Ugrás a tartalomhoz

A háziállatok funkcionális anatómiája

Fehér György

Mezőgazda Kiadó

A házimadár zsigertana, splanchnologia avium

A házimadár zsigertana, splanchnologia avium

A testüregek

A rekesz a madarakban csökevényesen fejlett, az emlősöknek megfelelő mellüreg, cavum pectoris, és hasüreg, cavum abdominis, nem különül el egymástól, egységes mellkas-hasüregről beszélünk. A testüreg faláról aponeurosisszal eredő kötőszövetes lemezek, ún. horizontális és ferde sövény, a testüreget több, zárt üregre osztja, amelyeket a bennük található szervek tárgyalása során ismertetünk.

A horizontális sövény, septum horisontale (membrana saccoperitonaealis), erős, a tüdő ventralis felületével öszszefüggő ínlemez, amely a hátcsigolyák testének crista ventralisával összenőtt, kétoldalt pedig a bordákon, a belső mellkaspólyán, fascia endothoracica, tapad meg. Két oldali, szimmetrikus üreget alkot, amely a tüdőszárnyakat zárja magába; ez a cavum pleurae dextrum et sinistrum (cavum pulmonale).

A horizontális sövényen több nyílás található. A pericardium közeli, tág nyílásán a két főbronchus és a tüdő erei térnek a tüdőszárnyba. E nyílás mellett közvetlenül található a kulcscsonti és az elülső mellkasi légzsákok szájadéka. Mindezek előtt cranialisan a nyaki légzsák nyílik. A sövény lateralis szélén levő nyílás a hasi légzsákba vezet. Az ínlemezen 4–5 kicsi izom, a mm. costopulmonales, található. Az izmok a horizontális sövény eredése közelében, a belső mellkaspólyáról indulnak ki, szalagszerűek, és kötegeik a légzsákok fent említett nyílásait övezik.

A ferde sövény, septum obliquum (membrana saccopleuralis), a tüdő hátulsó felületén kétoldalt ered a horizontális sövénytől; eredési vonala kétoldalt az utolsó bordát követi, és a mellcsonton tapad meg. A csigolya közeli részébe vékony izomlemez, mm. septi obliqui, sugárzik be. A szívburok elülső felületével összenő, kétoldali, tüdő alatti testüreget, cavum subpulmonale dextrum et sinistrum, képez, amelyet dorsalisan a horizontalis sövény, lateralisan a mellkas és a has oldalsó fala határol, benne a mellkasi légzsák helyeződik.

A ferde sövény mögötti testüreg, cavum cardioperitonaeale, nagy. Benne elöl a szív foglal helyet a savós szívburoküregben, cavum pericardii, amögött a máj található savós rekeszeiben, cava peritonaei hepatis. A máj mögött és a hasi légzsákok között levő nagyobb savós üreg a fő hashártyaüreg, cavum peritonaei intestinale.

A savóshártya-zsákok és -kettőzetek

A madár testüregében nyolc savóshártya-üreget, cavum peritonaei, találunk, amelyeket kívülről szinte köpenyszerűen a légzsákok vesznek körül, ezáltal a testüreg falától mintegy légpárnaszerűen el is választják. A savós zsákok falai egymással érintkeznek ugyan, de savós üregeik egymástól teljesen különállók.

A máj ventralis két savós zsákja, cavum hepaticum ventrale dextrum et sinistrum, a májlebenyek ventralis nagyobb részét veszi körül. A mellkasban a tüdőszárnyak alatt, kissé azok mögött helyeződnek, ráfekszenek a mellcsont jobb, illetve bal oldali medialis felületére, valamint a ventralis hasfalra. A két hashártyazsák fala a median síkban egymáshoz fekszik, vékony savóshártya-kettőzetet képez, miközben befoglalja az elzáródott köldökvénát, és azzal szalagot, lig. falciforme hepatist, alkot. A kettőzet dorsalisan a máj és a gerincoszlop, ventralisan a mellcsont és a hasfal savós lemezébe megy át; cranialisan a szívburokra borul.

583. ábra - Savós testüreg a tüdő hátulsó harmadának síkjában (King–McLeland szerint)

Savós testüreg a tüdő hátulsó harmadának síkjában (King–McLeland szerint)


584. ábra - A savós testüreg kettőzetei és szalagjai a máj síkjában (King–McLeland szerint)

A savós testüreg kettőzetei és szalagjai a máj síkjában (King–McLeland szerint)


585. ábra - A savós testüreg kettőzetei és szalagjai a máj síkjában (King–McLeland szerint)

A savós testüreg kettőzetei és szalagjai a máj síkjában (King–McLeland szerint)


A másik két savóshártya-zsák a májlebenyek dorsalis zsákjai, cavum hepaticum dorsale dextrum et sinistrum. Kacsában és lúdban kisebbek, mint tyúkban és galambban. A tüdő mögött dorsalisan helyeződnek, a két májlebeny kisebb craniodorsalis részeit foglalják körül. Érintkeznek a máj ventralis savóshártya-zsákjaival, a lateralis felületen, ezáltal itt egy-egy savóshártya-kettőzet is keletkezik, amelyek mint vékony szalagok, lig. laterale hepaticum dextrum et sinistrum, a májat az oldalsó mellkasfalhoz rögzítik. A máj jobb és bal dorsalis savós zsákjainak medialis lemezei szintén egymáshoz fekszenek, és kettőzetet alkotnak, amely dorsalisan a gerincoszlophoz, ventralisan pedig a ventralis zsákok median sövényébe megy át. A máj savós zsákjait elöl a kulcscsonti, kétoldalt az elülső és hátulsó mellkasi légzsákok határolják el a testfaltól.

Az ötödik és egyben legnagyobb savós zsák a zsigeri vagy fő hashártyaüreg, cavum peritonaei intestinale, amely a máj két ventralis savós burkára caudalisan fekszik rá, a kettőt egymástól savóskettőzet, septum posthepaticum dextrum et sinistrum választja el. A beleket, a mirigyes- és a zúzógyomrot, valamint a húgy- – amelyeket savóslemezek kapcsolnak – és a nemi szerveket foglalja magában. A bélcső sok kicsi kacsot képez egymáshoz. A bélkacsokat rögzítő savóshártya-kettőzetek közé a tápláltsági állapottól függően több-kevesebb zsírszövet rakódik le. A hízott madarakban, különösen kacsában és lúdban, a testüregek caudoventralis részén subperitonaealis zsírszövet rakódik le olyan nagy mennyiségben, hogy elfedi a bélkacsokat. A cavum peritonaei intestinale nem érintkezik a testüreg falával; kétoldalt és dorsalisan ugyanis az elülső és a hátulsó mellkasi légzsákok, a vesék alatt pedig a hasi légzsák, egy keskeny savós felfüggesztőredő kivételével, elválasztja a testüreg falától.

A hatodik savós testüreg a szívburoküreg, cavum pericardii, a hetedik és nyolcadik pedig a cavum pulmonale dextrum et sinistrum (lásd Értan, illetve Légzőkészülék).

A mesenterium (commune) alakja fejlődése révén eltér az emlősökétől. A mirigyesgyomor a zsigeri hashártyazsák elülső, kicsi rekeszében fekszik, amit a légzsákok vesznek körül. Az izmosgyomor a zsigeri savóshártya-zsák bal oldalán található, tyúkban kötőszövet fűzi szorosan hozzá a hasfalhoz. A lépet a légzsák teljesen körülveszi, nem kapcsolódik a hashártyához, csupán egy keskeny szalag fűzi az epehólyag dorsalis felületén levő varrathoz.

Az epésbél kacsának kezdeti szakaszát az izmosgyomor közelében szalag, lig. suspensorium duodeni, a cavum peritonaei intestinale dorsalis falához fűzi. Egy másik, kisujj hosszúságú, keskeny szalag, lig. ilioduodenale, a csípőbélhez és a bal vakbélhez, felszálló szárát pedig a máj jobb lebenyéhez a lig. hepatoduodenale rögzíti. Az epésbélkacs caudalis harmada a tyúk hasüregében szabadon mozog. A kacs két szárát egybefogó mesoduodenum a pancreast is magában foglalja, azt mintegy a bélhez fűzi, a lig. pancreaticoduodenale dextrum et sinistrum révén. A szalag tyúkban és galambban keskeny, kacsában viszonylag széles. A duodenumot a májhoz fűző lig. hepatoduodenale a vékonybél fokozatosan hosszabbodó fodrába, mesojejunum et mesoileum megy át, amely viszonylag hosszú, és tyúkban megközelítőleg kör vagy patkó alakú bélfodrot alkot, amelyet a jejunum és az ileum övez. Kacsában és lúdban a vékonybél fodra az éhbél jellegzetes helyeződése miatt nagy redőket vet, és több helyütt összetapad egymással. Ezáltal az eredetileg egységes bélfodor szélén 5–8 nagy, keskeny, hosszúra nyúló hurok fejlődik. A hurkok egyik fele csúcsával cranialisan, másik fele pedig caudalisan irányul. A fejlődés későbbi szakaszában a fodor a közepén behajlik, harántul redőződik úgy, hogy a cranialisan irányuló kacsok a caudalisan irányuló kacsokra rárétegeződnek, majd a margo mesenterialis mentén egymáshoz tapadnak. Ezáltal a párhuzamosan egymáshoz simuló bélkacsok helyzetükben rögzítődnek. A csípőbelet, amely nem képez kacsot, az izmosgyomor jobb oldalához a lig. iliogastricum, a két vakbélhez pedig tyúkban és lúdban 1 cm széles lig. ileocaecale fűzi. Ezek a szalagok a vakbelek vak végéig követhetők: galambban keskenyek, legfeljebb 3 cm szélesek. A végbél fodra, mesorectum, caudalisan fokozatosan rövidül, általában egyenesen fut le, csupán néhány állatfajban, különösen tyúkban, enyhe redőt képezve halad a gerincoszlop hoszsza mentén a cloacáig.

A nagycseplesz, omentum majus, embrionális korban megjelenik ugyan, de nem fejlődik tovább. A csepleszlyuk, foramen epiploicum, a savós lemezek összenövése következtében elzárul.

Az emésztőkészülék, apparatus digestorius

A száj-garatüreg, cavum oris et pharyngis

A szájüreg, cavitas oralis, és a garatüreg, cavitas pharyngealis, egymástól nem határolódik el, mert az emlősökéhez hasonló lágy szájpadlás nem fejlődött ki. A két üreg határát csupán egy papillasor jelzi, ezért közös néven száj-garatüregről beszélünk. A száj-garatüregben az emésztő- és a légutak kereszteződnek egymással. A garat működése az emlősökéhez hasonló.

A szájüreg és szervei egyszerű felépítésűek. Az emlősökben található fogak, ajkak, pofák, az íny hiányoznak. A szájüregnek nincsen hátulsó fala, a rágókészülék (állkapocs, áll közötti csont) csőrré alakult át. A fogakat funkcionálisan az alsó, illetőleg felső káva szegélyén levő szarulemezek vagy lemezescsőrűekben (kacsa, lúd) a csőr szegélyén levő haránt irányú szarulemezek pótolják.

A csőr, rostrum. A csőrön alsó és felső kávát, rostrum mandibulare et maxillare, különböztetünk meg. A felső káva alapját az áll közötti csont, az alsóét az állkapocs alkotja. A tyúkfélék és a galamb csőre kemény, kacsában és lúdban lágy szaruhüvely, a viaszhártya, ceroma, borítja. A csőr alakja és nagysága összefügg a táplálék minőségével és a táplálékszerzés módjával is. A felső káva részei: alapja vagy gyökere, basis, háta, culmen, amely rostralisan többé-kevésbé hajlott csőrhegyet, apex rostri, képez. Kétoldalt levő éles szegélye a tomium. Az alsó káván hegyet, myxa, kupaszögletet, angulus myxae, és kupaágakat vagy ‑szegélyeket, gonys, különíthetünk el egymástól.

A felső és alsó káva széleit kacsában és lúdban (ún. lemezescsőrűekben) merőleges irányú szarulemezek borítják. A becsukott csőrnél az egymáshoz illeszkedő lemezek szűrőként működnek, és a vízben levő tápanyagokat visszatartják. A kacsa és a lúd szarulemezének és csőrének ceromájában számos idegvégződés, tapintótestecske (Herbst- és Grandry-féle tapintótestecske) van.

Naposcsirkében a felső káva csúcsán kúp alakú, elszarusodott hámsejtekből álló szarvacska, gyémánt, található. A gyémánt hegyével a fiatal madár kikeléskor a tojás héját töri fel. A naposcsirke csőréről a gyémánt leszárad, leesik.

A száj-garatüreget többrétű, cutan jellegű laphámmal borított nyálkahártya béleli. Kivételt képez az infundibulum és a garatüreg, amelynek nyálkahártyáját több magsoros csillós hengerhám borítja. A submucosa mirigyeket tartalmaz; ezenkívül benne helyenként diffúz, a garatban azonban tüszőket alkotó lymphoreticularis szövet található; ez van a szájpadlás és az infundibulum körül, lymphonoduli pharyngealis, is.

A kemény szájpadlás, palatum durum. A kemény szájpadláson a szájpadlásnyúlványok a fejlődés során caudalisan csak részben nőnek össze egymással. Emiatt megkülönböztetünk egy elülső egységes részt, amelynek nagysága a különböző madárfajokban a felső káva nagyságától és alakjától függ, és egy hátulsó, a szájpadlásnyúlványok közötti median rés, a choana rés, pars rostralis choanae, által két részre osztott páros régiót. A choana rés galambban egységes, tyúkban, kacsában és lúdban az ekecsont által részben osztott. Tyúkfélékben és galambban a szájpadláson a felső káva hegye mögött egy vaskos, median irányú nyálkahártyaredőt, ruga palatina mediana, és két oldalsó, ún. határredőt, rugae palatinae laterales, találunk. A choana és az oldalsó redők között caudomedialis irányú sorokba rendeződött, hegyükkel hátrafelé irányuló papillasor, papillae palatinae, van. Az utolsó szemölcssor a száj- és a garatüreg határát jelzi. Lúdban a kemény szájpadláson egy medialis és 2–3 paramedialis, hosszanti sorokba rendeződő, kúp alakú pupillasort találunk. Kacsában ez csupán a kemény szájpadlás apicalis részén fejlődik ki. Kacsában és lúdban a choana rést hegyes, kúp alakú papillák, papillae pharyngeales, szegélyezik. A choana-rés mögött a garat dorsalis falán levő keskeny garatrésbe, infundibulum tubae auditivae communis, a fülkürtök, tubae auditivae, nyílnak. A hullámos papagáj kemény szájpadlásán V alakú árok, sulcus palatinus, is található.

586. ábra - A tyúk szájpadlásának és garatüregének boltozata

A tyúk szájpadlásának és garatüregének boltozata


587. ábra - A tyúk száj-garatüregének feneke

A tyúk száj-garatüregének feneke


588. ábra - A lúd szájpadlása és garatüregének boltozata

A lúd szájpadlása és garatüregének boltozata


589. ábra - A lúd száj-garatürege

A lúd száj-garatürege


A nyelv, lingua. Az alsó káva által alkotott szájfenék, cavum sublinguale, teknőszerű; benne a nyelv, lingua, fekszik. A nyelv alakja az alsó kávához idomul, formája és nagysága tehát a fajra jellemző és igen változatos. Galambban rövid, keskeny, tyúkban széles, hosszú és lekerekített, a szájüreget teljesen kitölti, a lemezescsőrűekben (kacsa, lúd) cipőtalp alakú, lapos. Gyökere, radix linguae, teste, corpus linguae, és viszonylag hosszú hegye, apex linguae, jól elkülönül egymástól. A nyelvháton, dorsum linguae, lúdban és kacsában nyelvháti dudor, torus linguae, is van. A nyelvháti dudor előtt haránt irányú, a nyelv hegyén lúdban és kacsában hosszanti irányú árok, sulcus lingualis, van. A nyelv oldalsó szélei, margo linguae, élesek. A nyelvhegy alsó felületén, facies ventralis s. ventrum linguae, a nyálkahártya vékony, a róla eredő nyelvfék, frenulum linguae, vastag.

A nyelv testének vázát csont, os entoglossum, alkotja, amely a nyelv gyökerén levő basihyoideumhoz ízületesen kapcsolódik, a nyelv hegye fölé pedig porcos nyúlványt ad. A madár nyelvéből hiányzik az emlősökre jellemző belső, saját izomrendszer. A nyelv hegyében semmilyen izom nincs. Testében a nyelv gyökeréből a nyelvcsonti izmok egyes kötegei hosszanti nyalábok alakjában sugároznak be. A nyelv izmai közül a nyelvcsonti és a külső nyelvizmok jól fejlettek.

A nyelv alapállományát kötőszövet és zsírszövet alkotja, a beléje ágyazott mirigyekkel. A nyelv nyálkahártyájának stratum corneuma különösen apicalisan vastag, cuticula cornea linguae, ezzel szemben az alsó és oldalsó felületein, valamint a nyelv gyökerén vékonyabb. Tyúkfélében és a galamb nyelvén a nyelvtest és a nyelvgyökér határát a garat felé irányuló hegyes papillák, a nyelvpapillák, papillae linguales, haránt irányú sora jelzi. Lúdban és kacsában még a nyelv szélein is találunk egy sor tüskeszerű szarupapillát. Ezek a garat felé irányulnak, és a közöttük szorosan egymás mellett helyeződő fonalszerű papillákkal együtt, valamint a felső és alsó káva egymásba illő szarulemezeivel szűrőberendezést képeznek. Lúdban és kacsában a torus linguae előtt több tompa papilla helyeződik a nyelv hegyének dorsalis felületén is.

A madár ízlelőkészülékének receptorszervei, ízlelőbimbók, nincsenek a nyelvben. Ezzel szemben a száj-garatüregben egyenként vagy a mirigykivezető járatok körül csoportokban ízlelőbimbókat, gemmae gustatoriae, mutattak ki, amelyek szerkezete az emlősökéihez hasonló. Ezek leginkább a csőrön, a nyelv gyökerén, valamint a garat nyálkahártyájában találhatók egészen a nyelőcső bejáratáig.

A szájüreg mirigyei az egyes szerveknek megfelelően csoportosíthatók; így a szájpadlás, a nyelv, a szájfenék és a szájszöglet mirigyei.

A szájpadlás nyálkahártyájában a következő nyálmirigyek, gll. salivales, találhatók.

