (Santorinii), az előbbi mögött 3–5 cm-nyire a papilla duodeni minoron át szájaduk az epésbélbe. Ha csak egy kivezetőjárata van, az az epevezetőtől távolabb, külön szájadzik az epésbélbe.

A macska ductus pancreaticus majora az epevezetővel közösen a papilla duodenin nyílik.

A hasnyálmirigy fejlődése

A hasnyálmirigy összetett, belső és külső elválasztású mirigy. Két telepből, a dorsalis és a ventralis telepből fejlődik.

A dorsalis telep, a pancreas dorsale, a fejlődő máj epevezetőjének szájadékával szemben vagy amögött, az epésbél hámsarjadékaként a mesenterium dorsaléba nő bele. Ezek az üreges hámsarjak oldalsó üreges sarjakat bocsátanak a mesenterium kötőszövetébe. Az üregből fejlődő vezeték a ductus pancreaticus minor; az oldalhámsarjakból fejlődő mirigylebenyek járatainak közös vezetéke lesz.

A ventralis telep, a pancreas ventrale, közvetlenül az epevezető nyílása mögött, később fejlődik, mint a dorsalis telep. Páros telepként indul fejlődésnek, madarakban különálló két lebeny fejlődik belőlük, emlősökben összeolvadnak egymással. Összeolvadásuk során két kivezetőcsövük duodenum felőli szakaszai közös nagy kivezetőcsövet, ductus pancreaticus majort képeznek. A kezdetben ventralisan helyeződő telepek a mesenterium ventrale hanyatló átalakulásával a mesenterium dorsale felé sarjadzanak tovább, ezáltal a dorsalis teleppel is összenőve az egységes hasnyálmirigyet alakítják ki, a kivezetőjárat azonban különálló, kettős marad. A mirigy végleges alakját és helyeződését a gyomor és a duodenum fejlődése és növekedése, valamint helyzetváltozása után nyeri el.

A ventralis telepből a pancreas fejének caudalis része, a dorsalis telepből pedig a fej cranialis része, valamint a hasnyálmirigy két lebenye fejlődik ki.

290. ábra - A máj és a hasnyálmirigytelep helyzetváltozása (Szentágothai szerint)

A máj és a hasnyálmirigytelep helyzetváltozása (Szentágothai szerint)


A hasnyálmirigy belső elválasztású részei, a Langerhans-féle szigetek, szintén endodermából fejlődnek. A hámsarjak egy része ugyanis nem kanalizálódik, és már az embrionális élet első harmadában tömör sejtcsoportok alakjában különül el, amelyeket sűrű hajszálérhálózat vesz körül. Ezek a szigetek, az insulae Langerhansi, a születés után is képződnek. Működésük már a magzat fejlődésének második harmadában észlelhető, az általuk termelt hormon pótolni képes az anya hormonhiányát (a cukorbeteg anya a terhesség alatt tünetmentes marad).

A lép, lien s. splen

A lép haemolymphaticus, vérsejtképző, vértároló és vérfeldolgozó szerv. Szerkezete és működése szerint az érrendszerhez tartozik (a legnagyobb vérnyirokcsomó), topográfiailag és didaktikailag azonban a zsigertanban tárgyaljuk. Szöveti szerkezetét és működését a vérképző szerveknél ismertetjük.

291. ábra - A háziállatok lépe (zsigeri felület, Nickel–Schummer–Seiferle szerint)

A háziállatok lépe (zsigeri felület, Nickel–Schummer–Seiferle szerint)


A lép hosszú, lapos, éles szélű, lágy tapintatú, petyhüdt szerv. Friss állapotban csukaszürke, beszáradva sötét barnásvörös színű. A bal borda alatti tájékon, intrathoracalisan helyeződik. Helyzetét, különösen húsevőkben és sertésben, a gyomor teltségi állapota nagymértékben befolyásolja. A gyomorhoz, a rekeszhez és a bal veséhez szalagok fűzik. Alakja, nagysága, súlya és konzisztenciája azonos fajon belül is nagymértékben függ a fajtától, a kortól és a tápláltságtól, valamint a lép mindenkori működési állapotától is. Kutyában a vér összmennyiségének 16%-át képes tárolni. Lóban a kasza pengéjéhez hasonló alakú, szarvasmarhában hosszant megnyúlt, lekerekített szélű, juhban háromszögletű, kecskében trapéz, sertésben nyelv alakú, kutyában a zokni alakjához hasonlítható.

