Ugrás a tartalomhoz

A háziállatok funkcionális anatómiája

Fehér György

Mezőgazda Kiadó

A vérérrendszer, systema vasorum

A vérérrendszer, systema vasorum

A madarak vére vérplasmából, alakos elemekből (vérsejtekből) áll. Sejtjeinek szerkezete a kétéltűekéhez és a halakéhoz közelebb áll, mint az emlősökéhez. Magtartalmú vörös vérsejtjeik vannak. A vér mennyisége 7,8–9,2 ml/100 g testtömeg, a haematokrit-érték az emlősökéhez hasonló, tyúkban 40 térfogat%.

A fehér vérsejtek (leukocyták) kerekdedek, 10–12 mikrométer átmérőjűek, az emlősökéhez hasonlóan granulocytákra, lymphocytákra, monocytákra oszthatók. A granulocyták közül az eosinophil és a basophil granulocyták mellett pseudoeosinophil vagy heterophil granulocyták is megkülönböztethetők. A pseudoeosinophil granulocyták gömbölyűek, 10–12 mikrométer átmérőjű sejtek, cytoplasmájukban sárgáspiros, pálcika alakú szemcsék vannak. A sejtmag alig látható. A szív összehúzódása percenként tyúkban 200–300, a tyúk testhőmérséklete 40–42, a pulykáé 40,9, a kacsáé 42, a lúdé 40,5 °C.

A szív, cor, cardia

A madár szíve, cor, hegyes, illetve tompa, keskeny kúp alakú, relatíve igen nagy, izmos falú szerv. Tömege tyúkban 4,5–12 g, a testtömeghez viszonyítva 6,2–6,7 g/kg, galambban 11–12,5 g/kg. Tyúkban a testtömeg 0,5–1,42%-a, pulykában 0,5, kacsában és lúdban 0,8, galambban 1,1–1,4%.

A szív a savós testüreg elülső részében, a szívburokba zártan helyeződik. Hosszanti tengelye a median síktól enyhén jobbra, caudoventralisan irányul. Alapja, basis cordis, craniodorsalisan a 2. borda síkjában fekszik. Csúcsa, apex cordis, a mellcsont felé irányul. Vége az 5–6. borda–szegycsonti összeköttetés harántsíkjában található.

Dorsalis felülete, facies atrialis, és oldalsó felülete, facies dextra et sinistra, a máj savós zsákjaival érintkezik, és balról a mirigyes gyomorral is találkozik. Ventralis felülete, facies auricularis, a mellcsont felé irányul.

A szívburok, pericardium, igen vékony; rostos külső rétegét, stratum fibrosum pericardii, vékony, kötőszövetes fonalak kötik a máj savós zsákjaihoz, a légzsákokhoz, és szalag, lig. sternopericardiacum, köti a mellcsonthoz is.

A szívburoküreg, cavum pericardii, résszerű. Az üregben néhány csepp savós folyadék, liquor pericardii, található.

A madárszív az emlősszívhez hasonló. Egy jobb, vénás, cor venosum, és egy bal, artériás, cor arteriosum, részből áll. Egy-egy pitvar, atrium dextrum et sinistrum, és azokkal közlekedő kamrák, ventriculus dexter et sinister, összesen négy üreget alkotnak. A kifejezett, zsírszövettel kikötött koszorúbarázda, sulcus coronarius, választja el a pitvarokat az alattuk helyeződő kamráktól. A hosszanti árkok, sulcus interventricularis et subsinuosus, alig látható. A két pitvar a koszorúárok fölött kupolaszerűen kiemelkedik, a szívfülecskék, auriculae cordis, ventralisan irányulnak, és közrefogják az aortát és a truncus pulmonalist.

A jobb pitvar, atrium dextrum, nagyobb, mint a bal. Fala helyenként igen vékony, hálószerű, a lumenbe beemelkedő fésűizmok, mm. pectinati, erősítik. A pitvarok közötti sövény, septum interatriale, vékony, embrionális korban szitaszerűen áttört, úgyhogy a vér a jobb pitvarból a balba átjuthat. A tüdőlégzés megindulásakor a résszerű nyílások elzárulnak anélkül, hogy a sövényen bármilyen nyomot hagynának. A jobb pitvarba öt véna nyílik. A hátulsó üresvéna, v. cava caudalis, nyílása, ostium basale, caudalis irányból, a két elülső üresvéna, a v. cava cranialis dextra et sinistra, közül a jobb oldali a hátulsó üresvéna nyílása fölött, a bal oldali pedig közvetlenül a koszorúbarázda fölött, a hátulsó üresvéna nyílásától balra tér a jobb pitvar falához. Ugyanezen a helyen található a szív középső vénája, v. cordis media, is. A szív nagyvénája, v. cordis magna, a truncus pulmonalis és a bal szívfülecske között kereshető fel.

A jobb pitvar alapján a hold sarlójához hasonló alakú pitvar-kamrai nyílás, ostium atrioventriculare dextrum, található.

A bal pitvar, atrium sinistrum, ürege kisebb, mint a jobb pitvaré. Fala vastagabb és erősebb. A boltozatáról beemelkedő izomgumó számos fésűizmot, mm. pectinati, bocsát a pitvar falába. Garatszerűen vájt alapján van pitvar-kamrai nyílás, ostium atrioventriculare sinistrum, amelyet izomgyűrű szegélyez. A bal pitvar egyik melléköblében nyílik a két tüdővéna. Ezt a pitvar üregéből magas, a pitvar boltozatáról eredő, sarló alakú, izomrostokat is tartalmazó billentyű zárja le, amely megakadályozza a vér visszaáramlását a tüdővénákba.

A pitvarok izomzatát a kamrákétól a madár szívében is kötőszövetes, rostos gyűrűk, anuli fibrosi, választják el, amelyek egyben a szív vázát is alkotják. Vastagabbak az aorta és az a. pulmonalis eredésénél; rostjaik között itt ún. szívporcokat találunk.

A jobb kamra, ventriculus dexter, a szív facies auricularisát foglalja el. A szív csúcsa felé, kissé jobbra, a facies atrialisra is ráterjed, a bal kamrára rés alakú üreggel bíró zsebként rétegződik rá.

A szívkamrák közötti sövény, septum interventriculare, mélyen bedomborodik a jobb szívkamra üregébe. A jobb kamra harántmetszete sarló alakú. A húsgerendákat csupán a kamra külső falán találhatjuk meg. Az ostium atrioventriculare dextrum résszerű. A kamra külső falának izomzata a nyílás szegélyén a szívkamra üregébe beemelkedő háromszögletű izombillentyűt alkot; alakja dudorzatos, pereme az ostium pulmonalénál ered, és a szívkamra éles szélén szorosan ráfekszik az elődomborodó septum interventricularéra. A szívkamra boltozatához húsgerenda, a sövényhez pedig vitorla alakú hártya rögzíti. Ez a jobb pitvar-kamrai nyílás izombillentyűje, amely a madár szívére jellemző. A szívkamra öszszehúzódásakor megakadályozza a vér visszaáramlását a pitvarba, tehát az emlősök háromhegyű billentyűjével azonos működésű. A jobb pitvar-kamrai szájadéktól balra a tüdőartéria nyílik, ostium trunci pulmonalis, amelynek kúp alakú kezdeti szakasza, conus arteriosus, a két szívfülecske között kereshető fel. A nyílást három, félhold alakú billentyű, valva semilunaris trunci pulmonalis, zárja le.

A bal kamra, ventriculus sinister, fala vastag, a kamra harántmetszetben kör alakú, üreges kúphoz hasonló. A bal pitvar-kamrai nyílást övező anulus fibrosusról gyűrű alakban a háromhegyű ún. vitorlabillentyűk, valva atrioventricularis sinistra, erednek. A billentyű áttetsző endocardium-kettőzetből és a közötte levő vékony, fibrosus lemezből áll. Szabad széléről ínhúrok, chordae tendineae, térnek a fal szemölcsizmaihoz. Három szemölcsizom, m. papillaris, van. A háromhegyű billentyű a kamra összehúzódásakor akadályozza a vér visszaáramlását a pitvarba. Az aorta a bal kamra üregének tetején, a jobb szívfülecske és a truncus pulmonalis conus arteriosusa között ered. Nyílásában, ostium aortae, három félhold alakú, zsebes billentyű van.

