Ugrás a tartalomhoz

A háziállatok funkcionális anatómiája

Fehér György

Mezőgazda Kiadó

A belső elválasztású (endocrin) mirigyek, glandulae endocrinae

A belső elválasztású (endocrin) mirigyek, glandulae endocrinae

A belső elválasztású, endocrin mirigyeknek nincsen kivezető csőrendszerük, váladékuk (incretum, hormon) a vér, illetve a nyirokerek és az idegrostok útján vagy az idegrostok mentén (neurosecretio) a keringő vérbe s ezáltal a szervezet minden részébe eljut. Hormonjaik egy részének hatása általános, más részük egy bizonyos szerv vagy szervrendszer (célszerv) működését befolyásolja: serkenti vagy gátolja, esetleg megváltoztatja a funkcióját, de enzimaktivitást is fokozhat.

Az egyes belső elválasztású mirigyek egymással egyező, synergeta vagy ellentétes, antagonista hatást fejtenek ki, működésük kölcsönös, harmonikus egységet képez. A mirigyek egymás működését is befolyásolják. Jellemző erre az ún. „feed-back” mechanizmus, amikor az egyik mirigy hatóanyaga, trophormon, az utóbbi mirigy működését, azaz hormontermelését fokozza. Ugyanakkor a trophormonhatás által serkentett mirigy szekretált hormonja visszahat, gátolja a trophormon szintézisét és leadását a vérbe (negatív visszacsatolás; negatív „feed-back”). A hormonok koncentrációja a vérben, a szervek, a szövetek hormonmegkötése a hormonoknak a szervezetből való kiürülése következtében állandóan csökken, ami fokozza a trophormonok szintézisét. Ritkán előfordul pozitív „feed-back” is, ilyen pl. az, amikor a vér oestradiolszintje emelkedik, és fokozza a luteinizáló hormon ürülését az adenohypophysisből.

A hormonok ilyen módon a szervezet életfolyamatait „vegyi (humorális) szervezés” formájában irányítják. A hormontermelő mirigyek működését ugyanakkor az idegrendszer „idegi szervezés” alakjában szabályozza. A kétféle, egymást kölcsönösen befolyásoló, működés a neurohormonalis szabályozás.

A hormon viszonylag lassan jut el működési helyére, viszont állandó termelődése következtében hatása is állandó. A hormontermelés megszűnte után a vérbe juttatott hormonok mindaddig hatnak, amíg carrier molekulákhoz nem kötődnek vagy a vérből teljesen el nem tűnnek. A hormon tehát lassan jut el a hatás helyére, viszont a hatása hosszabb ideig is tart. Az idegingerület viszont gyorsan jut el a szervhez és gyorsan szűnik is meg.

A belső elválasztású mirigyek: az agyfüggelék, a tobozmirigy, a pajzsmirigy, a hámtestecskék (mellékpajzsmirigyek), a mellékvese, a magzatmirigy. Hormont termelnek azonkívül szervrészletek, sejtcsoportok, így a hasnyálmirigy Langerhans-szigetei, a nemi mirigyek interstitialis sejtjei, a Graaf-tüsző hámja, a sárgatest és a placenta is. A belső elválasztáshoz hasonló működést tulajdonítanak még bizonyos szöveteknek és szerveknek is.

Az önálló belső elválasztású mirigyek

Az agyfüggelék, hypophysis

Az agyfüggelék vagy agyalapi mirigy (glandula pituitaria) kicsi, sima felületű, kerekded vagy dorsoventralisan lapított szerv. Az agyvelő alapján, a látóideg-kereszteződés mögött helyeződik; csőszerű nyél, infundibulum, fűzi a köztiagyvelő alapjához. Az ékcsont töröknyergének árkába, a fossa hypophysealisba illeszkedik, és a basilaris vénás sinusrendszer övezi körül. A kemény agyvelőburok teljesen körülfoglalja, kettőzete, a diaphragma sellae, választja el az agyvelő alapjától. A kettőzeten levő lyukon, foramen diaphragmaticum, a nyél hatol át. Az agyvelő kivételekor a nyél rendszerint elszakad, és a hypophysis a koponyaüregben marad.

Az agyfüggelék nagysága és tömege állatfajonként különböző. Legnagyobb a szarvasmarháé, legkisebb és legkönnyebb a macskáé. Tömege függ a nemtől, a kortól, a testsúlytól, a tápláltság állapotától, a vemhességtől és a tejelőképességtől is. Lóban nagy, kocka alakú, 1,8–2,8 g, szarvasmarhában lapított golyóhoz hasonló, 2–4 (7) g, juhban 0,3–1,0 g, kecskében 0,5–0,2 g. Sertésben borsónyi nagyságú, tégla alakú, kutyában kendermag nagyságú, haránt tojásdad alakú, szélesebb, mint amilyen hoszszú. A pars intermedia sárgásszürke, az elülső lebeny vörösesszürke, lóban vörösesbarna színű. A hátulsó lebeny szürkésfehér, lóban szürkésbarna.

Az agyfüggelék két, különböző fejlődésű részből áll. Elülső része, az adenohypophysis (lobus anterior), a fejbélnek az agyvelő alapja felé türemkedő tasakjából, a Rathke-féle tasak ectodermájából fejlődik, hátulsó része, a neurohypophysis (lobus posterior), pedig a köztiagyvelő alaplemezének kitüremkedéséből származik. Az elülső lebeny világosabb és puhább, nagy, a hátulsó csaknem teljesen körülövezi; a hátulsó sötétebb árnyalatú. A két lebeny között – ló kivételével – a hypophysis résszerű ürege, cavum hypophysis, található. A hátulsó lebenybe pedig a tölcséren át a harmadik agyvelőkamrával közlekedő recessus infundibuli terjed be.