1. Állcsonti mirigyek, gll. maxillares, amelyek lapos, páros mirigyteste ráfekszik az áll közötti csontra. Kivezetőjáratai a kemény szájpadlás alsó szemölcssora előtti két lyukon át a szájüregbe nyílnak.

2. A szájpadlás oldalsó mirigyei, gll. palatinae laterales, a felső káva szegélyével párhuzamosan rendeződött mirigylebenykékből állnak; számos kivezetőjáratuk szintén sorokba rendeződve nyílik.

3. A medialis szájpadlásmirigyek, gll. palatinae mediales, mirigylebenykéi a choanarést övezik; caudalisan az infundibulumig terjednek.

4. Garat- és fültőmirigyek, gll. sphenopterygoideae et gll. tubariae, a garatboltozat nyálkahártyájában felületesen találhatók. Közülük a gll. sphenopterygoideae felületesebben helyeződnek, és kivezetőjárataik az infundibulum két oldalához vezetnek, a gll. tubariae pedig a fülkürt nyálkahártyájában helyeződnek, és járataik is oda nyílnak.

5. Elülső állkapcsi nyálmirigyek, gll. mandibulares rostrales, a szájfenék apicalis részében, az alsó káva hegye mögött találhatók.

6. A középső állkapcsi nyálmirigyek tyúkfélékben három mirigycsoportból, gll. mandibulares externae, intermediae et internae, állnak.

7. A szájszöglet mirigyeit csupán egy mirigy, gll. angularis oris, képviseli, amely a szájszöglet redőjében található, egy kivezetőcsöve ugyanott nyílik; az emlősök fültőmirigyével azonosnak tartják.

8. A nyelv nyálmirigyei két csoportot alkotnak; az elülsők, gll. linguales rostrales (inferiores), a nyelv oldalsó szélei közelében, a hátulsók, gll. linguales caudales (superiores) a nyelv gyökerének nyálkahártyájában találhatók, egészen a gége bejáratáig terjednek hátra.

A fülkürt tájékán, a nyálkahártyában diffúz lymphoreticularis szövet található, itt galambban és kacsában nyiroktüszők is vannak, amelyeket együttesen fülkürtmanduláknak, ggll. cricoarytaenoideae, is neveznek.

9. A szájüreg alapján a szájfenék nyálmirigye, gl. maxillaris posterior, helyeződik; tyúkban, pulykában három egymás mögött helyeződő lateralis, intermedier és medialis csomóból áll.

A nyelőcső, oesophagus

A nyelőcső, oesophagus, a garatüreget a gyomorral összekötő, tágulékony, izmos falú cső. Hosszabb nyaki szakaszát, pars cervicalis, és rövidebb törzsi szakaszát, pars thoracica, különböztetjük meg. Bejárata tölcsérszerű, a 3. nyakcsigolya síkjában van. Határát a garatüregben papillasor jelzi. A nyelőcső a garat mögött dorsalisan ráfekszik a gégecsőre, majd további szakasza a nyak jobb oldalára hajlik. Itt felületesen halad, csupán a bőr és a jobb oldali torkolati véna fedi. Mielőtt a nyelőcső a furcula két szára között belépne a mellüregbe, tyúkban egyoldali, galambban kétoldali, izmos falú zsákot, tágulatot, tárolószervet képez; ez a begy, ingluvies; kacsában, lúdban csupán orsószerű tágulat, saccus oesophagealis, található.

A nyelőcső mellkasi szakasza a jobb és a bal közös fejér, valamint a jobb és bal torkolati véna szomszédságában, a gégecső fölött halad, majd az alsó gége és a tüdő ventralis felülete között átlép, és a szív alapjához tér. Innen a máj dorsalis felületére jut el, végül enyhe balra irányuló lefutással a 3. és 4. bordaköz síkjában határ nélkül, kissé megvastagodva, az orsó alakú mirigyes gyomorba folytatódik. A nyelőcső mellkasi szakaszát elöl a nyaki, a páratlan kulcscsonti, hátul pedig az elülső mellkasi légzsákok borítják.

A nyelőcső fala háromrétegű: nyálkahártya, izomréteg és adventitia alkotja. A nyálkahártyát, tunica mucosa, több rétegű elszarusodó laphám borítja. Számos papilla van rajta. Mellkasi szakasza kezdetén hosszanti redőket, plicae oesophageales, képez. A propriában egymás mellett hosszanti sorokban rendeződött, zsákszerű mirigyek, gll. oesophageales, vannak, amelyek kicsi, tömlőszerű végkamrái a mirigy zsák formájú központi terébe nyílnak. Tyúkban a mirigyek többségében intracapsularisan nyiroktüszőket találunk. Galambban ezenkívül a mellkasi szakasz lymphoreticularis szövetet is tartalmaz, amely a mirigyes gyomor közelében kacsában és nyomokban tyúkban, pulykában is számos tüszőből, lnn. oesophageales, álló mandulává, tonsilla oesophagealis, tömörül. A lamina propria alatt hosszanti, simaizomsejt-rétegből álló lamina muscularis mucosae helyeződik, amelyet vékony tela submucosa szorosan az izomréteghez fűz. A középső, simaizomsejtekből álló izomréteg, tunica muscularis, körkörös rostokból álló vagy két, belső körkörös, és külső hosszanti rostokból álló rétegből épül fel. Tyúkban és pulykában leggyakrabban csupán a körkörös izomréteg fejlődött ki. A külső réteg, az adventitia, laza rostos kötőszövet, amely a nyelőcsövet a nyaki szakaszon a környező szervekhez és a pólyákhoz fűzi, a mellkasi szakaszon pedig a mellkasi szervekhez és a légzsákokhoz rögzíti.

A begy, ingluvies

A begy, ingluvies, a táplálék rövid ideig tartó raktározására, felpuhítására szolgál. Tyúkban és pulykában csupán a nyelőcső jobb oldalán, diverticulum ingluviae, galambban azonban a nyak két oldalán és alatta helyeződő hármas tágulat, diverticulum dextrum, sinistrum et medianum ingluviae, van. Kacsában és lúdban begy nincs, a nyelőcső orsó alakú tágulata, saccus oesophagealis, mint „álbegy” található a mellkas bejárata előtt.

A tyúk és a galamb begye felületesen helyeződik, csupán köztakaró borítja. Erősebb teltsége esetén körvonalai jól láthatók és tapinthatók; a mellkas bejáratában a furcula és a mellizomzat előtt helyeződik. Dorsalis fala a begy ürege felé tekintő fél árkot az ún. begyvályút alkotja. A begyvályún át a felvett folyékony vagy könnyen emészthető táplálék közvetlenül a gyomorba juthat. Ha nehezen emészthető vagy nagyobb mennyiségű táplálékról van szó, az a kitágult begyben raktározódik. Itt a táplálékot a nyálmirigyek és a nyelőcsőmirigyek váladéka, valamint feltehetően a mirigyesgyomorból regurgitált gyomornedv bontja, és az csak azután kerül a gyomorba.

A begy fala szintén három rétegből áll: nyálkahártya, izomréteg és adventitia alkotja. A nyálkahártya elsimuló, laza, galambban sűrű ráncokat, plicae ingluviales, képez; cutan jellegű, több rétegű laphám borítja; tyúkban enyhén elszarusodott. A propria collagen- és elasztikus rostokat tartalmazó sejtdús szövet, amely hosszú, sűrűn helyeződő szemölcsöket bocsát a hámba. Benne tyúkban a begyvályú tájékán nyálkamirigyek halmaza, gll. ingluviales, csoportosul. A mirigyek galambban a begy ventralis falán sorba rendeződve, csupán kis mennyiségben találhatók. A kikelés utáni időben mindkét galambszülő begyének erősen vérbő nyálkahártyája „begytejet” termel azáltal, hogy a hám felületes rétege zsírosan elfajul, lelökődik, és belőle morzsalékony massza keletkezik, amely a begytartalommal együtt a fiókákat táplálja.

A kacsa és a lúd álbegyében sok nyálkamirigy található. A tela submucosa nagyon vékony, a nyálkahártyát szorosan az izomréteghez köti. A begy sima izomrétege a nyelőcsőéhez hasonló. A viszonylag vékony adventitia a begy felületének nagyobb részét közvetlenül a bőr alatti vékony pólyákhoz fűzi.

A gyomor, ventriculus

A gyomor, ventriculus, gaster, házimadarakban két, anatómiailag és funkcionálisan is jól elkülöníthető részből, gyomorból áll, ezek a mirigyes gyomor és az izmos gyomor.

A mirigyes gyomor, ventriculus glandularis s. proventriculus, orsó alakú, tyúkban kb. 2,5, galambban 1–1,5, lúdban és kacsában 3,5–4,5 cm hosszú. A nyelőcsőből éles határ nélkül folytatódik, annak mintegy orsó alakú tágulata. Az izmos gyomortól befűződés, isthmus ventriculi, választja el. A testüreg bal alsó negyedében, a máj két lebenye között helyeződik. Hosszanti tengelye caudoventralisan és balra irányul, a máj dorsalis felületén benyomatot alkot. A bal hasi légzsákkal és az ugyanazon oldali hátulsó mellkasi légzsákkal szomszédos. A léppel együtt a zsigeri hashártyazsák elülső szögletén helyeződik. Dorsalisan eredő bélfodra laza, redőiben az a. coeliaca ágai térnek a gyomor falához, a ventralisan eredő kisebb fodor pedig a májhoz fűzi.

Fala három rétegből áll: nyálkahártya, izomréteg és savóshártya.

590. ábra - A házimadár gyomrának hosszanti metszéslapja (vázlatos rajz)

A házimadár gyomrának hosszanti metszéslapja (vázlatos rajz)


591. ábra - A házimadár gyomra

A házimadár gyomra


A nyálkahártya, tunica mucosa, a mirigyek kivezetőnyílásai körül kis, kúp alakú szemölcsöket, papillae proventriculares, képez, és hosszanti redőket, plicae proventriculares, alkot. A szemölcsök a nyálkahártyán sorokba rendeződtek. Felületét egyrétegű hengerhám borítja.

A hám a papilla körüli koncentrikus redők, rugae ventriculares (amelyeket több szerző cryptaszerű vagy elágazódó csöves mirigynek tekint), alakjában beterjed a lamina propriába, és ott a felületes propriamirigyeket, gll. ventriculares superficiales, képezi. E mirigyek hámja alacsony hengerhám, secretiós jellege kifejezett, kacsában csoportokba tömörül. A lamina propria nagyon vastag, benne terjedelmes, szorosan egymáshoz tömörült mirigyzsákok alkotják a mély propriamirigyek, gll. ventriculares profundae, rétegét. Összetett csöves mirigyek, hatalmas fejlettségű mirigyzsákjaik közepén tág kivezetőjárat, hosszanti gyűjtőcső van, amelybe a radiálisan csoportosult, köbhámmal bélelt egyenes mirigycsövecskék tág nyílással szájadzanak. A mirigyeket vér- és nyirokerekben gazdag tok veszi körül. A tok egymáshoz fekvő falai érdús sövényt képeznek. A kötőszövetben collagen- és rugalmas rostok között simaizomsejtek (lamina muscularis mucosae), vérerek, nyirokerek és idegek haladnak. A mirigy kivezetőcsövét secretiós hengerhám béleli. A tyúk, a pulyka és a lúd mély propriamirigyei többlebenyűek. Több kivezetőjáratuk közös kivezetőcsővé egyesül. A galamb és a kacsa mély propriamirigyei egylebenyű, zsákszerű mirigyek.

A mély propriamirigyeket a nyálkahártya saját izomrétege, lamina muscularis mucosae, szinte teljesen körülveszi. Vékony réteget képez a felületes és a mély mirigyek között. A mély mirigyek alatti hosszanti rétegét vékony tela submucosa választja el a gyomor falának izomrétegétől.

Az izomréteg, tunica muscularis, belső és külső, vékonyabb, hosszanti és középső, vastagabb, körkörös izomrétegből áll. A mirigyes gyomrot kívülről savóshártya, tunica serosa, borítja.

A mirigyes gyomor és a zúzógyomor átmeneti szakaszában nyálkahártyazónát, zona intermedia ventriculi, képez, ahol a mély mirigyek rétege éles határral megszűnik, csupán felületes mirigyek vannak a propriában. A nyálkahártya hámja mindinkább az izmos gyomor hámjának szerkezetéhez válik hasonlóvá. A lamina propria alatti lamina muscularis mucosae felületes rétege a tájékon megszűnik, mirigy alatti vastagabb izomrétege az izmos gyomor felé, annak lamina muscularis mucosaejába megy át. A submucosa vékony kötőszövetes réteg.

Az izmos gyomor, ventriculus muscularis. Minden házimadárban – minthogy túlnyomórészt növényevők – izmos (zúzó-) gyomor vagy zúza, ventriculus muscularis, fejlődik ki, amely őrlő-rágó berendezésül is szolgál.

Bikonvex lencse vagy kétoldalt lapított, tojás alakú, vastag, izmos falú szerv. Durva, érdes felülete aprítja a táplálékot. A mirigyes gyomor mögött, a testüreg bal felében helyeződik, elülső része a máj lebenyei közé ékelődik, és a léppel is szomszédos. Az alsó hasfalon át részben még a hasüreg jobb felébe is beterjed. Caudalis és jobb oldali felületét bélkacsok borítják. Tojómadarakban a tojásrakás idején a petefészekkel, valamint a petevezető kacsaival és ventralis szélével érintkezik. Bal oldalról a hasi légzsák falára fekszik.

Az izmos gyomrot – a mirigyes gyomortól az izmos gyomorig terjedő – dorsalis bélfodor, mesenterium dorsale az ágyéktájékhoz, bal oldalsó felületének dorsalis szélét pedig kötőszövet a dorsolateralis hasfalhoz fűzi. Ventralis falát a ventralis bélfodor, mesenterium ventrale, az alsó hasfalhoz is rögzíti, amely cranialisan a máj lig. falciforméjába megy át. Különböző bélszakaszokkal is összefügg. Bal felülete kissé ventralisan, a jobb kissé dorsalisan tekint.

Az izmos gyomor a magevő madarakban nagy. Abszolút tömege tyúkban fajták szerint eltérő, 40–105 g, relatív tömege tyúkban 3,5–4,5%, kacsában 3–3,5%. Két, jobb és bal felületét, facies tendinea dextra et sinistra, ínlemezzel borított oldalsó izmok alkotják. Az oldalsó felületek felső és alsó, gyűrűszerű felületben, facies anularis, találkoznak egymással. Elülső kis- és hátulsó nagygörbületén, curvatura minor et major, egy-egy vakzsák, saccus cranialis et caudalis, domborodik elő, amelyeket árok, sulcus cranialis et caudalis, határol, jobb oldalán kacsában és lúdban (pingvin, pelikán) különálló, gyomorszerű tágulat, pars pylorica, öblösödik ki, amelyet vaskos ajkak, plicae angulares, határolnak el az elülső vakzsáktól. Tyúkfélékben ehelyütt tölcsér alakú pylorus található. A pars pyloricától a canalis pyloricus végén nyíló ostium pyloricum vezet az epésbélbe, ahol kacsában, lúdban párna alakú torus pyloricus is kifejlődött. A hátulsó vakzsák, saccus caudalis, csupán a táplálék ideiglenes tárolására és keverésére szolgál.

A zúzógyomor fala háromrétegű, kívül savóshártya borítja, középső izomrétege nagyon vastag, belül nyálkahártya béleli. A savóshártya, tunica serosa, kis helyütt hiányzik, itt kötőszövet kapcsolja a zúzót a hasfalhoz. A tela serosában sok zsírszövet rakódik le, helyenként zsírpárnát, panniculus adiposus, képez.

Az izomréteg, tunica muscularis, felületes, hosszanti rétege, stratum longitudinale, vékony. Középső, körkörös rétegét, stratum circulare, a gyomor szélei felé sugárszerűen szétterülő oldalsó izmok, m. crassus craniodorsalis et cranioventralis, és a vakzsákok vékonyabb falát alkotó harántizmok, m. tenuis craniodorsalis et cranioventralis, alkotják. Az oldalsó izmok a gyomor két felületének centruma felé fokozatosan vékonyodnak, majd izomlemezeket alig tartalmazó, vastag, tömött szerkezetű, kékesen csillogó, gyöngyházfényű íntükörré, centrum tendineum, alakulnak át.

A nyálkahártya, tunica mucosa, mikrobolyhokkal fedett, egyrétegű hengerhámja a propriában levő, szűk lumenű mirigycsövek, gll. ventriculares, alacsony hengerhámjába folytatódik. A mirigytubulusok vége kitágul, üregeiket az általuk állandóan termelt acidophilan festődő anyag tölti ki. A mirigyeket az emlősök pylorusmirigyeivel azonosítják. A nyálkahártya felületét vastag, kemény, szaruszerű keratinoidréteg, cuticula gastricae, borítja, amely a mirigyek besűrűsödött váladékából levált hámsejtekből és a felvett táplálék beszáradt anyagából (fehérje-szénhidrát-komplex) képződik.

Ez a keratinoidréteg az íntükör területén sima, a gyomortest többi részén viszont durva, hosszanti és a vakzsákoknál haránt kiemelkedéseket is képez. Az izmos gyomor üregét a mirigyes gyomor felől a tyúkban fejlett nyálkahártyagyűrű zárja le. A nyálkahártyában lymphoreticularis szövet és felületes nyálkamirigyek találhatók.

A zúzógyomor a malomkő mozgásához hasonlóan működik, ürege kanál alakú. A harántizmok összehúzódásukkor a vakzsákokat ürítik, és a táplálékot a két oldalsó izom felületei közé préselik. Az oldalsó izmok összehúzódásakor a két keratinoidréteg közé szorult táplálék szétmorzsolódik azáltal, hogy az egymáshoz nyomodó rétegek a felület centruma körül elfordulnak, mint ahogyan a két tenyerünk közé szorított anyagot szétmorzsoljuk.

A táplálékon kívül kis mennyiségű kavics is található a zúzógyomorban. A zúzógyomor táplálékőrlő képességét ezek a kis kavicsok segítik, amelyeket a magevő madarak rendszeresen lenyelnek. Mennyiségük tyúkban 4–18 g, kacsában 10 g, lúdban 30 g. A kavicsok a hiányzó fogakat pótolják. Az izmos gyomorban ritkábban fellelhető kis üvegcserepet, fémdarabot, akár csak a kavicsokat, a madarak apránként megőrlik, illetve, kiürítik.