A szív saját erei

A szívnek két saját artériája, a két koszorúér, a. coronaria dextra et sinistra, van. A jobb koszorúsartéria, a. coronaria dextra, az aorta jobb zsebes billentyűjének öblében ered, és rövid lefutás után felületes ágra, r. superficialis, és mély ágra, r. profundus, válik szét; a szív nagyobb részét látja el vérrel.

A bal koszorúsartéria, a. coronaria sinistra, az aorta bal semilunaris billentyűjének öblében ered, majd szintén felületes és mély ágra, r. superficialis et r. profundus oszlik.

Két tág lumenű és több kicsi véna szállítja a szív vénás vérét a jobb pitvarba. Az egyik tág lumenű véna a szív középső vénája, v. cordis dorsalis (media), amely a sulcus subsinuosusban halad, és a koszorúsartéria mély ágának vénás vérét gyűjti össze.

A másik vastagabb véna a szív nagyvénája, a v. cordis magna. Törzse a szívcsúcstól indul ki. Ez a véna veszi fel a szív bal koszorúsartériájának és a jobb koszorúsartéria mély ágának vénás vérét. Számos kicsi, közvetlenül a jobb pitvarba szájadzó véna, vv. cordis ventrales (minores), mellett egy nagyobb, a szív jobb szegélyén haladó és a pitvarba torkolló véna is található, v. coronaria dextra, amely a megfelelő artéria felületes ágának vénás vérét szállítja a pitvarba. A bal koszorúsvéna, v. coronaria sinistra, a bal koszorúsartéria felületes ágának vénás vérét gyűjti össze.

A madár szívének ingerképző és ingerületvezető rendszere a sinuscsomóból, nodus sinuatrialis, az atrioventricularis csomóból, nodus atrioventricularis, és az atrioventricularis vagy His-féle kötegből áll.

Az artériarendszer, systema arteriarum

Madarakban is két vérkört, kisvérkört, circulus sanguinis minor, és nagyvérkört, circulus sanguinis major, különböztetünk meg.

A kisvérkör, circulus sanguinis minor

A tüdőartéria törzse, truncus pulmonalis, a jobb kamrából ered; falát két oldalról a szívfülecskék szegélyezik, öblöt, sinus trunci pulmonalis, valamint dorsalis recessust képez. A rövid törzs két ágra, a jobb és a bal tüdőartériára, a. pulmonalis dextra et sinistra, ágazódik, amelyek ágai r. cranialis, r. caudomedialis, r. caudolateralis, a hörgőket követik, és a tüdősípok falában kapillárishálózatot alkotnak.

A két artériás vért vezető jobb és bal tüdővéna, v. pulmonalis dextra et sinistra, egy közös, billentyűvel bíró vénatörzzsé, truncus pulmonalissá egyesül, és a szív bal pitvarába nyílik.

A nagyvérkör, circulus sanguinis major

Az aorta a bal kamrából ered, kezdeti szakasza orsószerűen tágul, bulbus aortae, majd enyhén görbülő ívben a gerincoszlophoz térő felhágó aortába, aorta ascendens, megy át. Ennek íve az aortaív, arcus aortae. A félhold alakú billentyű magasságában a szív artériái, az a. coronaria dextra et sinistra, lépnek ki belőle. A jobbra irányuló arcus aortaeból ered az a. brachiocephalica sinistra, közvetlenül utána az a. brachiocephalica dextra. Az aorta ascendens azután a jobb tüdőszárny és a nyelőcső között a 4–5. hátcsigolya magasságában éri el a gerincoszlopot. A két tüdőszárny között dorsalisan a nyelőcső kíséri, mellkasi szakaszát mint aorta thoracicát, hasi szakaszát mint aorta abdominalist, különítjük el. Belőle az alábbi páros és páratlan artériák erednek.

Az aorta artériái:

aa. intersegmentales truncales,

a. coeliaca,

a. mesenterica cranialis,

a. iliaca externa,

a. ischiadica,

a. mesenterica caudalis,

a. ovarica, aa. testiculares,

a. iliaca interna.

610. ábra - A tyúk artériarendszere (vázlatosan)

A tyúk artériarendszere (vázlatosan)


1. a. facialis, 2. a. palatina, 3. a. lingualis, 4. a. carotis externa, 5. a. auricularis caudalis, 6. a. occipitalis superficialis, 7. a. carotis cerebralis, 8. a. oesophageotracheobronchialis, 9. a. vertebralis, 10. a. carotis communis sinistra, 11. a. sternoclavicularis, 12. truncus brachiocephalicus sinister, 12’. a. subclavia sinistra, 13. a. thoracica externa (a. pectoralis cranialis), 14. r. cranialis, 15. r. caudalis, 16. a. pectoralis caudalis, 17. a. sternoclavicularis, 18. a. thoracica interna, 19. a. subscapularis, 20. a. supracoracoidea, 21. a. brachialis, 22. a. profunda brachii, 23. a. radialis superficialis, 24. a. radialis, 25. a. colateralis radialis, 26. a. metatarsalis interossea, 26’. a. digitalis, 27. aorta descendens, 28. a. femoralis cranialis, 29. a. iliaca externa, 30. a. ischiadica, 31. a. renalis caudalis, 32. a. pubica, 33. a. femoralis proximodistalis caudalis, 34. a. circumflexa femoris lateralis, 35. a. poplitea, 36. a. suralis, 37. a. tibialis cranialis, 38. a. tibialis medialis, 39. a. fibularis, 40. a. tibialis dorsalis communis, 41. a. tibialis lateralis, 42. a. metatarsalis dorsalis communis, 43. r. lateralis et medialis, 44. a. digitalis, 45. a. caudae medialis, 46. a. caudae lateralis

A fej artériái

Az a. brachiocephalica dextra et sinistra a fej, a nyak, a szárnyak és a mellkas elülső részét látja el. Mindkét artéria alulról keresztezi a főhörgőket, majd a mellkas bejárata felé tér. A vállízület síkjában két ágra, a jobb és bal oldali közös fejérre, a. carotis communis dextra et sinistra, oszlik. Az elágazódás helyén ered az a. tracheobronchalis, amely a gégecső caudalis végéhez, az éneklőgégéhez és a begyhez is ad ágakat.

A két közös fejér a nyakcsigolyák testének ventralis felületén, a m. longus colli által takartan a fejhez tér.

Ágai:

a. oesophageotracheobronchialis,

aa. thyreoideae,

a. oesophagea ascendens truncus vertebralis,

a. vertebralis ascendens,

a. vertebralis descendens,

a. comes nervi vagi.

611. ábra - Az aorta ágai tyúkban (vázlatos rajz)

Az aorta ágai tyúkban (vázlatos rajz)


612. ábra - A tyúk fejartériái vázlatosan (Salomon, F. V. szerint, 1992)

A tyúk fejartériái vázlatosan (Salomon, F. V. szerint, 1992)


1. a. palatina media, 2. a. sublingualis, 3. rami nasales, 4. a. facialis, 5. aa. submandibularis profunda et superficialis, 6. a. palatina, 7. a. facialis, 8. a. sphenoidea, 9. a. carotis cerebralis, 10. anastomosis intercarotica, 11. a. lingualis, 12. a. pterygopharyngealis, 13. a. auricularis rostralis, 14. a. maxillaris, 15. a. auricularis caudalis et cutanea cervicalis descendens, 16. a. comes. n. vagi, 17. a. laryngea propria, 18. a. oesophagealis descendens, 19. rr. pharyngeales, 20. a. carotis interna, 21. a. vertebralis ascendens, 22. truncus a. oesophagealis descendens et a. trachealis descendens, 23. aa. cervicalis profunda et superficialis, 24. a. carotis externa, 25. a. carotis interna, 26. a. mandibularis, 27. a. ophthalmica externa, 28. a. temporalis, 29. rete mirabile ophthalmicum. 30. a. intermandibularis, 31. a. supraorbitalis, 32. a. ophthalmotemporalis, 33. a. infraorbitalis, 34. a. pterygoidea dorsalis, 35. a. ethmoidalis, 36. r. palatinus medialis, 37. r. nasalis

1. Az a. oesophageotracheobronchialis a kis hörgőkhöz és a nyelőcsőhöz tér.

2. Az a. thyreoidea cranialis et caudalis a pajzsmirigyeket látja el.

3. Az a. oesophagea ascendens gyengébb artéria, a nyelőcsőhöz tér, a begyhez, a tracheához, az oesophagushoz is ad vékony ágakat.