Az adenohypophysis (lobus anterior) három része:

1. a pars infundibularis adenohypophysis (pars proximalis) a hypophysis nyelét elölről vályúszerűen borítja,

2. a pars intermedia adenohypophysis (lobus intermedius) a hátulsó lebenyre fekszik rá,

3. a pars distalis adenohypophysis (pars pharyngea) a lebeny fő tömegét alkotja.

A neurophypophysis két részből áll:

1. pars proximalis (pars infundibularis) neurophypophysis,

2. pars distalis neurohypophysis.

519. ábra - Az agyfüggelék lebenyei (vázlatos rajz)

Az agyfüggelék lebenyei (vázlatos rajz)


A neurohypophysis pars proximalisa a recessus infundibulit foglalja magában. Ennek a szürke gumóhoz térő nyele a radix infundibuli, üreget övező fala a pars cava infundibuli, a mögötte levő, tömör szerkezetű rész pedig a pars compacta infundibuli. A mirigyet kívülről kötőszöveti tok veszi körül.

Az elülső lebeny kerekded sejtek alkotta kötegekből áll. A kötegeket kötőszövetes hüvely, abban vérérsinusokból álló hálózat veszi körül, ezáltal mindegyik sejtje érintkezik a kapilláris ablakos endotheljével. A kötegek között vékony nyulványú somaticus vagy satellita sejteket találunk.

Az elülső lebeny sejtjeinek cytoplasmájában secret-granulumok vannak, amelyek a leadandó hormonok előanyagai. Ezeknek az előanyagoknak a festődése szerint acidophil festődésű a-sejteket (40%), basophil b-sejteket (10%) és chromophob c-sejteket (50%) különböztetünk meg.

Immunhisztológiai módszerekkel azonban a talált serkentő hormonok, realising faktorok vagy liberinek alapján somatotrop (STH), lactotrop (LTH), gonadotrop (TSH) és (LH), thyreotrop (TSH), valamint corticotrop (ACTH) sejteket különböztetünk meg.

A sejttípusok száma funkcionális különbséget is mutat. Változhat a nem, a kor és az állapot (terhesség, laktatio) szerint is. Intenzív hatásra az egyes sejtcsoportok syntitiumot (symplasma) képeznek. Holocrin secretio esetén a sejt elpusztul. A talált degranulált sejt mint chromophob sejt képezheti a sejtek nagyobb tömegét.

A közti lebeny az elülső lebenyhez hasonlít, a sejtek többsége basophil, a sejtek között kicsi folliculusok vannak. EM vizsgálatok szerint többféle sejttípus (juhban öt-féle) van, amelyek az elülső lebeny sejtjeihez hasonlóak. Jellemző sejttípusa a melanotropint (MSH) termeli, ami amphybiákon a melaningranulumok szaporodását stimulálja a melanophor sejtekben. Juhban lipotropint termel, ami a zsírokból a zsírsavakat felszabadítja.

A neurohypophysis idegszövet jellegű, vérerekben szegényebb, finom kötőszöveti vázában hálózatot képező idegrostok és idegvégződések között nyúlványos gliasejtek, az ún. pituicyták helyeződnek. Helyenként a középső lebenyből származó, számos, basophil szemcsézettségű sejt, idősebb korban intra- és extracellularisan pigment is látható benne. A hátulsó lebeny nem termel hormont, hanem csupán a hypothalamus magvaiban (nucleus supraopticus, nucleus paraventricularis) neurosecretio útján termelődő hatóanyagokat, az antidiureticus hormont (ADH; vasopressin) és az oxytocint; az idegrostok axonjaiban szemcsék vagy puffok, illetőleg axonvégződéseiben nagy rögök (Hering-testecskék) alakjában tárolja, és az axovasalis synapsisokon át a vérbe továbbítja.

Erei, idegei. A hypophysist a circulus arteriosus Willisii-ből (ex a. carotis interna s. rete mirabile epidurale) eredő több (15–20) kicsi ág (elülső, hátulsó hypophysis-artériák) látja el bőséges vérrel. A vénás vért a sinus circularis vagy a sinus cavernosus gyűjti össze. A hypophysis portalis rendszerét az aa. hypophyseales rostrales adják, amelyeknek faágszerű és kacsokat alkotó kapillárisai a pars infundibularisban ágazódnak el. Belőlük eredő vénakapillárisok, a portalis vénák látják el az elülső lebeny nagyobb részét. Itt sinusoidokat alkotnak, majd összeszedődve mint elvezető vénák a dura sinusaiba ömlenek. Az erek mentén sympathicus vasomotoros rostok is térnek a hypothalamusba, amelyek a plexus és a n. caroticus internusból, valamint a hypothalamusból származnak; az ereket és a mirigyszövetet idegzik be. A hypothalamohypophysis-rendszer pályáit az agyvelőpályák között ismertettük.

Fejlődése. A hypophysis két telepből fejlődik. Az elemi szájüreg ectodermalis eredetű öble, a Rathke-féle tasak, a köztiagyvelő aljához nyúlik, ahonnan az agyvelő basalis lemezéből eredő processus infundibuli társul a tasak hátulsó falához. A Rathke-tasak elülső falából a hypophysis elülső lebeny, hátulsó falából pedig a pars intermedia alakul ki. A processus infundibuliból a neurohypophysis fejlődik. Ez utóbbi alapjába a harmadik agyvelőkamrából a recessus infundibuli türemkedik be.