A bélcső, intestinum

A házimadarak bélcsövének is két fő szakasza van: vékonybél, intestinum tenue, és vastagbél, intestinum crassum. A vékonybél három szakasza: az epésbél, duodenum, az éhbél, jejunum, és a csípőbél, ileum, morfológiai jellegzetességeik alapján jól elkülöníthetők egymástól. A vastagbél morfológiája eltér az emlősökétől. Első szakasza a vakbél, caecum, kettős, amelyeket rövid, egységes vastagbélszakasz, a remese-végbél, colorectum, vagy egyszerűen remese, colon követ.

A bélcső alakja és helyeződése fajok szerint különböző. Madarakban még abszolút és relatív tömegük is változik az egyes fajták szerint. A bélcső hosszát megbízható módon mérni nehéz, mert ugyanazon fajban is igen eltérő adatokkal találkozunk. Ennek oka az egyedi és a fajtabeli különbségekben, a külöböző életkorban, valamint a táplálék típusában is kereshető. A bélcső hossza a törzs hosszához (az utolsó nyakcsigolyától az utolsó farokcsigolyáig mért távolság) viszonyítva tyúkban 1:7–9; 165–230 cm, kacsában 1:8,5–11, 155–233 cm, lúdban 1:10–12, 250–365 cm, galambban 1:5–8, 71–115 cm. A vékony- és vastagbél átmérője megközelítőleg ugyanolyan. Kétnapos csirkében az epésbél még vékonyabb, mint a vékonybél többi szakaszai, kifejlett állatban a vékonybél átmérője a duodenumtól a cloaca felé csökken. Az egyes bélszakaszok izomrétegének vastagsága is különböző. Így pl. az epésbél, a csípőbél és a remese falának izomzata vastagabb, mint az éhbélé és a vakbélé. A bélcső szöveti szerkezete az emlősökéhez hasonló. A nyálkahártya bélbolyhokat és mirigyeket tartalmaz; magános és csoportos nyiroktüszők is vannak benne.

592. ábra - A tyúk (kakas) bélcsöve és a bélcső artériái (vázlatos rajz)

A tyúk (kakas) bélcsöve és a bélcső artériái (vázlatos rajz)


A vékonybél, intestinum tenue

Az epésbél, duodenum, az izmos gyomor pylorusától ovális nyílással, ostium pyloricum, ered. Minden házimadárfajban jellegzetes, U alakú kacsot, ansa duodenalis, képez. A kacs egymással párhuzamosan futó egyenes szárai, lehágó szára, pars descendens duodeni, és felhágó szára, pars ascendens duodeni, a hasnyálmirigy lebenyeit fogják körül. A két szárat egymáshoz és a pancreaslebenyekhez szalagok, ligg. pancreaticoduodenalia, kapcsolják. Lehágó szára, pars descendens duodeni, az izmos gyomor jobb oldalára és a máj jobb lebenyének dorsalis felületére fekszik rá, majd az éhbélkacsok által takart kacsa a ventralis hasfalon caudalis irányban, az izmos gyomor mögött balra hajlik, és a gyomor bal felületéhez simul. Felhágó szára, pars ascendens duodeni, az előbbi jobb oldalán a májhoz tér vissza, itt ív alakú kaccsal, flexura duodenojejunalis, a jobb vese elülső végéhez tér, és a jobb here, illetve petefészek szomszédságában az éhbélbe megy át. A pars ascendens duodeni májhoz közeli szakaszában levő kis bélöbölbe, diverticulum duodeni, szájadzanak a fajra jellemző, később leírt epe- és pancreasvezetékek. A vezetékek nyílásait záróizom, m. diverticuli duodeni, veszi körül.

A duodenumot a bélfodor egy része, mesoduodenum, mint a duodenum két szára közötti savós kettőzet az elülső bélfodri gyökér útján a dorsalis hasfalhoz fűzi. Ezenkívül függesztőszalag, lig. suspensorium duodeni, az izmos gyomorhoz és az epevezetőket tartalmazó szalag, lig. hepatoduodenale, a májhoz is rögzíti az epésbél pars ascendensét.

Az epésbél hossza tyúkban 25–35, galambban 12–22, lúdban 40–49, kacsában 22–38 cm hosszú. Átmérője tyúkban 0,8–1,2, galambban 0,5–0,9, lúdban 1,2–1,6, kacsában 0,4–1,1 cm.

A duodenum és a jejunum közötti határt a flexura duodenojejunalis jelzi, amely balról jobbra térő ívben az arteria mesenterica cranialist megkerüli. Az éhbél és a csípőbél közötti határt viszont a csípő-vakbéli szalag, lig. ileocaecale, vége mutatja, amely a vakbeleket egész hosszukban a csípőbélhez kapcsolja.

Az éhbél, jejunum, madárban is a bélcső leghosszabb szakasza. Hosszúsága tyúkban 100 (85–120) cm, kacsában 105 (90–140) cm, galambban 60 (45–70) cm. Átmérője tyúkban 0,6–1,0 cm, kacsában 0,4–0,9 cm, lúdban 1,3–1,7 cm, galambban 0,35–0,7 cm. Az éhbél kacsai, ansae jejunales, a testüreg jobb caudalis felének nagyobb részét kitöltik: a gyomor, a lép, a jobb májlebeny, valamint nőneműekben a tojásrakás időszakában a petefészek és a petevezető szomszédosak vele.

Az éhbélkacsok alakja, elrendeződése a fajra jellemző, összefügg a bélkacsok eltérő mértékű hosszanti növekedésével. Tyúkban ez 10–11 nagyobb és 10 kisebb bélkacsból áll, amelyek 3/4 körívben az elülső bélfodor truncus jejunalisához széles bélfodor, mesojejunum, révén vannak rögzítve. Kacsában és lúdban az éhbél 6–8, egymással párhuzamosan helyeződő, a gerincoszlop síkjában haladó, kb. egyforma hosszúságú kacsból álló bélszakasz. Végső, csípőbélbe folytatódó szakaszát a duodenum kacsával szomszédos ansa supraduodenalis alkotja.

A galamb éhbelén két szakasz különböztethető meg. Az első szakasz hosszú, 3–4 centripetálisan descendáló és 2–3 centrifugálisan ascendáló hurkot, ansae jejunales, képez. Ezek összességükben méhkashoz hasonló bélcsőhalmazt alkotnak. A méhkas alakot mutató éhbélkacsok között mintegy a kacsok tengelyében, azokat összefűző mesojejunumot találjuk, amelynek savóslemezei között az elülső bélfodri artéria ágai haladnak.

Az éhbél második szakaszát galambban hosszú supraduodenalis hurok alkotja, a testüreg bal oldalára tér és az izmos gyomorral szomszédos.

A Meckel-féle diverticulum, diverticulum ductus vitellointestinalis, a szikbéljárat maradványa. Kicsi, kúp alakú vakzsák, amely az embrió primitív bélkacsának csúcsán fejlődő szikbéljáratból fejlődik ki; naposcsirkében kúp alakú papillán, papilla ductus vitellini, nyílik. A diverticulum vaskos nyálkahártyájában lymphoreticularis szövet, nyiroktüszőhalmazok találhatók. Kacsában és lúdban nagyobb, és viszonylag hosszabb ideig fennmarad. A többi házimadárfajban fiatal korban gyakran teljesen felszívódik.

A csípőbél, ileum, megközelítően egyenes bélszakasz. A cloaca alatt ered, tyúkban, lúdban és kacsában a vakbelet két oldalról határolja, hozzájuk a ligg. ileocaecalia kapcsolja. Kezdeti szakasza cranialisan a nemi mirigyek felé tér, majd balra, caudalis irányba hajlik, ansa supracaecalis, és a vastagbelek körül folytatódik. Tyúkban és galambban ráfekszik a duodenum kacsára. Kacsában és lúdban az éhbél ansa supraduodenalisát érinti, és az izmos gyomor jobb felületével határos, ahhoz savósszalag fűzi. Hossza tyúkban 13–18, galambban 8–13, kacsában 10–19, lúdban 20–28 cm. Átmérője tyúkban 0,7–1,0, galambban 0,3–0,5, kacsában 0,4–0,8, lúdban 1,0–1,5 cm. A csípőbél-vakbél határán a nyálkahártya-billentyűt, valvula ileorectalis, a bélfal körkörös izomrétege pedig záróizmot, m. sphincter ilei, alkot.

A csípőbél hossza tyúkban, kacsában, lúdban kb. a vakbelek hosszának felel meg, galambban ennél jóval hosszabb. A csípőbél hossza galambra is érvényes módon homologizálható az érellátása alapján. A madárban ugyanis az a. coeliaca (nem az a. mesenterica cranialis) egyik ága, az a. ileocaecalis, látja el a csípőbelet.

A vékonybél fala háromrétegű: nyálkahártya, izomréteg és savóshártya alkotja.

Nyálkahártyája, tunica mucosa, bolyhokat képez, amelyek alakja és nagysága az egyes madárfajok szerint kis különbségeket mutat. A bolyhok nyelv alakúak, hosszúak (tyúkban 1,5, kacsában 1,0 mm), egyszer, esetenként többszörösen elágazódnak. A leghosszabbak az epésbélben, és sűrűbben helyeződnek, mint az éhbélben. Az éhbél bolyhai szélesek, rövidek, levél alakúak, hosszuk 0,5–0,6 mm. A csípőbélben újból hosszú bolyhokat találunk.

A nyálkahártya hámja, epithelium tunicae mucosae, mikrobolyhokkal bíró, cuticulás hengerhám. A hámsejtek között kehelysejtek vannak. A lamina propria sejtdús, tömör szerkezetű kötőszövet, benne Lieberkühn-féle mirigyek találhatók, amelyek a bolyhok között nyílnak. Duodenalis (ún. Brunner-féle) mirigyek nincsenek a házimadarakban. A bolyhok nyirokkapillárisokat sima izomsejteket és nyirokszövetet tartalmaznak. Ez utóbbiban sok eosinophil granulocyta található. A nyirokszövet mennyisége a csirke korával nő. A 36 órás csirke bélcsövének nyálkahártyájában embrionális kötőszövet is van, amely a bolyhok tengelyében és a propriában, valamint a mirigyek körül lokalizálódik.

A lamina propria a 20. napig lymphocytát nem tartalmaz, azután elszórtan megjelennek, és a kifejlett madár nyálkahártyájában már sok lymphocyta látható, amely jellemző a madár nyálkahártyájára; az ott levő vándorsejtekkel együtt a lymphocyták sok szoliter tüszőt képeznek, és azok csoportosulásából keletkezett aggregát nyiroktüszők, Peyer-plaque-ok az egyes bélszakaszokban meghatározott helyeken fejlődnek ki. Számuk 6–8, az epésbél kezdetén, felhágó szárának közepén, a Meckel-féle diverticulum mögött és a csípőbél végén, a vakbél nyílása körül mint lemezszerű ileocaecalis mandula, tonsilla ileocaecalis, minden egyedben található.

A nyálkahártya saját izomrétege, lamina muscularis mucosae, vastag, simaizomsejt-rétegből áll. Ez utóbbi a bélbolyhokba és a Lieberkünh-féle mirigyek közé is beterjed. A külső körkörös réteg több helyütt a bélfal körkörös izomrétegével egybeolvad.

A tela submucosa nagyon vékony, csupán helyenként (a csípőbél végén) különíthető el. Laza rostos kötőszövet, benne zsírsejtek is találhatók.

Az izomréteg, tunica muscularis, belső, vastagabb, körkörös és külső, vékonyabb, hosszanti rétegből áll. A rétegek között vékony intermuscularis kötőszövet van, amelyben ganglionok láthatók. A csípőbél és a remesevégbél határán a körkörös izomréteg záróizmot, m. sphincter ilei, képez.

A vastagbél, intestinum crassum

A madarak vastagbele a páros vakbélből, caecum, és a remesevégbélből, colorectum, áll. Ez utóbbi rövid bélszakasz, amelyet kifejezett záróizom, m. sphincter cloacae, határol el az emésztőcső végső szakaszától, a cloacától.

A vakbelek, caeca, hossza tyúkban 12–25 cm, kacsában 10–20 cm, lúdban 22–34 cm, galambban 2–7 cm. Átmérőjük a testén kacsában 0,5–0,7 mm, lúdban 0,8–1,2 cm. A csípőbél és a remesebél határán nyílnak, nyílásukat, ostium caeci, alacsony, gyűrű alakú, csípővégbéli nyálkahártyaredő, valva ileorectalis, szűkíti. A nyílást követő alapja, basis caeci, és orsószerűen tágult teste, corpus caeci, a csípőbelet közrefogva előrefelé irányul, majd végső vak vége, apex caeci, az izmos gyomor jobb oldalán caudalis irányba visszahajlik. A csípőbélhez a már említett szalagok, ligg. ileocaecalia, rögzítik.

A remesevégbél, colorectum (rectum), a csípő-vakbéli nyílástól eredő rövid, egyenes bélszakasz. Átmérője a vékonybéllel majdnem azonos, rövid bélfodor rögzíti a dorsalis hasfalhoz, amelyben a kapuér, v. coccygeomesenterica, ágai, valamint az a. mesenterica caudalis és ágai haladnak. A gerincoszlop alatt caudalisan halad, és a cloacába nyílik. Hossza tyúkban 8–11 cm, galambban 3–4 cm, kacsában 7–13 cm, lúdban 16–20 cm. Átmérője tyúkban, kacsában és lúdban nagyobb, mint a vékonybélé, galambban viszont annak csupán 1/3-a.

A vastagbél fala a vékonybéléhez hasonló szerkezetű, három rétegből áll: savóshártya, izomréteg és nyálkahártya alkotja. A vastagbél nyálkahártyáján a cloacáig – ellentétben az emlősökkel – bélbolyhok találhatók. A vakbél bolyhai a bázis tájékán a leghosszabbak, az apex felé fokozatosan alacsonyabbá válnak. A hámban kevés kehelysejt is van. A Lieberkühn-mirigyek mindegyik szakaszban megtalálhatók. A propria lymphocytákban gazdag, és ahol nagy mennyiségben csoportosulnak, ott a mirigyek hiányoznak.

A galamb vakbelében nincsenek bélbolyhok, lumenét nyálkahártyaredők megosztják. A lamina propria az öregedés folyamán nyirokszövettel szövődik át, amely a körkörös izomréteg egy részét is elnyomja; a nyálkahártya 2/3-a degenerálódik, mirigyei atrophizálnak. Lamina muscularis mucosae nem fejlődött ki. A tela submucosa több helyütt kötőszövetes tokkal körülhatárolt nyiroktüszőhalmazokat tartalmaz. A vakbél nyílásánál a bél fala vastag, mert a nyálkahártyában itt is csoportosult nyiroktüszők vannak. A nyirokszövet 14 napos korban éri el maximális fejlettségét.

A remesevégbél bolyhai vaskosabbak, a kehelysejtek megszaporodtak, a propria lymphocytákkal átszőtt. A tela submucosa vastagabb, mint a középbélben, szerkezete laza, zsírsejteket, tokkal körülhatárolt nyiroktüszőhalmazokat tartalmaz. Az izomréteg, különösen a belső, körkörös, vastagabb. A nyálkahártya a cloaca közelében hosszanti redőket képez. A cloaca határán hasonló lymphoid szerv van, mint a vakbél nyílása körül. A nyálkahártya vaskos redőin nincsenek bélbolyhok, Lieberkühn-mirigyek ritkábban találhatók, és ha vannak, elágazódnak.

593. ábra - A tyúk nyaki és testüregi szerveinek topográfiája

A tyúk nyaki és testüregi szerveinek topográfiája


A kloáka, cloaca

A cloaca a bélcső végső, rövid és tág szakasza; három, egymástól két, összehúzódásra képes, körkörös redővel elválasztott részét különböztetjük meg. Ezek a coprodaeum, az urodaeum, a proctodaeum.

594. ábra - A gúnár cloácája (Komarek, V. szerint)

A gúnár cloácája (Komarek, V. szerint)


A coprodaeum ampullaszerűen kiszélesedő bélszakasz, a végbélből ide továbbított bélsár felvételére és átmeneti tárolására szolgál. A végbélt határoló szűkületben, junctura rectocoprodaealis, illetve lúdfélékben attól elválasztó körkörös redőben, plica rectocoprodaealis, záróizom, m. sphincter cloacae, található. A redő a végbél nyílását határolja, benne a nyálkahártya hosszanti redőket képez. A falában dorsolateralisan levő ganglionokat ggl. cloacalia, vékony rostok hálózata, plexus cloacalis, köti egymáshoz.

Az urodaeum a cloaca középső, kevésbé tágas szakasza. A coprodaeumtól körkörös nyálkahártyaredő, plica coprourodaealis, a proctodaeumtól pedig a plica uroproctodaealis határolja el. Ez utóbbi redőn dorsalisan, a median síkhoz közelebb a két húgyvezető, ostium ureteris, nyílik. A nyílásoktól lateralisan hímneműekben az ondóvezetők nyílásainak, ostium ductus deferentis, szemölcsei, papilla ductus deferentis dextra et sinistra, találhatók, illetve nőneműekben a bal petevezető széles rés alakjában, ostium oviductus sinistri, nyílik. Az urodaeum lateralis falában kétoldalt ovális eres testecskék, corpus vasculare paracloacale, vannak, amelyekben az artériás kapillárisokat nyirokrések veszik körül.

A proctodaeum, a cloaca végső szakasza, amely hímnemű vízimadarakban az emlősök peniséhez hasonló szervet foglal magában. Kakasban e helyen kicsi papilla található.

A proctodaeum dorsalis falán retroperitonaealisan a Fabricius-féle tömlő, bursa cloacalis Fabricii, nyílik. Gömb vagy körte alakú, páratlan, vastag falú vakzsák. Ventralisan eredő, rövid kivezetőcsöve, a bursa nyele, collum bursae cloacalis, résszerű nyílással, közvetlenül a cloaca nyílása mögött dorsalisan a proctodaeumba nyílik, ostium bursae cloacalis. A nyél mögött tyúkfélékben néha járulékos tömlő, bursa cloacalis accessoria, is található.