4. A truncus vertebralis a közös fejér erős ága, amely a. vertebralis ascendensre és descendensre és a. comes n. vagira ágazódik szét. Az a. vertebralis ascendens a nyakcsigolyák canalis transversariusába lép be. Innen szegmentálisan ágak térnek a nyak izmaihoz, rr. ventrales et dorsales, és a foramen intervertebralékon keresztül a gerincvelőhöz és burkaihoz, aa. intersegmentales cervicales, is. A két a. vertebralis ascendens a második nyakcsigolya síkjában anasztomozál a vele szembe jövő a. occipitalis és az a. carotis interna ágaival.

A törzs caudalis, gyengébb ága az a. vertebralis descendens. Mindkét oldalon a tuberculum costae és a tollum costae között fut, és az 1., valamint 4–5. hátcsigolyáig, a bordaközöknek megfelelően, páros harántágakat, aa. intersegmentales, bocsát. Ezek izomi ágai, rr. dorsales, a hát izmait, r. spinalisa a gerincvelőt és burkait, végső szakasza mint a. intercostalis, a bordaköz izmait látják el.

Az a. comes nervi vagi a begyhez, aa. ingluviosae, a lapocka előtti tájék izmaihoz, a. suprascapularis, a nyak tövéhez, a. transversa colli, bocsát ágakat. Végága a nyak tövében kis bőrágakra, rr. cutanei colli, oszlik. Fiatal állatban a thymust is ellátja, rr. thymici.

A közös fejér az atlas magasságában két ágra, a külső fejartériára, a. carotis externa, és belső fejartériára, a. carotis interna, oszlik.

Az a. carotis externa ágai:

a. occipitalis,

a. cutanea cervicalis descendens,

aa. auriculares rostrales et caudales,

a. mandibularis,

a. oesophagea descendens,

a. trachealis descendens,

aa. hyoideae,

a. laryngea propria,

a. lingualis,

a. sublingualis,

a. submandibularis superficialis,

a. submandibularis profunda,

a. facialis,

a. palatina.

1. A nyakszirti artéria, a. occipitalis, a fej irányában halad, felületes és mély ágra válik szét, a. occipitalis superficialis et profunda; a nyak epaxonalis és a tarkóizmait látja el vérrel. Anasztomozál az a. vertebralis és az a. comes n. vagi ágaival.

2. Bőrága, a. cutanea cervicalis descendens, a nyak bőréhez tér.

3. Az elülső és hátulsó fülartéria, a. auricularis rostralis et caudalis, a fül tövéhez tér, és a füllebenyt látja el vérrel.

4. Az állkapcsi artéria, a. mandibularis, az állkapocs belső felületén a torokjáratba lép, miközben olyan ágai is vannak, amelyek egyes madárfajokban önállóan erednek az a. carotis externából. Így ágak térnek belőle a nyelőcsőhöz, a. oesophagea descendens, a gégecsőhöz, a. trachealis descendens, a nyelvhez, aa. hyoideae; a gége artériája, a. laryngea propria, a garathoz is ad ágakat, rr. pharyngei.

5. A nyelv artériája, a. lingualis, medialisan lép ki a külső fejartériából, majd az állkapocsízülethez tér, és a nyelv izmaiban ágazódik eL Esetenként ennek ága vagy az a. carotis externa önálló ága a nyelvcsont alatti artéria, a. sublingualis, amely a nyelvcsonti izmokhoz tér.

6. Az állkapocs felületes artériája, a. submandibularis superficialis, a szájfenék izmait, bőrét látja el.

7. A mély állkapocs alatti artéria, a. submandibularis profunda, amelynek egy ága, a. pterygoidea, a belső rágóizmokhoz és a garathoz tér. Ágai a garat falán fonatot képeznek. Másik ága, r. nasalis, az orrüregbe megy.

8. Az arc artériája, a. facialis, az a. carotis externa vastag ága. Felületesen a bőr alatt halad a járomcsonttal párhuzamosan, és a felső káva széle mentén a szemgödör belső széléhez tér. Eléri a homlokot, és ott tyúkban legyezőszerűen ágazódik el. Ágakat ad a m. depressor mandibulaehoz, az orrüregbe és a szemhéjakhoz.

A belső fejartéria, a. carotis interna, a koponya alapjához tér, a foramen occipitale (magnum) alatt lateralisan az os occipitalén át a koponyaüregbe lép, és ott külső szemartériára, a. ophthalmica externa, és agyvelői artériára, a. carotis vertebralis, ágazódik el.

A szárny artériái

A kulcscsont alatti artéria, a. subclavia dextra et sinistra, az a. brachiocephalicából ered. Craniodorsalisan domború ívben éri el a mellcsont processus costalisát, és a vállízületnél az a. axillarisba folytatódik; a mellkas és a szárny artériáinak közös törzse.

Az a. subclavia dextra et sinistra ágai:

a. sternoclavicularis,

a. sternalis interna,

a. clavicularis,

a. sternalis externa,

a. coracoidea dorsalis,

a. oesophagotrachealis,

a. thoracica externa,

truncus pectoralis (a. thoracica externa).

Az a. axillaris ágai:

1. A lapocka alatti artéria, a. subscapularis, a m. subscapularist és a m. serratus ventralist,

2. Az a. supracoracoidea a m. coracobrachialist, a m. deltoideus minort és a vállízületet látja el.

3. Az a. brachialis az a. axillaris folytatása. A kar középső harmadában a. radialisra és a. ulnarisra oszlik.

4. Az a. ulnaris egyik ága, az a. recurrens ulnaris, a könyökízület medialis felületén halad, ezt ellátja, majd a m. flexor carpi ulnarishoz bocsát izomi ágakat, valamint efölött az evezőtollakat látja el, miközben az a. collateralis ulnarisszal anasztomozál. A carpuson az a. ulnaris két ágra, a. ulnaris profunda et superficialis, majd az előbbi több ágra oszlik, amelyekkel a meta- és az acropodiumot látja el.

5. Az a. radialis a megfelelő vénák és a n. medianus kíséretében áthalad a könyökízület medialis felületén, majd a carpushoz tér. Az alkar medialis felületén a nyújtó- és a hajlítóizmok között fut, miközben több kis ágat ad a carpus izmaihoz és ízületéhez. Egy erősebb ága a könyökízület hajlítófelületén át a m. extensor carpi radialishoz, a pronatorokhoz és a repülőhártyához tér.

Az aorta descendens ágai:

1. Aa. intersegmentales.

a) Az 5. bordaköz síkjától eredő páros ágak, aa. intersegmentales truncales, a törzs és a gerincoszlop izmaihoz térő dorsalis ágakat, rr. dorsales, adják, s a tovább folytatódó artéria mint bordaközi artéria, a. intercostalis, a bordaközökbe lép. Kis ágaik a gerinccsatornába is belépve, hozzájárulnak az a. spinalis ventralis kialakulásához. A bordaközi artéria a tuberculum costae fölött két ágra válik szét, amelyek a bordák cranialis és caudalis széle mentén haladnak, miközben a bordaközi izmokat látják el, és anasztomozálnak az a. thoracica interna ágaival.

b) Az aa. intersegmentales lumbales et sacrales az előbbiekhez hasonló ágak, amelyek az ágyék- és kereszttájékon erednek, és dorsalis ágai a törzs és a hasfal izomzatát, a gerinccsatornába lépő ága a gerincvelőt, ventralis ágai pedig a has izmait és a hasfal bőrét vascularizálják.