A tobozmirigy, glandula pinealis

A tobozmirigy vagy toboztest, gl. pinealis s. epiphysis cerebri, barnásvörös színű, tömör szerkezetű, kicsi szerv, amely a harmadik agyvelőkamra tetején, a köztiagyvelő hátulsó végén, az ikertelepek fölött helyeződik, azok elülső dombjai közé fekszik bele. A köztiagyvelőhöz két nyél, habenula, köti. Alapjába a III. agyvelőkamra öblösödik be recessus pinealis formájában; teste kerek, caudalisan irányuló csúcsa tompa.

Lóban körte, szarvasmarhában búzaszem, juhfélékben kúp, sertésben toboz, húsevőkben, pedig lándzsa alakú. Nagysága lóban 15 × 5 mm, tömege 0,9–1,3 g, szarvasmarhában 23 × 7 mm, tömege 0,3–1,5 g, juhban 5 × 3 mm, tömege 0,3–0,5 g, sertésben 2–3 mm, tömege 0,2 g, kutyában 2 × 1 mm, tömege 0,2 g. Színe lóban és szarvasmarhában barna vagy szürkésfekete, sertésben, húsevőkben szürkésfehér, idősebb állatban sötétbarnán pigmentált.

A mirigyet kívülről kötőszövetes és gliasejtes tok veszi körül, amely a lágy agyvelőburokból fejlődik. A tokból eredő érdús sövények kis lebenykéket (sejtkötegeket), esetenként hólyagocskákat, cystákat különítenek el a mirigy állományában. A parenchyma vázát erek és gliarostok hálózata alkotja. A tobozmirigy parenchymája kétféle sejttípusból áll, amelyek gliaszármazékok.

A pinealocyták vagy fősejtek, sokszögű, gyakran nyúlványos, cytoplasmában gazdag sejtek a melatoninsynthesis jeleivel. Közöttük involutio (degeneratio) jeleit is mutató sejtek is vannak. A cystaképződés, a kalcium- és a magnéziumsókat tartalmazó konkremetumok, granulumok, (acervuli cerebri) kifejlődése is jellemző a pinealocytákra.

Az astrocyták rostos cytoplasmájú sejtek; az előző sejtek között csoportokban találhatók. Némely helyen a lebenykék határain gliasejtek laza hálózatában kevés gliocytából álló gliaplaque-ok láthatók, amelyekben nincsenek pinealocyták. A recessus pinealist és a cystákat ependyma béleli.

A mirigy melatonint termel, ami felszabadítja a gonadtrop hormont és ezáltal serkenti a nemi mirigyek fejlődését. A serotonin- és a melatoninképzés függ a fényhatástól (homlokszem), ezáltal a tobozmirigy főlérendelt serkentőhormont termelő szerve a hormonális rendszernek. Ezt igazolja az is, hogy myelinhüvely nélküli idegrostok kötik össze a tobozmirigyet a diencephalonnal.

A tobozmirigy funkcionális szerepe teljesen még nem ismert; sejtjei a melanophorák összehúzódását kiváltó hormont (melanotonin) termelnek. Alacsonyabb szervezettségű állatokban szerepe van a környezet színéhez való alkalmazkodásban. Ez ellentétes hatású a hypophysis pars intermediájának melanophor sejteket relaxáló (stimuláló) MSH hormonjával. Cathecolamintartalmának funkcionális jelentősége ismeretlen. Az agyfüggelék antagonistája. Ivarérés idején sorvad, ha korai sorvadásnak indul, korai nemi érés (pubertas praecox) a következmény. Antioestrogen és antiandrogen hatása van, madarakban és emlősökben gátolja a gonadotrop hormon szintézisét; fontos szerepe van tehát a gonádok fejlődésében. Működését a fényintenzitás változása befolyásolja, ezért mint „biológiai óra”, szerepe lehet az évi és a napi életritmus fenntartásában is. A pinealocyta emlősökben is fényérzékelő receptor, és egyben secretiós sejt is lehet. A tobozmirigy ereihez a sympathicus idegrendszer elülső nyaki ganglionjától rostok térnek.

Fejlődése. A tobozmirigy a köztiagyvelő dorsalis lemezének caudodorsalis kitüremkedéseként korán kifejlődik. A lágy agyvelőburok teljesen körülveszi a fejlődő mirigyet. Utóbbiba később az érfonat, plexus chorioideus ventriculi tertii, sarjadzik be, alapján a harmadik agyvelőkamra recessus pinealisa alakul ki. Az epiphysis a páratlan, parietalis ősszem (harmadik szem) nyelének maradványa, amely némely reptiliában még fellelhető.

A pajzsmirigy, glandula thyreoidea

A pajzsmirigy a gégecső második-harmadik porcos gyűrűjére lateroventralisan reáfekvő, páratlan szerv; a gégecsőhöz laza kötőszövet fűzi, szarvasmarhában a gége lateralis falán található meg. Két oldalsó lebenyből, lobus dexter et sinister, és a lebenyeket ventralisan összekötő – a sertés kivételével – keskeny középső részből, isthmus, áll, amely szarvasmarhában és kutyában mirigyállomány, isthmus glandularis, lóban, juhfélékben, macskában kötőszövetes köteg, isthmus fibrosus. Sertésben, szamárban és öszvérben az isthmus helyén vastag mirigyállomány van, amelyből cranialis irányú, az emberéhez hasonló lebeny, lobus pyramidalis, ered. A nyúlvány a ductus thyreoglossus maradványa.

A pajzsmirigy méretei és súlya állatfajonként eltér. A fajta, a nem, a kor, a klimatikus és földtani viszonyok és az évszakok szerint is változik.