A proctodaeum dorsalis falán tyúkfélékben nyirokszövetbe foglalt tubularis mirigyköteg, gl. proctodaealis dorsalis, kacsafélékben pedig két oldalsó köteg, gll. proctodaeales laterales, van; ventralis falán tyúkban, pulykában kicsi, vaskos, nyirokszövettel átszőtt redők, rugae lymphaticae, emelkednek ki.

A végbélnyílást, ventus, dorsalis és ventralis ajak, labium venti dorsale et ventrale, határolja; ha nyílása, orificium venti, zárt, az ajkak külső, radialis irányú redőkkel borított pars rugosáját elválasztja a belső sima pars planától.

A cloaca nyálkahártyája hosszanti redőket alkot. Hámja egyrétegű hengerhám. A cloacában bolyhok vannak, amelyek a coprodaeumban ujjszerűek, az uro- és a proctodaeumban pedig alacsonyak, levél alakúak. A lamina propria lymphocytákat tartalmaz, idős állatban nyirokszövetté alakul. A cloaca mirigyei összetett csöves, mucinosus mirigyek. Nagyobb számban a cloaca dorsalis falán találhatók.

A végbélnyílást, ventus, anus, többrétegű laphám béleli, a lamina propria ehelyütt papillákat alkot. A végbélnyílás ajkainak belső felületén az anus hámja a proctodaeum hengerhámjába megy át. A lamina muscularis mucosae hiányzik. A tunica propria közvetlenül a submucosába megy át.

Az izomréteg belső, körkörös és külső, hosszanti simaizomsejt-kötegekből áll, az anus körül azt körülvevő harántcsíkos izomrostokkal együtt záróizmot, m. sphincter cloacae, képez.

A máj, hepar

A máj a középbél és egyben a szervezet legnagyobb mirigye, madarakban a testsúlyhoz viszonyítva is nagy. Általában két lebenyét, két felületét, éles és tompa szélét különböztetjük meg.

Domború felülete, facies parietalis, cranioventralisan tekint; zsigeri felülete, facies visceralis, homorú, caudodorsalisan irányul. Dorsalis széle, margo obtusus, tompa, két oldalsó és a ventralis széle éles, margo acutus. Két, jobb és bal, esetleg három (tyúk, pulyka, liba, kacsa), jobb, bal és középső lebenyre, lobus hepatis dexter et sinister és pars interlobaris, oszlik, amelyek főképpen ventralisan különülnek el egymástól. Közülük a jobb oldali a nagyobb, kis közti allebenye, processus intermedius sinistri, is van. Tyúkon és pulykán hosszúkás, egyenlőtlen háromszög, kacsán nagy, egyenlőtlen sokszög alakú. A galamb kivételével a jobb lebenyen is található kicsi és háromszögletű köztilebeny, processus intermedius dexter, amely jól táplált állatban különösen fejlett. A kacsa májának jobb lebenye nyelv, a lúdé szív alakú, nagyobb és hosszabb, mint a bal, szív alakú lebeny. Alsó széle caudalisan túlnyúlik a szegycsont hátulsó szélén.

A jobb lebeny zsigeri felületén több szerv benyomata látszik. A duodenum proximalis vagy distalis szakasza minden madárfajban benyomatot, impressio duodenalis, képez, amelynek helyeződése és nagysága fajok szerint lényegesen nem változik. Galambon és lúdon az éhbélnek is van benyomata, impressio jejunalis. A jobb lebenyen a mirigyes gyomor impressio gastris glandularisa és az izmos gyomor impressio gastris muscularisa (az előbbi benyomata némely fajban a bal lebenyen is fellelhető), és a v. abdominalis árka, sulcus v. abdominalis, láthatók. A lép galambon és pulykán a jobb lebeny zsigeri felületének közepén, pulykán, kacsán és lúdon a bal lebenyen is (legtöbbször a középső lebenyen) is képez benyomatot: impressio lienalis. A fali felületen a szív benyomata, impressio cardiaca, található.

A jobb lebeny visceralis felületén az epehólyag felvételére árok, fossa vesicae felleae, van. A jobb lebeny alsó szélén kacsán, lúdon bemetszés, incisura vesicae felleae, is található.

A visceralis felület közepén, mind a jobb, mind a bal lebenyen levő haránt irányú résben, fissura transversa, a jobb és a bal portalis vénát összekötő haránt ág, ramus communicans venae portae, és a májartéria jobb és bal ága halad. A jobb lebeny dorsocranialis részét a hátulsó üresvéna átfúrja, hátulsó nyílása, foramen caudale venae cavae caudalis, a jobb lebeny zsigeri felületén nyílik. E szakaszához a máj állományából intrahepaticusan a jobb és a bal májvéna, v. hepatica dextra et sinistra, tér.

Az epehólyag, vesica fellea, ampullaszerű, 2–5 cm hoszszú, caudalis szabad felülete a jobb lebeny caudalis szélét eléri; némely esetben azon túlnyúlik. A tyúk epehólyagja 2,0–4,5 cm hosszú, megnyúlt körte alakú, a pulykáé ampullaszerű, 5–8 cm hosszú, caudalis vége eléri a jobb lebeny szélét, sőt néhány milliméterrel túlnyúlik azon. A kacsa és a lúd epehólyagja hurka alakú, 3,5–6, illetve 5–8 cm hosszú, kacsán jobbra, lúdon balra irányul. A galambnak nincsen epehólyagja.

Az epe elvezető rendszere eltér a házi emlősállatokétól. Tyúkban, kacsában, lúdban a jobb lebeny nagyobb részéből két ductus hepatocysticus vezeti az epét az epehólyagba. Galambban, ahol epehólyag nincs, ductus hepatoentericus dexter tér az epésbélbe. A jobb lebenyből (fennmaradó kisebb részéből ugyanúgy, mint a bal lebenyből) ered a ductus hepatoentericus communis. A ductus hepatoentericus communis az epehólyagból eredő ductus cysticoentericusszal együtt a pancreasvezetékektől distalisan nyílik a duodenum pars ascendensébe. Kacsában és lúdban a ductus hepatoentericus a duodenum pars ascendensének kezdeti szakaszához tér.

A galambnak, mint említettük, nincs epehólyagja; de a két májlebenynek megfelelően két epevezetője van, ductus hepatoentericus dexter et sinister. Közülük a jobb oldali vékonyabb, és a duodenum pars descendenséhez, a bal oldali rövidebb, vastagabb, és a duodenum pars ascendenséhez tér. Kacsában és lúdban a ductus cystico- és hepatoentericus egy helyen nyílik az epésbélbe. Lúdban a viszonylag vékony ductus hepatoentericus accessorius is található.

A máj színe tyúkban és pulykában vörösesbarna, öreg állatban sötét vörösesbarna, jól táplált tyúkban és pulykában sárgásvöröses barna, kacsában sárga, lúdban sárgásbarna vagy világossárga. A galamb májának színe világos sárgásbarnától a sötétbarnáig változik.

A máj konzisztenciája bár tömött, a házi emlősállatokénál puhább. A fiatal tyúk, pulyka, galamb mája puhább, az idősebbeké, valamint a kacsa és a liba mája tömörebb. A jól táplált kacsa mája lágy, törékeny, és könnyen reped.

A máj tömege tyúkban 30–60 g, galambban 8–12 g, kacsában 45–115 g, lúdban 85–175 g. A testtömeghez viszonyítva a máj tömege fajonként változó. Tyúkban az élő testtömeg 2,4, pulykában rossz kondícióban 3%-a, jó kondícióban 3,5%-a a testtömegnek, kacsában 3, illetve 4%, lúdban 3, illetve 7% is lehet. A máj testtömeghez viszonyított nagysága tyúkban 1:37, kacsában 1:42.

A madarak mája retroperitonaealisan, a szív mögött, a zúzógyomor, a nemi mirigyek és a vékonybelek előtt helyeződik. Elülső felülete tyúkban a 9. borda síkjában van. Alsó széle a bordák sternalis vége mentén caudalisan irányul, és jobb oldalon a mellcsont oldalsó nyúlványa mögött 2 cm-rel végződik; bal oldalon alig éri el azt. A bal oldalon elhelyeződő izmos gyomor a máj helyeződését részaránytalanná teszi. A májat sarló alakú szalag rögzíti helyzetében; a szalag ventralisan, a mellcsontról ered. A máj dorsalis, tompa széle az ágyéktájékhoz és a rekeszizomhoz rögzített.

A máj erei: a. hepatica dextra et sinistra (ex. a. coeliaca) és a v. portae dextra et sinistra. Elvezetővénái: a vv. hepaticae. A nyirokerek a ductus thoracicusba vezetnek. Idegei a sympathicus és parasympathicus idegrendszerből származnak.

595. ábra - A zsigeri szervek helyeződése tyúkban

A zsigeri szervek helyeződése tyúkban


596. ábra - A kacsa hasűri szervei

A kacsa hasűri szervei


A májat kívülről a savóshártya zsigeri lemeze borítja, amely szorosan összefügg az alatta helyeződő, nagyon vékony kötőszövetes tokkal. A két réteg alól áttűnik a májparenchyma. A kötőszövetes tok csupán a májkapu tájékán vastag. Belőle radialis kötegek, rostok térnek a máj állományába a vérerek és az epeutak mentén. Ebben a perivascularis kötőszövetben sok nyiroksejt és vándorsejt, sok eosinophil, pseudoeosinophil granulocyta található. Lymphocyták legtöbb helyen diffúzan helyeződnek, néhol azonban nyiroktüszőket is képeznek. A máj finom vázát rácsrosthálózat alkotja.

A máj működési egysége az emlősökéhez hasonlóan sugárszerűen, de kettős sorokban rendeződött májsejtoszlopokból, muralium duplex, gerendákból álló lebenyke. A lebenykék sokszögletűek, szabálytalanul helyeződnek egymás mellett, közöttük nincs éles határ. A májba térő verőceér végágai körülveszik a sejtsorokat. Ezekből indulnak ki sugárszerűen a sejtsorok közötti sinusoidok, amelyek a vena centralisban egyesülnek. Az ez utóbbiak vérét összegyűjtő vv. sublobularisok a hátulsó üresvénába nyíló vv. hepaticaeben egyesülnek. A sinusoidok falában Kupffer-féle csillagsejtek is vannak.

A sokszögű májsejtekben sok glikogén és zsírcsepp van. Kétmagvú sejt a madarak májában ritkán fordul elő. A sejtek nagyságát és szerkezetüket a táplálkozási viszonyok igen nagy fokban befolyásolják.

Az epekapillárisok a májsejtek sarkán találhatók, falukat 3–6 májsejt együttesen képezi; szerkezetük az emlősökéhez hasonló.

Az epevezetékek és az epehólyag fala három rétegből áll. Belül egyrétegű hengerhámmal borított nyálkahártya található. A hengerhám cytoplasmája szemcséket tartalmaz, ami mirigyműködésre utal. Közöttük nyálkakiválasztó kehelysejtek vannak. A lamina propria tyúkban és lúdban nyiroksejtekben gazdag halmazokat és folliculusokat is tartalmaz.

Az epehólyag középső rétegét tyúkban és pulykában mély, körkörös, és felületes, viszonylag gyengébb, hosszanti simaizomréteg alkotja. Lúdban és kacsában az izomréteg hálózatszerűen lefutó körkörös, hosszanti és ferde irányú izomnyalábokból áll. Pulykában az epehólyag falának izomrétegében sok lymphocyta található.

A külső réteget adventitia vagy savóshártya alkotja. Az extrahepaticus epeutak nyálkahártyája hosszanti redőket képez; lumenük csillag alakú. A tunica propria nyiroksejteket tartalmaz.

A hasnyálmirigy, pancreas

A hasnyálmirigy, pancreas, az epésbél fodrában, a bél két szára mentén elhelyeződő, vékony, hosszú, lebenyes mirigy. Három lebenye fejlődött ki: egy bal, dorsalis, lobus pancreatis sinister s. dorsalis, egy jobb ventralis, lobus pancreatis dexter s. ventralis – amely néhány fajban (lúd, kacsa) kettős –, és a léplebeny vagy léptnyúlvány, lobus pancreatis lienalis s. processus lienalis.

597. ábra - A tyúk hasnyálmirigye

A tyúk hasnyálmirigye


Tömege tyúkban 2,27–3,44 g, gyöngytyúkban 1,31 g, pulykában 7,20–10,40 g, kacsában 5,00–6,30 g, lúdban 10,25–12,15 g. Hossza tyúkban 12 cm, gyöngytyúkban 7 cm, pulykában 12 cm, kacsában 7 cm, lúdban 10 cm. A testtömeghez viszonyítva legnagyobb a kacsa pancreasa, majd a tyúké és a lúdé, legkisebb a pulykáé és a gyöngytyúké. Éhezés csökkenti a pancreas nagyságát.

A hasnyálmirigy szürkés rózsaszínű, világossárga vagy barnásvörös színű szerv. Lebenyei cranialisan vastagabbak. Felületét barázdák lebenykékre osztják. A lebenykézettség foka a fajra jellemző.

A duodenum két szárához tyúkfélékben két szalag, ligg. pancreaticoduodenalia (tulajdonképpen a mesoduodenum részei), rögzíti. A lebenyeknek néha több-kevesebb nyúlványuk is van. A mirigyet ellátó erek és idegek a két lebeny között a lebenyeket összekötő savóshártya-kettőzeten haladnak. A kacs végéig követhető érből kétoldalt elágazódó artériák a mirigy lécszerű köldökéhez térnek, majd tyúkfélékben a mirigyállományon áthaladva a mirigylebeny bélfal felőli, ugyancsak lécszerű „külső” köldökén kilépve, a bélfalban ágazódnak el. Ezeknek az artériáknak és vénáknak a mirigy állományában haladó szakaszaiból erednek a kisebb ágak, amelyek a mirigyet táplálják. Kacsában és lúdban a pancreaslebenyeket lécszerű köldökük mentén savós szalag fűzi a mesoduodenumhoz. Itt csupán egy lécszerű köldök van, ahol csak a pancreas erei és kivezetőcsöve található. Ligg. pancreaticoduodenalia lúdban és kacsában nincsenek.

A jobb és a bal lebeny tyúkban, gyöngytyúkban és pulykában változó számú, 3–6 perenchymahíd útján összefügg egymással. A jobb ventralis és a bal dorsalis lebeny lúdban, kacsában és galambban a legtöbb esetben teljesen különálló, egymással nem nő össze.

A harmadik, az ún. léplebeny, tyúkfélékben nehezen különíthető el; a galambéhoz hasonlóan vékony és hosszú, giliszta alakú. A kacsáé és a lúdé hosszú vagy rövid és változatos alakú. A lebenyek között zsírszövet van.

A mirigynek tyúkban és galambban általában 3, kacsában, lúdban és pulykában a legtöbb esetben 2, jobb és bal kivezetőcsöve, ductus pancreaticus lobi dextri et sinistri van, amelyek a duodenum pars ascendensébe vezetnek, a májvezeték és az epevezető nyílása közelében. Galambban a harmadik (járulékos) vezeték, ductus pancreaticus lobi tertii, az epevezetőktől távolabb nyílik a duodenumba. E helyen, a duodenum ascendens végén, tyúkfélékben nagyobb, lúdban és kacsában gyengén fejlett bélöböl, diverticulum duodeni, található. A kivezetőcsövek végén a simaizomréteg záróizmot, m. sphincter diverticuli, képez. Kacsában és lúdban néha előfordul harmadik vezeték, ductus pancreaticus accessorius is, amely a duodenum pars ascendensébe, a többi vezetékektől szintén távolabb nyílik. A léplebenynek nincs külön kivezetőcsöve.

A mirigyet kívül savóshártya borítja, alatta vékony kötőszöveti tok van, amely sublobularis sövényeket képez. A vérereket és a mirigy elvezetőcsöveit vékony kötőszövet veszi körül. Tyúkban, kacsában az interstitium sok lymphocytát tartalmaz, amelyek nagyobb mennyiségben, kötegszerűen, a lebenykék szabad élei mentén helyeződnek el. A nagyobb kivezetőcsövek körül nyiroktüszők – tyúkfélékben néha csoportosan is – találhatók.

A mirigy parenchymája exocrin mirigyekből és nagyszámú endocrin, ún. Langerhans-szigetekből áll. Az exocrin mirigyszövet egységes, kompakt lebenykékre tagolt, faágszerűen elágazódó, tubuloalveolaris mirigy. A végkamrákat csekély mennyiségű interglandularis kötőszövet fűzi egymáshoz, amelynek mennyisége tyúkfélékben csekély, kacsában a korral szaporodik; kifejlett korban kacsában van belőle a legtöbb.

A mirigyvégkamrákat egyrétegű köbhám béleli. A mirigyhámsejtek nagy, kerek, kromatindús magja basalisan helyeződik. Festődés szerint a sejtek cytoplasmájának két zónája van: a mirigy ürege felé tekintő, zymogen szemcséket tartalmazó acidophil, ún. zymogen zóna és a mag körüli, zymogen szemcse nélküli udvar, a basalis zóna.

A Langerhans-féle alfa-sejtes kicsi, illetőleg alfa-béta sejtes kevert szigetek körüli mirigyvégkamrákban a mirigyhámsejtek zymogen zónája nagyobb, mint a távolabb helyeződő végkamrákban; a kamrák lumene szűk vagy nem látható. Ez az exocrin mirigy ún. zymogen udvara a szigetek körül. A zymogen udvar nagyobb a kacsában, kisebb és egyenlőtlen szélességű lúdban; tyúkfélékben nem észlelhető. A mirigyvégkamrák üregében centrálisan ún. centroaciner sejteket is találhatunk. Ezek kacsában és lúdban nagyobb számban fordulnak elő.

Az exocrin mirigyvégkamrák között sok keskeny, köbhámsejtekkel bélelt gyűjtővezeték van. A nagyobb gyűjtőcsövek falát köb-, illetve hengerhám béleli. A kis gyűjtővezeték fala két rétegből áll. Belső, kerek, nagymagvú köbhámsejtekből álló rétegét vékony, rugalmas rostokból és sejtekből álló kötőszövetes réteg veszi körül. Ez a réteg a vezeték nagyságával fokozatosan szélesedik. A nagyobb gyűjtőcső már hengerhámsejtekkel bélelt. Külső, kötőszövetes rétege vastagabb, és simaizomkötegeket is tartalmaz. A nagy kivezetőcsöveket mikrobolyhokkal bíró hengerhám béleli, amelyet laza, sejtdús kötőszövet fűz a simaizomkötegekben gazdag külső réteghez. A vezeték a mirigy hilusa mentén halad, adventitia rögzíti a mirigy tokjához.