2. A nyelőcső artériája, a. oesophagea, közvetlenül az a. coeliaca előtt ered, majd balra a tüdő gyökere közelében a nyelőcsőhöz tér.

3. Az a. coeliaca az aorta abdominalis első páratlan ága. R. oesophageusa a nyelőcsövet látja el, amely az aorta abdominalis önálló ága is lehet. Első, vastagabb, ága, az a. proventricularis dorsalis, a mirigyes gyomrot, annak dorsalis felületét, a. gastrica dorsalis, és jobb falát látja el. Bal ágának, r. sinister, a. proventricularis ventralisa a mirigyes gyomor ventralis falát, másik ága, az a. gastrica sinistra és az a. gastrica ventralis, az izmos gyomor bal oldalát és ventralis részét, végül a májhoz térő ága, a. hepatica sinistra, a máj bal lebenyét látja el. Az a. coeliaca jobb ága, r. dexter, több ágat bocsát a lépbe, aa. lienales. Egy ága, a. hepatica dextra, a máj bal lebenyéhez tér, amelynek kis ága, a. vesicae felleae, az epehólyagot látja el. Másik ága, a. gastrica dextra, az izmos gyomor ere. Az a. gastroduodenalis kis ágakat, aa. duodenales, ad a duodenum kacsához, két ága, a. duodenojejunalis és a. jejunalis, pedig az éhbél kezdeti szakaszát látja el. Végágai közül az a. ileocaecalis a lig. ileocaecaléban halad, és a csípőbelet és a vakbelet látja el.

4. Az elülső bélfodri artéria, a. mesenterica cranialis, az a. coeliaca mögött, annak közelében ered az aorta abdominalisból. Törzséből erednek a duodenumhoz térő a. duodenojejunalis, az éhbélkacsokat ellátó aa. jejunales és a csípőbélhez térő aa. ilei is. Első ága, a. ileocaecalis, a vakbelek és a csípőbél kezdeti szakaszának egy vastagabb ága, a. marginalis intestini tenuis, a vékonybél margo mesenterialisa mentén halad, és anasztomozál az a. mesenterica cranialis más ágaival.

5. A hátulsó bélfodri artéria, a. mesenterica caudalis, viszonylag gyenge ér, az aorta abdominalis medenceüregbeli szakaszán ered. A vese két caudalis lebenye között két ágra válik szét. Közülük az egyik, miután számos ágat ad a medence szerveihez, a mesocolonban cranialisan halad, és az a. ileocaecalis egy ágával anasztomozál. Másik ága legyezőszerően széttér, és a cloacát vascularizálja.

6. A vese elülső artériája, a. renalis cranialis, páros ág, az utolsó hátcsigolya, illetve az első ágyékcsigolya magasságában ered az aorta abdominalisból. Számtalan ága az elülső veselebenyt látja el, kis ágai a mellékveséhez is térnek.

7. Kakasban az aorta abdominalis páros ága az a. testicularis, amely több ággal a herékhez tér. Kisebb ágakat, rr. epididymidis, ad a mellékheréhez. Esetenként az a. renalis cranialisszal közös törzzsel ered. A tojó madárban ennek megfelelően a jobb oldali ér az a. renalis cranialis dexter, a bal oldali erős ág pedig három artéria közös törzse. Közülük az a. ovarica a petefészekhez, az a. renalis cranialis sinistra a bal elülső veselebenyhez, a r. infundibularis pedig a petevezető kezdeti szakaszához tér, és azt az isthmusáig ellátja.

A hasi aorta vagy az a. renalis cranialis kisebb ágakat ad

8. az ureterhez, rr. ureterodeferentiales craniales,

9. a petevezetőhöz, a. oviductus cranialis.

A hátulsó végtag artériái

A madarak hátulsó végtagját a külső csípőartéria és az ülőartéria látja el.

A külső csípőartéria, a. iliaca externa, az aortából a synsacrum ventralis felületén a két középső veselebeny között ered: a medenceüreget a csípőízület fölött hagyja el.

613. ábra - A tyúk bal petevezetőjének artériái (vázlatos rajz, King szerint, 1974)

A tyúk bal petevezetőjének artériái (vázlatos rajz, King szerint, 1974)


Az a. iliaca externa ágai:

1. Az a. pubica a fancsont alá tér, ága, a. umbilicalis, a hasfalban ágazódik el, és a köldöktájékig ér.

2. Az a. femoralis a külső csípőartéria combizmok között haladó szakasza. A csípőízülethez, a. coxae cranialis, a medialis combizmokhoz, a. femoralis cranialis, tér, ez utóbbi bőrága, a. cutanea femoris caudalis, a comb bőrét a térdízület fölött látja el.

3. Az ülőartéria, a. ischiadica, páros ág, az aortából a csípőízület magasságában ered. A jobb és a bal vese középső és caudalis lebenye közötti árokban halad, itt ágakat, a. renalis media et caudalis, ad a vese lebenyeihez. A n. ischiadicus kíséretében a foramen ischiadicumon át hagyja el a hasüreget. Tojóban belőle erednek a petevezető erei, a. oviductus media, a. oviductus marginalis ventralis et dorsalis. Egyes esetekben az a. renalis media sinistra is belőle ered. Ága, a. obturatoria, a dugott lyukon át a combközelítő izmokhoz ad ágakat. Az esetek kis számában a bal hátulsó veseartériával közösen ered az aortából.

Az a. ischiadica ágai:

Az a. ischiadica, a hasi aorta foramen ischiadicumtól folytatódó szakasza, a n. ischiadicusszal közösen halad. Izomi ágakat ad caudalisan a combizmokhoz és egy ágat, a. trochanterica, a térdízülethez, majd a térhajlat tájékán az a. popliteába megy át. Az a. poplitea a tibia középső harmadában az erős a. tibialis cranialisra és a gyengébb a. tibialis caudalisra ágazódik el. Eközben ágakat, a. profunda femoris, a. tibialis medialis, ad a comb és szár izmaihoz, valamint a csánk érhálózatához, rete tarsometatarsea. Az a. tibialis cranialis az a. metatarsea dorsalis communisban folytatódik, majd a metatarsus dorsalis felületén halad tovább, miközben a csánkon ágakat, aa. tarseae plantares, bocsát az ízületi tok plantaris falához. A metatarsus distalis harmadában gyengébb a. metatarsea dorsalis medialisra és erős a. metatarsea dorsalis lateralisra ágazódik el.

A medialis a 2. ujj lateralis artériájába megy át. A lateralis számos kisebb ág leadása után az ujjnyújtó izom ina alatt halad a 3. és 4. ujj közé, ahol az a. digitalis III. lateralis et IV. medialist adja. Az utóbbi erek vastag aa. pulvinalest bocsátanak a talppárnákba. Az a. metatarsea dorsalis lateralisból származó ág a canalis metatarsi distalis lateralison át a plantaris felületre tér, és ott az arcus arteriosus plantaris profundust képezi. Az a. metatarsea dorsalis communisból ered az a. metatarsea plantaris is, amely a futócsont proximalis végén két ágra válik szét, és a tarsometatarsus proximalis végen levő csatornán át a plantaris felületre tér.

Az aorta végső páros ága a belső csípőartéria, a. iliaca interna, amely három ágra válik szét: a. pundenda interna, a. caudae lateralis és az aorta végső szakaszaként az a. caudae medialis.

Az a. iliaca interna ágai közül az a. ureterodeferentialis a húgyvezető és az ondóvezető caudalis szakaszát látja el. Az a. oviductus caudalis a petevezető uterusának (a. uterina) és vaginájának (a. vaginalis) az ere. Több ága, rr. cloacales, a cloacát és a Fabricius-féle tömlőt, rr. bursocloacales, látja el.

