Ugrás a tartalomhoz

A háziállatok funkcionális anatómiája

Fehér György

Mezőgazda Kiadó

Érzéktan, aesthesiologia

Érzéktan, aesthesiologia

Az érzékszervek, organa sensuum

Az érzékszervek a külső és a belső környezet fizikai és kémiai ingereit ingerfelvevő készülékeikkel, exteroceptoraikkal és interoceptoraikkal veszik és dolgozzák fel. Jelzéseket adnak a szervezet számára; az életműködéseket a környezettel egybehangolják, és fenntartják a szervezet és a környezet harmonikus egyensúlyát.

A külső környezeti hatásokat felvevő (receptio) exteroceptorok specifikusak, és több esetben csoportosulva készüléket alkotnak. A készülékből eredő idegek az ingerületet az agyvelőbe, s ott pályákon át egyfelől az agytörzs és a gerincvelő reflexközpontjaiba továbbítják (transmissio), ahol az ingerület reflexet vált ki, másfelől az ingerület közvetlenül az agykéreg érzéki centrumaiba jut, ahol az háziállatainkban qualitatív és quantitatív érzetté válik (perceptio).

Érzeteink: a látás, a hallás és az egyensúlyozás, a szaglás, az ízlelés érzete, valamint a bőr- és felületérzés; ez utóbbiak pontosabban a tapintás, a hő- és a fájdalomérzés. Különálló érzékszerv háziállatainkban csupán a látás és a hallás-egyensúlyozás szerve; tökéletesen el nem különíthető a szaglás, valamint az ízlelés szerve.

A bőr nagyon fontos érzékszerv. A benne levő nagyszámú és különböző típusú idegvégződés a környezet tárgyairól nem csupán a tapintás-, a hő- és fájdalomérzést továbbítja, hanem más és más típusú receptorok együttes működése révén és a bőr alatti kötőszövet, valamint az ízületek és az izmok mélyérző receptorai útján a tapintott tárgyak minőségéről (fém, fa), nedves vagy száraz voltáról stb. is tájékozódhatunk.

A szervek falában levő specifikus interoceptorok, photo-, phono-, osmo- és volumen-, chemo-, mechano- és thermoreceptorok. Ingerületeik háziállatokban általában nem válnak tudatossá. A szövetek, szervek működésének koordinációjában fontos szerepük van. A tudatossá váló ingerület a közérzet kialakításában játszik fontos szerepet.

Az ingerfelvevő készülék, receptor, lehet kihelyezett idegsejt, azaz primer érzéki hámsejt, amelynek neuritja a középponti idegrendszerben kapcsolódik át. Lehet specifikusan módosult, átalakult hámsejt, szekunder érzéki hámsejt, amelynek rostjai a középponti idegrendszeren kívül már az érzékszervekben kapcsolódnak át. A csoportosult érzéki hámsejtek érzékszervet, készüléket alkotnak, amelyben a receptorok körül ingerválogató, átalakító-, védő- és mozgatóberendezések a külvilág ingereit szelektálják és átalakítják.

A látás szerve, organum visus

A látás szerve a szem (oculus), amely a fény 700–400 nm hullámhosszú elektromágneses sugarainak érzékelésére szolgál.

Részei:

1. A szemgolyó, bulbus oculi, a fényérzékelő receptor szerv.

2. A látóideg, a látóközpont és a látókéreg. A fény ingerületét a látóideg, n. opticus, a látókötegen, tractus opticus, át a subcorticalis látóközpontokba, majd a látókisugárzás, radiatio optica, útján az agykéreg látómezőjébe juttatja.

3. A szem járulékos szervei, organa oculi accessoria, a szemgödör, orbita, a szem pólyái, és izmai, fasciae et mm. bulbi oculi, a szemhéjak, palpebrae, a kötőhártyával, tunica conjunctiva, és a könnykészülék, apparatus lacrimalis.

A szemgolyó, bulbus oculi

A szemgolyó szabálytalan, craniocaudalisan lapított, gömb alakú szerv, amelynek elülső része kisebb, a hátulsó pedig nagyobb sugarú gömb szegmentumának felel meg. Az elülső és a hátulsó pólusát, polus anterior et posterior, összekötő egyenes a szem tengelye, axis bulbi externus. A tengelynek a szemgolyó belső hártyájának felületeit összekötő szakasza az axis bulbi internus. A szemgolyó elülső pólusát az ideghártya area centralisával (lásd később) a látótengely, axis opticus, köti össze, amely a szem tengelyével hátra és befelé nyíló szöget képez. A szemgolyót az egyenlítői sík, aequator, elülső és hátulsó félre osztja; a pólusokon áthaladó délkörök, meridianok, közül a függőleges és a vízszintes a szemgolyót négy (két frontalis és két maxillaris, illetve nasalis és temporalis) negyedre, quadrans, az aequator pedig a negyedeket elülső és hátulsó distalis, illetve proximalis nyolcadokra, octans, tagolja.

A szemgolyó alakja és nagysága állatfajonként eltér. A testtömeghez viszonyítva a legnagyobb a macskáé, majd csökkenő sorrendben a kutyáé, a juhé, a lóé és a szarvasmarháé, legkisebb a sertésé. Hossza (a tengely mentén), haránt és magassági átmérője (az aequatorban) lóban 42,4, 49,8, 40,0 mm; szarvasmarhában 40,5, 41,5, 43,0 mm; sertésben 24,6, 25,0, 26,5 mm; kutyában 21,3, 24,2, 20,1 mm; macskában 21,3, 20,1, 20,2 mm. Köbtartalma lóban 30,0–57,7 cm3, szarvasmarhában 25–34 cm3. A szemtengely divergenciája (a két szem tengelyének egymással alkotott szöge) macskában 20°, kutyában a fajtától függően 30–50°, sertésben 66°, lóban 90°, juhban 100°, szarvasmarhában 104°, házinyúlban 170°. A húsevők, a ragadozók élesebb és jobb alaklátásúak, ami táplálékszerzésüket segíti. Az ellenségeiktől óvakodó, állandóan éber növényevők viszont egy időben a környezet nagyobb részét képesek áttekinteni. A nyúl fejének elfordítása nélkül is képes hátra tekinteni, látása monocularis, vagyis egyik oldali szemével lát, amikor a térlátás hiányos.

521. ábra - A szemgolyó vertikális metszéslapja lóban (Nickel–Schummer–Seiferle szerint)

A szemgolyó vertikális metszéslapja lóban (Nickel–Schummer–Seiferle szerint)


A szemgolyó három hártyából, 1. a külső fibrosus hártyából, tunica fibrosa bulbi, 2. a középső, érdús szőlőhártyából, tunica vasculosa bulbi, és 3. a belső ideghártyából, tunica interna bulbi, valamint az általuk körülvett magot, nucleus bulbi, alkotó elülső és hátulsó szemcsarnokokból, camera oculi anterior et posterior, a szemlencséből, lens, és az üvegtestből, corpus vitreum, áll.

I. A külső hártya, tunica fibrosa bulbi, főképpen collagenrostokból álló, merev falú, nem rugalmas védőburok, amely a szemgolyó vázát adja. Két része van: a hátulsó 4/5-ét képező ínhártya, sclera, fehér színű, ínszerű, és az elülső 1/5-ét alkotó domborúbb, hasonló szerkezetű, de átlátszó szaruhártya, cornea, utóbbi nedvesen fénylik.

1. Az ínhártya vagy tülökhártya, sclera, sertésben és húsevőkben az érhártya áttűnése miatt kissé barnás, kérődzőkben saját pigmentje révén kékes árnyalatú, lóban sárgásfehér színű. Színe a szemzugokban háziállatainkban – a macska kivételével – kismértékben előtűnik; ez a szemfehérje. Az aequator tájékán vékony, hátulsó pólusán vastag (lóban 0,3–0,5 mm, illetve 1,9 mm). A ventralis-temporalis (macskában a ventralis-nasalis) quadranson a sclerát és az érhártyát kerek alakú területen a látóideg kötegei fúrják át. Ez a rostaszerű terület az area cribrosa sclerae. Az ínhártya elülső éles szélét megvastagodott, húsevőkben jól fejlett scleralis duzzanat szegélyezi. Ennek belső rétegét a cornea közelében helyeződő körkörös collagen- és rugalmas rostokból álló scleralis gyűrű, anulus sclerae, alkotja, amely sertésben és húsevőkben gyengén fejlett. A kettő határán, a duzzanat rostjai között vénafonat, a Schlemm-féle plexus (emberben csatorna), plexus s. sinus venosus sclerae, található. A fonat a csarnokvíz elvezetését (vizes erek, venae aequosae), ezáltal a szem belső nyomásának regulációját szolgálja. A sclera éles széle, rima cornealis sclerae, a cornea hasonlóan éles szélét, limbus corneae, befoglalja, mint óraüveget a tokja. Felül és alul az ínhártya jobban ráterjed a szaruhártyára, mint kétoldalt.

A sclera rétegekbe rendeződő collagen rostkötegek alkotta lemezekből és azok között laposan elterülő fibrocytákból áll. A corneoscleralis határ élesen nem különíthető el, a határt csupán az jelzi, hogy a sclera kapillárisai a határ mentén hurokszerűen visszafordulnak. A sclerában összefonódott rostrendszer a corneában párhuzamossá válik. A sclera átlátszatlanságát a rostok közötti fehérjementes alapállomány eltérő törésmutatója okozza. Az ínhártya külső felületét érdús, laza rostos kötőszövet, lamina episceralis, borítja. A vázát alkotó, fent ismertetett saját rétegét, substantia propria sclerae, belül barnásfekete színű lemez, lamina fusca sclerae, béleli.

2. A szaruhártya, cornea, kerek, patásokban haránt tojásdad alakú, rugalmas, teljesen átlátszó, fénytörő hártya. Domborúbb a scleránál, ezáltal a görbületi sugara kisebb, legkiemelkedőbb pontja a vertex corneae; külső és belső felülete, facies anterior et posterior, éles szélben, limbus corneae, találkozik egymással. Utóbbi az ínhártya elvékonyodó széle alá illeszkedik. Külső felületére a sclera elülső felületét borító kötőhártya gyűrű alakban ráterjed, anulus conjunctivae.

A szaruhártya öt rétegből áll. Külső felületét többrétegű (5–12), de vékony, el nem szarusodó laphám, epithelium anterius corneae, borítja. Sejtjei közötti számos szabad idegvégződés erősebb ingerlésre fájdalmat és könynyezést, enyhe ingerlésre egy reflexív útján pislogással járó, ún. szaruhártyareflexet vált ki. Felületét a könnymirigy váladékából álló vékony folyadékréteg borítja, amelyet a pislogás állandóan felújít. A hám regenerációja gyors, kb. 7 nap.

A hám alatti külső határhártya, lamina limitans anterior (Bowmann-féle hártya), szerkezet nélküli; fénymikroszkóppal is jól látható. A hártya védi a cornea saját rétegét; regenerációra képtelen, sérülése helyén a szaruhártya elveszíti átlátszóságát. A harmadik, a cornea 9/10-ét adó, legvastagabb réteg a szaruhártya saját állománya, a substantia propria corneae. Egymással párhuzamosan lefutó rostok alkotta lemezekből és közöttük laposan elterülő, derékszögben elágazódó nyúlványokkal bíró kötőszöveti, fix corneasejtek rétegéből áll. Az egymás alatti lemezeken levő rostok derékszögben keresztezik egymást. A cornea átlátszóságát a sejtek és rostok elrendeződése, a közöttük levő amorph alapállomány és annak hyaluronsav-tartalma biztosítja. A negyedik réteg a belső határhártya, lamina limitans posterior (Descemet-féle hártya). Vékony, rugalmas rostokat tartalmaz, megakadályozza a csarnokvíz behatolását. Az ötödik réteg egyrétegű laphám, epithelium posterius corneae, amely a corneát az elülső szemcsarnok felől béleli; pinocytoticus vesiculumai aktív transcellularis folyadéktranszportra utalnak.

522. ábra - A szemgolyó elülső quadransának meridionalis metszéslapja

A szemgolyó elülső quadransának meridionalis metszéslapja


II. A középső hártya, tunica vasculosa bulbi vagy szőlőhártya, uvea, vékony, laza szerkezetű kötőszövetes réteg, amely erekben, pigmentsejtekben gazdag, rugalmas rostok és idegrostok hálózzák át, és simaizomsejteket is tartalmaz. Színe feketészöld, a szőlőbogyóhoz hasonló. A fényt elnyeli, áthatolását megakadályozza. A szemgolyó hátulsó szegmentumát ezért nevezik camera obscurának. Gazdag érhálózata révén a szemgolyó táplálását, nagy oxigénszükségletét is biztosítja. Részei 1. az érhártya, chorioidea, 2. a sugártest, corpus ciliare, és 3. a szivárványhártya, iris.

1. Az érhártya, chorioidea, a szőlőhártya legvékonyabb, a sclera hátulsó, nagyobb részére fekvő, pigmentsejtekben gazdag része.

