Ugrás a tartalomhoz

A háziállatok funkcionális anatómiája

Fehér György

Mezőgazda Kiadó

Az érzékszervek, organa sensuum

Az érzékszervek, organa sensuum

A felületes és a mély érzékelés

Az idegvégződések egyik legegyszerűbb formája az ún. szabad idegvégződés, amelyek a vékony, hüvely nélküli érzőrostok végfácskái, hálózatai vagy gomolyaga. A legtöbb esetben a hámban, intraepithelialisan vagy a bőr alatti kötőszövetben, a savóshártyában, a periosteumban, illetve a szervek interstitiumában található meg. A csupasz rostok két sejt között szabadon végződnek.

A szabad idegvégződéseken kívül bonyolultabb felépítésű receptor végszervecskék is találhatók a madárban. Ennek egyik formája a Merkel-féle tapintósejt. A Grandry-féle testecske 2–4 tapintósejtből áll, amelyet kötőszövet hüvelybe foglal. A testbe lépő idegrost mint tapintólemez két sejt közé ékelődik vagy finom fibrillahálózatot alkot. Ezek a tapintótestecskék találhatók a kacsa és a lúd csőrének külső rétegében, a kacsa nyelvében.

A Herbst-féle testecske kacsában, lúdban 1,4 µm hosszú, és 0,8 µm széles idegvégződés, lapított lemez alakú szerv. A belépő ideg perineuriuma a testecske tokjába megy át. A tokon belül koncentrikusan rétegződő kötőszövetes lemezek között centrálisan idegvégződés halad. Kacsában és lúdban sok Herbst-féle testecske található a csőr szegélyén, a nyelv és a szájüreg nyálkahártyájában.

Az ízlelés szerve, organum gustus

Az ízingereket a száj- és a garatüreg nyálkahártyában helyeződő ízlelőbimbók kemoreceptorai veszik fel. A madaraknak csekély számú, hosszant ovális ízlelőbimbói, corpuscula gustatoria, vannak. A bimbó hosszant megnyúlt érző hámsejtekből, cellulae sensoriae, áll, amelyek elvékonyodó végén kiemelkedő szőröcske van. Az ízlelősejteket támasztósejtek, cellulae suspensoriae, veszik körül. Mindezeket hámsejtek, cellulae basales, övezik. Az ízlelő hámsejtek centrális nyúlványai az emlősökéhez hasonlóan a n. glossopharyngeus (IX.) és a chorda tympani (VII.) rostjaival jutnak az agyvelő ízlelőmagvaiba.

A madarak ízérzéke gyenge. Ezt a receptor sejtek csekély száma is igazolja; a madárfajra jellemző táplálék íz szerinti kiválasztásának azonban takarmányozástani jelentősége van.

A szaglás szerve, organum olfactus

A szaglás ingerét a kemoreceptorok, a szaglósejtek veszik fel, amelyek az orrüreg szagló nyálkahártyájában, regio olfactoria, találhatók. Ez a regio madárban viszonylag kis terület: az alsó orrkagyló caudalis részén és a felső orrkagylón helyeződik. A szagló nyálkahártya hámja magas hengerhám. Szagló hámsejtekből, támasztósejtekből és basalis sejtekből áll. A szagló hámsejtek primer érzéki hámsejtek, hosszúak és vékonyak. Külső végükön szőrszerű nyúlványok emelkednek ki, amelyeket magas, hengeres támasztósejtek vesznek körül. Alattuk sokszögletű basalis sejtek helyeződnek. A nyálkahártya propriájában mirigyek, gll. olfactoriae, vannak, amelyek savós váladéka a nyálkahártyát állandóan nedvesen tartja.

A szaglósejtek unipoláris idegsejtek, a neuronlánc első tagjai. A szaglópálya az emlősökéhez hasonló. A madár szaglószerve gyengén fejlett; a jobb szagérzékű madaraknak általában jobb ízérzékük is van.

A látás szerve, organum visus

A madarak látókészüléke szemgolyóból, bulbus oculi, és mellékszerveiből, organa oculi accessoria, épül fel. Ez utóbbiak: a szemhéjak, palpebrae, a kötőhártya, conjunctiva, a könnykészülék, apparatus lacrimalis, a szemgolyó és a szemhéjak izmai, mm. bulbi et palpebrae.