Az a. iliaca interna egyik ága az

a. caudae lateralis, a comb és a has bőréhez tér, a. cutanea abdominofemoralis, és a cloacán át a farok ventralis izmaihoz is bocsát ágat; az

a. caudae medialis a medence dorsalis falának és a farok tövének vérellátását biztosítja.

A vénarendszer, systema venarum

A madarak vénarendszere az emlősökétől lényegesen különbözik. Ellentétben az emlősökkel, madarakban két v. cava cranialis található. A v. azygos madarakban hiányzik, azt a vv. vertebrales descendensek pótolják. A v. cava caudalis nagyon rövid, és nagysága a fejlődésétől függően, fajta szerint is eltérő.

Az elülső üresvénák, vena cava cranialis dextra et sinistra

A jobb és a bal elülső üresvéna, v. cava cranialis dextra et sinistra, az azonos oldali v. jugularis és a v. subclavia egyesüléséből keletkezik, ahová a v. vertebralis is torkollik. A két v. jugularis közül a jobb oldali az erősebb, a vért a fejből és a nyakból gyűjti össze. A fej alapján a két torkolati véna egy vastag érív útján, anastomosis interjugularis, közlekedik egymással. Ezen át a vér egy része a bal torkolati vénából a jobb torokolati vénába megy át.

A torokolati vénák, vv. jugulares, felületesen, a nyak bőre alatt helyeződnek. Mindkét oldalon a gégecsövet követik a n. vagus és az a. comes vagi kíséretében.

A kulcscsont alatti véna, v. subclavia, a v. cava cranialis erős ága. Az a. subclaviával együtt hagyja el a mellüreget, és a rövid v. axillarisba folytatódik. Előtte a mellüregből felveszi a v. sternoclavicularist, amely a mellizmok vénáit gyűjti össze.

A v. axillaris a hónalj tájékán, a vállízület alatt halad, ahol a v. thoracica lateralis tér hozzá. Egyik ága, v. cutanea abdominopectoralis, igen nagy területről, a has, a comb és a mellkas alsó részéből gyűjti össze a vénás vért. Hálózatos szerkezetű vénás fonata, az ún. kotlófolt, vénarendszerének egy részét képezi.

A vállízület medialis oldalán a v. axillaris az erősebb v. cutanea ulnarisra és a gyengébb v. brachialisra oszlik. A karvénák, v. brachialis, a kétfejű karizom vénáját, a v. bicipitalist, a v. profunda brachiit, a v. circumflexa humerit és a kar ventralis bőrvénáját, a v. cutanea ulnarist, veszik fel. Az utóbbi a v. collateralis ulnaris et radialis közös törzse.

A hátulsó üresvéna, vena cava caudalis

A törzs hátulsó felének, a hátulsó végtagoknak, valamint a hasüreg zsigereinek vénás vérét szállítja a szív jobb pitvarába.

A v. cava caudalis ágai:

v. hepatica dextra,

vv. hepaticae mediae,

v. hepatica sinistra,

v. suprarenalis,

vv. ovaricae,

vv. testiculares.

614. ábra - Az aorta abdominalis és a vese vénarendszere házimadarakban (Rickart szerint)

Az aorta abdominalis és a vese vénarendszere házimadarakban (Rickart szerint)


A hátulsó üresvéna a jobb pitvar falán nyílik. Nyílásában billentyűk vannak. Törzse rövid és széles, hozzá ventralisan a májvénák, v. hepatica dextra et sinistra, vv. hepaticae mediae, térnek, majd felveszi a mellékvese vénáit, vv. suprarenales, valamint a here vékony vénaágait, vv. testiculares, illetve a petefészek vénáit, vv. ovaricae is.

A hátulsó végtag vénás vérét a v. iliaca externa és a v. ischiadica vezeti a vese v. afferenseibe. Jellemző, hogy a medencei végtagok vénás vérének nagyobb részét a v. iliaca externa gyűjti össze, és csak kis része halad a. v. ischiadicán át a v. renalis afferensbe. A megfelelő artériák közül viszont az a. iliaca externa a kisebb, az a. ischiadica pedig a nagyobb.

A láb minden vénájában – egymáshoz közel – vénabillentyűket találunk. Ezenkívül a végtagoknak az időjárás hatásának erősen kitett szakaszain számos, a termoregulációnak megfelelően működő arteriovenosus anasztomózis is van.

A májkapuér, vena portae

A máj funkcionális keringésének vénája. Összegyűjti a gyomor és a bélcső vérét (a cloaca caudalis szakaszának kivételével), valamint a hasnyálmirigy, a lép és részben a légzsákok vénás vérét, majd a májba vezeti.

A v. portae közös törzse kettéágazik, és a r. dexter a jobb, a r. sinister pedig a bal májlebenybe lép, ahol cranialis, caudalis és lateralis ágakra oszlik. Vékony, kisebb ágai, rr. mediae, az epehólyag tájékán ágazódnak el.

A v. mesenterica communis két vastag véna, a v. mesenterica cranialis és caudalis egyesüléséből keletkezik. A v. mesenterica caudalis a végbél fodrában halad, ágait a végbél és a cloaca vénái (vv. ileocaecales, vv. rectales) szolgáltatják. Cranialisan a v. mesenterica cranialisba szájadzik.

A v. mesenterica cranialis az éhbél fordrában árkádokat alkotó vénák, vv. jejunales, valamint a csípőbél és a vakbelek vénáinak, vv. iliacae, v. iliocaecalis, közös törzse. A v. gastropancreatico-duodenalis nagyobb ér, amely a v. mesenterica communisba tér. Három vénája, v. duodenojejunalis, v. gastrica dextra és v. pancreaticoduodenalis, van, közülük a második a hátulsó hasi légzsák vénáit, a harmadik pedig a v. iliocaecalist, a vv. duodenalest és a vv. pancreaticaet gyűjti össze.

A v. portae hepatis sinistra több olyan ágat vesz fel, amely a jobb oldalinál nem található. Ezek: a mirigyes gyomor alsó és hátulsó vénái, v. proventricularis ventralis et caudalis, valamint az izmos gyomor alsó fali vénája, v. gastrica sinistra et ventralis.

A nyirokérrendszer, systema lymphaticum

A házimadarak nyirokérrendszere funkcionálisan két részre osztható.

I. Centrális vagy elsődleges nyirokszervek, amelyekben a lymphocyták érése és az immuncompetentia elnyerése megy végbe. Ezek 1. a thymus, amelyben a T-lymphocyták (kis lymphocyták) vagyis a cellularis immunitást végző sejtek differenciálódnak, és amelyek egyben részt vesznek az ellenanyag-termelés kialakításában is (Helper-funkció), 2. a Bursa Fabricii, a B-lymphocyták, vagyis az ellenanyag-termelő sejtek differenciálódásának primer helye.

II. Periferikus nyirokszervek, amelyekben a nyirok és a nyiroksejtek áramlanak, és bennük az antigénsensitiv T- és B-lymphocyták megtelepednek. Ezek 1. a nyirokerek, 2. a lymphoreticularis szövet, 3. a nyirokszívek, 4. a nyirokcsomók vízimadarakban és 5. a lép.

A centrális nyirokszervek
A thymus

A nyak bőre alatt, a v. jugularison, kötőszövetbe ágyazottan helyeződő, ovális, lapos lebenykékből, lobi thymici, áll, amelyek a fejtől a mellkas bejáratáig láncszerűen egymás mögött helyeződnek. Számuk tyúkban 6–8, kacsában, galambban 5–6 darab; hoszszúságuk 8–15, szélességük 7–9, vastagságuk 2–5 mm, keléskor a testtömeg 0,3%-a, majd tömege a nemi érettségig nő, egyéves jércében 1,5–1,75 g, majd a kor előrehaladtával involutiót szenved. Esetenként idős tyúkban (5 éves) is megtalálhatók.