Fiatal állatok hasnyálmirigyében ganglionsejtcsoportok is vannak, idegrostjaik hálózatot képeznek egymással. A ganglionsejtek a kivezetőjáratok mentén is megtalálhatók.

A mirigy endocrin működésű sejtjei szigeteket, a Langerhans-szigeteket képezik. A szigetek az őket alkotó sejtek típusai szerint háromfélék lehetnek: alfa-sejtekből álló sötét, és béta-sejtekből álló világos, valamint az alfa-sejtekkel keveredett béta-sejtekből álló, ún. kevert szigetek. Mindegyik sziget kis, ún. delta-sejteket is tartalmaz.

Az alfa-sejtek magva ovális vagy gömbölyű, kevés, szétszórtan helyeződő kromatint tartalmaz, centrálisan helyeződik. A cytoplasma szemcséi finomak, Gömöri-féle aldehyd-fuchsin- vagy króm-haematoxylin-floxinnal kékeslila színre festődnek. A legtöbb alfa-sejtben a szemcsék a kapillárisokkal szomszédos sejtfal közelében koncentrálódnak. Az alfa-sejtek termelik a glucagont. Számuk több, mint a béta-sejteké.

A béta-sejtek henger vagy hasáb alakúak, nagyobbak, mint az alfa-sejtek; oszlopokba rendeződtek, ovális vagy kerek magvuk van, benne sokszor két nucleolusszal. A cytoplasma szemecskéi durvák, floxinnal vagy orange-B-vel narancssárgára festődnek. A béta-sejtek termelik az inzulint.

A delta-sejtek a legkisebbek. Változó, ovális, piramis alakúak, magjuk kerek, ovális vagy szabálytalan alakú; sötétre festődik, cytoplasmaszemcséi kicsinyek, kékre festődnek. Egyesével, szétszórtan kis csoportokban, a kötőszöveti elemek közelében helyeződnek.

Az alfa-sejtekből álló (sötét) szigetek kisebbek, a lebenyek közepén és a lép felőli végdarabjukban, nagyobb mennyiségben azonban a dorsalis lebenyben fordulnak elő. Az alfa-sejteken kívül delta-típusú sejteket is tartalmaznak. Számuk kevesebb, és kisebbek az emlősökéihez viszonyítva. Valószínűleg kétféle alfa-sejt: alfa/1- és alfa/2-sejt van. Az alfa/1-sejtek argyrophilok, az alfa/2-sejtek nem. Feltételezik, hogy különböző funkcionális állapotban levő alfa-sejtekről van szó. A béta-sejtekből álló (világos) szigetek nagyobbak, diffúzak, főleg a lebenyek lép felőli végdarabjaiban tyúkban, galambban, lúdban és a kacsában mindig fellelhetők. Körülöttük – az irodalmi adatokkal ellentétben – az exocrin mirigy lumene nem hiányzik, a zymogen udvar nem kifejezett.

A légzőkészülék, apparatus respiratorius

A légzőkészülék alakja, szerkezeti felépítése és jellegzetességei a madár repülőképességével és hangképzésével függenek össze. Az orrüreg és melléköblei egyszerű felépítésűek. Az áll közötti csont különösen fejlett. A gége kettős, a felső gége vagy légzőgége (gégefő), larynx cranialis, a légzést szolgálja, nyeléskor elzárja a légutakat. A gégecső caudalis végén levő éneklőgége, larynx caudalis s. syrinx, a madár hangképző szerve. A tüdő kicsi, a mellkas dorsalis részében kötőszövetes lemez által elválasztott savós testüregben, cavum pulmonale (cavum pleurae dextrum et sinistrum), foglal helyet. A légzéshez szükséges levegőt a tüdő kétfelől kapja. Egyfelől belégzéskor a légutakon át, másfelől a testüregekben levő, hozzá kapcsolódó légzsákokon keresztül. Be- és kilégzés közben, jóllehet a tüdő alakja nagymértékben nem változik, a levegő nagyfokú átáramlása következtében mégis biztosítani tudja a házimadarak intenzív anyagcseréjéhez szükséges gázcserét.

Az orrüregek, cava nasi

A jobb és bal orrüreg, cavum nasi dextrum et sinistrum, rövid és szűk járat. Nagyságuk a fej alakulása szerint is eltérő. Csontos vázát dorsalisan az áll közötti csont keskeny orri nyúlványa, dorsalisan és lateralisan pedig az orrcsontok és a könnycsontok, ventralisan a szájpadláscsont szájpadlás nyúlványai és az ekecsont képezik. Caudalisan a különösen nagy szemgolyók az orrüregek alapját adják, közöttük a rostacsont vékony csontlemez, septum interorbitale, alakjában az orrsövénybe megy át. A jobb és a bal oldali orrüreget a septumtól eredő porcos választófal, az orrsövény, septum nasi, és a rostacsontnak az orr alapján a median síkba beemelkedő lemeze választja el egymástól.

598. ábra - Az orrüreg haránt metszéslapjai tyúkban

Az orrüreg haránt metszéslapjai tyúkban


Az orrnyílások, nares, tyúkban caudalisan kiszélesedő rések, amelyeket két konvex, bőrrel fedett porclemez, a szárnyporcok, lamina verticalis naris, fognak közre. A nyílásoknak csupán elülső 2/3 része vezet az orrüregbe, caudalis, tágabb része vakzsákba nyílik, amely az orrtornácba bedomborodik, emiatt a harmadik orrkagylót tornáckagylónak nevezik. A lúd orrnyílásai hosszant oválisak, szegélyüket és az orrtornác vázát apró porcok alkotják, a nyílások környékét pedig viaszhártya, ceroma, borítja. Az orrnyílások szélén a viaszhártya kiemelkedik, peremszerű lemezt, operculum naris, képez. Az orrszárnyakat rövid szőrtollak szegélyezik.

Lúdban és kacsában az orrsövényen az orrnyílások között nyílás van, amely a két orrnyílást köti össze egymással. Itt tehát nares perviaeről beszélünk, megkülönböztetésül a többi madárfajokban egymással nem közlekedő orrnyílásoktól, nares imperviae.

A kemény szájpadlásnak a kétoldali szájpadláscsont és az állcsontok szájpadlásnyúlványai közötti rését a nyálkahártya keskeny choana réssé szűkíti be. Ezen a résen át a szájüreg a mindkét oldali orrüreggel közlekedik. A choana rés rostralisan szűk, a nyelv által elzárható e szakaszát, pars rostralis, széles, caudalis tágabb szakasza, pars caudalis, követi, amit a résbe nyúló ekecsont részben megoszt.

Az orrjáratok, meatus nasi, vázát az áll közötti és az orrcsontok alkotják, amelyet az orrtornác és orrnyílások tájékán lágy fal egészít ki. Az orrszárny belső felületéről nyálkahártyával fedett vékony porclemezecske ered, amely az orrtornácba beemelkedik. Összefügg az orrsövénnyel is, ezáltal az orrtornácot megosztja. Galambban az orrszárnyról eredő porclemez és azt borító bőrkettőzet, a „pajzs”, amely az orrlyukat réssé szűkíti. A medialis orrszárnyról eredő jobb és bal pajzs az orrháton találkozik egymással; alakja a fajtára jellemző. A tyúkfélékben leírt tornáckagyló galambban nem fejlődik ki.

A tulajdonképpeni orrüregben, cavum nasi proprium, két, esetenként három orrkagyló található. A nagyobb inkább a rostralisan helyeződő alsó orrkagyló, concha nasalis rostralis; vékony nyálkahártyával borított porclemezből áll, amely az orrüreg lateralis faláról ferdén a hortyogók felé irányuló vonalon ered. Szivar alakú, kétszeres görbülettel felsodródik. A galambban ez elmarad, úgyhogy az orrkagyló csupán egységes öblöt zár körül, amely – mint a többi madárfajban is – a szájüreggel a szájpadlási résen át közlekedik. A kisebbik felső orrkagyló, concha nasalis caudalis, galambban hiányzik. Porclemeze a homlokcsont alatt a rostacsontról ered és hólyagszerűen bedomborodik az orrüreg alapjába. Öble az orrüreggel nem, hanem egy caudolateralis nyíláson át a sinus infraorbitalisszal közlekedik. A középső orrkagyló, concha nasalis media, tulajdonképpen concha maxilloturbinalis; kicsi, csak esetenként lelhető fel.

A sinus infraorbitalis az orr melléköble, amely az állcsont és az orrcsont közé nyomul be. Caudalisan a m. adductor mandibulae externae borítja, és a szemgolyóig terjed. Caudalis része idősebb állatokban annyira kitágul, hogy végül is tágasabb lesz, mint rostralis része. Falát nagyon vékony nyálkahártya béleli. Külső falát az úszómadarakban a lig. mandibulare longum, valamint a pálcika alakú járomcsont fedi. Medialis fala ráfekszik az orrüreg lateralis falára és ezáltal az alsó orrkagylóra is. A szemgolyó előtt dorsalisan, közvetlenül egészen az orrhátig öblösödik ki, ahol kacsában és lúdban széles, tyúkban pedig keskeny résen át közlekedik a felső orrkagyló öblével. Ez alatt a rés alatt fekszik az orrüregbe vezető járata, apertura sinuum infraorbitalium. Lúdban és kacsában a homloköböl, sinus frontalis, is megtalálható; nagy, a homloknyúlványba is beterjed. Nyílásán át egyfelől az orrüreggel, másfelől a garatüreggel is közlekedik. Az alsó orrkagyló alatt helyeződő résszerű nyíláson, ostium nasolacrimale, a könnycsatornán, ductus nasolacrimalis, a könnymirigy kivezetőjárata nyílik az orrüregbe. A belső szemzug közelében a bőr alatt az orrmirigy, gl. nasalis, helyeződik, amely madárfajonként különböző mértékben fejlett. Két lebenyéből eredő két kivezetőcsöve a hortyogók szomszédságában az alsó orrjáratba vezet. Galambban nem fejlődött ki.

Az orrtornácot elszarusodásra hajlamos, többrétegű laphámmal fedett nyálkahártya béleli. A tulajdonképpeni orrüreget és a sinus infraorbitalis regio respiratoriáját viszont légzőhám (több magsoros csillós hengerhám [kehelysejtekkel]) borítja. A szagló nyálkahártya szaglóhámmal fedett, benne mirigyek, gll. olfactoriae, találhatók. A szagló nyálkahártya tájéka, regio olfactoria, az orrüreg alapján és a felső orrkagyló közvetlen környékén terül el.

A gége, larynx

Az orrüregből a belélegzett levegő a hortyogókon, a choana rés caudalis részén át először a garatüreg alapján fekvő gégefőbe (felső gége), larynx, jut. A gégefő porcos vázát madárban csupán három porc, a gyűrűporc, cartilago cricoidea, és a páros kannaporc, cartilago arytaenoidea, adja. Hiányzik a pajzsporc és a gégefedőporc, valamint a hangszalagok és a hangajkak sem fejlődtek ki.

A gyűrűporc félkör alakú, ventralisan helyeződő porclemez, lamina cricoidea, amely a vele kötőszövetesen öszszefüggő vagy csontosan beleolvadó járulékos porcokkal és a dorsalisan közéjük illeszkedő felső gyűrűporccal, cartilago praecricoidea, együtt gyűrű alakot képez. Az egymáshoz szalagok, illetve ízületek útján kapcsolódó porcok korán elcsontosodnak. A két kannaporc, cartilago arytaenoidea, pálcika alakú, korán elcsontotsodó porclemez. Vékonyabb, porcos része a gyűrűporchoz csatlakozik.

A gégebejárat, aditus laryngis, résszerű, kétoldalt az elődomborodó mons laryngeus, kannaporcok határolják. A gégebejárat tágasságát két izompár szabályozza. Az aditus laryngis tágítója, a külső gyűrű-kannaporci izom, m. cricoarytaenoideus lateralis (m. apertor laryngis), a gyűrűporc lemezén ered, és a kannaporc dorsolateralis szélén tapad meg. A gégebejárat szűkítője a belső gyűrű-kannaporci izom, m. cricoarytaenoideus medialis (m. sphincter laryngis), amely az előbbi izomtól medialisan helyeződik, szintén a gyűrűporc lemezén ered, de a kannaporc ventralis szegélyén tapad meg. A nyelvcsont gégefői izom, m. hyolaryngeus, a nyelvcsont testén ered, és a gégefő ventralis felületén tapad.

A mellcsont-gyűrűporci izom, m. sternocricoideus, a mellcsontról eredő vékony, szalagszerű izom, amelynek rostjai részben a gégecsövön, nagyobbrészt a gyűrűporcon tapadnak meg.

A gégebejáratot elszarusodásra hajlamos, többrétegű laphámmal borított nyálkahártya béleli. A bejárat határát sagittalis sorban rendeződő és a nyelőcső felé irányuló, elszarusodott papillák szegélyezik. A nyálkahártya lamina propriája hosszú szemölcsöket képez, benne elágazódó csöves, mucinosus mirigyek, gll. laryngeae, sok nyiroktüsző és szétszórtan lymphocyták is vannak.

A gégefő üregében, cavum laryngis, a nyálkahártya többrétegű laphámja a gégecső felé fokozatosan több magsoros csillós hengerhámba megy át. A hengerhámsejtek között kehelysejtek is vannak. A lamina propria itt is sok lymphocytát tartalmaz, nyiroktüszők azonban csupán helyenként találhatók. A gégefő falának mirigyei egymás mellett helyeződő, ujjszerű hámmélyedések csupán. A gégefő porcai hyalinporcokból állnak, viszonylag korán elcsontosodnak, kacsában és lúdban teljes mértékben, tyúkfélékben azonban porcszigetek maradnak vissza.

A légzőgége váza mozgékony, rés alakú, bejáratát nyeléskor vaskos szélek zárják el, ekkor a gégebejárat a garat boltozatához emelkedik fel, és a nyílást a gégebejárat szűkítője részben lezárja.

599. ábra - Éneklőgége (vázlatos rajz)

Éneklőgége (vázlatos rajz)


A gégecső, trachea

A gégecső, trachea, a gégefőhöz csatlakozó, merev falú porcos cső. Harántmetszete kerek vagy haránttojásdad. A nyakon ventralisan, a nyelőcső kíséretében halad. Tyúkban és galambban a begy fölött és a villacsont ágai között a mellkasba lép. A szív alapja fölött két fő-bronchusra, bronchus primarius extrapulmonalis, ágazódik el. A gégecső végső és a két főhörgő kezdeti szakasza éneklőgégévé, syrinx, alakul át.

A gégecsövet teljesen zárt, korán elcsontosodó porcgyűrűk, cartilagines tracheales, adják. Számuk a nyak hoszszától függ, tyúkban 100–130 db, merev vázat alkotnak. A porcgyűrűket keskeny gyűrűszalagok, ligg. anularia, kötik egymáshoz.

A gégecső nyálkahártyáját kehelysejteket tartalmazó, több magsoros csillós hengerhám fedi. A gégecsövet két vékony, szalagszerű izom kíséri, az egyik a m. ypsilotrachealis (cleidotrachealis; ans), amely a mellcsonton és a villacsont ventralis szögleténél ered, a másik a m. sternotrachealis, amely a mellcsont processus lateralis cranialisán ered, és mindkettő a gégecső peritrachealis kötőszövetén tapad meg. Kisebb izmok, mint a m. trachealis bronchialis, a gégecső peritrachealis kötőszövetétől a két fő bronchushoz térnek; a gégét hátravonja, contractor tracheae; Gall., Passeriformes. Gácsérban a trachea bifurcatióhoz közeli hat gégecsőgyűrűje összeolvad egymással és egy balra öblösödő, terjedelmes, vékony falú, csontos hólyagot, bulla ossea syringis, alkot. Ez a madár rezonanciaszervéül szolgál, felerősíti a hangot.

Az éneklőgége, syrinx, a mellkasban kb. a 2. és a 3. hátcsigolya síkjában, a kulcscsonti légzsák által körülzártan helyeződik. Vázát a gégecső végső és a két főbronchus kezdeti szakasza alkotja, syrinx tracheobronchalis (tracheobronchophon gége). Vannak madarak, amelyek syrinxe vagy csak a gégecsőre, tracheophon, vagy csupán a hörgőkre, bronchophon, terjed.

Az éneklőgége kezdeti szakaszát, bejáratát a bulla ossea syringis alkotja. Ez tyúkban oldalt lapított, kacsában és lúdban enyhén kiöblösödik. Falát az utolsó, egymással összeolvadó gégecsőgyűrűk, cartilagines caudales, alkotják. A két főhörgőbe vezető nyílás között egy sagittalis, fésűszerű csontléc, pessulus (septum syringis), emelkedik be a gége üregébe. A pessulus szabad szélét sarló alakú nyálkahártyaredő, membrana semilunaris, egészíti ki, alatta pedig légzsákba vezető járat, foramen interbronchale, nyílik, amelyhez a bronchusoktól haránt irányú szalag, lig. interbronchale, tér. Utóbbi madárfajonként eltérően fejlett, kacsában hiányzik.

A két főhörgő kezdeti szakaszán nincs porcos gyűrű. Itt a főhörgők oldalfalait rugalmas hártya alkotja. Medialisan a pessulus és a főhörgő első porcgyűrűje közötti rugalmas, medialis hártya a membrana tympaniformis medialis, a bulla tympaniformis és a főhörgő első porcgyűrűje közötti lateralis hártya pedig a membrana tympaniformis lateralis. A lateralis és medialis hártyák, valamint a membrana semilunaris képezik a madarak fő hangadó szervét. Különböző feszültségi állapotuknak megfelelő rezgésük a hang magasságát befolyásolja. Ezeket a hártyákat ugyanis, mint az emlősök hangredőit, labium externum et internum, izmok feszítik ki, illetve lazítják. Ezek az izmok (mm. syringeales s. tracheobronchales) az énekesmadarakban fejlettek és nagyobb mértékben differenciálódtak (m. syringealis ventralis, m. syringealis dorsalis, m. obliquus ventralis, m. obliquus dorsalis, m. vocalis dorsalis, m. vocalis ventralis), és a syrinxet borítják; nevüket a rostjaik lefutása alapján kapták. Házimadarainkban csupán a fent említett néhány izom fejlődött ki.