Két felülete közül a fali felület, a facies parietalis, domború, sima, a rekeszizomra és a bal oldali hasfalra fekszik rá. A zsigeri felület, a facies visceralis, kissé homorú; ennek egyes részei a gyomor nagygörbületével, facies gastrica, a bélcsővel, facies intestinalis, és a bal vesével, facies renalis, szomszédosak. Rajta lóban, sertésben és húsevőkben léc alakú kiemelkedés, azon barázda, kérődzőkben pedig rövid, keskeny felület, a lép köldöke, hilus lienis, van, amelyen át erek és idegek hatolnak be a lép állományába; ott nyirokcsomók is helyeződnek. Elülső széle, a margo cranialis, éles, lóban és húsevőkben konkáv, hátulsó széle, a margo caudalis, tompa, lóban konvex. Felső vége az extremitas dorsalis, alsó vége az extremitas ventralis.

A lép helyeződése, rögzítése. A lép a nagycseplesznek a gyomor görbületéről eredő ventralis lemezébe nő bele. Külső, savós tokját így a cseplesz adja, s egyben a cseplesz helyzetében is rögzíti. A nagycseplesznek a gyomor nagygörbületéről eredő és a lépet a gyomorhoz fűző részlete, a lig. gastrolienale, a léptől caudalisan folytatódó szakasza pedig – kérődzők kivételével – a nagycseplesz dorsalis lemeze. Az előbbi szalag állatfajok szerint különböző hosszúságú. Kutyában hosszú (és lehetséges a lép csavarodása). Lóban ezen a szalagon kívül a lép függesztőszalagja, a lig. suspensorium lienis, tér a rekeszhez (lig. phrenicolienale), illetve a bal veséhez (lig. renolienale).

A lép erei és idegei. A lép artériája az a. coeliacából eredő a. lienalis, vénája, a v. lienalis, pedig a verőceér ága. Köldökéhez térő idegfonata a plexus lienalis, a ggl. coeliacumból eredő sympathicus postganglionaris, a n. splanchnicus majorból származó praeganglionaris és a bolygóideg dorsalis törzsének, truncus vagalis dorsalis, parasympathicus rostjaiból áll.

A lép nyirokerei lóban, sertésben és húsevőkben a lép köldökénél levő lnn. lienalesbe vezetnek. Kérődzőkben a lép saját nyirokcsomója hiányzik, nyirokerei a bendőhöz, lnn. atriales, vagy közvetlenül a bélfodri gyökérhez, a lnn. coeliacibe, vezetnek. Szarvasmarhában a rekeszizmon át a lnn. mediastinales caudaleshez is tér néhány ér a lép nyirokereiből.

Állatfajonkénti jellegzetességek

A ló lépét vastag kötőszövetes tok foglalja körül, hosszant megnyúlt, kaszapenge alakú, kékesvörös színű, felületének beszáradása után barnavörös színű szerv. Metszéslapján nem láthatók a Malpighi-féle testecskék. Felső végdarabja a fej, a caput lienis, széles, alsó végdarabja a hegye, az apex lienis, tompa csúcsot képez. A gyomor nagygörbületére fekvő zsigeri felülete enyhén vájt, rajta az elülső szélhez közel a lécszerű köldök, a hilus lienis, halad. A ló lépe hosszú, 40–67 cm, legnagyobb szélessége 17–22 cm, vastagsága 2–6 cm, tömege 950–1680 g (telivér lovakban 2023 g, a hidegvérűekben kb. 1000 g).

A bal hypochondriumban a gyomor és a bal oldali hasfal között helyeződik. Feje a bal vese és a hasfal közé ékelődik, caudalis széle eléri az első ágyékcsigolya oldalsó nyúlványát. Csúcsa caudoventralisan irányul, és a 9–11. bordaköz alsó felében található. Elülső cranialis széle a rekesz inas középpontjának és izmos pars costalisának találkozási vonalát követi. Hátulsó konvex széle a bordaívvel párhuzamos. A facies parietalis a rekeszre fekszik rá, a facies visceralis keskeny sávban a gyomor nagygörbületét követi, a facies gastrica dorsalisan a bal vesével, a hasnyálmirigy bal lebenyével, az éhbélkacsokkal, a remese dorsalis bal fekvetével szomszédos. Hátulsó széle rectalis vizsgálattal többnyire tapintható.