A thymus lebenyeit vékony kötőszövetes tok veszi körül, amely sok collagen- és kevés rugalmas rostot tartalmaz. A tokból eredő vékony sövények lebenykéket választanak el egymástól. A sövényekből eredő septulák a lebenykéket segmentekre tagolják. A sövényekben az erek haladnak. Mindegyik lebeny külső kéregből, cortex, és belső velőből, medulla, épül fel; a kettő határa – a bursával ellentétben – elmosódott. Mind a kéreg, mind a velő vázát reticulumsejtek és reticulinrostok hálózata alkotja. A reticulumsejtek magva kerek vagy ovális és kromatinszegény; két nucleolusa van.

A kéreg kis lymphocytákkal telt, amiben kevés közepes nagyságú lymphocyta és hízósejt is látható. A velő reticulumsejtjeinek a magvai világosak, a sejtek néhol elkülönült csoportokat képeznek, amelyekben degeneratív elváltozások láthatók. Ezeket a Hassal-féle testek diffúz típusainak tekintik; az emlősökéhez hasonló Hassal-test ugyanis madarakban ritkán található. A velőben a lymphocytákon kívül kevés számban haemocytoblastok, plasmasejtek és myoid sejtek is vannak. Utóbbiak ovális vagy megnyúlt sejtek, gyakran syncitiumok, intenzíven eosinophil fibrillaris cytoplasmával.

A thymus fejlődése. A keltetés 4. napján a 3. és 4. garattasak entodermájából fejlődik, fejlődését a garathártya képződésekor a tasak entodermájával érintkező ectoderma indukálja. Az entoderma hámja a v. jugularis közelébe sarjadzó hámkötegeket képez, amelyek összeköttetése a tasakkal a keltetés 5–6. napján megszűnik. A keltetés 36. órájában a sziktömlőből ős- vagy törzslymphoid sejtek vándorolnak a hámkötegbe. Ez vándorlás a kikelésig fokozatosan csökken, majd újabb lymphoblast hullám hatol a thymusba, és felújítja az elsődleges populációt. A keltetés 7. napján már megjelennek az első nagy lymphocyták is a thymust övező mesenchymában.

A 9. napon a thymus lebenyekre tagolódik, és megjelennek a kis lymphocyták vagy thymocyták. A 10. nap után primitív tok fejlődik, a 11. napon megjelennek a vérerek, majd a 13. napon a kéreg és a velő is elkülönül egymástól, a 17. napon pedig granulocyták jelennek meg a Hassal-testekben; a testek száma a kelésig nő.

A hámköteg entodermájából lesz a hámreticulum a medullában, egyes degeneratív csoportjai pedig a Hassal-testeket képezik. Egyes sejtjei izolálódhatnak és macrophagokká alakulhatnak át.

Működése. A thymus a T-lymphocyták fejlődésének primer központja, amely a sejtek immunitásáért felelős. Ennek révén a GvH (idegentest-kilökési reakció), a szervátültetés kilökődése és a késleltetett hiperszenzitivitás is a thymus működésétől függ.

Immunológiailag a medulla lymphocytái competensek, a cortexé nem (Werner, 1964) és ezt előbb (a kelés előtt) szerzik meg mint a lép és a vér lymphoid sejtjei. Az involutio során a cortex atrophizál, a velő sejtjei viszont még competensebbek lesznek, mint az involutio előtt voltak (Weber, 1970).

A Fabricius-féle tömlő, bursa cloacalis

A Fabricius-féle tömlő, bursa cloacalis, páratlan, körte alakú, vastag falú vakzsák a cloaca dorsalis falán. Ventralisan eredő nyelében, collum bursae cloacalis, haladó kivezetőcsöve résszerű nyílásokkal, ostium bursae cloacalis, közlekedik a proctodaeummal. Nyele közelében a retroperitonaealis kötőszövetben járulékos bursák, bursa cloacalis accessoria, is fellelhetők.

A bursa tyúkfélékben 3–4 hónapos korban a legnagyobb (2–3 cm hosszú, 1,5 cm széles), azután fokozatosan sorvad, és 10–11 hónapos korban már csupán nyomait találjuk meg. Kacsában és lúdban 6–7 hónapos korban a legnagyobb (3,5 cm hosszú).

Falát kívülről savóshártya, kis részét kötőszövet borítja. Alatta collagenrostos kötőszövetből álló tok, capsula bursae Fabricii, veszi körül. A tok alatti izomréteg, tunica muscularis, külső, körkörös, és belső, hosszanti rostokból áll, és a tömlő aktív összehúzódását teszi lehetővé. Belső rétege a nyálkahártya, amely a szerv üregébe 12–13 többszörösen tagolt magas redőket vet. A tokból collagenrostok és simaizomsejtek sövényszerűen benyomulnak a redők alapjába. A redőkben sokszögletű, szorosan egymáshoz fekvő tüszők helyeződnek. A tüszőkben centrálisan velő, medulla, periferikusan kéreg, cortex, különül el egymástól. Mindkét állomány vázát reticuloepithel sejtek hálózata alkotja, amelyek rekeszeit lymphoid sejtek töltik ki. A két állományt az alaphártya és hámsejtek rétege (differenciálatlan hámsejtek) választja el egymástól.

A cortexben ritkábban helyeződő kicsi, sötét reticulum-sejtek collagenrostokhoz társulnak. Közöttük sűrűn lymphocyták, lymphoblastok (mitotikusan osztódó sejtek), kis számban macrophagok (phagocytáló mesenchymasejt) és plasmasejtek is vannak. A macrophagok többsége a folliculusokban van, a kor előrehaladtával a folliculus kéregállományához viszonyítva a velőállomány viszonylag nagyobb mennyiségben tartalmaz macrophagokat. A kapillárisok összefüggenek az alaphártyával. Plasmasejteket az interfollicularis sövényekben és a hám alatt is találtak.

A nyálkahártya hámja hengerhám. Naposcsirkében három típusa van. Az első típus ovális alakú, PAS-pozitív sejtek, sudanophil granulákkal kis számúak. A második típus henger alakú, ovális, egy nucleoust tartalmazó maggal; a legnagyobb számban fordulnak elő. A bursa üregébe domborodó tüszők felületét borítják, alacsony hengerhámsejtek, amelyek csomót (epithel tuft) alkotnak. A harmadik típust vékony mucingranulumokat tartalmazó sejtek alkotják.

A bursa cloacalis fejlődése. A bursa a cloaca entodermájából – közvetlenül az ectoderma határán – indul fejlődésnek. Feltételezik, hogy alkotásában ectodermalis sejtek is részt vesznek. A 6. napon tömör hámszerv, amely a membrana urodaealis dorsocaudalis széléig ér. Több kicsi üreg képződik benne, a 7. napon az üregecskék egybeolvadnak, közös üreget képeznek, amely a 7. és 8. nap között már közlekedik a proctodaeummal. Üregét a 10. napon háromrétegű köbhám béleli, amely redőket képez. A 12. napon hámbimbók fejlődnek, amelyek az alaphártyát maguk előtt tolva a szerv falába, a tunica propriába, besarjadzanak. Ott mint differenciálatlan hámsejteket a mesenchymasejtek veszik körül őket. Belőlük a tüszők medullája, annak reticuloepithel hálózata fejlődik, amelybe a körülöttük szaporodó lymphoblast sejtek vándorolnak be. A betüremkedő hámsejtek alaphártyán fekvő rétege kifejlődés után is differenciálatlan hámréteg marad, amely az alaphártyával együtt a velőt, az azt övező – a keltetés 12. napján fejlődő – kéregtől elválasztja.

A bursa falában levő tüszők fejlődése kelésig fokozatos, növekedésük 2. napos kortól gyorsabb; maximális nagyságukat a 4–12. héten érik el, ezután a bursa regresszíve átalakul, kicsi vakzsák alakjában azonban idős állatban is fellelhető. Kikelés utáni fejlődése és regressziója a fajta, a nem, a kor és a tartás függvénye is.

Regresszív átalakulása során a lymphocyták eltűnnek a tüszőkből, majd a velő domináló hámreticulumának metaplasiáját vacuolisatio követi, és fibrosis után a bursának csak csökevénye marad.

A bursa cloacalis működése. Funkciója kétirányú, egyfelől immunológiai, másfelől hormonális.