A szemgolyó, bulbus oculi

A madarak szemgolyója az emlősökéhez viszonyítva nagy. Kacsában csonka kúp alakú, kissé lapos szerv. Tengelye rövid, átmérője az aequatorban nagy, a cornea erősen elődomborodik. A lateralisan nyíló szemgödörben, orbita, helyeződik, amelynek csontos vázát a septum interorbitale, az os orbitosphenoidale és a homlokcsont pars orbitalisa alkotja. Az orbita gyűrűjét részben egy szalag, lig. mandibulae longum, zárja le. A szemgolyó fala háromrétegű:

624. ábra - A szemgolyó elülső felének meridionalis metszéslapja madárban (Chiasson, R. B. szerint)

A szemgolyó elülső felének meridionalis metszéslapja madárban (Chiasson, R. B. szerint)


625. ábra - A madár szemgolyója (vázlatos rajz)

A madár szemgolyója (vázlatos rajz)


1. A szemgolyó külső rétege a rostos hártya, tunica externa s. fibrosa bulbi, amelynek hátulsó, nagyobb részét a fehér, érszegény ínhártya, sclera, alkotja. Ennek körkörös árkába, sulcus sclerae, az elülső, kisebb részt alkotó, erősen elődomborodó szaruhártya, cornea, szegélye, limbus corneae, illeszkedik. A sclera fala az aequator előtt 141 vagy 2 db (18) porclemezkékből áll, amelyek az aequator tájékán zsindelyszerűen illeszkednek egymásra, és a scleralis gyűrűt, anulus ossicularis sclerae, alkotják. A porc külső felületén vékony, belső felületén vastag, tömött rostos kötőszövet van, amely pigmentet nem tartalmaz. A sclera aequator mögötti része, area fibrosa sclerae, némely egyedben szintén elcsontosodik, ossiculae posterioris sclerae, itt a látóideg kilépési helyének megfelelően átlyuggatott, area cribriformis. A n. opticus a temporoventralis quadrans tájékán lép ki; a chiasma opticumban minden rost kereszteződik egymással (totális decussatio).

2. A szemgolyó középső rétege, tunica media, három részből áll: a) az érhártya, chorioidea, ahol a szemgolyó erei hálózatot képezve szétágazódnak, b) a sugártest, corpus ciliare, amely a szemlencsét rögzíti, annak alakját változtatva a szem akkomodációját biztosítja, c) a szivárványhártya, iris, amely a szemgolyóba jutó fény mennyiségét szabályozza.

a) Az érhártya, chorioidea, vékony réteg, alapját fekete pigmentsejtek alkotják, amit a lamina suprachorioidea fűz a sclerához. Belső felületén érdús réteg, lamina vasculosa, van, ennek kapillárishálózatában vastag erek haladnak. Az érhártya belső rétegét basalis hártya, lamina basalis, alkotja, tapetum nincsen benne.

b) A sugártest, corpus ciliare, az érhártya cornea közeli, megvastagodott része; gyűrű alakú lemez a chorioidea és az iris között. Felületét radiális irányú, a szemlencse széléhez térő redők, processus ciliares, borítják, amelyek összességükben a corona ciliarist képezik. Az akkommodációt végző izmok a lamina basalisban vannak, és a lig. pectinatumon (lásd később) tapadnak meg. A sugártest stromája érdús, pigmenttartalmú kötőszövet.

A madár sugártestének izmai, mm. sclerocorneales s. ciliares, harántcsíkos izmok; két, helyenként három részből állnak. Külső részük, a Crampton-féle izom, m. cornealis anterior, a scleraris gyűrűn ered, és ina a cornea belső rétegén tapad meg. Egy kis része mint Müller-féle izom, fibrae radiales, ismert, radiális irányú rostjai izom fölött helyeződnek. A Brücke-féle izom, m. cornealis posterior (tensor chorioideae), a sclerán ered, és a corpus ciliare basalis lemezébe sugárzik. A sugártestet a szem tengelye felé húzza, ezáltal a processus ciliarisokat ellazítja; rugalmas rostjai révén a szemlencse ezáltal domborúvá válik, miközben az izom hatására a cornea is elődomborodik.

c) A szivárványhártya, iris, a sugártestből folytatódik és a szemgolyó belsejébe emelkedik, madarakban kerek nyílást, pupilla, határol, aminek tágasságát két izom, m. sphincter et m. dilatator pupillae, szabályozza. A szivárványhártya szaruhártya felőli elülső felületét, pars uvealis iridis, egyrétegű hám, epithelium camerae oculi anterioris, borítja. Ez alatt kevés pigmentsejtet tartalmazó réteg helyeződik, amelyben a viszonylag erős m. sphincter pupillae rostjait találjuk. Hátulsó felületét az ideghártya pigmentrétege, stratum pigmenti retinae mint pars iridica retinae borítja.