Négy rétege van.

a) Külső rétege, lamina suprachorioidea, rugalmasrost-hálózatból, pigmenttartalmú kötőszöveti sejtekből álló, sűrű és laza lemezekből épül fel, amely az érhártyát az ínhártyához fűzi. A laza lemezeiben levő résekben, spatia perichorioidealia, a sugártesthez és a szivárványhártyához is térő erek és idegek haladnak. A scleráról könnyen leválasztható, szoros összeköttetése csupán a látóideg kilépésének a helyén és a sugártest közelében van, valamint ott, ahol az elvezetővénák (venae vorticosae) rögzítik.

b) A külső réteg alatti eres réteg, lamina vasculosa, a legvastagabb. Pigmentsejtekben gazdag kötőszövetes lemezekből áll, amelyek vastag érhálózatát, az érhártya praecapillaris artériái és postcapillaris vénái, a sugárszerűen összetérő vénák, a vv. vorticosae, alkotják. Az eres rétegben a látóideg fölött ovális vagy félhold alakú, ér nélküli terület, a fénylő kárpit, tapetum lucidum, van, melynek különleges szerkezete fény- és színeffektusban mutatkozik meg. Lóban és kérődzőkben körkörösen, koncentrikusan lefutó párhuzamos collagenrostok párhuzamosan rendeződött rostokból, tapetum fibrosum, húsevőkben több rétegben cinkben gazdag pálcikákat tartalmazó polygonalis sejtekből, tapetum cellulosum, áll; sertésben és emberben nem fejlődött ki. A sejtek guaninkristály-tartalma a fényt részben visszaveri, egyes komponensei pedig fényinterferenciát hoznak létre, ami egyfelől állatfajonként eltérő színeffektust vált ki, másfelől a fényérzékelő sejtekhez jutó fényhatást növeli. A tapetum tájékán ugyanis a retina külső pigmenthám-rétege pigment nélküli. A tapetum lucidummal bíró állatok alkonyatban és sötétben jobban látnak. A tapetum széle tájékán az eres réteg ismét vastagabbá és ismét pigmenttartalmúvá válik, feketésbarna színű tapetum nigrumot képez.

c) Az eres réteg alatti lamina chorioidocapillaris vékony kapillárishálózatot tartalmazó lemez, benne a vv. vorticosae ágai haladnak.

d) A belső, basalis réteg, lamina basalis (Bruch-féle hártya), szerkezet nélküli, feltehetően az ideghártya és a lamina chorioidocapillaris közös, cuticulaszerű terméke. Szelektív áteresztőképessége a retina táplálásában jelentős.

2. A sugártest, corpus ciliare, a chorioidea elülső része, a szőlőhártyának a corneoscleralis határ mögötti, gyűrű alakú, megvastagodott része. Hátulsó határát emlősállatokban alig, emberben jól látható, egyenetlen, fogazott vagy fűrészes szél, ora serrata, jelzi. Elülső, vastag széléről a szivárványhártya ered. A sugártest az ora serratától kezdődően vastagodik, felülete itt sima vagy csupán apró redőket képez; ez az orbiculus ciliaris. Az apró redők a lencse felé magasodó, vastagodó és másodlagos redőket is tartalmazó, érdús, bunkós végű nyúlványokba, processus ciliares, mennek át. Lóban és juhban 100, húsevőkben 70–80 nyúlvány a lencse körül sugarasan rendeződik, corona ciliarist képez. A sugártest alakja emberben és húsevőkben kerek gyűrű, harántovális pupillájú állatokban (eq, Ru) aszimmetrikus, nasalisan és csekély mértékben ventralisan keskenyebb; itt az orbiculus ciliaris hiányzik.

523. ábra - A sugártest részei

A sugártest részei


A sugártest szerkezete a chorioideához hasonló, csupán a lamina chorioidocapillaris hiányzik. Az üvegtest felőli felületét a retina két rétege, pars ciliaris retinae, fedi. Ennek felületes, pigment nélküli köbhám rétege és pigmenttartalmú hengerhám rétege között haladnak a lencséhez térő függesztőrostok (lásd később). A hámsejtek a csarnokvíz képzésében nem vesznek részt. A két hámréteg a belső alaprétegen, lamina basalis, fekszik. Az utóbbi alatt levő eres réteg, lamina vasculosa, collagenrostokban és pigmentsejtekben gazdag kötőszövet, amelyben számos, a nyúlványokig terjedő, radialis irányú ér halad. A sclera felőli rétegben simaizomelemekből álló sugárizom, m. ciliaris, található, amelynek belső rostjai radialisan, fibrae meridionales (Brücke-féle izom), külső rostjai körkörösen, fibrae circulares (Müller-féle izom), irányulnak, és a plexus venosus scleraeig terjednek. Háziállatokban a meridionalis, emberben főképpen a körkörös rostok száma nagyobb. A m. ciliaris lóban gyengén, húsevőkben jól fejlett, hüllőkben és madarakban harántcsíkos izomrostokból áll. A rostokat három dimenzióban haladó rugalmasrost-hálózat veszi körül; ezáltal a sugártest egységesen működő musculoelasticus rendszer.

524. ábra - A ló szemgolyója (a cornea eltávolítva)

A ló szemgolyója (a cornea eltávolítva)


3. A szivárványhártya, iris, a szőlőhártya elülső, diaphragma alakú, körkörös lemeze, amely függönyszerűen (blende) a szemgolyó űrrendszerébe emelkedik, és elválasztja egymástól az elülső és a hátulsó szemcsarnokot. A lencse elülső pólusa előtt helyeződő nyílása a látólyuk, pupilla, amelynek tágassága a fény erősségétől függően változik. A szivárványhártya külső széle, margo ciliaris, mentén a sugártesttel, a corneával és a sclerával a csarnokzugot, angulus iridocornealis, képezi, amelyben rostok laza hálózata, lig. pectinatum anguli iridocornealis, az irist a sclerához és a corneához köti. A közöttük levő Fontana-féle réseken, spatia anguli iridocornealis, át a csarnokvíz a Schlemm-féle plexus csarnokvizet tartalmazó vizes ereihez jut. A szivárványhártya belső széle, margo pupillaris, a látólyukat határolja. Felső szélén lóban és kérődzőkben – és nem állandó jelleggel az alsó szélén is – túlnyúló, feketésbarna, gömb alakú szemecskék, a szőlőgerezdek, granulae iridis, a retina pigmentrétegének túlsarjadzó részletei találhatók. Lóban nagyobbak, üregesek, hólyag alakúak, kérődzőkben kisebbek és tömörek, sertésben és húsevőkben hiányoznak. Részt vesznek a csarnokvíz képzésében. A vázukat alkotó laza kötőszövetben vékony falú, tág lumenű erek és folyadékkal telt üregek vannak.

A szivárványhártya elülső felületén, facies anterior, vékony, sugár- és körkörös irányú redők, plicae iridis, vannak. A hátulsó felület, facies posterior, sima. A szivárványhártya elülső felületét endothel, epithelium anterius iridis, borítja, amely a csarnokzugban a cornea hámjába megy át. A hám alatt a külső határréteget, lamina limitans externa, találjuk, amely a vázat alkotó stroma iridist elválasztja a hámtól. A stroma radialis irányú rostokból, változó számú, pigmenttartalmú sejtekből álló kötőszövetes rétegében, a margo pupillaris közelében, körkörös simaizomelemekből álló pupillaszűkítő izom, m. sphincter pupillae, van, amely parasympathicus beidegzésű. A stroma belső felületét a retinának a szivárványhártyára boruló részlete, pars iridica retinae, fedi. Ennek lencse felőli hátulsó lemeze pigmentgranulumokkal telt, kék színű hengerhám réteg, stratum pigmentosum retinae elülső, a stromára fekvő lemeze, a belső határréteg vagy Bruch-féle hártya, lamina limitans interna, amely rostszerű, pigment nélküli, contractilis nyúlványokkal bíró, szorosan egymáshoz fekvő, myoepithel sejtek vékony rétegéből áll. Ez a pupillatágító izom, m. dilatator pupillae, amely sympathicus beidegzésű. A pupillaszűkítő és -tágító izmok harmonikus együttműködését, a pupillamechanizmust a szembe jutó fény intenzitásváltozása szabályozza. A pupilla alakja maximálisan tág és szűk állapotban emberben és kutyában kerek, macskában szűk állapotban hosszanti rés alakú, lóban és kérődzőkben harántovális. A pupilla tágulatakor az iris elülső felületén egy centrális, alacsony redő, anulus iridis minor, és egy periferikus, vastag, gyűrű alakú redő, anulus iridis major, képződik, miközben a szivárványhártya basisa vastagabbá válik.

Az iris színe állatfajonként különböző. Függ a stroma pigmenttartalmától: ha sok a pigment, sötétbarna (eq, bo), ha kevés, világosbarna vagy sárga (ov, sus, Ca); a macskáé sárga vagy sárgászöld, mert a pigmentgranulumok a sejtekben szétesnek; kék vagy kékesszürke, ha a stroma pigmentje hiányzik, és csupán a pars iridica retinae pigmentje tűnik át a rétegeken. Az albino (piros) szem szivárványhártyájában nincs pigment. Ha a pigmentszegény vagy pigment nélküli stromában a fibrillák tömörülnek, akkor foltokban vagy teljes mértékben fehér színű szivárványhártyát találunk.

III. A szem belső hártyája, tunica interna bulbi vagy ideghártya, retina. Az elülső agyvelőhólyagokból fejlődik, fejlődéstanilag a diencephalon része, amely a fényingert veszi fel. A szőlőhártya tagolódásának megfelelően három része van. A látóideg belépése helyétől, a látóidegfőtől, discus n. optici (papilla optica), az ora serratáig terjedő nagyobb részét a pupillán át bejutó fény érheti, benne a fényinger felvételére, átalakítására és tovajuttatására alkalmas idegsejtek vannak. Ez a pars optica retinae. A sugártestet borító pars ciliaris retinae és a szivárványhártya hátulsó felületét bélelő pars iridica retinae nem kap fényt. Ez a kettő együtt a pars caeca retinae; benne nincsenek fényérzékelő neuronok.

525. ábra - A szem ideghártyájának szerkezete (vázlatos rajz, Boycott és Dowling, valamint Stjöstrand szerint)

A szem ideghártyájának szerkezete (vázlatos rajz, Boycott és Dowling, valamint Stjöstrand szerint)


I–X.: a retina tíz rétege

A pars optica retinae a chorioideát borítja. Fejlődésének – a szemserleg (lásd később) kettős falának – megfelelően külső és belső lemezből áll. Külső lemeze, a kék színű pigmentlemez, stratum pigmentosum retinae, egyrétegű, alacsony, egymáshoz illeszkedő négy- vagy hatszögletű, hasáb alakú izoprizmaticus sejtekből áll, bennük pálcika alakú, barna pigmentszemcsék találhatók. A sejtek között tág intercellularis rés van, amit apicalisan zona occludens zár le. A sejtek centrális irányú, ujjszerű nyúlványai közé és kehelyszerű öbleibe (melanin) a fényérzékelő csapok és pálcikák nyúlványai ékelődnek. Ha a retinát erős fény éri, a pigmentszemcsék a nyúlványokba vándorolnak, ami csökkenti a csapokat és a pálcikákat érő fény erősségét. Gyenge fény esetén a pigment a nyúlványokból basalisan vándorol. A pigmentadaptáció mechanizmusa az alacsonyabb szervezettségű gerincesekre jellemző. A pigmenthám és a neuroepithel sejtek között szoros kapcsolat nincs, csupán a szemgolyó ozmózisos nyomása tartja össze a két réteget, emiatt a szem belső nyomásának csökkenésekor a retina leválhat.

A belső vagy ideglemez, stratum nervosum, kilenc rétegből áll, amit három egymáshoz kapcsolódó neuron, annak dendritjei és neuritjai, valamint támasztóállománya alkot.

1. A csap- és pálcikasejtek rétege, stratum neuroepitheliale (I. neuron). A csap- és pálcikasejtek fotoreceptorok, nyúlványnyal bíró neuroepithel sejtek, amelyek egymás mellett szorosan, a retina felületére merőlegesen helyeződnek. Szabad végük a pigmentréteg felé tekint.

A pálcikasejtnek, epitheliocyti bacilliferi, orsó alakú testecskéje, belső cytoplasmaticus nyúlványa, azaz belső tagja és külső botszerű tagja van. A külső tag közepén befűzött, nyakalt, vége a hossztengelyre merőleges, egymásra helyezett tányérokhoz hasonló, lapos hólyagokból áll; a nyak a cilium szerkezetéhez hasonló; a sejt testecskéje felőli centrális szakasza hosszant elnyúlt mitochondriumokat tartalmaz. Ez a külső tag tartalmazza a látóbíbort (pigment), a rhodopsint, amely fény hatására halványodik. Sötétben A-vitamin felhasználásával újra képződik. Ehhez a folyamathoz a mitochondriumok szolgáltatják a szükséges energiát.