Kérődzők

A kérődzők lépe a nemtől és a kortól függően változó színű. Borjúban vörösesbarna vagy kékesvörös, bikában és ökörben vörösesbarna vagy sötétbarna, tehénben kékesszürke. Hímnemű állatokban durvább konzisztenciájú, mint nőneműekben. A metszéslapon a gombostűfej nagyságú Malpighi-féle testecskék láthatók. A szarvasmarha lépe hosszant ovális, kissé lapos szerv. Köldöke a facies visceralis dorsalis végén, az elülső szél közelében kis területet foglal el. A lép hossza 41–50 cm, szélessége 11–14,5 cm, vastagsága 2–3 cm, tömege 665–1155 g. Hímekben a lép tömege nagyobb.

A szarvasmarha lépe a felső bendőzsák dorsocranialis bal felületén, részben kötőszövetesen, a bendő falához rögzített. A savóshártya teljesen csak a facies parietalisát borítja. Visceralis felülete a bendőre, parietalis felülete a rekeszre fekszik rá. A bendő felé tekintő kötőszövetes része egyedenként is változó nagyságú. Esetenként kis lig. phrenicolienale és alsó vége közelében lig. gastrolienale is elkülöníthető. Felső vége eléri a 13. borda proximalis végét, alsó vége a 6. bordaköz síkjában van. Itt a százrétűre fekszik rá. Hátulsó széle a 13. borda felső végétől a 7. bordaközig a bordacsont–bordaporci összeköttetésig terjed.

A juh lépe vörösesbarna, a kecske lépe szürkésvörös. Metszéslapján a Malpighi-testecskék jól láthatók. A bendő bal oldalán helyeződik, tömege juhban 90, kecskében 70 g. Hossza juhban 8,5–14 cm, szélessége 6–11 cm, kecskében 9,5–12,4 cm hosszú és 6,5–7 cm széles.

Sertés

A sertés lépe világosvörös, levegőn sötétebbé váló, hosszant megnyúlt, nyelv alakú szerv, metszéslapján a Malpighi-féle testecskék jól láthatók. Állománya lágy, petyhüdt, zsigeri felületén jól kiemelkedő, lécszerű köldök van, emiatt a lép harántmetszete háromszögletű. A köldökhöz térő artériák és vénák között nyirokcsomók, Inn. lienales, vannak. Hossza 24–45 cm, szélessége, 3,5–12,5 cm, tömege 90–335 g, helyeződése csaknem függőleges. A bal hypochondriumban a gyomor és a hasfal között, a nagycseplesz falában helyeződik, a bordaíven alig terjed túl. Ha a gyomor üres vagy kevéssé telt, a rekesz pars costalisára fekszik rá. Ha a gyomor telt, caudalis széle eléri az utolsó bordát, és jóval túlnyúlik a bordaíven, a regio umbilicalis közeléig ér. Dorsalis vége a gyomor fornixát, a bal vesét és a hasnyálmirigy lebenyét érinti. A fascies gastrica nagy ívben a gyomor nagygörbületére fekszik, caudalis része az éhbélkacsokkal és a vastagbélkacsokkal is érintkezik. A lig. gastrolienale hosszú, lehetővé teszi a lép csavarodását.

Húsevők

A kutya lépe friss állapotban világosvörös, rövid állás után kékesvörössé, majd palaszürkévé válik. Alakja kutyában lapos, megnyúlt, nyelvhez (zoknihoz) hasonló. Középső része vékonyabb, alsó, szélesebb vége cranialis irányba tompa nyúlványt képez. A facies parietalis enyhén domború, a facies visceralis egész hosszúságában fésűhöz hasonló alakú hilus lienis húzódik; itt a nagycseplesz tapad meg. A lép hossza kutyában 9,7–24 cm, macskában 12,4–18,5 cm, szélessége 2,5–4,6 cm, illetve 1,4–3,1 cm. Tömege kutyában 8–147 g, macskában 32 g.