38. táblázat - A pajzsmirigy méretei és tömege háziállatokban

Állatfaj

Hosszúság (cm)

Szélesség (cm)

Tömeg (g)

3–4

2

20–30

Szarvasmarha

6–8

4–5

20–30

Juh

3–4

2

4–7

Kecske

3–5

2

8–11

Sertés

4

2

30–40

Kutya

2–5

1–3

1–25


520. ábra - A pajzsmirigy (vázlatos rajz)

A pajzsmirigy (vázlatos rajz)


A pajzsmirigye sötét barnásvörös színű, szilva vagy gesztenye nagyságú lebenyekből áll. A szarvasmarháé és a sertésé lebénykézett, barnásvörös vagy világos hússzínű, két, lapos lebeny, sertésben kicsi, a középső piramislebeny függelékének látszik. A juh pajzsmirigye vaskos, a kecskéé hengerded, barnásvörös színű, izomhoz hasonló, isthmusa vékony, a húsevőké sima, szilva alakú; sötétvörös színű lebenyeit nagyon vékony isthmus köti össze, amely kutyában gyakran hiányzik.

Sertésben és húsevőkben a pajzsmirigy közelében, a nyelvcsont körül és ritkábban a szívburkon is apró, vörösesbarna színű járulékos pajzsmirigyek, gll. thyreoideae accessoriae, vannak. Szerkezetük azonos a pajzsmirigy szerkezetével. A pajzsmirigy kiirtása után gyorsan megnövekednek, mintegy pótolják a hiányzó pajzsmirigy funkcióját. Sertésben minél nagyobb a pajzsmirigy, annál nagyobb fokú a növekedés.

A pajzsmirigyet kívülről kötőszövetes tok, capsula fibrosa, borítja. Belőle sövények haladnak a pajzsmirigybe, amelyek szarvasmarhában jól látható, sertésben alig észlelhető lebenykéket határolnak körül. A többi háziállatfajban hálózathoz hasonló stromát alkotnak. Az ereket és idegeket tartalmazó kötőszövetes vázban helyeződnek a 0,1–0,5 mm átmérőjű, egyrétegű köbhámmal, thyreocytákkal bélelt, gömb vagy lapított tojás alakú hólyagocskák, folliculi thyreoidei, amelyeket híg, vízszerű folyadék tölt ki. A folliculus és hámja a funkcionális állapot szerint változik. Ha a pajzsmirigy az aktív működés állapotában van (szekréciós fázis, abszorpciós fázis), akkor ürege kicsi, folyadéktartalma kevés, a hám magas, hengerhám. Ha viszont a mirigy a renyhe működés (viszonylagos inaktív fázis) állapotában van, akkor a folliculus ürege nagy, a folyadék mennyisége több, a hámsejtek laposak vagy kocka alakúak. A folyadék jódtartalmú glycoprotein, thyreoglobulin kolloid, amely a hisztotechnikai fixálás során egynemű, finom szemcsés, savanyú festékkel (eosin) jól festődik.

A thyreocyták egymással kapcsolódó berendezések útján összefüggnek. Magjuk gömb vagy tojás alakú, a szekréciós fázisban cytoplasmájában sima ER nagy cysternákkal, cristás mitochondriumokkal, a Golgi-complex, secretumhólyagok, lysosomák társaságában.

A sejtek thyroxintermelése két fő fázisban történik; egyfelől thyreoglobulinsynthesis a sejtekben és secretio a sejtekből, másfelől kolloidresorbcióval jódfelvétel és a sejtek ER-jában felépülő thyrosin képződése. A thyreoglobulin fehérjemonomerhez kapcsolódik, amihez a Golgi-ban galaktóz és további szénhidrátkomponensek kapcsolódnak. Ezt a thyroxint a sejtek exocytálják a folliculusokba.

A thyreoglobulin synthesisével párhuzamosan a sejtek alapi felületén a vérből a sejt jódot és jodidot vesz fel (jodidpumpa), amit az apicalis sejtnyúlványokhoz transzportál, és az a sejt felületén oxidálódik a peroxidáz révén. A kolloidban a thyroxin tetrajód-thyroninná alakul át. Majd a kolloidból a sejtbe readszorbeált hormont a lysosomák proteolythicus enzimjeikkel felhígítják és a phagolysosomák keletkezésével szabaddá vált thyroxin és dijód-thyronin az ablakos endothelen át a véráramba, illetve (százszor nagyobb mennyiségben) a nyirokér-kapillárisokon át a nyirokkeringésbe kerül.

Találhatók a pajzsmirigyben ún. parafollicularis vagy C-sejtek, amelyek morfológiailag nagyobb secretgranulumaik és hisztokémiai szerkezetük szerint is különböznek a thyreocytáktól. Argyrophilia és intenzív alfa-glicerofoszfát-dehidrogenáz-aktivitás jellemző rájuk. Granulumaikból calcitonint mutattak ki, amely a mellékpajzsmirigy, illetőleg egyes állatfajokban meglevő ultimobranchialis testek által termelt calcitonin hatásával azonos; a parathormonnal ellentétes hatású, a vér kalciumszintjét csökkenti.

A pajzsmirigy működése a negatív feed-back mechanizmus szerint folyik le A hypothalamus magvaiban keletkező thyreotrop releasing hormon a vér útján az adenohypophysisbe jut. Serkenti ott a thyreotrop hormon szintézisét és leadását, és ez a vérbe jutva a pajzsmirigyben a thyroxin termelését fokozza, amelynek képződéséhez a táplálék útján felvett jód is szükséges. A thyroxin emelkedő vérkoncentrációja általános hatásán túlmenően visszahat a hypophysisre, és csökkenti a thyreotrop hormon szintézisét. A pajzsmirigy hormonjai, a thyroxin és a trijód-thyronin, a folliculusok kolloidjaiban kötött formában szaporodnak fel. A hormon onnan a vérbe jutva serkenti a szervezet anyagcseréjét, az oxidatív és az energianövelő folyamatokat, ezáltal részt vesz a hőszabályozásban, a víz- és a sóháztartás egyensúlyának fenntartásában. Befolyásolja a növekedést, az agyvelő fejlődését és a nemi funkciót is.