Központi lymphoid szerv, immunglobulin-szintézist végez, és belőle származnak azok az immuncompetens sejtek, amelyek a másodlagos nyirokszervekben immunglobulin-termelő sejtekké differenciálódnak. A bursa termeli azt a hormont is, amely Helper-funkciója révén az immunglobulin-szintézist végző T-lymphocyták kifejlődéséhez szükséges, de több szerző ezt látszólagosnak tekinti, mert ez a hatás a bakteriális fertőzés járulékos hatásaként is felfogható.

1. A bursa nyálkahártyájának hámsejtjei pinocytosist végeznek, és feltételezik (Van Alten és Meuwissen, 1971), hogy a bélfal egyéb nyirokszerveihez hasonlóan a bélantigének természetes mintavevője a szájon át vagy a bursa ajkaira helyezett anyagokat, antigéneket aktíve felveszi.

2. A bursa hormonális hatása révén csökkenti a mellékvese hypertrophiáját; az ACTH hatására (Freemann, 1969) és az adrenalin hatására kiváltott glykaemia is csökkent mértékű volt. Feltételezik, hogy befolyásolja a glykogenetikus mechanizmust a májban, és egyes szerzők (Pintea és Pethes, 1967) szerint befolyásolja a jodin felvételét a pajzsmirigyben.

A T- és B-lymphocyták egyedfejlődése. A fejlődést a ma legelfogadottabb klónszelekciós elmélettel magyarázzuk (Burnet, 1957), amelyben a régi Ehrlich-féle oldalláncelmélet „újraéledt”. Eszerint a T- és B-lymphocyták előre elkötelezettek, egyetlen antigéndeterminánsra reagálnak. Ez genetikailag meghatározott differenciálódás eredménye.

A lymphoid őssejt a sziktömlőben a splanchnopleurából fejlődik ki. Differenciálódása már a sziktömlőben vagy a később fejlődő vérképző szövetekben (csontvelő) történik. Itt keletkeznek a vörös vérsejtek, a granulocyták és a monocyták is. Itt a lymphoid őssejt elkötelezetté válik, T és B típusban differenciálódik.

A T-lymphocyta a thymusba vándorol, ahol szabadon a vér-, illetve nyirokáramban levő specifikus antigénnel találkozva felszíni receptora révén azoktól információt szerez, és aktivált T-sejtté válik. Ez a folyamat lehet olyan módon is, hogy a plasmasejtek veszik át az információt és továbbítják azt a velük érintkező T-lymphocytáknak. Az aktivált T-sejtekből lymphokinek differenciálódnak tovább. A lymphokinek aktivált macrophagok, a celluláris immunitás effector sejtjei. A T-lymphocyták antigénhatásoktól függetlenül differenciálódnak, miközben felületükön Ig-ok (immunglobulinok) jelennek meg, majd az őssejtgenerációkon keresztül az IgM tovább osztódva, 20 generáció után IgG, majd az IgG típusú sejtek intradonalis átkapcsolás útján IgA típusú sejteket is produkál. Mindhárom típusú sejt osztódva egyfelől memóriasejteket, másfelől a megfelelő típusú IgM, IgG típusú ellenanyagokat termelő plasmasejteket képez, amennyiben a perifériás nyirokszervekbe beépül. Egyelőre nem tudjuk magyarázni az IgM–IgG átkapcsolás módját a periferikus szervekben antigén hatására.

A B-típusú őssejt a bursában telepedik meg, ahol osztódással lymphoblast I. és II.-vé, majd B típusú lymphocytává fejlődik. Utóbbi a véráram útján eljut a periferikus nyirokszervekbe, és az ott kapott antigéninformáció és az ugyanilyen típusú antigén útján aktivált T-sejtekből kapott indukció (Helper-funkció) hatására kettős jelzés révén indukálódva osztódnak, differenciálódnak. A differenciálódás első szakasza a transzformáció (1. nap), amikor a plasmoblastok fejlődnek. Ezt követi a klonális differenciálódás szakasza (2. és 3. nap), amikor az erekben I. és II. plasmasejtek fejlődnek ki. Ez utóbbiak osztódva, érett plasmasejteket képeznek. Ezek az effector sejtek a humorális immunitás képviselői, ellenanyagokat termelnek.

Periferikus nyirokszervek
A nyirokerek

A madarak nyirokereinek a többsége fő nyirokértörzsbe, a mellvezetékbe, ductus thoracicus (truncus thoracoabdominalis), nyílik. Kivételt képeznek a fej, a nyak (vas lymphaticum jugulare), a mellkas és a szárny (vas lymphaticum subclavium), a szív (vas lymphaticum commune cordis), a tüdő (vas lymphaticum commune pulmonale) és részben a gyomor (vas lymphaticum proventriculare) nyirokerei is, amelyek közvetlenül a vénarendszerbe torkollanak.

A mellvezeték ágyéki szakasza tyúkban 3–4 cm hoszszú, két, vastag nyirokér, amelyet harántágak többszörösen összekötnek egymással; helyenként orsószerűen tágult. A vese elülső végén a páros mellkasi szakaszba megy át, amely az aorta thoracicát kíséri, majd a jobb, illetve a bal elülső üresvénába torkollik.

A lymphoreticularis szövet

Négy fő típusba sorolhatók

a) diffúz nyirokszövet, amely tok nélküli, főleg kis lymphocytákat tartalmaz; ha a határa enyhén látható, akkor diffúz lymphoid tüsző, ha nem, akkor infiltratív lymphaticus szövet (Payne, 1971),

b) nyiroktüszők, középnagy és nagy lymphocytákból álló, körülírt tüszők vagy csoportosult tüszőhalmazok, mint pl. a Peyer-plaque-ok, az oesophagealis és a caecalis mandula,

c) a nyirokszívek, cor lymphaticum,

d) a nyirokcsomók, nodi lymphatici, amelyek csak kacsában és lúdban fejlődtek ki (funkcionálisan ide sorolható a lép, lien).

A diffúz nyirokszövetet és a nyiroktüszőket az egyes szervrendszerek szerint csoportosíthatjuk.

Az emésztőkészülék falának lamina propriájában és submucosájában találhatók főleg nyiroktüszők vagy azok halmaza.

A garat dorsalis falában, az infundibulum körül, az Eustach-féle fülkürt nyílásánál van nyirokszövet.

Az oesophagealis mandula kacsában, és nyomokban tyúkfélékben is, a mirigyes gyomor közelében, a propriában helyeződő tüszőhalmaz. A nyelőcső egész hosszában található nyirokszövet.

A vékonybél csoportos nyiroktüszői (Peyer-plaque-ok) a propriában helyeződnek a Meckel-diverticulum mögött.

A caecalis mandula a vakbelek nyílása közelében levő diffúz lymphoid sejthalmaz, amely a lamina propriát és a submucosát átszövi, de nyirokszövet van a vakbél vak végének és a remesének a falában is.

Járulékos bursa. A bursa nyele hátulsó részének mindkét oldalán helyeződnek, a cloaca falába ágyazottan. Diffúz nyirokszövet, funkcionális kapcsolata a bursával nem ismert. Található nyirokszövet a cloaca nyálkahártyájában is.

A parabulbaris és paranasalis nyirokszövet (Bong és Bong, 1968) részei:

a) Harder-mirigy, plasmasejteket tartalmaz,

b) a Harder-mirigy kivezetőcsöveit kis lymphoid csomók övezik,

c) könnycsatorna; tüszőket és kis lymphocytákat tartalmaz,

d) a lateralis orrmandula vezetékei körül plasmasejtek vannak.

A nyirokerek falához fekvő tüszők diffúz határral; 0,3–0,5 mm átmérőjűek.

Sok kis tüsző található a kötőszövetben, a csontvelőben, a bőrben, a májban, a hasnyálmirigyben, a gégében, a légcsőben, a tüdőben, a vesében (Payne, 1971).

A nyirokszívek, cor lymphaticum

A hólyag alakú falukban levő izomrostok szabályos összehúzódással továbbítják a nyirkot. Madarakban csupán embrionális korban lelhetők fel, egyes fajokban kifejlett korban is fennmaradnak.