A csapsejtek, epitheliocyti coniferi, rövidek, vaskosak, oszlopszerűek, a pálcikasejtekhez hasonló kültagjuk tompa hegyben végződik, széles belső tagjuk összehúzódásra képes, bennük látóbíbor nincs, azt jodopsin helyettesíti. A pálcikasejtek száma 125 millió, sokszorosa a csapsejtek számának (5 millió). Az éleslátás helyén túlnyomórészt csak csapsejtek vannak, és az ezt övező sávban viszont túlnyomóan pálcikasejteket találunk; a discus n. optici nem tartalmaz receptor sejteket.

2. Külső határréteg, stratum limitans externum. Glia típusú, ún. Müller-féle támasztósejtek nyúlványaiból álló réteg, amelybe a pálcika- és csapsejtek periferikus nyúlványainak töve ékelődik be, és a sejtek között tökéletes záróréteg alakul ki.

3. Külső szemecskés réteg, stratum nucleare externum. a pálcika- és a csapsejtek magvainak (corpus epitheliocyti neurosensorii) és a sejtek belső tagjainak (processus praeterminales) a rétege.

4. Külső hálózatos réteg, stratum plexiforme externum. Benne a pálcika- és a csapsejtek, terminalis rostok nyúlványa, spherula terminalis, és talpa, pes terminalis coniferi, synapsisai és ezek idegrostjai hálózatszerű réteget alkotnak.

5. Belső szemecskés réteg, stratum nucleare internum (II. neuron). Benne bipoláris idegsejtek, neuron bipolare (internuntialis sejtek), magvai és az amacrin sejtek neuron amacrinum perikaryonjai helyeződnek. Az amacrin sejtek asszociációs típusai a ganglionsejteket (lásd később) kötik egymáshoz; az ingerületvezetésben, gátlásban, synapticus interactiókban van szerepük.

6. A belső hálózatos réteg, stratum plexiforme internum. A bipoláris neuronok és a látóideg neuronjai közötti synapticus réteg, ahova az amacrin sejtek nyúlványai is behatolnak.

526. ábra - A szemgolyó hátulsó fele lóban (vázlatos rajz)

A szemgolyó hátulsó fele lóban (vázlatos rajz)


7. A látóideg ganglionsejteinek rétege, stratum ganglionare (III. neuron). Multipoláris idegsejtekből álló réteg. Az idegsejtek neuritjai mint csupasz rostok a papilla opticán át a szemgolyóból kilépve myelinhüvelyes rostokká válnak. A kisebb ganglionsejtek vegetatív típusú rostjai csupaszok maradnak.

8. Az idegrostok rétege, stratum neurofibrosum, a discus n. optici felé összetérő, csupasz rostokból áll, amelyek között az a. et v. centralis retinae ágazódik el.

9. Belső határhártya, stratum limitans interna. A neuroglia típusú Müller-féle támasztósejtek kiszélesedő és egymással érintkező talpainak rétege. A sejt radiálisan a pálcika- és csapsejtek közé nyúlik, oldalnyúlványaival pedig a bipoláris idegsejtekhez kapcsolódik.

Az ideghártya három típusú neuronjának láncszerű kapcsolata eltérő. A csapsejtek egyetlen bipoláris neuronnal, az pedig a látóideg egyetlen multipoláris neuronjával kapcsolódik össze, a pálcikák esetében viszont több, esetenként száz pálcika kapcsolódik egy bipoláris, majd multipoláris neuronhoz. Ez a magyarázata annak, hogy a pálcikasejtek száma 125 millió, a látóideg rostjainak száma pedig csupán 5 millió. A látóideg a retinára jutó képnek a pálcika- és csapsejtek által mozaikszerűen felbontott elemeit a látókéregbe továbbítja. A pálcikasejtek a fény intenzitását érzékelik, és jelentős szerepük van a kép elemzésében is. A multipoláris ganglionsejtek között vannak az ún. „bekapcsolási” sejtek, amelyek akkor szállítanak ingerületet, ha erősebb fény éri őket, és „kikapcsolási” sejtek, amelyek akkor működnek, ha kisebb fény éri a receptorokat. Kollateralis gátlás esetén a megvilágított terület körül pálcika- és csapsejtek gátolt állapotba kerülnek, ami növeli a kontraszthatást. A képelemzésben a horizontális aszszociációs sejtek és az amacrin sejtek működnek közre.

A pars caeca retinaenak két, a sugártestre, pars ciliaris retinae, és a szivárványhártyára, pars iridica retinae, fekvő része van. Kétrétegű, a külső chorioidea felőli rétege a retina pigmentrétegének továbbfolytatódó része, ahol a sejtek között a zonulae adherentesek megvannak, a zonula occludens hiányzik. A belső, pigment nélküli köb- vagy hengerhám pedig a stratum cerebrale differenciálatlan rétegének felel meg (lásd előbb).

A látóidegfő, discus n. optici (papilla n. optici), a látóideg rostjainak kilépési helye; haránt tojásdad (eq, Ru) vagy kerek (Ca, cap, fe) alakú, kutyában némely esetben háromszögletű. A retinán csekély mértékben kiemelkedik, fény felvételére nem képes (Mariotte-féle vakfolt). Rajta kecskében és kutyában sekély mélyedés, excavatio disci, van. A látóideg kilépő rostjai között az a. et v. centralis retinae lép be és ágazódik el az ideghártyában.

A látóidegfőtől lateralisan, ahol a pupillán átfutó fénysugarak a látótengely mentén az ideghártyát merőlegesen érik, van az éleslátás helye, a sárga folt, macula. Emberben 2 mm átmérőjű, ellipszis alakú terület, area centralis rotunda, ahol a retina vékonyabb és bemélyedt, fovea centralis. Házi emlősállatokban ezenkívül még egy csík alakú terület, area centralis striaeformis, is növeli az éleslátás területét, amely a discus fölött a tapetum alsó széle mentén található, túlnyomórészt csapokat tartalmazó terület, a színlátást szolgálja.

Az area centralis rotunda a binocularis, az area centralis striaeformis pedig a monocularis látás szolgálatában áll.

A szemgolyó magva, nucleus bulbi. A magot a szemcsarnokok, a szemlencse és az üvegtest alkotják.

1. Az elülső és hátulsó szemcsarnok, camera anterior et posterior bulbi, a szaruhártya mögött és a szemlencse előtt helyeződik, a szivárványhártya választja el őket egymástól. Benne víztiszta, kevés fehérjét, aminosavakat, tejsavat, enzimeket, szőlőcukrot, karbamidot, sókat és hyaluronsavat tartalmazó folyadék, a csarnokvíz, humor aquosus, van. Az elülső szemcsarnok konkáv-konvex lencséhez hasonló alakú. Pereme a csarnokzug, angulus iridocornealis, amelyet a szaruhártya és a szivárványhártya határol; széle a spongiosa sclerae. A hátulsó szemcsarnok lapos korong alakú, az elülső szemcsarnokkal a pupillán át közlekedik.

A csarnokvizet a sugártest processus ciliaresének érfonata termeli, filtrációval. A hátulsó szemcsarnokban öszszegyűlt csarnokvíz sugárirányban a pupilla felé áramlik, és azon át az elülső szemcsarnokba jut. A pupilla lenövésekor a csarnokvíz elődomborítja a szivárványhártyát; a tág pupilla elősegíti a csarnokvíz áramlását. Az elvezetés az elülső szemcsarnokban, a lig. pectinatum anguli iridocornealis rostjai közötti Fontana-féle réseken át történik, amely a Schlemm-féle plexus „vizes ereihez” vezet.

2. A szemlencse, lens, ectodermalis eredetű, átlátszó, enyhén sárgás árnyalatú, bikonvex lencse alakú szerv. A szivárványhártya és az üvegtest között foglal helyet. Függesztőkészüléke révén alakját változtatni képes. Elülső, laposabb felülete, facies anterior lentis, hátulsó domború felületével, facies posterior lentis, kör alakú tompa szélben, aequator lentis, találkozik egymással. A két felület legkiemelkedőbb pontját, polus anterior et posterior, a lencse tengelye axis lentis, köti össze. Az elülső és hátulsó felület görbületi sugarának aránya 3:2, kutyában 3:2,5.

A szemlencsét kívül üvegszerű, rugalmas, de könnyen hasadó tok, capsula lentis, veszi körül, amely elöl és az aequator mögött vastagabb, mint hátul. Rajta a sugártest függesztőrostjai, fibrae zonulares, tapadnak meg. A lencse tokon belül helyeződő állományát, substantia lentis, kívül lágyabb kéreg, cortex, centrálisan tömörebb, a korral növekedő mag, nucleus lentis, alkotja. Az állomány hagymalevél alakú, egymás fölé rétegeződő lemezekből, laminae lentis, áll, amelyek ragasztóanyag útján egymáshoz kötött lencserostokból, fibrae lentis, épülnek fel. A lencserostok a lencsehámból, epithelium lentis, fejlődnek, amely a tok alatt, az elülső felületen, az aequatorig idősebb korban is fellelhető. A póluson egyrétegű köbhám, az aequator felé mind magasabb hengerhám van, amelynek szögletes nyúlványai, a lencserostok, centrálisan irányulnak. A felületes rostok cytoplasmában gazdagok, és a lágyabb kéregállományt képezik, míg a cytoplasmaszegény centrális rostok viszont a magot alkotják. A felületes rostok magzónát is alkotnak. A lencse rostos végei a lencse elülső és hátulsó pólusán háromszárú lencsevarratban (lencsecsillag), radii lentis, találkoznak egymással. Közülük az elülső fordított, a hátulsó álló Y alakú.

A lencsében erek és idegek nincsenek, tápanyagait a csarnokvízből és az üvegtestből kapja, nedvkeringését a lencserostok közötti vékony rések biztosítják. A lencsét fiatal korban eres tok, capsula vasculosa lentis, veszi körül, amely a szem tengelyében haladó a. hyaloidea végágaiból származik.

A lencse függesztőkészülékét, zonula ciliaris, a függesztőrostok, fibrae zonulares, összessége alkotja. A 20–30 mikrométer átmérőjű, egynemű rostok az orbiculus ciliarison vagy a processus ciliarisok között erednek. A hátul eredő hosszú rostok az aequator előtt, az elöl eredő rövid rostok pedig az aequator mögött tapadnak meg a lencse tokján, miközben kereszteződnek egymással, és közöttük rések, spatia zonularia, jönnek létre.

A szemgolyóban uralkodó nyomás a sugártestet ellazítja, a függesztőkészülék rostjait megfeszíti, a lencsét ezáltal laposan, a távollátás helyzetében tartja. Ha a sugárizom, m. ciliaris, meridionalis rostjai összehúzódnak, a függesztőrostokat lazítják, a circularis rostok összehúzódásakor pedig a függesztőrostok által alkotott eredési zóna szűkül, ezáltal a rostok ugyancsak ellazulnak. Mindkét típusú rost azonos hatására a függesztőrostok ellazulnak és lehetővé teszik, hogy a lencse rugalmassága révén elülső felületén nagyobb mértékben, a hátulsón pedig kisebb mértékben domborúbbá, közellátásra alkalmasabbá váljék. Az öregedés során a lencsemag nő, a lencse rugalmassága csökken, ezáltal laposabbá válik (távolbalátás).

3. Az üvegtest, corpus vitreum. A szemgolyó belsejének legnagyobb részét, a lencse, a sugártest, valamint a pars optica retinae közötti teret, camera vitrea bulbi, az üvegtest, tölti ki. Elülső felületének tányér alakú árkába, fossa hyaloidea, a lencse fekszik bele. Elölről külső, megvastagodott rétegének tekinthető hártya, membrana vitrea, borítja. Hátulsó, retinával érintkező felületét nem vonja be hártya. Homogénnek látszó vázát, stroma vitreum, vékony rosthálózat adja, amelyben egynemű, kocsonyaszerű, víztiszta, átlátszó, 98% vizet tartalmazó anyag, humor vitreus, van. Víztartalma az intraocularis nyomást befolyásolja. Az üvegtest tengelyében a látóidegfőtől a lencse hátulsó pólusáig híg, kocsonyás anyagot tartalmazó csatorna, canalis hyaloideus, halad, amelynek falán a rostok tömörebb réteget alkotnak. A csatornában embrionális korban az a. centralis retinaeből folytatódóan az a. hyaloidea halad, amely a lencse eres tokját képezi. Kúp alakú maradványa, conus papillaris, kecskében a látóidegfőn kiemelkedik. Az üvegtestet hám eredetűnek, az ideghártya vagy a lencse származékának tekintik, elpusztult állománya nem pótlódik.

A látóideg, nervus opticus

A retinában haladó rostok hüvely nélküliek, ahogy azonban a sclera area cribrosáján kilépnek a szemgolyóból, myelinhüvely veszi körül őket. A kerek átmetszetű látóideget külső és belső hüvely, vagina externa et interna, veszi körül, közülük az előbbi a kemény agyvelőburok, az utóbbi a lágy agyvelőburok származéka. Az ideg S alakú görbülettel a foramen opticumhoz tér, ahol elveszíti külső burkát. A canalis opticuson át az agyvelő alapjához térő jobb és bal oldali idegek egymás felé tekintő rostjai keresztezik egymást, chiasma opticum (részletesebben lásd I. agyvelőidegpár).