Erei, idegei. A pajzsmirigyet az a. thyreoidea cranialis (ex a. carotis communis) és az a. thyreoidea caudalis (ex a. carotis communis) látja el. Az a. thyreoidea cranialis dextra sertésben a truncus thyreocervicalis ága. Vénáit a v. thyreoidea mediát és cranialist ló és juh kivételével a v. jugularis interna, juhfélékben a v. jugularis externa gyűjti össze. Beidegzése vegetatív; a n. vagusból parasympathicus, a ggl. cervicale cranialéból pedig sympathicus rostok térnek hozzá.

Fejlődése. A pajzsmirigy a kétoldali zsigerívet ventralisan összekötő area mesobranchialis endodermájából fejlődik, a középső páratlan nyelvgumó mögött. Emberben a foramen caecum tájékán az endoderma az embrionális kötőszövetbe sarjadzik, öblöt, diverticulum thyreoideum, alkot, majd a szív és az erek mellkasba süllyedésével együtt a gége felé descendál, üreges hámcsapot, ductus thyreoglossus, képez. Alacsonyabb rendű állatfajokban ebben az állapotában külső elválasztású mirigy. A ductus thyreoglossus villaszerűen elágazódik, két ágának vége a pajzsmirigy lebenyének telepévé válik. Az elágazódás helyén az isthmus, a ductus thyreoglossusból pedig a lobus pyramidalis fejlődik ki. A járulékos pajzsmirigyeket a ductus thyreoglossusból származtatjuk.

A mellékpajzsmirigyek, glandula parathyreoidea interna (IV) et externa (III)

A III. belső zsigerbarázdából és a IV. belső zsigerbarázdából fejlődő belső hámtestecskék vagy mellékpajzsmirigyek, corpora epithelialia, borsó vagy lencse nagyságú, szalmasárga, sárgásvörös vagy barna színű, tömör mirigyek. Felületük lóban finoman szemecskézett, a többi háziállatban lebenyezett. Súlyuk függ a kortól és a nemtől.

Fiatal korban kicsinyek, nőneműekben és lactatio idején nagyobbak, mint hímekben és kasztráltakban. Tömegük lóban 0,29–0,31 g, szarvasmarhában ovális alakú, 5–12 mm hosszú és 0,05–0,30 g, juhban 4–8 mm hosszú és 0,20–0,23 g, néha 2 vagy több külső hámtestecske is található. Sertésben 0,08–0,10 g tömegűek; húsevőkben búzaszem nagyságúak. Sertésben és gyakran lóban is csupán a külsők fejlődtek ki.

A külső mellékpajzsmirigyek helyeződése a thymus fejlődésétől függ. Lóban a sorvadó thymusszal caudalisan vándorol, és a mellkas bejáratában a hátulsó nyaki nyirokcsomók közelében található. Kérődzőkben és sertésben előrenyomul, és az a. carotis interna elágazódásánál a pajzsmirigy lebenyének rostrolateralis részében, kutyában a pajzsmirigy tokján belül lelhető fel.

A hámtestecskét kívül vékony kötőszövetes tok, capsula fibrosa, veszi körül, amely a pajzsmirigybe ágyazott belső hámtestecskéknél hiányozhat. A tokból szarvasmarhában és sertésben, valamint idős állatban nagyobb számú rostköteg tér a mirigy állományába, amelyek a mirigy vázát, stromáját, képezik, bennük bőséges kapillárishálózat van. A stromában helyeződő parenchyma sokszögletű, granulatio nélküli, finoman szemcsézett cytoplasmájú hámsejtekből, parathyreocytákból, áll. A hámsejtek magva szarvasmarhában és húsevőkben nagy, lóban és sertésben viszonylag kicsi. A sejtek szabálytalan, egymás köré hajló kötegeket képeznek. Három típusuk van: 1. világos árnyalatú fősejtek, 2. sötét árnyalatú fősejtek és 3. oxyphil sejtek. A világos sejtek cytoplasmája gyengén festődik, magvuk chromatinszegény, excentrikus helyeződésű, juhfélékben a mellékpajzsmirigy perifériáján, a többi háziállatfajban szétszórtan helyeződnek. A sötét sejtek kicsinyek, cytoplasmájuk gyengén eosinophil festődésű, magjuk chromatindús; juhfélékben a szerv közepén csoportosulnak. Az oxyphil sejtek a nemi érés után csoportokban jelennek meg a parenchymában. Nagy, acidophil festődésű granulumuk van, magvuk hólyagszerű vagy picnoticus, szerepük még ismeretlen.

A mellékpajzsmirigyek hormonja a parathormon, amely a kalcium- és foszfátanyagcserét szabályozza azáltal, hogy a sók áramlását befolyásolja a vér és a szövetek között, a vesék foszfátürítését fokozza. A terhesség, a lactatio, illetve a tojástermelés időszakában mobilizálja a kalciumot és a foszfort a csontszövetből. Hiányos működése esetén az izmok ingerlékenysége fokozódik, tetaniás állapot lép fel. Működésüket a hypophysis nem befolyásolja.

Ereit az a. carotis communis vagy az a. thyreoidea cranialis artériái, illetve a v. jugularis vénái, az aa. et vv. parathyreoideae, adják. A vegetatív idegrendszer ad hozzá rostokat. Sympathicus rostjai a ggl. cervicale cranialéból, a parasympathicus rostok pedig a n. laryngeus caudalisból származnak.