Az éneklőgége nyálkahártyája a gégecsőével egyező. A propria mirigy nélküli, nem tartalmaz nyiroksejteket. A külső, rugalmas hártyákat többrétegű laphám borítja. A rugalmas hártyák vázát collagen- és rugalmas rostok alkotják. A pessulus szivacsos szerkezetű csont. A nyálkahártyát is kétrétegű köbhám fedi, amely a belső rugalmas hártyára is ráterjed.

A tüdő, pulmo

A madarak tüdeje, pulmo, világospiros, kissé lágyan rugalmas tapintatú szerv. Két, egyforma alakú és nagyságú lebenyzetlen tüdőszárnyból, ala pulmonis dextra et synistra, áll, A két tüdőszárnyat a gerincoszlop középsíkjáról eredő sövény választja el egymástól. A gerincoszlop két oldalán, azzal párhuzamosan a tüdő dorsalis, tompa széle, margo costovertebralis, halad, amely medialisan a gerincoszlopi felületbe, facies vertebralis, megy át. A tüdőszárnyak ventralis széle, margo costoseptalis, éles, a borda szöglete magasságában található. A tüdőcsúcs, apex pulmonis, az 1., illetve 2. borda, a tüdő alapja, basis pulmonis, az utolsó borda síkjában van. Lateralis felülete, facies costalis, szorosan ráfekszik a dorsolateralis mellkasfalra, rajta a bordák mély benyomatai, impressiones costarum (sulci costales), látszanak, közöttük tori intercostales emelkednek ki. A bordai felületet savóshártya nem borítja, laza kötőszövet fűzi a mellkas falához. Ventralis rekeszi felülete, facies septalis, savóshártyával fedett. Pleura-rés nincs, a tüdőnek szinte minden felülete kötőszövetesen összefügg a cavum pulmonale rugalmas falával.

600. ábra - A galamb tüdeje és légzsákjai (Brandes szerint)

A galamb tüdeje és légzsákjai (Brandes szerint)


601. ábra - A madár tüdejének elektronmikroszkópos szerkezete (vázlatos rajz)

A madár tüdejének elektronmikroszkópos szerkezete (vázlatos rajz)


A két főhörgő, bronchus primarius, pars extrapulmonalis, ventralisan átfúrja a cavum pulmonale ventralis falát alkotó horizontális sövényt, és a vérerekkel együtt a tüdő hilusán, hilus pulmonis, belép a tüdőbe; itt elveszíti porcos falát, és a tüdő parenchymájában egy hosszant haladó, tágult járatba, mesobronchus, bronchus primarius, pars intrapulmonalis, megy át. A mesobronchus caudodorsalis irányban felfelé haladva ampullaszerűen tágul, és vestibulumot képez. A vestibulum eléri a tüdő caudalis szélét, ahol az ostium abdominaléval a hasi légzsákba vezet. A mesobronchus falát, egészen addig a helyig, ahol a vestibulummá szélesedik, szabálytalan alakú porclemezkék merevítik.

A vestibulum falából másodlagos bronchusok, bronchi secundarii, erednek. Irányulásuk szerint van medioventralisan eredő négy bronchus medioventralis, mediodorsalisan eredő nyolc bronchus mediodorsalis, és lateroventralisan, illetve laterodorsalisan nyíló, változó számú (6-6) bronchus laterodorsalis et lateroventralis.

A tüdő parenchymájába lépő másodlagos bronchusokból a tüdő közepéig sűrű egymásutánban, egymással anasztomozáló harmadlagos bronchusok, ún. parabronchusok erednek; ezeket tüdősípoknak is nevezik. A parabronchusok a főbronchusokból és a másodlagos bronchusokból egyaránt eredhetnek. A tüdő elülső és a hátulsó légzsákok közeli részében számos parabronchus egy nagyobb járattá egyesül, amely mint saccobronchus vagy bronchus recurrens a hasi légzsákba nyílik. A légzsák levegője a saccobronchuson keresztül a tüdőbe áramlik. Hasonló módon keletkező saccobronchusok vannak a kulcscsonti és az elülső mellkasi légzsákok közelében is.

A parabronchusok egymással anasztomozáló, egymásba fonódott csövecskéi a tüdőt átszövik, a tüdő tömegének több mint a felét alkotják. Átmérőjük (lumenük+faluk) madárfajok szerint különböző (0,5–2,0 mm). A parabronchusok belső felületén lécszerűen elődomborodó, hálószerűen egymásba fonódó, laphámmal borított sövények, septa interatrialia, emelkednek ki, amelyek vázát simaizomsejtek, mm. atriales, és rugalmas kötőszövet adja. A sövények kis, kerekded öblöket, atria, határolnak, amelyek bejáratában az izomréteg záróizmot képez. Az atriumok tölcsér alakú infundibulumaiból sűrűn elágazódó, vékony falú, 7 mikrométer átmérőjű levegőkapillárisok, capillares aëriae (pneumocapillaris) nyílnak, amelyek mint légzőkapillárisok funkcionálisan az emlősök tüdőalveolusainak felelnek meg. A levegőkapillárisokat a vérérkapillárisok sűrű fonata veszi körül.

A parabronchusokat kötőszövetes sövények választják el egymástól, amelyekben a tüdő nagyobb erei haladnak. A sövények többszörösen átlyuggatottak, miáltal a szomszédos parabronchusok levegőkapillárisai egymással többszörös összeköttetésben vannak. A tüdő levegőkapillárisait is légzőhám, azaz egyrétegű laphám béleli.

A madár tüdejében hiányoznak az emlősökre különösen jellemző zárt alveolusok; ezeket a nagyon szűk, egymással közlekedő levegőkapillárisok helyettesítik, amelyek a madár tüdejében óriási nagyságú légzőfelületet képeznek. Ezzel magyarázható, hogy a madár tüdeje – kis tömege ellenére – intenzív gázcserére képes.

A főhörgő szerkezete a gégecsőéhez hasonló. Nyálkahártyáját többrétegű, csillós hengerhám béleli, a hámsejtek között kehelysejtek vannak. A lamina propriában nyiroksejtek, nyiroktüszők és subepithelialis mirigyek láthatók.

A vestibulum és a mesobronchus szerkezete a főbronchusokéhoz hasonló, porcszigetek azonban hiányoznak a falukból, helyettük az izomsejtkötegek száma megszaporodott. Az izomsejtkötegek a légzsákok nyílásának falába is besugároznak.

A tüdősípokhoz tartozó levegőkapillárisok egy egységet, lebenykét; lobulus pulmonis, alkotnak. A lebenykét övező kötőszövetben vérerek, nyirokerek és idegek haladnak.

A légzsákok, sacci pneumatici

A légzsákok, sacci pneumatici (aëriferi) levegővel telt, hártyás falú zsákok, amelyek a vestibulumból eredő hörgőkkel közlekednek. Az embrionális fejlődés 11. napján a másodlagos hörgőkből fejlődnek, a hörgők nyálkahártyájának kitüremkedései. Öt alapzsák fejlődik, amelyek közül négy tovább tagolódva páros zsákot képez, és egy, amely szintén párosan fejlődik, a továbbiak során egybeolvad egymással; összesen kilenc légzsák fejlődik ki. A bennük levő folyadék, amely kezdetben kitölti a légzsákokat, fokozatosan felszívódik.

A test különböző részeiben helyeződnek el, a csontokba is beterjednek. Alakjuk változatos, több vakzsákot, öblöt képeznek. Falukat collagen- és rugalmas rostokból álló kötőszövet alkotja, amelyben kevés mennyiségű izomzat is van.

Belső rétegét a hörgők nyílásában csillós hengerhám, egyebütt köb- vagy laphám béleli. Kívülről részben serosa borítja, részben adventitia, amely a légzsákokat egymáshoz vagy a test falához, az egyes szervekhez, a pneumatikus csontokban pedig az endosteumhoz fűzi.

A légzsákok falának vérérhálózata csekély, ami a gázcserében való részvétel ellen szól. A test súlyát csökkentik, ezáltal a repülést könnyítik. Mint a törzset körülvevő, levegőtartalmú tömlők, a hosszú, kitartó légzést biztosítják, az egyensúly megtartását könnyítik, és a testhőmérséklet szabályozásában is részt vesznek, valamint a hangképzést is segítik.

1. Kulcscsonti légzsák, saccus clavicularis. Páratlan, bilateralisan helyeződő, szimmetrikus zsák, amely a fejlődés során kialakult két zsák median síkú egyesüléséből fejlődik. Nyílása, ostium claviculare, a jobb és bal ventrobronchus III.-mal áll összeköttetésben. A szívburok előtt, a tüdő alatt, a mellkas és a vállöv csontjai között helyeződik. A gégecsövet, az éneklőgégét és a nyelőcsövet, valamint a szívhez térő nagyereket körülveszi. Jobb és bal részét, pars medialis et lateralis, különböztetjük meg. Ezenkívül számtalan diverticulumot képez. A mellkason belüli, diverticula intrathoracica, körül caudalisan a szív fölött és alatt, és a szegycsont fölött két-két vakzsákja, diverticula cardiaca et diverticula sternalia, van. Vele közlekednek a mellcsont és a hollócsőrcsont öblei is. A kétoldalt kitüremkedő hónalji vakzsákot, diverticulum axillare, extrathoracalis vakzsákjai, diverticula extrathoracalia, a szegyizmok közötti vakzsákokat, diverticula intermuscularia, és a karcsonti vakzsákot, diverticulum humerale, alkotják, amelyből a karcsont proximalis végének medialis felületén levő foramen pneumaticumon át a karcsont levegőtartalmú üregébe lehet jutni.

2. Nyaki légzsákok, sacci cervicales. Páros, kétoldalt helyeződő légzsákok, amelyek az ostium cervicalén át a ventrobronchus I.-gyel közlekednek. Hosszú tömlőhöz hasonlóak, a 3–4. hátcsigolyától a 2. nyakcsigolyáig terjednek. A canalis costotransversariusban haladó, cső alakú szakaszuk a ductus intertransversarius, amely az arteria és vena vertebralis mentén az atlasig terjed. Az ízületi nyúlványok tájékán dorsalisan kitüremkedő vakzsákjai, diverticula supravertebralia, és a gerinccsatornába betüremkedő vakzsákjai, diverticula supramedullaria, is vannak. Ezeknek az öblöknek az összessége a vertebralis diverticulum-rendszert, diverticula vertebralia, képezi, amely közlekedik a pneumaticus csontokkal, így az 1. hátcsigolyával és az 1. bordával is, ahol a légzsák a gerinccsatornába is belép. Izmok közötti, diverticula intermuscularia, és a bőr alatti, diverticula subcutanea, légzsákok is vannak.

3. Elülső mellkasi légzsákok, sacci thoracales craniales. Az ostium thoracale cervicalén át a ventrobronchus III. egyik ága útján a vestibulummal közlekedik. A tüdő alatt, a mellkas alsó részében, a cavum subpulmonaléban helyeződik, együtt a hátulsó mellkasi légzsákokkal, sacci thoracales caudales. Az elülső mellkasi légzsákok caudalisan az utolsó bordáig terjednek, a hátulsók pedig e mögött és részben alatt helyeződnek. A májjal, a léppel, a gyomorral, a hasi légzsákokkal szomszédosak. Mindkét légzsák laterobronchusok útján a tüdővel közlekedik oly módon, hogy a jobb, illetve a bal tüdő parabronchusai saccobronchusszá egyesülnek, amely a laterobronchusból nyílik.

4. Hasi légzsákok, sacci abdominales. Az ostium abdominalén át a mesobronchusszal és egy saccobronchusszal közlekednek. Ezek a legnagyobb légzsákok. Közülük a jobb oldali a nagyobb. A testüreg hátulsó nagyobb részét kitöltik. A vese alatt a median sík felé a mesenterium dorsaléig terjedő vakzsákot képezik. A tüdő hátulsó felületéről a medenceüregig terjednek, lateralisan a hasfal, medialisan a zsigerek szomszédosak velük. A csípőízület felé nyíló vakzsákja, diverticulum femorale, a combcsontba terjed. A cloaca felé nyúló vakzsákja, diverticulum perinaeale, részben körülveszi a cloacát.

Több vízi- és vadmadárban a hasi légzsákoknak bőr alatti kitüremkedései is vannak. A fácán és a strucc bőr alatti légzsákjai hideg hatására vagy félelem esetén, dühöngéskor és pl. a fácánkakasban dürrögéskor levegővel telnek meg.

A légzsákok működése. A légzsákok levegője belégzéskor a főbronchuson és a vestibulumon levő nyílásokon, járatokon keresztül felfrissül. Kilégzéskor pedig a légzsákoknak a saccobronchusok felől ürülő levegője jut a tüdőbe. Légzés közben tehát a tüdő friss levegőt kétfelől kaphat. A zsigerek intenzív anyagcseréjük révén termelt hőjét a légzsákok állandóan felfrissülő levegője hűti, elvezeti (thermoregulatio). Eközben párologtatás útján a vízháztartásban is részt vesz (hydroregulatio).

A húgy- és nemi készülék, apparatus urogenitalis

A házimadarak húgy- és nemi szervei közös fejlődésűek, de más-más funkciót végeznek.

A húgyszervek, organa uropoetica

A madarak húgyszervei a páros vesék, renes, és az urodaeumba nyíló húgyvezetők, ureteres. A vesemedence, a húgyhólyag és a húgycső a madarakban nem fejlődött ki.

A vese, ren

A vesék, renes, hosszant elnyúlt három, egymást követő, parenchymahidakkal egymáshoz kapcsolódó, barnásvörös színű lebenyből, lobus renalis, álló, lágy tapintatú szervek. Az os lumbosacrale és a csípőcsont teknő alakú mélyedésében foglalnak helyet. Elülső, középső és hátulsó része, lobus s. divisio renalis cranialis, media et caudalis van, amelyeket a ventralis felületen, facies ventralis, két harántbarázda választ el egymástól. Az elülső barázdában az a. et v. iliaca externa, a hátulsó barázdában az a. ischiadica halad. A dorsalis felület, facies dorsalis, a környező szervek (csigolyák, csípőcsont) felületéhez fűzött, azok benyomatai látszanak rajta. A három lebeny, lobus renalis, lebenykékből, lobulus renalis, áll. Állományán erek és a plexus lumbalis, valamint a plexus ischiadicus ágai haladnak át, amelyek a veséket helyzetükben rögzítik is. A veséket nagyon nehéz kivenni a hasüregből.

602. ábra - A testüregi szervek topográfiája tyúkban

A testüregi szervek topográfiája tyúkban


603. ábra - A veselebenyke szerkezete madárban (King szerint)

A veselebenyke szerkezete madárban (King szerint)


A vese medialis szélén, margo medialis, az aorta és a hátulsó üresvéna halad. Elülső része, extremitas cranialis, alatt nőneműekben a tojásrakás idején a petefészek és a petevezető, hímneműekben a herék vannak, és mindkét nemű állatban a bélkacsokkal szomszédos. A hasi légzsákok teltségi állapotuktól függően a vesék lateralis felületével, margo lateralis, sőt dorsalisan a vese és a synsacrum, illetőleg a csípőcsont közé ékelődő vakzsák fala a vese dorsalis felületével is érintkezik.

A vesék színe vértartalmuktól függően világosvörös vagy sötétbarna. A vesék hossza tyúkban 7–10 cm, szélessége 2 cm, vastagsága 1,3–1,5 cm, tömege 5–6 g, a testtömeg 0,21–0,28%-a.

A vese felületét ventralisan és kétoldalt savóshártya, dorsalisan adventitia borítja. A vese kötőszövetes tokja, capsula renis, vékony, csupán a vese köldöke, hilus renis, tájékán található vastagabb, laza kötőszövetes réteg. A tokból eredő sövények kúp alakú lebenyeket, lobus renalis, azon belül lebenykéket, lobulus renalis, választanak el egymástól.

A veselebenykék a vesék funkcionális egységei. A lebenyke alapja a vese felülete felé tekint, csúcsa a veseszemölcs, a veseköldök felé irányul. A lebenykék közötti sövényben az interlobularis vérerek haladnak. A lebenykék egymástól jól el nem különíthető kéregállományból, cortex renis, és velőállományból, medulla renis, állanak. A kéregállomány teljesen körülfogja a centrálisan helyeződő velőállományt.

A vizeletképzést szolgáló funkcionális egység a nephron; ezek száma az emlősökhöz viszonyítva nagy, kb. 2 000 000 (tyúk), kacsában mm3-enként 250–300. A nephron vesetestecskékből, corpuscula renis, és vesecsatornácskákból, tubuli renales, áll. A testecske 35–90 mikrométer átmérőjű (tyúk), az emlősöknél általában kisebb. Közülük a felületes, kisebbek a kérgi nephronum corticalét, a mélyebb, nagyobbak a velőállományba is beterjedő nephronum medullarét képezik. Utóbbiak szerkezete az emlősökéhez hasonló, az előbbi nephronokban azonban a Henle-kacs hiányzik, azt a segmentum intermedium helyettesíti, amely szöveti szerkezetében a kacs pars descendensének felel meg. E típus a verébfélékben gyakori. A csatornácskák hámja a köbhám, az elsődleges kanyarulatos csatornácska hámját mikrobolyhokból álló szegély fedi. A gyűjtőcsöveket szintén köbhám béleli, egyes hámsejtjei mucint termelnek. A szemölcsvezetékek, tubuli colligentes, hámja magas hengerhám, amely mucint termel. A hám alatti lamina propriában sok nyiroksejt található.

A lebenyke közepén haladó v. intralobularis s. v. centralis és a lebenykét felületesen övező, a sövényekben haladó v. interlobularisok között vénás kapillárishálózat alkot összeköttetést. A centrális vénát övező artériák, aa. intralobulares, radialis irányú ágaiból erednek a glomerulusok, arteriola glomerularis afferensei, a glomurulusokból kilépő a. glomerularis efferensek pedig kapillárishálózatot, capillares peritubulares corticales, képeznek a vesecsatornácskák körül. A vesetestecskék a centrális véna körül helyeződnek, a nephronhoz tartozó csatornácskák radiálisan haladnak a tok közelében haladó gyűjtőcsövekhez, amelyek a tok alatt a papilla felé összetérnek.