A nagycseplesz hozzátérő részlete, a lig. gastrolienale, hosszú, lazán fűzi a gyomor nagygörbületéhez, ami lehetővé teszi a lépcsavarodást. A margo caudalis a gyomor teltségétől függően a bordaíven túl, a bal horpasz tájékán a medence bejáratának közepéig terjed. Hossztengelye caudoventralisan irányul. Extremitas dorsalisa az 1. ágyékcsigolya magasságában a rekesz, a gyomor és a bal vese között helyeződik. Extremitas ventralisa a 2–4. ágyékcsigolya síkjában, a 7–10. bordacsont–bordaporci összeköttetésig terjed. Zsigeri felülete a hilus előtt a gyomor nagygörbületére fekszik rá, facies gastrica, a hilus mögötti felülete, a facies intestinalis, a vékonybélkacsokkal, a bal vesével és a colon descendensszel szomszédos.

A lép fejlődése

A lép a mesogastrium dorsaléban fejlődik, annak azon a részletén, amelyből a gyomor fordulásakor a nagycseplesz lesz. A mesogastrium embrionális kötőszövete szaporodik, a kötőszövetet borító coeloma hámsejtjei hengeressé válnak. A lép így kialakult telepébe vérerek sarjadzanak be. A fejlődő lépartéria szegmentumokat különít el a telepen belül. Az artériák elágazódási helyein fehér vérsejtek halmozódnak fel, és ezáltal már korán kialakulnak a Malpighi-féle léptestecskék. Ezzel egy időben a fejlődő lépben vörös vérsejtek is képződnek, ami a születés idején megszűnik. A lép telepét körülvevő mesenchymából tok fejlődik, amelyben az elasztikus rostokon kívül simaizom lemezek is differenciálódnak.

A bélfodor, mesenterium, és a cseplesz, omentum

A hasüregben helyeződő szerveket a hasfalról eredő savóshártya-kettőzetek a hasfalhoz vagy a szomszédos szerveket egymáshoz rögzítik. Ilyen savóshártya-kettőzetek a bélfodor, a mesenterium, a cseplesz, az omentum, a savósredők, a plicae serosae, illetve a savósredőkbe foglalt kötőszövetes szalagok, a ligg. serosae.

A savósredőket és a szalagokat az egyes zsigereknél tárgyaltuk.

292. ábra - Hasűri savóshártya-kettőzetek (vázlatos rajz)

Hasűri savóshártya-kettőzetek (vázlatos rajz)


1. A bélfodor, mesenterium, a bélcsövet a gyomor cardiájától a végbél ampullája előtti szakaszáig a dorsalis hasfalhoz rögzítő savóshártya-kettőzet. Az ágyék tájékon, a gerincoszlop alatt az 1–6. ágyékcsigolyáig hoszszant ered, és az eredési vonalához képest többszörös hosszúságú bélcső margo mesentericusán tapad meg, miközben a bélcsövet körülfoglalja, annak savóshártyáját képezi. A flexura duodeni caudalis a közös bélfodrot, mesenterium commune dorsale, elülső, cranialis, és hátulsó, caudalis, bélfodri gyökérre, radix mesenterii cranialis et caudalis, osztja. Lóban e helyen az epésbél pars transversája átfúrja a bélfodrot.

Az elülső bélfodri gyökér, a radix mesenterii cranialis, az utolsó két hát- és az első két ágyékcsigolya tájékán ered, az elülső bélfodri artéria törzsét övezi, és ágainak megfelelő redőket alkot. Az epésbél fodra, a mesoduodenum, róla külön ered, ezzel szemben az egyes bélszakaszokat rögzítő részletei, így az éhbél fodra, a mesojejunum, a csípőbél fodra, a mesoileum, a vakbél fodra, a mesocaecum, a remese fodra, a mesocolon, nem különül el egymástól. A mesocolon csupán a felhágó és a harántremesét függeszti fel (mesocolon ascendens, mesocolon transversum).

A hátulsó bélfodri gyökér, a radix mesenterii caudalis, kisebb, mint az elülső, eredési vonala azonban hosszabb; a 3. ágyékcsigolyától a keresztcsont hátulsó végéig ered. Törzsét az arteria mesenterica caudalis képezi. Elülső szakasza a colon descendens fodra, a mesocolon descendens, a hátulsó pedig a medenceüreg intraperitonaealis részében is helyeződő végbél fodra, a mesorectum.