A nyirokcsomók, nodi lymphatici

Kacsában és lúdban két pár nyirokcsomót különböztetünk meg: a mellkasbejárati nyirokcsomókat és az ágyéki nyirokcsomókat.

A mellkasbejárati nyirokcsomók, nodi lymphatici cervicothoracici, a nyaki nyirokérhez tartozik. A nyak tövében, illetve a testüreg cranialis részében helyeződnek, orsó alakúak, 10–15 mm hosszúak, 3–5 mm vastagok, ráfekszenek a torokolati vénára.

Az ágyéki nyirokcsomók, nodi lymphatici lumbales, az a. sacralis mediát kísérő ductus thoracicus lumbalis fala körül helyeződnek. Lúdban 2,5 cm hosszúak és 0,5 cm vastagok. Az aorta mellett az a. iliaca externa és az a. ischiadica eredése között helyeződnek.

A madár nyirokcsomói a rajtuk haladó nyirokér falának szerkezeti átalakulásából keletkeznek, amely mint vas afferens caudalisan lép a nyirokcsomóba, és abban centrálisan sinusszá tágul, majd cranialisan mint vas efferens hagyja el a nyirokcsomót. A centrális sinust szekunder tüszőket tartalmazó kéregzóna veszi körül. A periférikusan helyeződő szivacsos szerkezetű velőállományt a diffúzan helyeződő lymphocyták töltik ki, benne számos endothellel bélelt intermedier sinus van, amely kapcsolódik a központi és kérgi sinushoz is. Az emlősök nyirokcsomójára jellemző kötőszövetes tok, valamint a trabeculumok (kacsa) megtalálhatók.

A lép, lien

A lép, lien, kerek, lúdban és kacsában háromszögletes, vörösesbarna szerv, a hasüreg jobb felében, az izmos és mirigyes gyomor között helyeződik, az utóbbihoz savóshártya-kettőzet fűzi, légzsákok veszik körül; kis felületen az epehólyaggal is összenőtt. Tömege tyúkban 1,5–4,5 g, lúdban 4–8 g. Közelében, illetve a hasüregben néha több járulékos lép is kifejlődik.

A lépet kívülről savóshártya és vékony kötőszövetes tok veszi körül, belőle sövények nem lépnek a lép állományába. Állománya vörös és fehér léppulpából áll.

A vörös léppulpa reticulumsejtek hálózatából áll, amelyek rekeszeiben endothellel bélelt, vérrel telt sinusok vannak. Állományuk vázát reticulumsejtek és rostok hálózata alkotja. A fehér és a vörös léppulpa aránya megközelítően egyenlő mennyiségű. A Malpighi-testekben centrális ér nincs, rácsrostokkal körülövezett centrum germinativumok vannak, amelyek szomszédságában az artériákat kis és középnagyságú lymphocytákkal sűrűn átszőtt lymphoid szövet veszi körül: ez a periarterialis vagy periellipsoidalis nyirokszövet. Az utóbbiból kilépő arteriolák a pulpába vezetnek. A faluk körüli reticulumsejtek, a közöttük levő lymphoid sejtekkel és plasmasejtekkel együtt a Schweiger–Seidel-féle hüvelyt képezik. Az arteriolák a vörös léppulpa sinusoidjaiba nyílnak, amelyekből a vénakapillárisok erednek.

Erei, idegei. Artériája az a. coeliacából eredő több ág, amelyek a hiluson át belépve, ágakra oszlanak. Utóbbiakból erednek az emlősök centrális artériáinak megfelelő ágak. Az utóbbiból eredő 3–5 ág kilép a fehér léppulpából, miközben a Schweiger–Seidel-hüvely veszi körül. Ezek a hüvelyartériák kapillárisokra oszlanak, amelyek a vörös léppulpában a sinusokba vezetnek. A sinusokból eredő vénakapillárisokat az artériákat követő vénák gyűjtik össze.

A lép fejlődése. A lép kezdeménye mesenchymasejtek csoportja, amely a keltetés 3–5. napján jelenik meg. A 4–5. napon kifejlődnek benne a sinusoidok, amelyek már tartalmaznak reticuloendothelialis sejteket. A 7. nap után kezdődő granulopoesis a kikelésig tart. A 10. napon haemocytoblastok jelennek meg. Az erythropoesis a 11–15. napon kezdődik, de ezt De Lanney és Ebert (1962) vitatja. A kelés után diffúz lymphoid tüszők jelennek meg, csíracentrumokban 4 napos kor után láthatók. A lép a 7. napig 2,5–5-szörösére nő. Norton és Wolfe (1949) szerint serologiai érettségét, precipitintermelő képessége alapján az 5–6 hetes madárban éri el.

A lép működése. A lép kétféle immunműködést végez, T- és B-dependens zónája van, amelyek morfológiailag is elkülönülnek egymástól.

A T-sejtek a periarteriolaris lymphoid köpenybe vándorolnak (thymusdependens zóna).

A B-sejtek a centrum germinativumokban és a Schweiger–Seidel-hüvelyekbe vándorolnak: ez bursadependens terület. A centrum germinativum struktúrája azonos a B-lymphocytákéval.

A lépben az antigént a T elkötelezett sejtjei felismerik, és arra specifikusan reagálnak. Ezáltal antigénspecifikus aktív T-sejtek alakulnak ki, amelyeknek egy része specifikus sejtes immunitásra képes. Más részük mint memóriasejt, Helper-funkciója (hormonhatás) révén indukálja a germinatív centrumokban és a periellipsiodalis regiókban levő B-lymphocytákat is. Az elkötelezett B-lymphocyta az antigén és a Helper-funkció kettős hatására plasmoblast transzformáción megy át, és a keletkező plasma-sejtek ellenanyag-termelésre képessé válnak. Eközben a germinatív centrum tokja felbomlik, a keletkező plasmasejtek kivándorolnak. A vándorló plasmasejtek antigénnel találkozva, antigénellenanyag-komplexet képeznek. Ezeket a lép reticulumsejtjei magukhoz kötik, a komplexben levő IgG molekulák módosult FC részén. Ezek az ún. antigénhordozó sejtek. Utóbbiak új germinatív centrum keletkezésének alapsejtjeit is képezik. Antigénkötésre képes sejtek a csirkeembrióban kimutathatók még a periferikus nyirokszervek, illetve az immunfunkció kifejlődése előtt.

Ig-antigén–Ig-hidak kötik össze egymással a reticulum-sejteket, azaz agglutinálják azokat. Amennyiben antigénspecifikus sejtek vándorolnak a gócba, aktiválják őket, és új germinatív centrum képződik, amelyet rácsrostok határolnak körül.

Az immuninstrukció feltételezett módja. Az antigén a lép Schweiger–Seidel-féle hüvelyének kapillárisába jut. A hüvely kétféle feladatot lát el. Egyfelől reticulumsejtjeinek felületén megköti az antigént (lokális reguláció), másfelől, amennyiben sok antigén kerül a vérbe, a hüvely a szűrő funkcióját is betölti. Ezáltal az antigén egy része a sejt közötti térbe kerül, ahonnan a thymusdependens Malpighi-féle testekhez jut, és sejt közvetített immunitást képez. A reticulumsejtekhez kötődő antigén stimulálja a periellipsoidalis B-sejteket (ez a stimuláció a sejt közötti ereken át odajutott antigének útján is lehetséges), majd a keletkezett antigén B-sejt plasmoblast-transzformáción keresztül specifikus ellenanyagot termel.

Az antigéntermelő sejteknek két csoportjuk van; a vörös léppulpában levő plasmasejtek a fertőzés után 24 órával érik el maximális számukat. Antitesttermelő képességük legmagasabb fokát a 8–9. napon alakítják ki. Csíracentrumokban fejlődő antitesttermelő sejtek először a fertőzés utáni 3. napon jelennek meg, és a 42. napig maradnak életben. A plasmasejtek csíramentes (SPF) csirkében 4 hetes korban jelennek meg a lépben.