A húgyvezető, ureter

A vese centrális helyeződésű velőállománya medialisan irányuló papillát, papilla renis, bocsát, amelyből a szemölcsvezetékek, rami ureterici primarii, egyesüléséből keletkező húgycsatornácska, rami ureterici secundarii, ered. A húgycsatornácskák a vese medialis széle közelében sagittalisan haladó húgyvezetőbe, pars renalis ureteris, nyílnak. Az ureter a benne levő húgysavkristályoktól fehér, jól látható medencei szakasza, pars pelvina ureteris, a cloacába dorsalisan, a plica coprourodaealis közelében nyílik. A vesekehely és a vesemedence hiányzik.

Az ureter nyálkahártyája hosszanti redőket alkot, kétrétegű hengerhám fedi. A felületesen helyeződő hengerhámsejtek mucinosus jellegűek. A hám alatt membrana basalis, az alatt lamina propria található, amely sok nyiroksejtet tartalmaz, és az ostium ureteris tájékán nyirokszövetet képez. A nyálkahártya alatti izomréteg belső, körkörös, és külső, hosszanti rétegből áll, az ureter nyílásában záróizmot, m. sphincter ureteris, képez.

Vizeletképzés

A nephron működése egyes szakaszai szerint más és más. A vesetestecskében filtráció, a kanyarulatos csatornácskában reabszorpció, a gyűjtőcsövecskékben mucin-szekréció is végbemegy.

A glomerulus kapillárisainak falán és a Bowman-tok belső falán aktív filtrációval a fehérje-anyagcsere vízben oldott végtermékei – madarakban nagyobb mennyiségben húgysav, amellett kis mennyiségben nitrogéntartalmú bomlástermékek, valamint fruktóz, vízben oldott sók – a vérből a Bowman-tok üregébe jutnak. A glomerulusfiltrátum 24 óra alatt termelt mennyisége tyúkban kb. 6 liter. Ebből a reabszorpció végén ugyanezen idő alatt a cloacába jutó mennyiség csupán 150 ml. A nephron tubulusainak hámja a glomerulusfiltrátum víztartalmának 97%-át, a glükózt és az elektrolitokat reszorbeálja és újból a vérbe juttatja.

A cloacába jutó napi kb. 150 ml szekunder vizelet víztartalma a cloaca falán át reszorbeálódik, a vizelet koncentrálódik. A benne kikristályosodó húgysav az ürített bélsárban makroszkóposan is látható.

A vese portalis keringése (lásd Értan) – vagyis, hogy a vesét vénás vért tartalmazó kapillárishálózat szövi át – alapján feltételezik, hogy a nitrogén-anyagcsere és a húgysavkiválasztás a vesében összefügg egymással. Valószínű az is, hogy az intenzív vérellátás a házimadarak vízháztartásával is összefügg.

A nemi szervek, organa genitalia

A hím nemi szervek, organa genitalia masculina

A házimadarak hím nemi szervei heréből, mellékheréből és ondóvezetőből állanak. Járulékos nemi mirigyek és penis nem, illetve az utóbbi csupán csökevényesen fejlődött ki.

A here, testis, orchis

A here páros, cytogen szerv, bab vagy tojásdad alakú, sárgásfehér színű. Közülük a bal here nagyobb, mint a jobb, a párzás időszakában mindkettő megnagyobbodik, így kakasban párzáskor 35–60 mm hosszú és 25–30 mm vastag, gácsérban 10–19 mm hosszú és 5–10 mm vastag, gúnárban 11–20 mm hosszú és 8–17 mm vastag. (Közülük a bal 16–32, illetve 9–21, a jobb pedig 4–7, illetve 3–4 mm.) A herék tömege kakasban a testtömeg 1,07, pulykában 0,36, kacsában 4,26, lúdban 0,65%-a. Lúdban aktív időszakban 24 g, inaktívban 1–2 g.

A herék a vese elülső lebenye alatt cranioventralisan helyeződnek. Medialis szélüket rövid fodor, mesorchium, a dorsalis hasfalhoz fűzi. A megnövekedett here elülső vége eléri a tüdő hátulsó harmadának alsó felületét. Szomszédos a hasi légzsákokkal, a mirigyes gyomorral, a májjal, a bélcső egyes szakaszaival, az aortával és a hátulsó üresvénával is.

Kívülről a heréket savóshártya, tunica serosa, borítja, a mellékherénél és a mesorchiumnál zsírsejtekben gazdag. Az alatta levő kötőszövetes tok, tunica albuginea, a here állományát (parenchyma) zárja körül. A tokból vaskos kötegek nyomulnak a szervbe anélkül, hogy sövényeket képeznének; ez a here interstitiuma. A kakas és a pulykakakas interstitiumában pigmentsejtek (melanocyti) vannak. A kötegek érdús kötőszövete hormonképző, ún. Leydig-féle interstitialis sejteket, interstitiocyti testis, is tartalmaz.

A here parenchymáját, parenchyma testis, a kanyarulatos herecsatornácskákat, tubuli seminiferi, vékony, collagenrostokból álló hálózat hüvelyezi, átmérője 150–200 mikrométer. Alatta basalis hártya, membrana basalis, van, amelyen a Sertoli-féle dajkasejtek, sustentocyti, ülnek. Sejttestük és nyúlványaik között rétegszerűen a fejlődő ondósejtek találhatók. A csírahám vastagabb, mint az emlősökben, az ondótermelés ciklushoz kötött. A kanyarulatos csatornácskák lumenébe jutó spermiumok a margo mesorchicus mentén helyeződő hererecébe, rete testis Halleri, onnan a ductuli efferenteseken át a mellékhere csatornájába, ductus epididymidis, jutnak. Közöttük vakon végződő csövecskék, ductuli aberrantes, is vannak. A viszonylag rövid mellékhere-csatorna a here dorsomedialis szélén helyeződő, alig látható mellékherét, epididymis, képezi, falában simaizomsejtek vannak.

Az ondóvezető, ductus deferens, a mellékhere-csatorna közvetlen folytatása, közöttük kifejezett határ nincs. Kezdeti szakasza tág sinusokat tartalmazó kacsokat, ansae ductus deferentis, ír le. Keresztezi a húgyvezetőt, és a hátulsó veselebeny magasságában már a húgyvezetők lateralis oldalán, a gerincoszloppal párhuzamosan halad a cloacához. Jellegzetesen kanyarulatos lefutása a párzás időszakában fehér színe alapján jól látható. Egyes házimadárfajokban a cloaca előtt orsószerű tágulatot, receptaculum ductus deferentis, alkot. Nyílása, ostium ejaculatorium, az urodaeum dorsolateralis falán egy kis szemölcsön, papilla ductus deferentis, látható. A párzás időszakában az ondóvezető hossza és vastagsága nő. A receptaculum seminis nagymértékben kitágul, ondótároló szerv.

Az ondó az ondósejtekből és a mellékhere szekrétumaiból áll. Sűrűsége, az egy mikroliterben található ondósejtek száma, a párzások számával nő. A kakas naponta kb. 50 alkalommal „búbol”. A tojó petevezetőjébe jutott spermiumok tyúkban 10–21, kacsában és lúdban 8–10 napig termékenyítőképesek maradnak.

A párzószerv, apparatus copulationis

Galambban nincs párzószerv vagy külső nemi szerv; tyúkban csökevényesen fejlett, nem kiemelkedő, phallus non protrudens, kacsában és lúdban viszont kismértékben fejlett, penishez hasonló párzószerv, phallus protrudens, fejlődik ki.

Kakasban a párzószemölcs a cloaca záróizmán ventralisan az izom és a cloaca fala között helyeződik. Naposcsirkében kerekded, sekély árok választja el alapjától. Kúp alakú domborulata fényes és sima, makroszkóposan éppen látható, a nem megállapítására alkalmas (szexálás). Kifejlett kakasban párzás alkalmával a cloaca kifordul, és az ondóvezető ritmikus összehúzódásával kilövelli az ondót, amely a papilla mentén a tyúk cloacájába kerül. Eközben a papilla mögötti duzzadószövet, corpus phallicum medianum et laterale, nyirokkal telik meg, a papilla merevedik, nagyobbodik, és a kitüremkedő cloacán elődomborodó kúp alakjában a 2–2,5 mm hosszú párzószemölcs láthatóvá válik.

604. ábra - A kakas párzószerve

A kakas párzószerve


605. ábra - A gúnár cloacájának paramedian metszéslapja (Komarek, V. szerint)

A gúnár cloacájának paramedian metszéslapja (Komarek, V. szerint)


606. ábra - A gúnár cloacája (Komarek., V. szerint)

A gúnár cloacája (Komarek., V. szerint)


A kacsa és a lúd penise dugóhúzószerű, az óramutató járásával megegyező, 3,5–4,5, illetve 2,0–2,5-szörös csavarulatú szerv. Hossza kacsában 6–8, lúdban 7–9 cm. Az uro- és a proctodaeum határán a cloaca ventralis faláról ered. Két része van. Basisa vagy alapja, basis phalli, és hegyével a bázishoz rögzített, ezáltal hurok alakú teste, corpus phalli, van. A test két részből áll. Az alaptól a hurok hajlatáig, flexura phalli, terjedő centrálisan üreges, tehát cső alakú pars cutanea és a flexurától a test közepéig terjedő mirigyes rész, pars glandularis, valamint a végső bázishoz rögzített hegye, pars extrema phalli.

A penis basisa mögött, a plica coprourodaealis előtt levő lapos árok, fossa ejaculatoria, craniolateralis oldalán beemelkedő papilla ductus deferentiseken nyílnak az ondóvezetők, ostium ejaculatorium. A fossa ejaculatoria a penis tövénél szűkül, és a penis csavarulatait követő ondóbarázdába, sulcus ejaculatorius, megy át. A penis merevedésekor a basis phalli merevedik, megnagyobbodva önmagából kifordul, és befordított kesztyűujjhoz hasonlóan fokozatosan előbukik, előesik. A pars glandularis, amely hegyével a penis tövéhez rögzített, nagyobb részével a cloacában marad, ezáltal a flexura penis az előesett penis hegyévé, apex phalli, alakul. A sulcus ejaculatorius ajkai felemelkednek, egymáshoz feküsznek, és az ejaculatio alkalmával az ondó vezetésére alkalmas csatornává alakulnak át. Nyugalmi állapotban a penis befordított kesztyűujjhoz hasonlóan önmagába fordul vissza.

A basis phalli és a corpus pars cutaneáját kívül többrétegű laphámmal bíró nyálkahártya borítja, amely a sulcus ejaculatoriust is képezi. Alatta vékony, laza, rostos kötőszövet van, amely a ligamentum suspensorium phallinak felel meg, és a pars extrema hegyét is a cloaca falához rögzíti. Alatta a penis kötőszövetes váza, corpus fibrosum phalli van. A kötőszövetes váz alkotásában a collagenrostokon kívül hosszanti irányú rugalmas rostok is részt vesznek, amelyek a corpus elasticumot képezik. A kötőszövetes váz simaizomrostokat is tartalmaz.

A penis alapját, vagyis a basis fő tömegét kissé a testbe is benyúló érfonat corpus vasculare paracloacae, alkotja. Az érfonatot endothel borítja, és a penis testébe a flexura penisig terjedő trabeculumok által rekeszekre osztott nyirokzsák övezi. Ennek a pars cutaneaba terjedő része csőszerű. A penis pars glandularisa üreg nélküli, tömör. Erectio alkalmával az érfonat telik, nagyobbodva a penist kitölti, miközben vékony kapillárisainak falán és az endothelfalon át a nyirokzsák nyirokkal megtelik, ami a penist tovább merevíti. (Ha az erigált penis nyálkahártyáját átszúrjuk, a mintegy 2–4 ml, halványsárga színű nyirok sugárszerűen ürül.) A levegővel érintkező nyirok percek alatt zselészerűen megalvad. A penisben levő nyirokzsák és a sulcus ejaculatorius közötti kötőszövetben haladnak az erek és az idegek.

A pars glandularist secretiós típusú hengerhámmal fedett nyálkahártya borítja. A nyálkahártya hosszanti ráncokat képez, amelyek mélyen a szerv testébe nyomulnak. A pars glandularisnak nincsen nyirokürege, az erectióban nem vesz részt. A pars cavernosa erectiókor a pars glandularist koncentrikusan masszálja, ami a mirigyszekrétum elfolyását segíti elő.

A női nemi szervek, organa genitalia feminina

A madarak női nemi szervei – mint az emlősökéi – párosan fejlődnek, de a madárfajok többségében a jobb oldali petefészek a petevezetővel együtt a keltetés 7. napjától hanyatló átalakuláson megy át; csupán a bal petefészek és petevezető fejlődik ki.

A petefészek, ovarium

A bal petefészek, ovarium sinistrum, a kikelés előtt kicsi, hosszant elnyúlt, háromszögletű, 5–6 mm hosszú és 1,5–2 mm széles, 0,7–0,9 mm vastag, sárgásfehér szerv. Csírahám fedi, felülete sima és fényes. Külső kéreg, cortex, és belső velőállomány, medulla, alkotja, amelyeket kötőszövet, tunica albuginea választ el egymástól. A petefészek a többi zsigerektől elválasztva a légzsákokkal körülvett savós rekeszében, cavum serosum genitale, helyeződik a petevezetővel együtt.

607. ábra - A tyúk petefészektüszőjének ovulatiós felülete

A tyúk petefészektüszőjének ovulatiós felülete


608. ábra - A tyúk petesejtjének (tojássárgájának) a fala, a fal rétegei (vázlatos rajz, King szerint)

A tyúk petesejtjének (tojássárgájának) a fala, a fal rétegei (vázlatos rajz, King szerint)


A kifejlett állat petefészke szőlőfürthöz hasonló. Kacsában és lúdban hosszant elnyúlt, dorsolateralisan kissé lapos szerv. Kifejlett lúdban a petefészek nyugalmi periódusban 12–34 cm hosszú, 8–22 cm széles és 3,5–10 cm vastag. Dorsalis felületén, facies dorsalis, levő köldökéhez, hilus ovarii, a petefészek függesztőszalagja, mesovarium, tér. Ventralis felülete, facies ventralis, különböző nagyságú tüszők által megosztott. Elülső vége, extremitas cranialis, a mellékvese, hátulsó vége, extremitas caudalis, a vese középső lebenye alatt van. Medialis széle, margo medialis, a bal hasi légzsákkal, ventralis felülete az izmos gyomorral érintkezik. Két állománya van. A felületesen helyeződő kéregállományt, zona parenchymatosa, különböző nagyságú tüszők alkotják. A petefészek centrumában, a függesztőszalag közelében levő, érdús, kötőszövetes velőállománya, zona vascolusa, szürkésfehér színű.

A petefészek felületét – mint emlősökben – csírahám borítja, amely egyrétegű, alacsony henger- vagy köbhám, a nagyobb tüszők felületén pedig laphám. Alatta vékony kötőszövetes tok, tunica albuginea, található.

A kéregállomány, zona parenchymatosa, a tüszőket, folliculi ovarii, tartalmazza, amelyek nagyságuknak és főként érettségi állapotuknak megfelelően eltérően helyeződnek el. A primer tüszők a fejlődés 15. napján már kifejlődnek, egyesével vagy csoportosan, sűrűn egymás mellett, a petefészek felülete közelében találhatók; számuk kifejlett madárban 1100–1600 db. Ezeken a helyeken a petefészek felületén nagyszámú barázda van. Az érett tüszőket nyél, pedunculus folliculi, fűzi a petefészek tunica albugineájához, benne simaizomkötegek, mm. pedunculares, vannak, amelyek a tüsző, tunica superficialisába mint mm. intramurales sugároznak be. A tüszőkben centrálisan a petesejt helyeződik, amelyet három burok vesz körül: a belső, egyrétegű köbhámból álló stratum granulosum, amely ultrastruktúrája szerint intenzív fehérje- és lipidképzésre képes, a középső lamina basalis folliculi és a külső tüszőtok, theca folliculi, amelynek külső rétege, tunica externa, koncentrikusan rendeződő, orsó alakú sejteket, collagen- és rugalmas rostokat tartalmaz, belső rétege, tunica interna, pedig szabálytalanul elrendeződő, nagy, soknyúlványú, világos cytoplasmájú sejtekből áll. A tunica interna sejtjei és a membrana granulosa sejtjei termelik az ösztrogént és a progeszteront.

A tüszőtokot a petefészek tunica albugineája kötőszövetes, érdús és lymphocytákkal átszőtt tok alakjában veszi körül, amelynek a petefészek felülete felőli részét, tunica superficialis, csírahám, epithelium superficiale, borítja. A kötőszövetes tok a tüsző tokjától nehezen különböztethető meg. Az érett tüszőnek a petefészek felületén kidomborodó, legkiemelkedőbb pontján hosszanti, csíkszerű, ér nélküli, világos színű varrat, stigma folliculi, fejlődik ki, ahol a tüsző megreped, és a petesejt (tojássárgája) a petevezető tölcsérébe kerül. A tüsző falát, amely nyél útján a petefészek velőállományával összefügg, rugalmas rostjai zsugorítják, a tüsző ürege összeesik, szűk réssé válik.

A kiürült tüszőtokot kehelynek, calix, nevezzük. Üregét a tüsző granulosasejtjei szaporodásuk révén kitöltik; ez a folliculus postovulationis, majd a kötőszövet zsugorodásával a kehely a petefészek állományába visszahúzódó, tokkal körülhatárolt képletté, folliculus atreticus, válik. A fénylőtest, corpus aureum, atretizált vagy postovulált tüszőből fejlődik; sárgatest a madarakban nem képződik.

A petesejtet vékony szikhártya, membrana vitellina, veszi körül. A cytoplasma sok apró szikszemcsét tartalmaz. A tüsző érésekor a növekvő petesejt magva a membrana vitellinához vándorol. A körülötte levő cytoplasma a rejtek, latebra, amely körül mint szikképző centrum körül fejlődik, a kicsi, fehér hólyagocskákból álló fehér és a nagy és kicsi hólyagocskákból álló sárga szik, amelyek egymást váltva, U alakú rétegben övezik a latebrát. A petesejt növekedése gyors: 1 nap alatt 1 tüsző érik meg. A tüszőrepedés, ovulatio, 15–20 órával a tojásrakás előtt történik, és azt a luteinizáló hormon serkenti.