A bélfodor lóban és húsevőkben hosszú, kérődzőkben, sertésben rövid. Eredési helye, helyeződése a bélcső fejlődése közbeni helyzetváltozásával állatfajonként el is tolódhat. Lóban pl. az epésbél fodra rövid, a jobb veséhez, a vakbélhez és a remeséhez szalagok, lig. duodenorenale, lig. duodenocaecale, et plica duodenocolica rögzítik.

293. ábra - A kutya bélfodra (haránt metszéslap, vázlatosan)

A kutya bélfodra (haránt metszéslap, vázlatosan)


2. A cseplesz, omentum, zsírszövettel hálószerűen átszőtt savóshárhártya-kettőzet. Submesothelialis kötőszövetében az artériák, vénák és nyirokerek sűrű hálózatot alkotnak és anasztomozálnak egymással. A hálózat kötegei között esetenként lymphocyták, plasmasejtek, macrophhagok csoportjai szemmel is látható, ún. tejfoltokat alkotnak. A cseplesz lemezeivel a hasfal sérüléseit befedi, a hasüreg zsigereit borítja, zárja a hasüreget. Egyik része a máj és a gyomor között helyeződő kiscseplesz, az omentum minus. A kiscseplesznek tapadási helye szerint három része van: a nyelőcső mentén a cardiához térő szalagja, a lig. gastrophrenicum, a májkaputól a gyomor kisgörbületéhez térő lig. hepatogastricum, illetve a duodenum pars primáján tapadó lig. hepatoduodenale (benne a verőceér és az epevezető halad). Ez utóbbinak jobbra tekintő szabad széle és a dorsalis hasfalon haladó hátulsó üresvéna között nyílik a csepleszlyuk, a foramen epiploicum Winslowi. A Winslow-lyukat cranialisan a máj Spigel-lebenyének lobus caudatusa, caudalisan az epésbél zárja le. A lyukon át a hasüreg kiscseplesz által elválasztott savós rekeszébe, a cseplesz tornácába, vestibulum bursae omentalis, lehet jutni. A vestibulumnak cranialisan a máj, a rekesz és a dorsalis hasfal, valamint a pancreas bal lebenye által határolt vakzsákja a recessus dorsalis omentalis. A cseplesz tornácából caudalisan a gyomor és a dorsalis hasfal között levő nyíláson, aditus ad recessum caudalem, a nagycseplesz üregébe, recessus caudalis omentalis, jutunk; balra, a lép köldöke felé, sertésben, húsevőkben kiöblösödő vakzsák a recessus lienalis.

A kiscseplesz savós lemezei a gyomor kisgörbületén széttérnek, beborítják a gyomrot, és annak savós rétegét alkotják. A nagygörbületen ismét összetérve kettőzetet alkotnak, és ez mint a nagycseplesz, az omentum majus, felületes lemeze, paries superficialis, állatfajok szerint eltérő mértékben hátra, a medence felé terjed, majd a dorsalis hasfal felé visszahajlik, és mint a cseplesz mély lemeze, paries profundus, a felületes lemez fölött craniodorsalis irányban, jobb oldalon az epésbélhez, középen a dorsalis hasfalhoz (e lemeze a hasnyálmirigyet, plica gastropancreatica, foglalja magába), baloldalt a colon descendens fodrához tér vissza. A gyomor nagygörbületéről, a vakzsákról eredő felületes lemez – szarvasmarha kivételével – a lép hilusához tér; lemezei széttérve a lépet befoglalják, és ezáltal a lép szalagját, lig. gastrolienale, alkotják. A szalagban a lép erei és idegei haladnak.

294. ábra - A cseplesz (Zietschman szerint)

A cseplesz (Zietschman szerint)


A bélfodor és a cseplesz erei és idegei. A bélfodor artériái a bélfodri gyökér értörzseiből eredő kisebb ágak; ezeket az a. coeliaca, az a. mesenterica cranialis et caudalis ágai adják. A vénás vért a hasonló nevű vénák gyűjtik öszsze. A bélfodor érző- és parasympathicus rostjait a n. vagus, sympathicus rostjait a ggl. coeliacum et mesentericum craniale, valamint a ggl. mesentericum caudale postganglionaris rostjai adják.