A mellékvese, glandula suprarenalis

A vesék előtt és lóban attól kissé medialisan helyeződnek, a vese zsírtokjába foglaltak, kötőszövet és erek fűzik a veséhez. A jobb oldali mindig kissé előbbre helyeződik. Szarvasmarhában a két mellékvese a hátulsó üresvénát fogja körül, azzal összenőtt. Nevüket csupán helyeződésük révén kapták, funkciójuk a vesétől független.

A mellékvesék sima vagy enyhén lebenykézett, páros szervek. Dorsalis és ventralis felületük, facies dorsalis et ventralis, lapos; a lateralis szél, margo lateralis, domború, medialis szélükön, margo medialis, pedig köldök, hilus, van, ahol az erek és az idegek lépnek be a szervbe.

Alakjuk és nagyságuk állatfajonként eltérő. A mellékvesék tömege az életkorral, színe a nem, a kor, a tápláltsági állapot, a vemhesség és az alkat szerint is változik. Lóban harántovális vagy tengelye körül csavarodott, 8-as alakú, világos vagy sötét barnásvörös színű; szarvasmarhában a bal ebihal, a jobb szív alakú, barnásvörös, színű, vemhes állatban barnásfehér, esetenként feketén pigmentált. Juhfélékben bab alakú és nagyságú; sertésben hosszú, henger vagy háromélű hasáb alakúak, felületük barázdált. A kutya bal mellékveséje homokórához hasonló, a jobb horogszerű; sárgásfehér színűek. A vesétől távolabb, a nagyerek szomszédságában, a bal az aortán, a jobb a hátulsó üresvénán helyeződik.

39. táblázat - A mellékvese méretei és tömege háziállatokban

Állatfaj

Hosszúság(cm)

Szélesség(cm)

Vastagság(cm)

Tömege(g)

8

3–4

1,5

20

Szarvasmarha

7

3

2,0

14

Sertés

8

2

0,5

13

Kutya

1–2

1

0,5

0,5


A mellékvesét retroperitonaealisan zsírtok veszi körül, majd rostos tok, capsula fibrosa, burkolja. A tokból vékony rostok, helyenként sövény tér a szerv velőállományáig, ahol felrostozódik. A rostok között számos vérér halad. A mellékvesének fejlődése, szerkezete és működése szerint két állománya van: a külső kéregállomány, cortex, vagy interrenalis szerv, organum interrenale, amely világosabb sárga színű és a középső csíralemezből fejlődik, valamint a belső velőállomány, medullaris tok vagy suprarenalis szerv, paraganglion suprarenale, amely kisebb terjedelmű, és a vegetatív idegrendszer származéka. Utóbbi krómsókkal jól festődő, ún. chromaffin sejtek csoportjából áll. A velőállományt a kéregállománytól rostkötegek különítik el.

A kéregállomány sejtjei, az adrenocorticocyták, elrendeződésük alapján három zónát alkotnak.

1. Zona arcuata s. glomerulosa. Finoman szemcsézett hengerhámsejtjei a tok alatt ív alakban (zona arcuata) rendeződnek el, illetve szarvasmarhában és emberben kerekded csoportokat alkotnak (zona glomerulosa). A sejtek a mineralocorticoidokat, elsősorban az aldosteront termelik.

2. Zona fasciculata. A felületre merőlegesen irányuló sejtkötegekből áll, amelyek között a kéregkapillárisok haladnak. Sejtjei sokszögletűek, durva lipoidszemcséket tartalmaznak. Natívan lipochromtartalmúk miatt sárgásbarna színűek. Koleszterol- és lipidtartalmuk mellett nagy mennyiségű aszkorbinsav (C-vitamin) is található bennük; a glycocorticoidokat termelik.

3. Zona reticularis. Sejtjei hálózatos elrendeződésűek, helyenkint kötegeket alkotnak. A sejtek között sok tág vérér van. Cytoplasmájukban festékanyagot tartalmaznak, magjuk kissé zsugorodott; a nemi hormonokat termelik.

Feltételezik, hogy a kéregállomány hámsejtjei a zona arcuatában, annak tok alatti rétegében képződnek, és a velőállomány felé eltolódva differenciálódnak, miközben működésük is változik; a zona reticularisban a sejtek életciklusuk végéhez értek.

Mindhárom zóna sejtjeinek elektronmikroszkópos szerkezete megközelítően azonos, számos tubulosus típusú mitochondriumot tartalmaznak. Hormontermelésük összefügg lipidvacuolumaikkal; ez utóbbiakat a szteroidszintézis alapkövének tekintik. A lipidtartalom a funkcionális állapot és állatfaj szerint is változik. Szarvasmarhában alig lehet lipidet kimutatni, diffúz festődése pedig arra utal, hogy fehérjéhez kötött. A cytoplasma acidophil granulumainak szerepe még ismeretlen.

A mellékvesekéreg működését a hypothalamus– hypophysis rendszer szabályozza; negatív feed-back mechanizmus érvényesül. A hypothalamusban keletkező corticoliberin a vérérrendszeren át a hypophysis elülső lebenyébe jut, ott adrenocorticotrophormon-(ACTH-)termelést indukál, amely a vérérrendszeren át a mellékvesekéreg zona fasciculatájában a glycocorticoid hormonok termelését serkenti. A vérbe jutott glycocorticoidok visszonylagosan nagyobb koncentrációja viszont visszahat, és gátolja az ACTH-szintézist és leadását. A humorális reguláció mellett idegi hatás is van. A kéregállomány vastag, idegkötegekkel átszőtt. Sertésben (valamint patkányban, aranyhörcsögben) neuroepithelialis synapsist is kimutattak. Újabban ismert, hogy a zona arcuata részben független a hypothalamo–hypophysealis rendszer működésétől. A mineralocorticoid- és az aldosteronszintézis a vese juxtaglomerularis apparátusának (renin-angiotensin mechanizmus) hatása alatt áll, és azt az ACTH kevéssé serkenti. Mindazonáltal feltételezik, hogy a mineralocorticoid- és -glycocorticoid-szintézis állatfajonként eltérő helyen megy végbe.