A szemgolyó járulékos szervei, organa oculi accessoria

A szemgolyó járulékos szervei a szemgödör, a szemgolyó pólyái, izmai, a szemhéjak és a könnykészülék, amelyek a szemgolyót védik, illetve mozgatják.

1. A szemgödör, orbita, kúp alakú üreg, amely a szemgolyót, izmait, ereit és idegeit foglalja magában. Alapja a szemgödri szélre, margo orbitalis, csúcsa a foramen opticumra esik. Bejárata, aditus orbitae, teljes csontos gyűrű (eq, Ru) vagy lateralis részét szalag, lig. orbitale, egészíti ki (sus, Ca). Csontos fala csupán medialisan, dorso-, illetve ventromedialisan van, caudalisan a halántékárokkal, lateralisan és caudoventralisan az ékszájpadlási árokkal egybeolvad, azoktól a tölcsér alakú, szívós rostos szemgödri hártya, periorbita, választja el. A szemgödri hártya a margo orbitalis csonthártyájából ered, és csúcsa a crista pterygoidea, valamint a foramen opticum és a fissura orbitalis körül tapad meg. A homlokcsont processus zygomaticusának belső felületén a fossa trochlearist a periorbita áthidalja, és rostos-porcos szalagot, trochlea, képez, amelyen át a felső ferde szemizom átkapcsolódik. A szemgödri hártyán kívül és belül zsírpárna, corpus adiposum extraperiorbitale et intraperiorbitale, található. Az utóbbi a szemizmok, az erek és idegek közé is beterjed, és a szemgolyót is beágyazza.

2. A szemgödör pólyái, fasciae bulbi: septum orbitale, a fasciae musculares, vagyis a szemizmok felületes és mély pólyája, és a Tenon-féle pólya, vagina bulbi.

a) A septum orbitale a szemgödri szél hosszában ered, és a szemhéjakba tér. Megakadályozza a szemgödör szöveteinek, a zsírpárnáknak az előesését.

b) A szemgolyó izmait és idegeit a periorbitán belül pólyák veszik körül, közülük az orbita felületes pólyája, fascia orbitalis superficialis, és mély pólyája, fascia orbitalis profunda, a periorbitán belül, egymás alatt helyeződik; a szemgolyó izmait borítják, és közéjük sövényeket bocsátanak; előrefelé a szemhéjakba sugárzanak.

c) A Tenon-pólya, vagina bulbi, vékony kötőszövetes hártya a szemgolyó, illetve a látóideg és az orbitalis zsírpárna között. A látóideg törzsénél összenő a sclerával, a cornea felé pedig a mély pólya belső felületével. A közte és a sclera közötti rés, spatium episclerale, a szemgolyó „ízületszerű mozgását” teszi lehetővé, caudalis része, a vagina n. optici, a látóideget hüvelyezi, miközben a m. retractor bulbi izompólyáját is adja. Caudalisan a látólyuk tájékán tapad meg.

3. A szemgolyó izmai, mm. bulbi, két nagy csoportra oszthatók: a szem extraorbitalis izmai (lásd az arc izmainál) és a szem intraorbitalis, azaz a szemgolyó izmai. Utóbbiak az orbitán belül helyeződnek, harántcsíkos izomrostokból épülnek fel. Négy egyenes szemizmot, felső és alsó ferde szemizmot és a szemgolyó hátravonó izmát különböztetjük meg. Velük közösen ered a felső szemhéj belső emelőizma is.

a) Az egyenes szemizom négy, lapos és vékony rostokból álló izomlemez. Felső, alsó, belső és külső egyenes szemizmot, m. rectus dorsalis, ventralis, medialis et lateralis, különböztetünk meg. A crista pterygoideán szorosan egymás mellett és fölött erednek, háromszög alakban kiszélesedő, lemez alakú izomhasuk ínlemezbe megy át, amely a sclera négy oldalán a corneához közel tapad meg.

b) A szemgolyó hátravonó izma, m. retractor bulbi, az egyenes szemizmokon belül helyeződő, kúp alakú izom, amely a látólyuk tájékán ered, és lóban négy, szarvasmarhában, húsevőkben két részre válik szét, sertésben pedig egységes izomhüvelyt képez a látóideg körül. A sclerán, az aequator mögött tapad meg.

c) A felső ferde szemizom, m. obliquus dorsalis, a rostalyuk tájékán ered, és medialisan a periorbitán kívül halad, majd a belső szemszöglet mögött a periorbita porcos trochleáján átkapcsolódik és derékszögben fordul. Itt ínhüvely, vagina synovialis m. obliqui dorsalis, veszi körül. Ínlemezben folytatódó végső szakasza a felső egyenes szemizom ínlemeze alatt áthalad, és a külső és felső egyenes szemizmok között, a sclerán tapad meg.

d) Az alsó ferde szemizom, m. obliquus ventralis, rövid, vaskos izom, a könnycsont fossa m. obliqui ventralisában ered. Az alsó egyenes szemizom belső felületén halad, majd a külső és alsó egyenes szemizom között tapad meg, a cornea közelében.

e) A felső szemhéj belső emelőizma, m. levator palpebrae superioris, a rostalyuk fölött ered, vékony, lapos izomhasa a felső szemhéjban szétterülve tapad meg.

A szemgolyó izmait a III., a IV. és a VI. agyvelőideg látja el. A n. oculomotorius a felső, az alsó és a belső egyenes, valamint az alsó ferde és a felső szemhéj belső emelőizmát látja el. Bénulásakor kifelé térő kancsalság, strabismus divergens, lép fel, és a felső szemhéj lóg (ptosis). A n. abducens rostjai a külső egyenes szemizomhoz és a szemgolyó hátravonó izmához tér, bénulásakor befelé térő kancsalság, strabismus convergens, alakul ki. A n. trochlearis a felső ferde szemizmot idegzi be.

4. A szemgolyó erei és idegei. A szemgolyó érrendszere topográfiailag az érhártyát ellátó ciliaris és az ideghártyához térő retinalis, valamint a sclerát és a kötőhártyát tápláló episcleralis, conjunctivalis érrendszerre osztható.

527. ábra - A szemgolyó erei lóban (vázlatos rajz; Zietschmann szerint)

A szemgolyó erei lóban (vázlatos rajz; Zietschmann szerint)


A ciliaris érrendszer az a. opthalmica externából ered. Az ér a foramen alare rostralétól a foramen ethmoidaléig terjedő szakaszából a következő erek erednek: aa. ciliares posteriores longae et breves, aa. ciliares anteriores és kérődzőkben a rete mirabile opthalmicum.

Az episcleralis és conjunctivalis érrendszer az a. maxillaris ágaiból ered. Ezek az aa. episclerales és aa. conjunctivales, a. palpebralis superior et inferior lateralis, a. palpebralis superior et inferior medialis, a. palpebrae tertiae és ágai.

A retinalis érrendszer az a. ophthalmica interna et externa ágaiból alakul ki. A n. opticust kísérő belső szemartériához a külső szemartéria ágai térnek, és a látóideg belépésének környékén az ideg körül érgyűrűt, circulus vasculosus n. opticit, hoznak létre; ennek ágai a látóidegfőbe lépnek, és ott anasztomozálnak a truncus ciliaris nasalisból az a. ophthalmica interna felvétele után eredő a. centralis retinaeval. Ez utóbbi ér háziállatokban gyenge. A circulus vasculosus ágai a látóidegfő körül a retinába lépnek és végágakra oszlanak. A végágak különbözősége adja szemtükrözéskor az egyes állatfajok jellegzetes szemfenéki képét.

A szemgolyó vénái szintén három: retinalis, ciliaris és episcleralis érrendszert képeznek; az artériákhoz hasonlóan futnak le. A chorioidea felületén a vénák sugárszerűen csoportosulnak, vv. vorticosae.

A szemgolyó nyirokérrendszere két részből áll. Az elülső rendszerhez az elülső és hátulsó szemcsarnokok tartoznak (lásd fentebb); a hátulsó rendszert a chorioidea rétegei között helyeződő perichorioidealis rések és a velük perivascularisan összefüggő Tenon-féle rés, spatium peribulbare képezik. Az utóbbi a sclera, valamint a Tenon-pólya között található.

A szemgolyó idegei: a látás fajlagos idege a n. opticus. A szemgolyó parasympathicus beidegzése a n. oculomotorius parasympathicus rostjaiból származik. A rostok a ganglion ciliarén átkapcsolódnak, és mint nn. ciliares breves, a m. ciliarishoz és a m. sphincter pupillaehoz térnek.

A sympathicus rostok a ganglion cervicale cranialéból kilépő plexus caroticus internusból származnak, amelyek a ganglion ciliarén csak áthaladnak. A sympathicus rostok a nn. ciliares breveshez csatlakoznak, és a m. dilatator pupillaeba térnek.

A szemgolyó érzőrostjait a n. ophthalmicus (V1) n. nasociliarisa adja. Az ideg egyik ága a sugárdúc érzőgyökerét adva, a ganglion ciliaréba tér. Más rostjai a dúcot megkerülve mint nn. ciliares longi, közvetlenül csatlakoznak a nn. ciliares breveshez, és együtt jutnak a szemgolyóhoz. Az idegrostok a látóidegfő mellett átfúrják a sclerát, közte és a chorioidea között az irisig haladnak, közben egymással összeköttetésben idegfonatot alkotnak. A fonatból az érhártyába, a szivárványhártyába, a szaruhártyába, a sugártestbe és a kötőhártyába térnek rostok.

5. A szemhéjak, palpebrae. A szemhéjak az orbita széléről eredő bőrredők, amelyek a szemgolyót védik, a szaruhártyát nedvesen tartják. Felső és alsó szemhéjat, palpebra superior et inferior, és „harmadik” szemhéjat vagy pislogóhártyát, plica semilunaris conjunctivae (palpebra tertia), különböztetünk meg.

528. ábra - A ló szemhéja

A ló szemhéja


529. ábra - A ló szemhéja

A ló szemhéja


A felső és alsó szemhéj külső felületét, facies anterior palpebrarum, keskeny, könnyen ráncolódó bőr fedi. Rajta vékony fedőszőrök és néhány tapintószőr van. A felső szemhéj határát árok, sulcus suprapalpebralis, jelzi. Fölötte szemöldök háziállatainkban nem fejlődött ki, azok csupán embrionális korban találhatók meg. Az alsó szemhéj határát a sulcus palpebromalaris, alkotja. A szemhéjak belső felületét, facies posterior palpebrarum, kötőhártya, conjunctiva palpebrarum, borítja, amely a szemhéjak alapján a szemgolyóra borul, tunica conjunctiva bulbi, és boltozatot, fornix conjunctivae superior et inferior, képez. A sclerát borító része a tunica conjunctiva sclerae, a cornea szélét is borító vékony részlete a tunica conjunctiva corneae.

A szemhéjak külső és belső felülete szabad szélben, rima palpebrarum, találkozik egymással. Ennek két pereme van: közülük az elülső a pillaszél, limbus palpebralis anterior, amelyen a pillaszőrök, cilia, erednek. A pillaszőrök a felső szemhéjon fejlettebbek, mint az alsón, szőrtüszőjükbe módosult verejtékmirigyek, gll. ciliares (emberben Moll-féle mirigyek) nyílnak. A hátulsó szélen, limbus palpebralis posterior, levő apró nyílásokon a kötőhártya alatt helyeződő, pálcika alakú Meibom-féle mirigyek, gll. sebaceae (tarsales), nyílnak. Zsírtartalmú, savós váladékuk, sebum palpebrale, bezsírozza a szemhéj szélét, ami a pislogóhártyán, a a corneán, szétterülő réteget képez a könny könynyebb átfolyására.

A szemhéjak kétoldalt a külső és belső szemszögletben, angulus oculi lateralis et medialis, szalagok által alkotott eresztékben, commissura palpebrarum lateralis et medialis, találkoznak egymással. Itt a szemhéjakat szalag, lig. palpebrale mediale et laterale, rögzíti egymáshoz és a szemgödör csontos széléhez.

A szemhéjak vázát tömött rostos kötőszövetből álló, kagyló alakú lemez, a felső és alsó pillaporc, tarsus superior et inferior, alkotja. A tarsus külső felületén a bőrrel is összefüggő, körkörös izom, m. orbicularis palpebrarum, a szemrést szűkíti. A tarsus belső felületén és a kötőhártya között hosszanti izomcsíkok, a tarsalis izmokat, m. tarsalis superior et inferior, alkotják. A felső a m. levator palpebrae superioris, az alsó pedig a m. rectus ventralis levált része.