A petesejt, vagyis a tojássárgája burka, membrana vitellina, öt rétegből áll: 1. sejthártya, pellicula, cytolemma ovocyti, 2. zona radiata, 3. lamina perivitellina (ennek a három rétegnek együttes neve: zona pellucida), 4. stratum granulosum, 5. lamina basalis folliculi. A sejthártyát a petesejt termeli, a zona radiata úgy fejlődik, hogy a tüszőtok membrana granulosája vastagodik, tüszőhámsejtjeik a sejthártya felé nyúlványokat bocsátanak, ugyanakkor a sejthártya többágú nyúlványai a tüszőhámsejtek nyúlványai közé ékelődnek. E két típusú nyúlványok által alkotott réteg lesz a zona radiata. Ezt a tüszőhám felől alaphártya, lamina perivitellina, borítja, amely rostos szerkezetű. A stratum granulosumot egy rétegben tüszőhámsejtek alkotják, amelyet ugyancsak rostos szerkezetű alaplemez, lamina basalis folliculi, borít.

A petefészek velőállománya zona vasculosa, collagen- és rugalmass rostokat tartalmazó kötőszövet, amelyet bőséges érhálózat sző át. Az erek és a nagyobb kapillárisok közötti kötőszövetben fibroblastok és eosinophyl granulocyták és egyesével vagy kötegbe csoportosulva a parenchymába is benyúló simaizomsejtek kötegei találhatók. Mindkét állományban a rostok között apró sejtcsoportok, ún. interstitialis sejtek, interstitiocyti ovarii, vannak.

Az interstitialis sejtek nagy, kerek magvú, világos cytoplasmájú sejtek. Származásuk kétféle, egyfelől a tüsző atresiája (lásd előbb) során maradnak vissza mint a tüsző átalakult granulosasejtjei, másfelől a kehely granulosa-sejtjeiből származnak.

A tüsző érését madarakban is az adenohypophysis folliculust stimuláló (FSH) hormonja és luteinizáló hormonja (LH) szabályozza.

A petevezető, oviductus sinister

A bal petevezető tágulékony, kacsokat alkotó, izmos falú, cső alakú szerv, amelyen át a tüszőrepedéskor levált petesejt (tojássárgája), áthalad, miközben a petevezető mirigyei által termelt burkok veszik körül. A bal Müller-féle csőből fejlődik; jobb oldali maradványa a cloaca fölött esetenként fellelhető.

A petevezető a tojásrakás periódusában nagyon hosszú; nyálkahártyája mély, hosszanti ráncot vet. Fejlődését és funkcionális változásait közvetítve a hypophysis gonadotrop hormonjai stimulálják oly módon, hogy elsődlegesen a petefészek hormontermelését (ösztrogén és progeszteron) serkentik, amelyek viszont a petevezető proliferációját stimulálják.

A petevezető működése többoldalú. Egyfelől a pete burkait képezi – amelyek egyben a fejlődő embrió tápanyagait és védelmét szolgáló szervek is a fejlődés alatt –, másfelől a korai fejlődés helye. Ezáltal bizonyos fokig a méh szerepét is betölti. Mindezek alapján a petevezető elnevezés nem találó.

A petevezető naposcsirkében még éppen látható, cérnafonal alakú cső. A tojásrakás előtt 10–30, a tojásrakás alatt tyúkban 60–70 cm hosszú, a vékonybélhez hasonló vastagságú. A petefészektől a cloacáig terjed; általában kétszer olyan hosszú, mint a törzs hossza. A hasüreg bal felső negyedében helyeződő, különálló savós rekeszben, recessus genitalis, foglal helyet. Laza kacsait két szalag rögzíti. Dorsalisan a rövid, legyezőszerűen szétterülő savóshártya-kettőzet, a petevezető fodra, lig. oviductus dorsale s. mesoviductus, fűzi a gerincoszlophoz, amely a bal hasi légzsáktól az utolsó előtti bordáig terjedő vonalon, a bal vese és a gerincoszlop között, az ágyékizmokon ered. Elülső, kötegszerűen vastag széle a tüdőszárny mögött az 5. bordán tapad meg. Savóskettőzetében sűrű vér- és nyirokérhálózat van. A petevezető ventralis szalagja, lig. oviductus ventrale, az infundibulumtól a cloacáig terjed, a petevezető kacsait fűzi egymáshoz. Középső szakasza kötegszerű, sok simaizomsejtet tartalmaz. Caudalisan a cervix ventrolateralis falán tapad meg.

609. ábra - A petevezető szerkezete a tojásrakás időszakában (vázlatos rajz)

A petevezető szerkezete a tojásrakás időszakában (vázlatos rajz)


A petevezetőnek hat szakasza van: 1. infundibulum, 2. magnum, 3. isthmus, 4. uterus, 5. cervix, 6. vagina.

Az infundibulum 7,4, a magnum 32,5, az isthmus 8,7, az uterus 7,3, a cervix 2,5, a vagina 5,5 cm hosszú.

A petevezető tölcsér alakú tágulata, infundibulum, vékony falú. A savóshártya által alkotott és a hasüreg felé nyitott zsákban, bursa ovarii, helyeződik. A szabad szélén levő rojtok, fimbriae infundibuli, a petevezető nyílását, ostium infundibuli, határolják. Tölcsérszerűen szűkülő részében, tubus infundibuli, a nyálkahártya hosszant, spirálisan lefutó redőket alkot, amelyek között mély öblökben, fossae glandulares infundibuli, sok ondósejt tárolódik. Tyúkban a nyálkahártya hosszú csöves mirigyeket, gll. infundibuli, tartalmaz.

Az infundibulum szűkülettel, tubus infundibuli, a fehérjetermelő részbe, magnum, folytatódik, amely a petevezető leghosszabb szakasza. Laza kacsokat képez, üregébe hoszszant lefutó, 15–22 db 4,5 cm magas, vaskos nyálkahártyaredő emelkedik be, amely az üregét résszerűvé teszi.

A petevezető magnum mögötti, szűkebb szakasza az isthmus, amelynek határát gyűrűszerű befűződést alkotó zóna, pars translucens isthmi, jelzi. Ehelyütt a nyálkahártya redői alacsonyak (1,5 mm), majd az isthmusban újból 4,5 mm magasságúra nőnek; nem spirálisan, hanem egyenesen futnak le, és felületükön másodlagos redők is találhatók.

Az isthmusból a petevezető tág, zsák alakú részébe, a tojástartóba vagy méhbe, uterus, jutunk. Az átmenet, pars cranialis uteri, fokozatos, benne hasonló magasságú redők, lamella uteri, közöttük öblök, recessus uteri, vannak. Az uterus középső, tág szakasza, pars major uteri, mögött egy szűkebb lumenű, vastagabb falú, rövid szakasz, az uterovaginalis sphincter tájéka vagy méhnyak, cervix, található. Ezt kívülről spirális befűződés jelzi. Ürege szűk csatorna, canalis cervicis, amelyet záróizom, m. sphincter vaginae, övez. Magas nyálkahártyaredőinek, lamellae cervicis, mélyén mirigyhámsejtekkel bélelt öblök, fossulae spermaticae, vannak, amelyekben az ondó hosszabb ideig tárolódhat. Záróizma, m. sphincter vaginae, révén a petevezető védelmét is szolgálja a cloacából eredő fertőzéssel szemben. A tojás áthaladása közben fokozatosan tágul, majd gyorsan összehúzódik.

A hüvely, vagina, a petevezető caudalis, rövid és tágulékony szakasza. Viszonylag tág, résszerű nyílással, ostium oviductus sinistri cloacae, a cloaca dorsolateralis falán, az urodaeumba nyílik.

A petevezető fala három rétegből áll: 1. nyálkahártya, tunica mucosa, 2. izomréteg, tunica muscularis, és 3. savóshártya, tunica serosa.

1. Az infundibulum nyálkahártyáját csillós hengerhám, epitheliocyti ciliati, borítja kehelysejtekkel. Elektronmikroszkópos szerkezetük alapján a hámsejtek szekretálnak, szekrétumgranulumaik glykoproteint tartalmaznak. A glykoprotein laza hártyát képez a petesejt körül, amely a jégzsinórban folytatódik, és ezáltal a petesejt függesztőkészülékét alkotja. Az infundibulum kezdeti szakasza mirigy nélküli, a magnum felé a hám több magsorossá válik. A kehelysejtek a nyálkahártya kisebb mélyedéseiben, fossae glandulares infundibuli, csoportosulnak.

2. A fehérjetermelő rész, magnum, spirálisan lefutó nyálkahártyaredőit több magsoros hengerhám fedi. A hámsejtek kétféle típusúak; egyikük csillós, másikuk granulumokat tartalmazó, ovomucint termelő sejt. A hámsejtek között kehelysejtek is vannak. A propriában hosszant megnyúlt, részben elágazódó csöves mirigyek, gll. magni, vannak. A mirigyek A típusú hámsejtjeiben elektrondenz szekretumgranulumok vannak; ezek az ovalbumint termelik. A B típusú sejtek homogén cytoplasmájában a lysosim enzim képződik. A C típusú sejtek által termelt mucin a tojás tovajuttatását segíti elő. A fehérjeképzés tehát a főként A típusú sejtekből álló mirigyekben megy végbe.

3. Az isthmus átmenete, pars translucens isthmi, tájékán az egyrétegű hengerhám többrétegűvé válik. A hámsejtek csilló nélküliek; a nyálkahártyában a mirigyek rövidebbek. Az isthmusban a hámréteg elvékonyodik, szekretáló hámmá válik.

4. Az isthmus végső szakaszának és a tojástartónak a hámja hasonló a magnuméhoz. Itt a nyálkahártya vékony, másodlagos redőkkel bíró redőit kétféle típusú hámsejtből álló hengerhám béleli. A csillós hámsejtek apicalisan finoman granulált cytoplasmával rendelkeznek, amelyben magvuk középen vagy apicalisan helyeződik. A másik, csilló nélküli sejtek kehelysejtek, magjuk körül vacuolumok találhatók. A nyálkahártya mirigyei, gll. isthmi, rövid, szűk lumenű mirigyek, amelyeket mikrobolyhokkal bíró hám bélel. A mirigyhámsejtek kicsinyek, határai alig láthatók, cytoplasmájukban különböző alakú granulumok, vacuolumok és számos mitochondrium található. A mirigyhámsejtek magas szénsavanhidráz-aktivitása intenzív kalcium-karbonát-képzésre utal. A mészhéj képzése mellett a mirigyváladék a fehérje víztartalmát is növeli, a káliumionok bevitele révén. A kalcium-karbonát a mészhéj előzetesen képződött alapállományába, a matrixba, rakódik le és képezi a megkeményedő mészhéjat. A matrix fonalas szerkezetű, poliszacharidból, kb. 0,1 mm vastag belső mamillaris és 0,21 mm vastag külső spongiosus rétegből áll.

5–6. A cervix és a vagina nyálkahártyáját több magsoros csillós hengerhám béleli. Benne feltűnően sok kehelysejt van, amely által termelt mucin a tojás tovajuttatását segíti elő. A cloaca közelében csilló nélkül, szekrétummal telt sejtek is vannak. A vaginában nincsenek mirigyek.

A petevezető izomrétege, tunica muscularis, az infundibulum és a magnum tájékán hálózatos szerkezetű, az uterusban és a vaginában külső, hosszanti, és belső, körkörös izomrétegből áll. Ritmikus összehúzódása biztosítja a petevezető perisztaltikus összehúzódását, a tojás tovajuttatását. Vastagsága változó: legvastagabb a méhben, legvékonyabb az infundibulumban. Az uterovaginalis sphincter rövid, spirális lefutású simaizom-sejtkötegből áll.

A petevezetőt kívülről savóshártya, tunica serosa, borítja, amelyet laza subserosa fűz az izomréteghez. Dorsalis és ventralis szélén a savóshártya a petevezető szalagjaiba megy át.

A tojásképzés

Az ovulatio időszakában a tüszőrepedésre érett és a petevezető bejáratához illeszkedő tüszőt az infundibulum izmos falú tölcsére körülveszi, és a membrana vitellinával körülvett, alakváltozásra képes petesejtet (sárgáját) magába fogadja. A tüsző a stigma folliculi csíkján reped meg, a repedést a tüsző simaizom elemei, a szövetek vérbőség okozta nyomásváltozásai és a kollagenáz enzim aktivitása segíti elő. Ez utóbbit a vérben hirtelen emelkedő koncentrációjú luteotrop hormon aktiválja. A fény, a hypophysis ingerlése révén serkenti az ovulatiót.

Az infundibulum mirigyei által termelt, besűrűsödött, mucintartalmú szekrétum a membrana vitellinát finom rostszerkezet alakjában körülveszi, és ezáltal a petesejt burka kettős falú membránná válik, a sejt áramvonalas alakot vesz fel. Ez a kettős hártya semipermeabilis, és ha az ozmotikus nyomás csökken, akkor a petevezetőben keletkező tojásfehérjéből szik hatol be a sárga szikbe, és az ezáltal veszi fel az érett tojásnak megfelelő nagyságot és súlyt.

A petevezető magnumában a tojásfehérje, albumen, 40–50%-a képződik, míg a fennmaradó 50–60% az isthmusból, illetve az uterusból származik. Fehérjeképzéshez a magnumban kb. 3 óra szükséges. A magnum hosszú csöves mirigyei az ovoglobulint és az ovoalbulint termelik, a hám kehelysejtjei pedig mucint secretálnak. Az innen származó tojásfehérjében több, homogénnak látszó réteg és azok között sűrűbb szerkezetű fehérjeréteg található. A fehérjerétegek a már gömb alakú sziket koncentrikus lemezként veszik körül. Az érett tojásfehérjére jellemző három réteg (a középső sűrű, a külső és a belső híg fehérje) a magnumban még nem fejlődik ki. Hasonlóképpen a jégzsinór rostjai sem láthatók. A petevezető magnum mögötti szakaszában a tojás víz- és sótartalma nő, a tojásfehérje rétegei (híg, sűrű) itt alakulnak ki.

A héjhártya a magnum isthmus közeli szakaszában kezd kialakulni, ahol a mirigyváladék mucintartalma szaporodik. A hártya szerkezetének teljes kifejlődését az isthmus váladéka befolyásolja. Ennek a szekrétumnak a hígfehérje-tartalmú része ugyanis a tojásfehérje híg, külső rétegéhez társul, keratintartalmú anyagai pedig a héjhártya végleges kialakulásához szükséges anyagokat szolgáltatják. A héjhártya kétrétegű, rostos szerkezetű. Külső rétege később szorosan a mészhéjhoz nő, belső rétege pedig a tojásfehérjét veszi körül. A tojás tompa végén a külső és a belső réteg levegőtartalmú üreget, légkamrát zár magába, amely viszont már a tojásrakás után keletkezik. A héjhártya két rétege kb. 1 1/4 óra alatt képződik.

A jégzsinór, chalaza, az isthmusban keletkezik szemcsés sejtek által termelt mucoproteidekből, és az uterusban alakul ki véglegesen. A szikhártyára és a sárga szikre lazán fekszik rá, és a tojás hegyes csúcsa irányában, ráncokat vetve, a képződő fehérjébe nyúlik, miközben a tojás a petevezetőben tovahaladva, tengelye körül is forog. A szikhártya redői az isthmusban képződő tojásfehérje rostos anyagaival együtt zsinórszerűen összesodródó és a szikhártyához szorosan kapcsolódó jégzsinórt alkotják.

A jégzsinór keletkezésekor szabaddá váló híg fehérje vékony rétegben körülveszi a tojás sárgáját. Ez teszi lehetővé, hogy a jégzsinór a tojás sárgáját lebegő helyzetben tartsa, egyben elmozdulását is lehetővé tegye.

Ezáltal a könnyebb csírapajzs, vagyis az animális pólus, a tojás bármely helyzetében mindig felfelé irányul.

A héjhártyával lazán körülvett tojás a tág uterusba jut, ahol a mészhéj képződik. Kezdetben a méh mirigyei hígfehérje-tartalmú anyagot termelnek, amelyek részt vesznek a mészhéj szerves vázának kialakításában, egy részük azonban a semipermeabilis héjhártyán át a tojásfehérjébe diffundál, és a tojásfehérje végleges rugalmas szerkezetét alakítja ki.

A madártojás mészhéja, putamen, egyrétegű, kalcium-sphaerit és mészpát-monokristályok radiálisan rendeződő csoportjaiból áll. A kristályok csúcsa a héjhártya felé tekint, és a héjhártyába benyomuló kúp alakú részei, mamillái, alkotják az ún. mamilláris réteget, ez az ún. eosphaerit, és ezt az isthmouterinalis mirigyek termelik. Az uterus mirigyei a vérből választják ki a kalciumionokat. Ezekre a kezdetben gömb alakú magokra oszlopszerűen illeszkednek az ún. exosphaeritek, amelyek a tojáshéj felületéig kinyúlnak, és a fő- vagy szivacsos réteget alkotják. Az egymással érintkező exosphaeritek között fennmaradó csatornákon keresztül gázcsere folyik. A 0,32 mm vastag mészhéj váza kétrétegű; belső, vékony mamilláris rétegét redukáló thiolcsoportot tartalmazó fehérje és mukopoliszacharidok alkotják. A szivacsos réteg szerves anyaga, a matrix, savanyú mukopoliszacharidból, fehérjéből és kondroitinkénsavból áll; rostos szerkezetű. A színes tojáshéjban mindezeken felül protoporfirin (eoporfirin), a hemoglobin lebontásából keletkezett termék is található.

A héj szervetlen anyaga, a kalcit (kis mennyiségű magnéziummal, foszfáttal, citráttal, nátrium- és káliumnyomokkal), kristályos szerkezetű. A mészhéj uterus által kiválasztott matrixa – kondroitinkénsav-tartalma révén – a képződött kalciumot megköti, ezáltal reakcióba lép a hidrokarbonátokkal, és a keletkezett kalcium-karbonát kalcitkristályok alakjában precipitálódik.

A tojásrakásra érett tojás kifejlődése tyúkban kb. 24 órát vesz igénybe. A tojás különböző ideig tartózkodik a petevezető egyes szakaszaiban; a tartózkodási idő az infundibulumban 15 perc, a magnumban 3 óra, az isthmusban 1 óra 45 perc, az uterusban pedig 19 óra.

Tojásrakáskor a petevezető végső, rövid szakasza a cloacába behajlik, majd azzal együtt kifordul, és a tojásról, mint kesztyű az ujjról, lefordul. A frissen tojt tojás kezdetben ragacsos, mészhéját gyorsan beszáradó fehérjét, zsírcseppeket tartalmazó, vékony, szerkezet nélküli réteg, cuticula, borítja.