A cseplesz artériái az a. gastroepiploica dextra et sinistra, amelyek az a. coeliacából származnak. Kérődzőkben az a. ruminalis dextra et sinistra is ad ágakat a nagycsepleszhez. Nyirokereit a gyomor, a lép és az elülső bélfodri gyökér nyirokcsomói gyűjtik össze. Parasympathicus rostjai a n. vagusból, sympathicus rostjai a ggl. coeliacumból erednek.

Állatfajonkénti jellegzetességek

Lóban a lig. gastrophrenicum a nyelőcső, a rekesz és a cardia közötti területet tölti ki, folytatásában a rekesz és a gyomor vakzsákja között a léphez térő lig. phrenicolienale található. Ez utóbbi szalag a gyomor nagygörbülete felől jobbra, a vakzsákról eredő lig. gastrolienaléba megy át.

A nagycseplesz lemeze vékony, zsírszövettel kevéssé átszőtt. Eredési vonala a lig. gastrophrenicumtól a gyomor nagygörbületén át a pars cranialis duodeniig terjed; innen a jobb felső fekvetre tér át. Rövid, felületes lemeze caudalisan irányul, majd afölé boruló mély lemezének bal oldali részlete a hasnyálmirigy bal lebenyét foglalja magába, végül a lig. gastrophrenicumhoz és a colon transversum fodrához tér; középső része a dorsalis hasfalon, jobb oldali része pedig a duodenumon tapad.

295. ábra - A kutya hasűri savóshártya-kettőzetei (vázlatosan) (Barone, R. szerint)

A kutya hasűri savóshártya-kettőzetei (vázlatosan) (Barone, R. szerint)


296. ábra - A ló hasűri savóshártya-ketőzetei (Barone. R. szerint)

A ló hasűri savóshártya-ketőzetei (Barone. R. szerint)


Kérődzők

A kérődzők savóshártya-kettőzetei, a nagy előgyomrok és ezáltal a bélcső eltérő helyeződése miatt, a többi állatfajétól nagymértékben különböznek. Jellegzetességeik a következők: a bélfodri gyökér eredésének területén a felső bendőzsák kötőszövetesen összefügg a rekesz száraival és a 3–4. ágyékcsigolya síkjában a bal oldali ágyékizmokkal is. E terület alatt balra és cranialisan található a lép is, amely zsigeri felületével kisebb-nagyobb területen kötőszövetesen összefügg a bendővel. Elülső széle esetenként hasonló módon a rekeszizomhoz kapcsolódik.

297. ábra - A marha hasűri savóshártya-kettőzetei hátulról (Barone. R. szerint)

A marha hasűri savóshártya-kettőzetei hátulról (Barone. R. szerint)


A kiscseplesz a máj zsigeri felületén, a májkaputól a hátulsó üresvéna benyomatáig ered. A lig. hepatogastricum a százrétű és az oltógyomor kisgörbületéhez tér, jobb oldali részlete pedig mint lig. hepatoduodenale az epésbél elülső szakaszát rögzíti. A kiscseplesz lemezei a százrétű és az oltógyomor savós burkát képezik, majd lemezei az oltógyomor nagygörbületénél és a duodenum margo mesentericusán ismét egyesülnek egymással, és a nagycseplesz lamina parietalisát alkotják.

A nagycsepleszt két lemez, a fali és a zsigeri lemez alkotja. Fali lemeze, a lamina parietalis, a bendő bal, zsigeri lemeze, a lamina visceralis, pedig a jobb hosszanti barázdájában ered. A két lemez ventralisan magában foglalja az alsó bendőzsákot, ezáltal az alsó bendőzsák a cseplesz üregébe kerül. Az alsó hasfalon egymáshoz fekvő két lemez a jobb hasfal mentén a duodenumhoz tér, ennek közelében egyesül egymással, és a duodenum descendens ventralis falán tapad meg. A lamina visceralis cranialis részlete a pancreas alatt az epésbél flexura portalisához tér vissza.

A két lemez közötti résszerű üreg, a csepleszzsák, a recessus bursae omentalis van, amely a csepleszzsák nyílásán, aditus ad bursam omentalem, át a kiscseplesz üregével közlekedik. A kiscseplesz ürege, vestibulum bursae omentalis, a kiscseplesz, az oltó, a máj és a százrétű között található.