A pislogóhártya a belső szemzugban helyeződő függőleges, félhold alakú kötőhártya-kettőzet, plica semilunaris conjunctivae. Vázát horog alakú, rugalmas, részben hyalinporc, a pislogóporc, cartilago nictitans, adja. A porc alapján mirigyek vannak. Közülük a pislogóhártya felületes mirigye, gl. superficialis, a hártya belső felületén nyílik. A szarvasmarhában és a sertésben található mély mirigy, gl. profunda (Harder-féle mirigy), is kifejlődik. Sertésben ez önálló kivezetőcsővel bíró, nagy mirigy, amelyet vénahálózat övez. A pislogóhártya belső felületén a kötőhártya alatt szarvasmarhában és húsevőkben nyiroktüszők, lymphonoduli conjunctivales, is találhatók. Külső felületén, a belső szemzugban, lóban, szarvasmarhában borsó nagyságú, sertésben hosszúra nyúlt, finoman szőrözött könnyhúsocska, caruncula lacrimalis, emelkedik ki. A könnyhúsocska feketén vagy barnán pigmentált, faggyú- és verejtékmirigyeket tartalmaz. Kutyában könnytermelő mirigyet, gl. carunculae lacrimalis, is találunk alatta.

6. A könnykészülék, apparatus lacrimalis. A könnykészülék a könnymirigyből és a könnyelvezető rendszerből áll. A mirigy által termelt könny a szemgolyó elülső felületén a szaruhártyát állandóan nedvesen tartja, rétegszerűen bevonja. A kötőhártyazsákba került idegen anyagokat a szemhéjak reflexes működésével eltávolítja.

A könnymirigy, gl. lacrimalis, a nyálmirigyekkel rokon, tubuloalveolaris, lebenyezett, ovális alakú, lapos mirigy, amely a szemgödörben, dorsolateralisan a fossa glandulae lacrimalisban helyeződik. Homorú ventralis felülete a szemgolyóra fekszik rá, és elöl kissé elődomborítja a fornix conjunctivaet. Szarvasmarhában vastag és vékony részre tagolódik. Több kivezetőcsöve, ductuli excretorii (lóban 12–16, szarvasmarhában 6–8 nagy és több kicsi), a kötőhártyazsákba nyílik. A könny, lacrima, kevés fehérjét tartalmazó, víztiszta, sós (1,3% NaCl), gyengén lúgos, sertésben mucinosus típusú, lizozim enzimje révén erős antibakteriális hatású folyadék.

A könnyelvezető rendszer. A felső szemhéj alá jutott könny a limbus palpebralis conjunctivalis fölötti árokban, rivus lacrimalis, a belső szemzugba áramlik, ahol a könnytócsában, lacus lacrimalis, gyűlik össze. A könnytócsa peremén, a két szemhéj belső szélén levő kis, résszerű nyílásokon, a könnypontocskákon, puncta lacrimalia, át a könny a vékony falú könnycsövecskékbe, canaliculi lacrimales, jut. A csövecskék egymás felé összetérnek, a könnytölcsérben levő könnyzacskóba, saccus lacrimalis, nyílnak. A könnyzacskóból a könnycsatorna, ductus nasolacrimalis, vezet az orrtornácba, ahol a limen nasi tájékán, lóban ventrolateralisan, szarvasmarhában dorsolateralisan nyílik. A sertésben és a kutyában tágabb végső szakaszának nyílása az alsó orrkagylón található.

A szem fejlődése

A szemgolyó belső hártyája, a retina, a velőlemezből fejlődik. Az elülső agyvelőhólyag egy részének, a diencephalonnak a származéka. A szemlencse ectodermalis eredetű, a szemgolyó többi része a környező mesenchymából fejlődik ki. A velőredő elülső szélének belső felületén levő látómező látógödörré mélyül, amely kifelé szemhólyag alakjában kitüremkedik. A hengerded köteg alakú szemhólyag belső fala az ectodermához fekszik, és ott a lencsetelep (placod) fejlődését indukálja, miközben behorpad, és kettős falú szemserleggé alakul át. A szemserleg nyelén visszamaradó hasadékban az a. centralis retinae halad. A szemserleg belső lemezéből az ideghártya stratum cerebraléja, külső lemezéből pedig a stratum pigmenti retinae fejlődik ki; a serlegnyélből a látóideg lesz.

530. ábra - Az emlősök szemének fejlődése

Az emlősök szemének fejlődése


A lencsetelep lencsegödörré, majd lencsehólyaggá alakul át, miközben hámsejtjeiből a lencserostok fejlődnek ki. Az üvegtest a lencse vagy a szemserleg belső lemezének hámsejtjeiből származik. A szőlőhártya és a rostoshártya a szemserleget övező mesenchymából differenciálódik. Ugyanabból alakul ki a periorbita, a szemgödör, annak pólyái, izmai. A könnymirigy és a könnycsatornácska ectodermalis eredetű, a kötőhártya besarjadzása útján, a könnytömlő és a könnycsatorna pedig a fej két nyúlványa a processus frontalis és a processus maxillaris közötti ectodermalis barázda záródásából fejlődik ki.

A hallás és egyensúlyozás szerve, organum vestibulocochleare

A hallás és egyensúlyozás szerve összetett, kettős érzékszerv: egyfelől a hallás, másfelől az egyensúlyozás szolgálatában áll. A halántékcsont külső felületén és a sziklacsontban helyeződik el. Filogenetikailag a vízben élő ősi gerinces állatok áramlásérzékelő szervének, labyrinthus, származéka, amelynek egy része idegi receptor szervekkel kiegészülve az egyensúlyozás szervévé alakult, másik része pedig a levegőrezgéseket folyadékrezgésekké, majd receptorai révén idegműködéssé alakító hallószervvé vált.

A hallás és egyensúlyozás szerve három részből áll: külső, középső és belső fülből, auris externa, media et interna.

A külső fül, auris externa

A külső fül a hangrezgés összegyűjtésére és a dobhártyához vezetésére szolgáló, tölcsér (hallócső) alakú szerv. Háziállatokban (az emberével ellentétben) mozgékony. Az állatok ugyanis fejük elfordítása nélkül, csupán a fülük fordításával képesek a hallás irányába orientálódni. A külső fül a fülkagylóból és a külső hallójáratból áll.

A fülkagyló, auricula. A háziállatok fülkagylója fajok szerint eltérően alakult; általában kicsi, hegyes, egyenes, fel- vagy oldalt álló, illetve nagy és lelógó. Az ember fülétől nagy fokban különbözik, nómenklatúrája mégis onnan származik.

Az ember fülkagylója a külső hallójáratot hátulról aszimmetrikusan körülfoglalja, ellipszis alakú lemez. Karimaszerűen begörbült széle a léc, helix. A hallójárat alatti szárral, crus helicis, ered. Rajta felül a fül hegyének maradványa, a Darwin-féle gumó található. A helixszel párhuzamos, tompa kiemelkedés az ellenléc, anthelix, amely felül két szárral, crus anthelicis superius et inferius, ered. A szárak a fossa triangularist övezik. A léc és ellenléc közötti sekély árok a scapha. A léc ventralisan a porcos alap nélküli fülcimpába, limbus auriculae, megy át. Az ellenléc a hallójárat mögött kiemelkedő ellencápba, antitragus, megy át, amelyet incisura intertragica választ el a hallójárat előtt kiemelkedő – annak fedelét alkotó – cáptól, tragustól. A hallójáratba vezető árok a concha auriculae, amelynek öbléből, cavum conchae, az ellenléc alatti árok, cymba conchae, ered. A fülkagyló hátán, a mélyedéseknek megfelelően, kiemelkedés, eminentia conchae, eminentia scaphae, eminentia triangularis található.

531. ábra - A fül részei kutyában (Miller szerint)

A fül részei kutyában (Miller szerint)


A háziállatok fülkagylója abban különbözik az emberétől, hogy elülső szélének, helix, alsó szakasza fordul be, amely distalisan két szárra, crus helicis mediale et laterale, válik szét. Sertésben és kutyában alsó szár, crus helicis distale, is található. A fül két széle között a fülkagyló tölcsér alakúan vájt belső felülete a sajka, scapha vagy concha auriculae, amely a kagyló hegye, apex auriculae, felé szétterül. A cavum conchae, főleg szarvasmarhában és kutyában, lécszerű kiemelkedések útján tagolt. A fülkagyló külső, domború felülete a hát, dorsum auriculae. Az incisura intertragicát jól fejlett tragus és antitragus határolja. Lóban, szarvasmarhában és kutyában utóbbitól a plica antitragica ered, amely lóban és kutyában bőrzsákot, saccus cutaneus marginalis, alakít ki. A kagylóporc alapján és a gyűrűporcon a bőr alatti kötőszövetben zsírpárna, corpus adiposum auriculae, van. A fülkagyló félgömbszerű alapja a koponya két oldalán a halántékizmokra fekszik rá.

A fülkagyló vázát két rugalmas rostos porc, a fülkagyló porca, cartilago auriculae, és a pajzsporc, cartilago scutiformis, adja. A kagylóporc szélei csipkézettek, rajta lyukak is találhatók. Distalisan elhegyesedő nyúlványuk a processus styloideus, amelynek tövében levő résen át a bolygóideg egy ága, r. auricularis n. vagi, és az arcideg egy ága, r. auricularis internus, lép a külső hallójáratba; ott a fülkagyló bőrét és a dobhártyát látja el érzőrostjaival. A pajzsporc a kagyló alapján medialisan a halántékizomra fekszik rá, és a fülkagylót mozgató izmok közé ágyazott (lásd Izomtan).

A kagylóporcot gyéren szőrözött, ér- és idegdús bőr, cutis, borítja. A bőr alatti kötőszövetben, subcutis, vastag artériák és vénák haladnak (injiciálás céljára alkalmasak). A belső felület bőréből vastag védőszőrök és tapintószőrök, tragipili, emelkednek ki, amelyek védik a külső hallójáratot a szennyeződés ártalmaitól. A hallójárat közelében csupán vékony szőrzet található. Itt és a járat bőrében nagyszámú módosult faggyúmirigyet, fülzsírmirigyeket, gll. ceruminosae, találunk. A fülzsír, cerumen, vörösesbarnás árnyalatú, telítetlen zsírsavakat tartalmazó váladék.

A külső hallójárat a porus acusticus externustól a dobhártyáig terjed. S alakban görbült, sertésben egyenes, kutyában derékszögben megtört járat. Két szakasza van: a külső porcos és a belső csontos hallójárat. A porcos hallójárat tágabb, vázát a fél vagy háromnegyed körív alakú gyűrűporc, cartilago meatus acustici, alkotja. A bejárat szélét határoló szegélyén bemetszés, incisura cartilaginis meatus acustici, van; a csontos külső hallójárathoz szalagok rögzítik, ott teljes gyűrűt képez. Lateralis felületét a fülkagylóporc processus styloideusa fedi. A csontos hallójárat, meatus acusticus externus osseus, a dobhártya felé szűkülő, csontos cső. Fajonként eltérő hosszú, kutyában csupán egy csontos szegély. Belső nyílásának barázdájába, anulus tympanicus, a dobhártya illeszkedik bele. A hallójárat nyílása lóban ovális, a csontos hallójárat nagyon szűk, 2,5–3,0 cm hosszú, nasoventralisan és medialisan irányul. Szarvasmarhában és sertésben a porcos hallójárat enyhe szögben megy át a horizontálisan előretérő csontos hallójáratba. Sertésben a külső hallójárat hosszú és szűk. Kutyában a külső hallójárat nagyon hosszú, a fülkagyló felőli szakasza függőleges irányú, a gyűrűporcnak megfelelő szakaszával tompa szöget képez, és medialisan a dobhártyához tér.

A fülkagyló izmai, mm. auriculae (lásd az izomtant), a fülkagylót könnyen, gyorsan és sok irányba képesek mozgatni.

A dobhártya, membrana tympani, a külső és a középső fül között, az anulus tympanicusban kifeszülő, rugalmatlan, gyöngyszerűen fénylő, vékony hártya. Ferdén, ventromedialisan helyeződik, a függőleges síkkal 45°-os le- és befelé nyíló szöget képez, a hallójárat tengelyével pedig 30°-os szöget alkot. Alakja lóban ovális, szarvasmarhában harántovális, sertésben kerek, kutyában kanál alakú. Felülete lóban 75, szarvasmarhában 114, sertésben 45, macskában 42, emberben 114 mm2. Az anulus tympanicusban kifeszülő része a pars tensa, amelynek vastagabb széle, limbus membranae tympani, a dobgyűrű barázdájába illeszkedik. Az incisura tympaniban helyeződő, laza részlete a Schrapnell-féle hártya, pars flaccida. A pars tensa kúpszerűen a dobüreg felé domborodik; ennek csúcsa a köldök, umbo membranae tympani, ahol a kalapács nyele tapad, ennek hosszában fehér csík, stria mallearis, halad. A nyél kis gumóján, prominentia mallearis, az incisura tympani két végéről eredő egy-egy redő, plica mallearis rostralis et caudalis, tapad meg.

A dobhártya három rétegből áll:

1. stratum cutaneum, szőr-, mirigy- és pigment nélküli,

2. a dobhártya saját rétege, ér nélküli kötőszövetes réteg, amelynek külső, radialisan lefutó rostokból álló rétege, stratum radiale, és belső, circularis rostokból álló rétege, stratum circulare, különíthető el egymástól,

3. a dobüreg nyálkahártyája, stratum mucosum, mirigy nélküli; nagyobbrészt egyrétegű laphám fedi.