A mellékvese velőállományát, medulla, a kéregállomány tok alakjában foglalja körül. Benne főként velő- vagy chromaffin sejtek, chromaffinocyták vannak, amelyek között sympathicus idegsejtcsoportok helyeződnek. A velősejtek lóban, szarvasmarhában és húsevőkben sokszögletűek, sertésben és juhban hengeresek. Sejtkötegeket vagy sejtcsoportokat képeznek. Közöttük sok tág hajszálér és véna van. A sejtek adrenalint és noradrenalint termelnek, amelyeket a krómsók oxidálnak, ezáltal szövettani metszetekben barna színű szemcsék alakjában a cytoplasmában kimutathatók.

A chromaffin sejtek elektronmikroszkópban gömb alakú, ún. catechol- vagy catecholamintartalmú vesiculumokat tartalmaznak, közülük a 100–200 nm nagyságúak az adrenalint, a 200–300 nm nagyok a noradrenalint tartalmazzák. Eszerint az adrenalint és a noradrenalint két különböző sejt szintetizálja. A chromafinocyták mindegyikében a mitochondriumok cristás típusúak. A velő perifériáján helyeződő, adrenalint szintetizáló ún. A sejtek nagyok, henger alakúak, magjuk excentrikusan helyeződik, cytoplasmájuk intenzíven festődik; mirigyhez hasonló elrendeződésűek. Kérődzőkben folliculusokat is képeznek. A velő centrumában helyeződő noradrenalint szintetizáló ún. M sejtek kicsinyek, sokszögűek, gyengén festődnek. Húsevőkben az A és az M sejtek egymás mellett keverten találhatók. A velőállományban helyeződő kisebb vagy nagyobb sympathicus ganglionok hüvely nélküli rostjai fonatot képeznek.

Erei, idegei. A mellékvesék erei, a 10–20 apró rr. suprarenales, a vese ereiből vagy az aortából, az ágyéki artériából, esetleg a rekesz artériáiból is származhatnak. A tok alatt felületesen haladó erekből radialis ágak lépnek a velőállományba, ahol vékony falú sinusoidhálózatot alkotnak. A sinusok a velőállomány tengelyében haladó r. cranialisba nyílnak, ahonnan 1–2 (eq, Ru) 5–8 (Ca) v. suprarenalis vezet a vesevénába vagy a hátulsó üresvénába. Nyirokereit a lnn. renales vagy a lnn. lumbales gyűjtik össze. Idegeit a vegetatív idegrendszer: a bolygóideg parasympathicus és a nn. splanchnici praeganglionaris, valamint a ggl. coeliacum et mesentericum craniale postganglionaris sympathicus rostjai (plexus suprarenalis) szolgáltatják.

A mellékvese tokjában velőhüvelyes és csupasz rostokból álló nyomásérző végtestecskék, valamint multipoláris ganglionsejtekből álló ideghálózat van, amely a zona reticularisig hatol. Ugyanilyen, de chromaffin sejteket is tartalmazó hálózat szövi át a velőállományt, amely ezáltal sympathicus ganglionnak is tekinthető.

Sympathicus hatásra az adrenalin és a noradrenalin mennyisége nő; ennek hatására a szív működése gyorsul, a pupilla tágul, az izmok vérellátása nő, a bélperisztaltika lassul; ezáltal a sympathicus idegrendszer részt vesz a vészreakció kialakításában és az adrenalin a vércukor regulálásával a szénhidrát-anyagcserében is. A kéregállomány mineralocorticoidjai a só- és a vízháztartást, glycocorticoidjai pedig a szénhidrát-anyagcserét és a hőháztartást befolyásolják. A sexualcorticoidok a hím nemi hormonokkal együtt a másodlagos nemi jelleg kialakulását serkentik.

Fejlődése. A mellékvese kéreg- és velőállománya más-más csíralemezből fejlődik. A két rész alacsonyabb szervezettségű állatokban (körszájúak, halak) mint interrenalis és suprarenalis szerv különálló marad. A fejlődő hasüreg mesodermalis eredetű coelomahámja a mesenterium eredésének két oldalán megvastagodik. A sejtek a mélybe sarjadzanak, és a mellékvesekéreg elsődleges telepét hozzák létre. A primer telep sejtjei még a magzati korban elszaporodnak, nagy sejttömeget alkotnak, majd születés után elfajulnak, és a sejtköteg sorvadásnak indul. Feltételezik, hogy ez az elsődleges kéregtelep a magzat számára speciális belső elválasztású mirigy, amely esetleg gonadotrop típusú hormonokat is termel. Születéskor vagy azután a sorvadó primer telep körül tok alakú másodlagos telep, a mellékvese kéregállománya, fejlődik ki. A velőcsőből ezután kivándorló ectodermalis eredetű sejtek a kéregállomány belsejébe nyomulnak, ott sympathicoblast és chromaffinoblast sejtekké differenciálódnak, és a velőállomány telepét hozzák létre.