A nagycseplesz két lemeze fölött, a bendő és a jobb hasfal között, a hasüreg kiterjedt savós rekesze, a bursa supraomentalis van, amely a remesekorongot és a vékonybélkacsok nagy részét magába foglalja. A bursa supraomentalis nyílásán át egyes bélrészletek a medence bejáratán át a medence intraperitonaealis részébe is benyomulnak. Tehénben a vemhes méh a növekedés során cranialisan a recessus supraomentalisba vagy a cseplesz lemezei és a jobb hasfal közé nyomul.

Sertés

A sertés kiscseplesze széles; a gyomrot a lig. gastrophrenicum a rekeszhez rögzíti. A nagycseplesz a gyomor nagygörbületén, az epésbél kezdeti szakaszán és a hasnyálmirigy ventralis felületén is ered. Mély lemeze jobb oldalon a duodenumhoz, középen a pancreas bal lebenyét befoglaló redőn át a dorsalis hasfalhoz, baloldalt a colon descendenshez tér vissza. A csepleszzsák nagy lemezei között hálószerűen elrendeződött nagy mennyiségű zsírszövet található; balról a gyomor és a remesekorong közé, jobbról az éhbélkacsok közé is beterjed.

Húsevők

Húsevőkben a kiscseplesz széles és nagy; a nagycseplesz három részre tagolódik; 1. csepleszzsák, 2. a lép cseplesze, 3. csepleszvitorla.

1. A csepleszzsák a gyomor nagygörbületéről ered, a hasfalon a medence bejáratáig ér, majd dorsalisan visszafordul, és jobb oldalon a lig. hepatoduodenaléhoz, középen a hasnyálmirigy bal lebenyét befoglaló lig. gastropancreaticumon át a dorsalis hasfalhoz, bal oldalon pedig a colon descendens fodrához tér vissza. Ürege, a recessus caudalis omentalis, tág, kötényhez hasonló savós lemez, amely az alsó hasfalon szétterülő éhbélkacsokat foglalja magába. Mint a hasfal és a belek közötti kettős réteg, védi a bélkacsokat a hasfalon átterjedő, hirtelen környezeti hőmérséklet-változásoktól.

2. A lép cseplesze a gyomor nagygörbületétől a lép köldökéhez tér, és mint lig. gastrolienale, erek és idegek vezetésére szolgál. Húsevőkben hosszú, a lépcsavarodást is lehetővé teszi. A lép hilusát elhagyó bal oldali csepleszrészlet dorsalisan a rekesz bal szárához, az a. coeliaca törzséhez tér vissza. A csepleszzsák lép felé terjedő ürege a recessus lienalis.

3. A csepleszvitorla sagittalis irányú csepleszrészlet, amely a bal vese medialis széle mentén ered a 4. ágyékcsigolyáig; itt a mesocolon descendensszel összenő. A macska cseplesze szintén három hasonló részre oszlik.

A bélfodor és a cseplesz fejlődése

A mesenterium dorsale a bélcső fejlődésével, hoszszabbodásával lényegesen meghosszabbodik, tapadási helyén, a gerincoszlop mentén viszont nagyon lassan nő. Ennek következtében bélkacsok képződésével a mesenterium fodrossá válik.

A cseplesz fejlődése a bélfodor jobb oldalán keletkező savós öböl képződésével indul meg. A mesenterium dorsale és ventrale között egy mellékmesenterium, mesenterium intermedium, fejlődik ki, amelybe a fejlődő máj belenő. A mellékmesenterium elülső része a jobb tüdőszárnyat, caudalis része pedig a pancreast foglalja magában. A mesenterium intermedium és a gyomor, illetve annak mesenterium dorsaléja között öböl, recessus, keletkezik. Ennek elülső része a recessus pneumatoentericus, középső része a recessus hepatoentericus, hátulsó része pedig a recessus pancreaticoentericus. Az elülső recessus a rekesz fejlődésekor lefűződik, és a cavum mediastini serosumot képezi. A recessus hepatoentericus hátulsó részéből és a recessus pancreaticoentericusból a gyomor bal oldalán a nagycseplesz ürege, vestibulum bursae omentalis, fejlődik ki. A recessus hepatoentericus jobb oldalon helyeződő cranialis részéből a kiscseplesz lesz. A cseplesz fala tehát a mellékmesenteriumból fejlődik.