A középső fül, auris media

A középső fül a halántékcsont dobűri részében helyeződő, nyálkahártyával bélelt, levegővel telt üregből, a külső és a belső fül közötti dobüregből, valamint a dobhártyát a belső füllel összekötő hallási csontocskákból, az azok által alkotott ízületekből, az őket összekötő szalagokból és a csontokat mozgató izmokból áll. Hozzátartozik a fülkürt és lóban a légzacskó.

532. ábra - A kutya külső hallójárata és dobhártyája

A kutya külső hallójárata és dobhártyája


A dobüreg, cavum tympani, kétoldalt lapított, keskeny, résszerű üreg, mely a fülkürt útján a garatüreggel közlekedik. Három fő része van: a dorsalis epitympanicum, a középső mesotympanicum és az alsó hypotympanicum. Az epitympanicum dorsalisan öblöt, recessus epitympanicus, alkot, medialis része, pars cupularis, pedig a csiga csúcsának megfelelően tompán domború fal. A medialis fal caudalis részében fél árok, az arcideg csatornája van, amely a foramen stylomastoideumon nyílik. Ennek végső szakaszától válik el a dobhúr szűk csatornája, amely a fissura petrotympanicán át lép ki a sziklacsontból.

A medialis fal, paries labyrinthicus, közepén levő háromszögletű kiemelkedés az előfok, promontorium. Fölötte medialisan az ovális ablak, fenestra vestibuli (foramen ovale), nyílik, amelybe a kengyel talpa illeszkedik. Mögötte és lateralisan a kerek lyuk, fenestra cochleae (foramen rotundum), van, amelyet a membrana tympani secundaria zár le.

A caudalis fal, paries mastoideus, nagy része – húsevők kivételével – az oldalsó falból eredő lécek útján rekeszekre, cellulae tympani, osztott. Innen nyílik a dobhúr csatornája, apertura tympanica canaliculi chordae tympani. Az alsó és nagyobbrészt az oldalfalról vékony, csontos falú hólyag, bulla tympanica, domborodik ki, amely a cavum hypotympanicum része. A bulla lóban alacsony rekeszekre osztott, kérődzőkben és sertésben kétoldalt lapított, sima felületű, a koponyaalapról jól kiemelkedő, vékony falú rekeszekre osztott hólyag, juhban pedig egységes öböl; húsevőkben félgömb alakú, sima falú, csontos öböl.

Az elülső fal, paries caroticus, kissé vájt, belőle rostromedialisan a csontos fülkürt, ostium tympanicum tubae auditivae, nyílik. A mellette levő apró nyílásokon a nn. tympanici (IX.) és a n. petrosus major (VII.) lépnek ki a dobüregből.

533. ábra - A ló bal oldali dobürege

A ló bal oldali dobürege


A dobüreget bélelő vékony nyálkahártyát egyrétegű laphám vagy csillós hengerhám borítja; benne nyiroktüszők vannak. A nyálkahártya fedi a hallási csontocskákat és izmaikat is, azokat mintegy a dobüregből kirekeszti, miközben fölötte redőket, plica mallearis rostralis et caudalis, plica chordae tympani, plica incudis, plica stapedis, képez.

A hallási csontocskák: a kalapács, az üllő és a kengyel, a dobhártyától az ovális ablakig terjedő csontláncolat, amelyben a csontokat két ízület és szalagok kapcsolják egymáshoz. A dobhártya rezgéseit közvetítik az ovális ablakon át a belső fülbe.

A kalapács, malleus, bunkó alakú, nyeles csontocska; hosszú nyele, manubrium mallei, a dobhártya köldökétől eredő stria mallearishoz tapad. Derékszögben hajló nyakán, collum mallei, a nagy ízületi felülettel bíró fej, caput mallei, ül, amely az üllő testével ízesül. A fejet szalag, lig. mallei superior, a recessus epitympanicusban rögzíti. A nyakról két, tövis alakú nyúlvány ered. A nyél közeli nyúlványon, processus muscularis, a dobhártya feszítőizma, m. tensor tympani, tapad meg. A fej közeli nyúlványát, processus rostralis, szalag, lig. mallei rostralis, az anulus tympanicushoz rögzíti. A nyakról eredő kis nyúlványát, processus lateralis, szalag, a lig. mallei, az anulus tympanicushoz köti.

Az üllő, incus, kétgyökerű zápfoghoz hasonló csontocska, teste, corpus incudis, és két nyúlványa van. Rövid, kúp alakú szárát, crus brere, szalag, lig. incudis, a dobüreg tetejéhez fűzi, hosszú szára, crus longum, pedig a medialis fal felé nyúlik, és végével, processus lenticularis, a kerek alakú lencsecsontocska, os lenticulare, ízesül, articulatio incudolenticularis. Húsevőkben szalag köti a kalapács nyeléhez. A fej ízületi árka a kalapács fejének ízületi felületével ízesül, articulatio incudomalleolaris.

A kengyel, stapes, széles talpú, kengyelhez hasonló csontocska. Fejecskéje, caput stapedis, a lencsecsontocskával ízesül. Belőle két szár, az egyenesebb elülső szár, crus rostrale, és a hosszabb ívelt szár, crus caudale, indul ki, amelyek végét lapos talp, basis stapedis, köti egymáshoz. A talpat körkörös szalag, lig. anulare stapedis, az ovális ablak hártyájához, membrana stapedis, rögzíti, syndesmosis tympanostapedis.

Az ízületekkel és szalagokkal egymáshoz kapcsolódó hallási csontocskákat két kicsi izom mozgatja. A dobhártya feszítője, a m. tensor tympani, a fülkürt nyílása fölött ered, és a kalapács nyelének processus muscularisán tapad. Artériáját az a. meningea media ága, idegét a n. mandibularis (V3) ága, a n. tensoris tympani adja. A kengyel izma, m. stapedius, a dobüreg belső falán, az ovális lyuk és az arcideg közötti árokban ered, s a kengyelen tapad meg. Artériája az a. stylomastoidea, idege a n. facialis (VII.) ága, a n. stapedius.

A két izom feszíti a hallási csontocskák láncolatát, ezáltal védi a hallószervet az erősebb hanghullámok ártalmaitól. A dobhártya rezgéseit a kalapács nyele veszi át, amely az üllőt rövid szára és a testén áthaladó tengely körül forgatja. Ha a dobhártya lefelé mozdul el, akkor a kalapács és az üllő mint a csontocskák alkotta egykarú emelő hosszabbik szára is elmozdul, és az üllő crus longuma mint az emelő rövid szára, kisebb mértékben, de gyorsabban, és erőteljesebben nyomja a kengyel talpát a fenestra vestibulihoz.

A fülkürt, tuba auditiva Eustachii, a dobüreget a garatüreggel összeköti, ezáltal a dobüreg a külvilággal közlekedik, s a légnyomást a dobhártya mindkét oldalán kiegyenlíti. Dobüreg felőli csontos része, pars ossea tubae auditivae, a dobűri nyílással, ostium tympanicum tubae, ered, és kezdeti rövid és szűkebb szakasza, isthmus tubae auditivae, a hosszabb és tág porcos részbe, pars cartilaginea tubae auditivae, megy át, amely a garat dorsolateralis falán medialis porcos ajakkal határolt, rés alakú nyíláson, ostium pharyngeum tubae auditivae, a garatüregbe nyílik. A porcos rész ventrolateralisan nyitott, nyálkahártyával bélelt vályú, amelynek vázát medialis, széles és lateralis, keskeny porclemez, lamina (cartilaginis) medialis et lateralis, határolja, amit a vályú külső-alsó részén hártyás lemez, lamina membranacea, egészít ki. A fülkürt rostroventralis irányú, kérődzőkben, sertésben, kutyában oldalt összenyomott, résszerű cső; nyálkahártyáját több magsoros csillós hengerhám béleli. Benne mirigyek, gll. tubariae, és nyiroktüszők, lymphonoduli tubarii, vannak.

Egypatásokban a fülkürt vékony (0,5 mm) nyálkahártyája caudoventralisan kitüremkedő légzacskót, diverticulum tubae auditivae, alkot, amely a koponya alapján az atlas és a garat között caudoventralisan, mintegy a fülkürtből türemkedik ki. Űrtartalma 450 cm3, caudoventralis vakzsákjának falát a nyelvcsont nagy ága kettéosztja: caudolateralis külső és caudomedialis belső vakzsákot különít el benne. A kétoldali légzsák medialis fala caudalisan egymáshoz fekszik és sövényt képez, ventralisan a garat falára borul, az itt levő rostrodorsalis irányú redőben az a. carotis interna, a IX–XII. agyvelőideg, valamint az elülső nyaki sympathicus dúc található. Tőle lateralisan a fültőmirigy, az állkapocs ága, valamint az alattuk helyeződő izmok, erek és idegek haladnak. Caudodorsalis falára a retropharyngealis nyirokcsomók fekszenek rá. Hosszú, résszerű nyílása kétoldalt nyílik a légzőgaratba; a nyílást medialisan félhold alakú porc merevíti (lásd előbb).

A belső fül, auris interna

A belső fül a sziklacsont pars petrosájában helyeződő, egymással közlekedő, csontos falú, csonthártyával bélelt üregekben és járatokban, a csontos labyrinthusban (csontos tömkelegben) foglal helyet. Hártyás falú szerv, emiatt hártyás labyrinthusnak (hártyás tömkelegnek) nevezik. A hártyás labyrinthus folyadékban, perilympha, úszik. A csontos és hártyás fal közötti üreg a spatium perilymphaticum, amelyet számos kötőszövetes köteg hidal át, és a hártyás labyrinthust a csontos tömkeleghez rögzíti. A hártyás labyrinthust folyadék, endolympha, tölti ki; falában a hallás és egyensúlyozás végkészülékei, receptor szervei foglalnak helyet.

A csontos tömkeleg, labyrinthus osseus, három részből áll: 1. a tornác, 2. a félkörös ívjáratok, 3. a csiga.

1. A tornác, vestibulum, gömb alakú üreg, melynek medialis falán beemelkedő alacsony léc, crista vestibuli, egy csiga felőli öblöt, recessus sphaericus (sacculi), és egy ívjáratok felé eső öblöt, recessus ellipticus (utriculi), különít el egymástól. A crista alsó vége két szárra válik szét, amelyek a csigajárat (lásd később) tornácba vezető végének öblét, recessus cochlearis, határolják.

2. A félkörös ívjáratok, amelyek közelében levő átlyuggatott területen, macula cribrosa, a hártyás labyrinthusból eredő idegek lépnek ki, a tornácba nyílnak. Rostroventalis irányú résen, aquaeductus vestibuli át a perilympha a subarachnoidealis folyadékkal közlekedik. A medialis falán levő kerek lyukhoz, fenestra vestibuli, a kengyel talpa illeszkedik.

A csontos ívjáratok, canales semicirculares ossei, félkör alakú, szűk csatornák, a tornác caudodorsalis felületén tágulattal, ampulla ossea, nyílnak. A horizontális vagy lateralis ívjárat, canalis semicircularis lateralis, a transversalis vagy hátulsó ívjárat, canalis semicircularis posterior, valamint a sagittalisan helyeződő elülső ívjárat, canalis semicircularis anterior, helyeződése a kocka egyik csúcsát alkotó három felülethez hasonló. Az ívjárat egyik szára szűk, crus osseum simplex, a másik tágulattal, crus osseum ampullare, végződik. A három ívjárat hat szára közül csupán kettő szájadzik külön-külön a tornácba, a másik kettő-kettő közös járatot, crus osseum commune, alkot, és közösen nyílik a tornác dorsalis falán.

3. A csiga, cochlea, az éticsiga házához hasonló; tengelye körül spirálisan csavarodó, a vége felé elvékonyodó cső. Csavarulata 1,25 (ov), 2,5 (eq), 3 (Ca, cap), 3,5 (bo), 4,0 (sus). Alapja, basis cochleae, a belső hallójárat felé, csúcsa, cupula cochleae, a dobüreg promontoriuma irányába tekint. Tengelye, modiolus (columella), széles alappal a basis modiolin ered. Az üreges tengelyében levő hosszanti járatokat, canales longitudinales modioli, a csigaideg rostjai és erek töltik ki. A tengelyről csigalépcsőszerűen emelkedő spirális lemez, lamina spiralis ossea, ered, amely a fenestra vestibuli és a fenestra cochleae között indul ki, és a csiga cső alakú üregét kettéosztva, a csúcsán kis horgocskában, hamulus laminae spiralis, végződik. A csiga üregének spirális, lemez alatti rekesze a dobűri lépcső, scala tympani, afölötti része pedig a tornáclépcső, scala vestibuli. A lemez külső szabad széle mentén és a horgocska fölött a két üreg közlekedik egymással. A csiga csúcsán levő közös üreg tölcsérszerű vagy gömb alakú (eq, ov és cap); ez a helicotrema; scyphus Vieusseni. A spirális lemez tövét határoló árkot, canalis spiralis modioli, a hallóideg dúcláncolata, ggl. spirale, tölti ki. A spatium perilymphaticum a csiga- és a tornáclépcsőben tág, a benne levő perilympha segíti a hangrezgés könnyebb tovavezetését. Az ún. perilymphás zsilipek közül a vestibulumból eredő tornáczsilip, aquaeductus vestibuli, és a fenestra közelében végződő csigazsilip, aquaeductus cochleae, résszerű nyílásai a perilympha és a subarachnoidealis folyadék közötti közlekedést teszik lehetővé.