A magzatmirigy, thymus

A magzatmirigy, szegymirigy vagy kedezmirigy szürkésvörös vagy sárgásfehér színű, lebenyes szerv; mellkasi és nyaki része van. Mellkasi lebenye, lobus thoracicus, a praecardialis gátorban, a nagy értörzsek alatt helyeződik. A belőle eredő nyaki lebenyek, lobus cervicalis dexter et sinister, hosszúak, a torkolati barázdában a gégecső két oldalán helyeződnek. Lóban és húsevőkben kb. a nyak közepéig, kérődzőkben és sertésben egészen a gégéig terjednek.

Szerkezete a kor előrehaladtával változik; csupán fiatal állatokban fejlett, idősebb korban hanyatlóan átalakul. A kezdetben hámsejtekből álló thymus epithelialist lymphoid szövetből álló thymus lymphaticus, majd zsírszövetből álló thymus adiposus váltja fel.

A magzatmirigy lebenyeit laza kötőszövet egységes miriggyé fogja össze. Vékony kötőszövetes tokjából sövények hatolnak a mirigy állományába, és a szervet lebenykékre tagolják.

Külső, sötétebb kéregállománya hám eredetű reticulumsejtekből és lymphocytákból áll (thymocyták). A reticulumsejtek faágszerű nyúlványaikkal egymáshoz kapcsolódnak, hálózatot képeznek. Kerekded, nagy, chromatinszegény magjuk van. A kis lymphocyták mellett granulocyták, hízósejtek és macrophagok is vannak a kéregállományban.

A velőállomány sejtszegényebb, reticulumsejteket, vándorsejteket, myoid sejteket és thymocytákat tartalmaz. Jellegzetes képletei az ún. Hassal-féle testek, amelyek acidophil festődésűek, változatos alakúak, a reticulumsejtek differenciálódott, koncentrikusan rendeződött képződményei.

A thymus működését mint az ellenálló képesség, immunitás szolgálatában álló lymphoid szervet, a nyirokérrendszernél ismertettük. A thymus és a nemi mirigy működése között antagonizmus van.

Erei, idegei. Artériái a közös fejérből a kulcscsont alatti artériákból és a belső mellkasi artériákból erednek. A megfelelő vénák a torkolati vénába vagy az elülső üresvénába nyílnak.

Idegei sympathicus és parasympathicus rostokból származnak.

Fejlődése. A thymus a harmadik-negyedik belső zsigerbarázda endodermájából fejlődik. Az embrionális kötőszövetbe sarjadzó hámcsap kis, résszerű üreget vesz körül, amely a garat üregével (a ductus thyreopharyngeus útján) közlekedik, a rés záródik, és a hámtelepből a thymus epithelialis fejlődik ki.

Endocrin sejtcsoportok

A hasnyálmirigy Langerhans- vagy pancreasszigetek sejtcsoportjainak A sejtjei a glucagont, B sejtjei az inzulint termelik. (Részletesen lásd a Hasnyálmirigy c. fejezetben.)

Endocrin sejtek

A Langerhans-szigetek hormontermelő sejtjein kívül vannak diffúzan elhelyeződő, belső elválasztást végző sejtek, a gyomor, a bélcső, nyálkahártyájában, amelyek mindegyike érintkezik a lamina basalissal. Utóbbi alatt az érkapilláris kiszélesedik. Az endokrin sejtek apicalisan elhegyesedő része eléri a hám felületét. Egyesek közülük a hasnyálmirigy szigeteiben, illetve vezetékeinek falában találhatók, ezért gastroenteropancreaticus rendszerről beszélünk. Hormonjait ebben az évszázadban sejttípusait pedig néhány éve mutatták ki.

1. Enterochromaffin sejt (EC sejt). Széles alapja a gyomor, a duodenum, a vékony- és a vastagbél nyálkahártyájának alaphártyáján ül. Apicalis részén mikrobolyhok vannak. Kicsi granuláik hólyagszerűek, kálium-bikromáttal sárgára festhetők (sárga sejtek) A granulumok basalisan helyeződnek. Hormonja, a triptofántartalmú serotonin (5-hydroxytriptamin), a bélcső sima izmait regulálja.

2. Kerek EC sejt. Ovoid alakú, hámsejt típusú. Kerek, elektronsűrű granuláik tág vesiculumokban vannak. Serotoninon kívül histamint is termelnek.

3. A-sejtek. A pancreas szigeteiben levő ovális granulákkal telt sejtek, amelyek a fundusmirigyben és gyakran a vékonybél, ritkán a vastagbél nyálkahártyájában is találhatók. A glucagont szintetizálják.

4. Gastrin-sejtek (G-sejtek). Piramis alakúak, számos kerek granulumuk van, amelyek változó sűrűségűek. A pylorus és a duodenum nyálkahártyájának a hámjában vannak. Apicalis, szabad felületük mikrobolyhokkal fedett. A gastrint termelik, ami a gyomor sósavsecretioját fokozza. G-sejtek tumora a gyomorfekély.

5. S-sejtek. Nagy, ovális alakúak, csak a vékonybélben találhatók nagyobb számban. Cytoplasmájukban kicsi granulumok vannak, hormonjuk a secretin. A pancreas kivezetőjáratának a víz- és bikarbonátleadását serkenti, valamint a gyomor mirigyeinek secretióját fokozza.

6. D-sejtek. A gyomorban levő, endokrin típusú hámsejtek, amelyek a pancreas D-sejtjeivel identifikálhatók. Hormonjuk a somatostatin (polipeptid), amely a környező endokrin sejtek inhibitora.

7. Egyéb szervekben is vannak endokrin működésű sejtcsoportok. Így a vesében a juxtaglomerularis apparatus, amely a renintermelést segíti. A hím és a női nemi mirigyek syntitialis sejtjei, a placenta, amely a progesteront termeli, valamint a hörgő nyálkahártyájában levő amintartalmú, granulumokkal bíró sejtek.