A hártyás tömkeleg, labyrinthus membranaceus, vékony, kötőszövetes falú, üreges szerv. Fala vékony, érdús, lemezekbe rendeződött kötőszövetből (basalis membrán) és egyrétegű hámból áll. A hám helyenként specifikusan differenciált érzéki hám, a hallás és egyensúlyozás végkészüléke.

534. ábra - A hártyás labyrinthus (vázlatos rajz, Nickel–Schummer–Seiferle szerint)

A hártyás labyrinthus (vázlatos rajz, Nickel–Schummer–Seiferle szerint)


Részei: 1. a tömlőcske, utriculus, 2. a zsákocska, sacculus, 3. a hártyás ívjáratok, ductus semicirculares, 4. a csigajárat, ductus cochlearis.

1. A tömlőcske, utriculus, a zsákocskánál nagyobb, tojásdad alakú.

2. A zsákocska kicsi és kerek; a kettőt egymással szűk járat, ductus utriculosaccularis, köti össze. Mindkettő a tornácban helyeződik, a tömlőcske annak recessus ellipticusában, a zsákocska recessus sphericusában. Az utriculus kis öblöcskéjében, recessus utriculi, az ovális, fehér folt a macula utriculi, a sacculus medialis falán levő kerek alakú terület pedig a macula sacculi. A sacculus elkeskenyedve a ductus reuniensbe megy át, amely a csigajárat kiöblösödő kezdeti szakaszába nyílik.

3. A három hártyás ívjárat, ductus semicircularis anterior, posterior et lateralis, a csontos ívjárat domború felületéhez simul, s a homorú felület mentén tág spatium perilymphaticumot hagy vissza. A járatok ampullaszerű tágulattal, ampulla membranacea anterior, posterior et lateralis, a tömlőcskébe szájadzanak. Az ampullák homorú felületén az érzéki hám kiemelkedő, félhold alakú, haránt irányú tarajt, crista ampullaris, képez.

A vestibularis készülék szerkezete. A macula sacculi et utriculi a hámréteg virágágyszerűen kiemelkedő, vastag, fehér folt alakú területe, ahol a vastagabb kötőszövetet számos kapilláris és a n. vestibularis idegrostjai hálózzák át. A hám a mélyebb helyeződésű támasztósejtekből és az apicalisan közéjük ékelődő két típusú szekunder érzéki hámsejtekből, a szőrsejtekből áll. A köcsög alakú (I. típusú) és a sovány (II. típusú) szőrsejtek apicalis, szabad felületéről számos (50–100) vékony stereocilium és egy merev, vastag, 11 tubusból álló kynocilium ered. A ciliumokat a maculát gallérszerűen borító, kocsonyaszerű réteg, statolith (otolith) membrán, fedi be, amelynek felületén rövid hasáb vagy kocka alakú mészkristályok, statolithok (otolithok) vannak.

Az ívjáratok ampullájában levő félhold alakú lécek, cristae ampullares (haránt irányú kötőszövetes alapú redők), szerkezete a maculához hasonló, mindkét típusú sejt kynociliumai az ívjárat felőli oldalon erednek és a nyálkahártyát bélelő kocsonyaszerű membránba nyúlnak.

Ha a cupula zárja az ampullát, az endolympha áramlása felgyorsul, elhajlítja a merev kynociliumot, aminek ezáltal keletkezett adaequát ingere kelti az ingerületi hullámot. A hámsejtek nyugalomban másodpercenként 5–10 ingerületi hullámot termelnek. Ha a stereocilium a kynocilium felé hajlik, az impulzusok száma nő, eltérő irányú elhajláskor viszont csökken. Az érzéki hám ingerületét a n. vestibularis bipoláris ganglionsejtjei veszik át. Ezek periferikus nyúlványa kehelyszerűen övezi az érzéki hám bázisát. A kehely külső falához efferens rostok végtalpacskái tapadnak, amelyek révén a középponti idegrendszer befolyásolni képes az ingerület átadását.

A n. vestibularis bipoláris ganglionsejtjeinek periferikus nyúlványai idegkötegekké egyesülnek, így a tömlőcskéből a n. utricularis, a zsákocskából két n. saccularis, az ívjáratok cristae ampullareseiből a n. utriculoampullaris, illetve a n. ampullaris anterior, posterior et lateralis ered. Utóbbiak a foramen acusticákon át a fundus meatus acustici interniben levő ganglionokhoz, ggl. vestibularis superior et inferior, térnek. A két ganglion centrális rostjai két kötegben egyesülnek, majd a porus acusticus internuson át a nyúltvelőbe lépnek. A nyúltvelőben a rostok a vestibularis magokhoz (nucleus vestibularis rostralis, lateralis, medialis et spinalis) jutnak, egy részük azonban mint tractus spinalis nn. vestibularis, mint direkt kisagyvelői hallópálya a kisagyvelő kérgébe sugárzik.

535. ábra - Nyitott dobüreg és csontos labirintus lóban (vázlatos rajz, Nickel–Schummer–Seiferle szerint)

Nyitott dobüreg és csontos labirintus lóban (vázlatos rajz, Nickel–Schummer–Seiferle szerint)


1. anulus tympanicus, 2. membrana tympani, 3. hypotympanicum (cellulae tympanicae), 4. epitympanicum, 5. manubrium mallei, 6. caput mallei, 7. incus, 8. ossicula lentiformis, 9. stapes, 9’ basis stapedis, 9’’ fenestra ovalisa, 10. fenestra cohleae (rotunda), 11. promontorium, 12. a. vestibulum, recessus phaericus, 12’. a vestibulum recessus elipticusa, 13. crista vestibuli, 14. canalis semicircularis lateralis, 15. canalis semicircularis anterior, 16. canalis semicircularis posterior, 17. crus osseum commune, 18. crus osseum simplex, 19. ampulla ossea anterior, 20. ampulla ossea lateralis, 21. ampulla ossa posterior, 22. cochlea, 23. modiolus, 24. lamina spiralis ossea, 25. scala tympani, 26. scala vestibuli, 27. helicotrema, 28. n. vestibulocochlearis pars vestibularis superior inferior, 29. n. vestibulocochlearis pars cochlearisa

536. ábra - A macula sacculi (Kristic szerint)

A macula sacculi (Kristic szerint)


1. idegrostok, 2. lamina propria, 3. érzőhám, 4. II. típusú receptor sejt, 5. támasztósejt, 6. I. típusú receptor sejt, 7. cupula (zselatin típusú anyag), 8. statokonium

537. ábra - Az I. és II. típusú receptor sejtek a maculában és a crista ampularisban (Kristic szerint)

Az I. és II. típusú receptor sejtek a maculában és a crista ampularisban (Kristic szerint)


1. afferens rostok, 2. efferens idegrostok, 3. kémiai típusú synapsis, 4. elektromos synapsis, 5. Golgi-komplex, 6. lysosoma, 7. lamina cuticularis, 8. rövid érzőszőrök, 9. hosszú simaszőr, 10. egyedüli nem mozgékony kinocilium, 11. kinetosoma

4. A csigajárat, ductus cochlearis, spirálisan csavarodik, harántmetszetben háromszögletű, két végén vakon végződő cső. Kezdeti, tompább, vak vége, caecum vestibulare, a vestibulum recessus cochlearisába illeszkedik. A csiga csúcsában helyeződő kúp alakú vége, caecum cupulare, a helicotremába nyúlik. A csigajárat a dobűri és a tornáclépcső közé ékelődik. Lateralis falát, paries externus ductus cochlearis, az alapján haladó lig. spirale cochleae párnaszerűen megvastagítja, és egyben szorosan hozzáfűzi a csiga oldalsó falának endosteumához. A lateralis fal felső széléről eredő felső fal a Reissner-féle hártya, paries vestibularis ductus cochlearis (membrana vestibularis), és az alsó széléről eredő ventralis fal, paries tympanicus ductus cochlearis (membrana spiralis), a csiga tengelye felé összetér, és a lamina spiralis ossea szabad szélének, limbus laminae spiralis osseae, két peremén, labium limbi vestibulare et tympanicum, tapad meg. A két lemez egymással 30–35°-os szöget képez. A paries tympanicusnak a lamina spiralis osseát a lig. spiraléval összekötő kötőszövetes lemeze a lamina basilaris, amelyen a Corti-féle szerv helyeződik.

A hártyás csiga szerkezete. A Reissner-féle hártya az endosteumból eredő kötőszövetes lemez, amelyet a tornáclépcső felől endothel, a csigajárat ürege felől pedig laphám borít. A paries externus párnaszerűen bedomborodó, spirális szalag, szorosan a csontos csiga endosteumához nőtt. Ennek a paries tympanicushoz közeli részét a csigajáratba emelkedő spirális lécet, prominentia spiralis, erek, vas prominens, szövik át. Efölötti részletének felületes rétege érdús, stria vascularis, az endolymphát termeli. Kapillárisai a szalagot borító, pigmenttartalmú hengerhámsejtek közé is benyomulnak.

A Corti-féle szerv, organum spirale, a hallás tulajdonképpeni receptor szerve. Spirális szalag alakú; hámja pillér- és támasztósejtekből (érzéki hámsejtek vagy szőrsejtek) áll, amelyek a membrana tectorián ülnek. Haránt metszéslapon az intenzíven festődő pillérsejtek felső végükkel érintkeznek egymással, és spirális járatot, alagutat alakítanak ki. Cytoplasmájukban hoszszant rendeződő tonofibrillumok vannak. Alsó végük talpszerűen kiszélesedve a „talplemezt” alkotja. A belső pillérsejteket egy, a külsőket 3–5 sor érzéki hámsejt határolja, amelyeket kívülről támasztósejtek öveznek, és alapjukon kehely alakú „ülőkét” képeznek. Apicalis felületüket az átlyuggatott hártya, membrana reticularis, borítja. Az érzéki hámsejtek sora között az alagúttal párhuzamos Nuel-féle rést találjuk, az érzéki hámsejtek külső szélét pedig az ún. külső alagút zárja le. Az érzéki hámsejtek apicalis felületét sorokba rendeződő érzékszőrök fedik, amelyek száma állatfajonként eltérő: emberben a belső sejteken 60, a külsőkön 100 db van, amelyek mindegyike a membrana reticularis lyukain át kiemelkedik. Az érzéki hámsejt alapjához háromféle idegvégződés tér. Kettőt a csigaideg bipoláris neuronjainak periferikus rostjai alkotnak, egy pedig a középponti idegrendszerből eredő efferens neuron receptora, amely az előbbi idegvégződéseken tapad. Egy belső szőrsejthez több idegrost tér, viszont egy külső szőrsejt csupán egy ganglionhoz kapcsolódik. A külső szőrsejtek érzékenyebbek, a belsők megkülönböztetőképessége viszont nagyobb. A külső szőrsejteket a Deiters-féle támasztósejtek határolják, amelyeket kívülről magas hengerhám, ún. Hensen-féle hámsejtek, majd az alacsonyabb Claudius-féle köbhámsejtek határolnak. A belső érzéki hámsejteket a belső phalanxsejtek szegélyezik.

538. ábra - A Corti-féle szerv (vázlatos rajz)

A Corti-féle szerv (vázlatos rajz)


Ha a membrana spiralis és a membrana tectoria a csigában keletkező és tovaterjedő hullám hatására párhuzamosan kileng, az érzékszőrök elhajlanak

539. ábra - A hallás ingerületeinek keletkezése (vázlatos rajz

A hallás ingerületeinek keletkezése (vázlatos rajz


Az érzéki hámsejtek fölé az ún. Corti-féle hártya, membrana tectoria, nyúlik be. A hártya a labium vestibularéról ered, és a szőrsejtek külső sora fölött szabad szélben végződik; nedvdús, kocsonyaszerű, hámsejtcuticulából származik, vázát vékony fibrillumok hálózata adja.

A hanghullámok a dobüreg, a hallócsontocskák közvetítésével a fenestra vestibulihoz jutnak, és a kengyel talpának rezgései révén átterjednek a perilymphára. A perilympha folyadékrezgései a scala vestibuli csúcsáig terjedő, az artériás pulzushoz hasonló hullámokat keltenek. E hullámok a helicotremán át a scala tympaniba folytatódnak; amplitúdójuk az általuk rezgésbe hozott lamina basilaris és membrana tectoria kilengésével együtt egy ideig fokozódik, majd hirtelen csökken. Ez az oka annak, hogy az alacsony rezgésszámú, mély hangok kilengésmaximumai a csiga csúcsához közeli, a magas rezgésszámú magas hangok pedig az alaphoz közeli érzéki hámsejteket ingerlik. A hangrezgés hatására a két merev lemez, a membrana basilaris és a membrana tectoria között eltolódás keletkezik, ami a hallószőröket elhajlítja. A szőrsejtekben ezáltal keletkezett ingerületet a canalis spiralisban helyeződő bipoláris idegsejtek periferikus szakasza veszi át, és centrális velőhüvelyes nyúlványaihoz továbbítja, amelyek a canalis spiralis modioliban n. cochlearisszá egyesülve, a porus acusticus internusba lépnek. A n. cochlearis a porus acusticus internuson át a nyúltvelőbe jut, és a trapéztestek oldalán a hallómagvakhoz belépve, a nucleus cochlearis dorsalis et ventralishoz kerül. A nucleus cochlearis ventralisból eredő rostok a corpus trapezoideumot képezve az ellenkező oldali hallómagvakhoz térnek, miközben kereszteződnek egymással. Ezeknek a rostoknak egy része a lemniscus lateralishoz társul, más részük a trapéztestek magvaiban kapcsolódik át. A lemniscus lateralisban haladó rostok annak saját magvaikban átkapcsolódva vagy továbbfolytatódva, a brachium colliculi caudalisban a térdestestek magvaihoz térnek.

A hátulsó ikertelepek magvai, valamint a nucleus lemnisci lateralis idegsejtjei reflexközpontok, a belőlük kiinduló reflexpályák a szemmozgató izmok motoros magvaival formatio reticularis útján összeköttetésben vannak. A gerincvelő motoros gyökérsejtjeiben a fasciculus longitudinalis medialis útján (hallási reflex, összerezzenés, menekülési reakció) jutnak el a rostjai. A medialis térdestest magvaiból a radiatio acustica ered, amely az agykéreg area acusticájában végződik.

A hallás és egyensúlyozás szervének fejlődése

A külső fül ectodermalis eredetű, az első, külső zsigerbarázdából fejlődik, amely külső hallójárattá alakul át. A járatot elzáró, elszarusodott hámsejtekből álló dugó születéskor ellökődik. A külső és a belső zsigerbarázdát elválasztó membrana obturatoriából a dobhártya fejlődik ki. A dobhártya külső hámrétege ectodermalis, a belső hámréteg endodermalis, a stratum proprium membranae tympani mesenchymalis eredetű. A fülkagyló a külső zsigerbarázdát határoló első és második zsigerív 3-3 gumójából, colliculi auriculares, alakul ki.

A középső fül az első belső zsigerbarázda, tubotympanalis barázda, származéka. A barázda vak vége kitágul, ez a primer dobüreg, kezdeti szakasza pedig fokozatosan lefűződik a garat faláról, és a fülkürtöt, tuba auditiva, képezi. A primer dobüreg rostralisan az első, caudalisan a második zsigerívbe mélyed, és az első zsigerív kötőszövetében fejlődik; a két hallási csontocskát (kalapács, üllő) és a második zsigerívben fejlődő harmadik hallási csontocskát (kengyel) körülövezi, és szalag alakú nyálkahártya-kettőzetek alakjában rögzíti.

A belső fül hártyás labyrinthusa ectodermából fejlődik, neuroepithelje a VII. agyvelőideg dendritjeihez kapcsolódik. A hártyás labyrinthust övező mesenchyma csontos labyrinthussá alakul át.

540. ábra - A hátyás labyrinthus fejlődése

A hátyás labyrinthus fejlődése


Az első zsigerbarázda előtti ectodermasejtek vastagodnak, a lamina acusticát képezik. A lemez hallóbarázdává, majd hallóhólyaggá, vesicula acustica, alakul át. Lefűződik az ectodermáról, és vakzsákja, recessus labyrinthi, megnyúlik, ductus endolymphaticusszá válik. Felső vak végéről, saccus endolymphaticus, az aquaeductus vestibuli membranaceus alakul ki. A hallóhólyag tömlőcskévé és zsákocskává tagolódik, a tömlőcske dorsalis faláról eredő sagittalis redő pedig a félkörös ívjáratok kezdeménye lesz. A zsákocska ventralisan megnyúlik, és 2–4 fordulatot alkotó, hártyás csigajárattá alakul át. Utóbbi kezdeti, tág szakasza a caecum vestibulare, vak vége pedig a caecum cupulare. A hallóhólyag falán fejlődő idegdúc, ganglion acusticum, két részre válik szét: felső, nagyobb részének, ganglion vestibulare, rostjai a félkörös ívjáratokban, az utriculusban és sacculusban, oszlanak el, rostjaik a tornácideget alkotják. Az alsó, kisebb rész, ganglion spirale cochleae, a csigajáratra fekszik, és rostjaival a csigaideget alkotja.

Az ízlelés szerve, organum gustus

Az ízlelés szervének végkészüléke, a nyelv, gomba-, körülárkolt és leveles szemölcseinek nyálkahártyájában, valamint helyenként az ínyvitorla, a garat és a gégefedő nyálkahártyájában foglal helyet. A fejlődés során a hámsejtek egy kis csoportja magas hengerhámmá válik, apicalis felületén merev szőröcskék fejlődnek, miközben a szomszédos hámsejtek donga alakú támasztósejtekként körülfogják őket, és az ízlelőbimbókat, caliculi gustatori (gemma gustatoria), hozzák létre.

541. ábra - Az ízlelőbimbó szerkezete

Az ízlelőbimbó szerkezete


Az ízlelőbimbók a hámban világos színük alapján jól látható, hagyma alakú képletek. Vaskos narancsszelet alakú támasztósejtekből és azok között szorosan egymáshoz fekvő, karcsú neuroepithel sejtekből áll. Az érzéki hámsejtek közepe orsó alakú, benne a mag helyeződik. Pálcika alakú, spirális nyúlványának szabad végén vékony, merev stereociliumok vannak. Alapjukhoz a n. glossopharyhgeus, a chorda tympani (VII.) és a n. vagus rostjai térnek. A támasztósejtek a szőrsejtek fölé borulnak, és az ízlelőbimbó fölött kicsi üreget alakítanak ki, amelyből kis nyílás, porus gustatorius, vezet a hám külső felületére. A nyálban oldódó ízanyagok a póruson át jutnak a szőrsejtek felületére. Az ingerületet továbbító rostok a nyelv elülső kétharmadából a chorda tympanin át a ganglion geniculiba (VII.), a nyelv hátulsó egyharmadából pedig a n. glossopharyngeus r. lingualisán át a ggl. petrosum distaléba (IX.) jutnak. Itt átkapcsolódva, a ganglionokból eredő centrális rostokon át a nyúltvelő ízlelőmagjában, nucleus tractus solitariiban, végződnek.

A receptor hámsejtek négyféle ízt érzékelnek: savanyút, sósat, édeset és keserűt. Az édes és a sós íz a nyelv hegyén, a savanyú és a keserű a nyelv gyökerén levő receptorok útján jut az agyvelőbe. Az ízérző reflexek révén háziállataink a táplálékfelvételhez, az emésztéshez szükséges nedvek termelését reflexes úton is szabályozzák.

Az ízlelés receptorai az elemi szájgödör ectodermájából differenciálódnak. A fejlődő nyelv gomba alakú, körülárkolt és leveles szemölcseinek barázdáiban levő nyálkahártya tartalmazza a már kialakult ízlelőbimbókat. Fejlődik azonban ízlelőbimbó a garat, a gégefedő, az ínyvitorla és a nyelvgyökér endodermalis eredetű hámsejtjei között is.

A szaglás szerve, organum olfactus

Azokban az állatokban, amelyek környezetükben „arcérzékelésükkel” tájékozódnak (madarak, primaták, ember), a szaglásszerv gyengén fejlett. Ezeket mikrosmaticus állatoknak nevezzük. A macska kivételével a legtöbb emlősállat szaglóérzéke fejlett, és a táplálékkeresésben, a zsákmány szimatának felvételében elsődleges, de a környezet felőli tájékozódásban, a nőstény felkeresésében, az ellenség, a partner megállapításában is elsődleges szerepe van. Ezek a makrosmaticus állatok, amelyeknek látás- és hallásérzéke (ló, kutya) is jól fejlett, és részt vesz a fent említett környezetértékelésben is.

542. ábra - A szaglóhám (Kristic szerint)

A szaglóhám (Kristic szerint)


1. a szaglósejt magja, 2. basalis sejt, 3. támasztósejt, 4. bulbus dendriticus, 5. a szaglósejt ciliumai, 6. basalis testecskéi, 7. a támasztósejtek mikrobolyhai, 8. terminal web (cytoplasma fibrillumok hálózata), 9. secretgranulumok, 10. szaglósejt dendritje, 11. Golgi apparatus, 12. tonofilamentumok, 13. a szaglósejt axonja, 14. a basalis sejt nyúlványa, 15. membrana basalis, 16. idegrostok kötege

A szaglás receptor szervei a felső orrjárat szagló nyálkahártyájában, regio olfactoria, van. A regio nagysága állatfajonként különböző, a rostacsont, a felső orrkagyló hátulsó felének, a középső és alsó orrkagyló hátulsó egyharmadának tájékára terjed ki. Nagysága emberben 5, macskában 4, airedale terrierben 83,5, német juhász kutyában 150–170 cm2. A szaglóhámsejtek száma emberben 20, kutyában 200 millió.

A szagló nyálkahártyát többrétegű szaglóhám, epithelium olfactorium, fedi, amely basalis sejtekből, magas, sárgásbarna pigmentet tartalmazó, henger alakú támasztósejtekből és az általuk övezett szagló hámsejtekből áll. A szagló hámsejtek primer érzéki hámsejtek „kihelyezett”, módosult bipoláris idegsejtek. Egy vastag, szőr alakú, dendritikus nyúlványuk van, amely a támasztósejtek között a felületre tör, és ott kis gömböcskékben, szaglóbunkókban végződik. A gömböcskéből 20–25 db stereocilium – Braun-féle szaglószőr – ered, amely a hámot borító secretumrétegbe van ágyazva. A secretumot a lamina propriában levő Bowmann-féle szaglómirigyek, ggll. olfactoriae, termelik. A szaglósejtek centrális irányú neuritjai szaglórostokká, fila olfactoria, egyesülnek, amelyek a rostacsont lamina cribrosájának lyukain át a koponyaüregbe, a szaglóhagymába térnek (lásd előbb).

A szagingert olyan illó anyagok molekulái keltik, amelyek oldódnak a hámot borító, lipoidokban gazdag serosus secretumrétegben. A hasonló molekulakonfigurációjú anyagok hasonló szagérzést váltanak ki, ami arra utal, hogy a szaglósejtek stereociliumai a molekulakonfigurációknak megfelelően eltérő alakú receptorfelületeket alkotnak, amelyek egy bizonyos szagalapérzésre specializálódtak. A sokféle (3000–4000) szagkombináció 10 féle speciális szagalapérzés eltérő kombinációja. A szaglás küszöbértékét az 1 cm3-ben levő minimális szagmenynyiség adja meg (pl. a vajsav 1,3 × 10–8, a sósav 5,0 × 10–17 g/mm3). Kutyában a vajsav ezen mennyiségének egymilliomod, a sósavénak pedig 100 milliomod része is elegendő a szagérzet kiváltásához (1 mg vajsav 1 millió m3 levegőben).

A Jacobson-féle szerv, organum vomeronasale, falát vakon végződő, cső alakú nyálkahártya béleli, amely a ductus incisivuson át az orr- és a szájüreggel is közlekedik. A szaglóhám sejtjeiből összeszedődő rostok a n. terminalisban egyesülnek, és a szaglóhagymában találkoznak a szaglónyálkahártya rostjaival. A Jacobson-féle szerv érzőrostjai a n. nasalis caudalisból származnak.

Fejlődése. A szaglás szerve ectodermalis eredetű. A homloknyúlvány két oldalán az ectoderma szaglólemezzé, lamina olfactoria, vastagodik, amely gödörré, fossa olfactoria, majd szaglózsákká, saccus olfactorius mélyed. Alsó fala a primer szájüreg tetejével hámlemezt, membrana bucconasalis, alkot, amely átszakad, és ezáltal a primer hortyogók jönnek létre. Az így kialakult primer orrüreget a lateralis és medialis orrnyúlványok, processus nasales laterales et mediales, övezik. Közöttük a középső orrnyúlvány, processus nasalis media, marad vissza. Az orrnyúlványokból az orr hegye, dorsalis és oldalfalai fejlődnek ki. A primer szájüregben az állcsonti nyúlványok belső felületén beemelkedő szájpadlási nyúlványok, processus palatinus, a primer szájüreg dorsalis részét horizontálisan leválasztják, miközben a primer orrüregek közötti orrsövény ventralisan növekedik, és a három nyúlvány a szájpadlási varratban találkozik egymással; ezáltal létrejön a szekunder orrüreg és a másodlagos orrsövény. A szaglómezőből az érzéki hámmal bélelt regio olfactoria lesz, a primer orrüregből leváló rész pedig a regio respiratoriát alkotja. A Jacobson-féle szerv a szaglózsák medialis falán bemélyedő barázdából fejlődik ki, amelyet az orrsövényből származó porcos tok vesz körül.