A szivárványhártya színe a kortól és a fajtól függ. Tyúkban szürke vagy szürkéssárga; lehet világossárga, aranysárga, narancsvörös vagy barnásvörös. Színét a kötőszövetében található zsír mennyisége és annak színe szabja meg. Kacsában és lúdban a szivárványhártya a barna szín különböző színárnyalatait mutatja, lúdban kék is lehet. A galamb irise világos szürkéssárga, piros vagy barna. A szivárványhártya a változó nagyságú, a pupillát gyűrűszerűen övező redőket alkotja; a galambtenyésztők értékgyűrűnek nevezik.

A lig. pectinatum széles, rugalmas kötőszövetes lemez, amely a cornea és az iris által alkotott szögletet, angulus iridocornealis, áthidalja. Madarakban a corneát a sclerához fűzi. Az általa kialakított ún. Fontana-féle réseken át közlekednek a szemcsarnokok a sulcus scleraeben haladó vénagyűrűvel, az ún. Schlemm-féle plexussal.

3. A szemgolyó belső rétege, tunica interna vagy ideghártya, retina, két részből: a pars optica retinaeből és a pars caeca retinaeből (pars ciliaris et pars iridica retinae) áll, tehát az emlősökéhez hasonló részei és rétegei vannak.

A harántovális discus opticusról a madárszemre jellemző képlet, az ún. fésűszerv, pecten oculi, emelkedik be az üvegtestbe, a lencse irányába. A hullámszerűen redőzött lemez, lamina basalis pectinis, amelynek szabad széle csipkézett, kis lemezkékből, lamina pectinis, áll; pigmenttartalmú sejtekben gazdag. Kötőszövetes váza a nervus opticusból ered. Benne számos ér halad, amelyek között sűrű kapillárishálózat van. A kapillárisok gliasejtek közé ágyazottak. Sejtjeinek típusa alapján a retina származékának tekintjük, ultrastrukturális és hisztokémiai vizsgálatok szerint a pecten a retina és az üvegtest gáz- és tápanyagcseréjét végzi.

A szemlencse, lens, alakja madárfajonként is különböző. A zonularostok, fibrae zonulares, összessége a sugárzatos alakú függesztőapparátust képezi.

Az üvegtest, corpus vitreum, a szemgolyó magvának, nucleus bulbi oculi, nagyobb részét alkotó, átlátszó test.

A szemhéjak, palpebrae

A szemhéjak, palpebrae, közül a felső kisebb, az alsó nagyobb és mozgékonyabb. Basalisan a szemgödör peremén erednek, szabad szélük lateralis szegélyét szőrtollak övezik. Három rétegük van: a külső bőr, a középső kötőszövetes váz, amelybe a szemhéjizmok rostjai besugároznak, és a belső kötőhártya, tunica conjunctiva, amely a szemhéjak alapján a corneoscleralis határig terjedően a szemgolyóra borul. Az alsó szemhéj bőre és kötőhártyája között vaskos kötőszövetes lemez található, amely az alsó szemhéj viszonylag merevebb vázát alkotja. A tyúk conjunctivájának hámsejtjei között sok a kehelysejt, a fornix alatti kötőszövete pedig lymphocytákban gazdag.

A harmadik szemhéj vagy pislogóhártya, plica semilunaris conjunctivae (membrana nictitans), vékony kötőhártya-kettőzet; többrétegű hámja kehelysejteket tartalmaz. Nyugalmi állapotában a belső szemzugban helyeződik. Két izom mozgatja, miközben a könnyet a corneán szétteríti. Egyes madárfajokban (galamb) a cornea felőli felületén vékony nyúlványokat tartalmazó, „kefeszerű” hám található.

A könnykészülék, apparatus lacrimalis

A könnymirigy, gl. lacrimalis, a külső szemzug fölött a szemgolyóra fekszik rá, a fornix conjunctivae fedi. Csőszerű nyúlványa van; lebenykékből áll, amelyekben külön-külön üreg foglal helyet. A környező kötőszövetben számos lymphocyta található. Rövid kivezetőcsöve a külső szemszöglet közelében nyílik, a conjunctivazsákban.

A pislogóhártya mirigye, gl. lacrimalis accessoria (gl. membranae nictitantis), vagy Harder-féle mirigy madarakban – a könnymirigyhez viszonyítva – nagy. A szemgolyó hátulsó felületén, dorsalisan helyeződik. Kivezetőcsöve a pislogóhártya belső felületén, a kötőhártyazsákban nyílik.

A könny, lacrima, a belső szemzugban gyűlik össze, és a szemhéj belső széle közelében található nyílásokon a könnypontokon, puncta lacrimalia, át a könnycsatornácskákba, canaliculi lacrimalis, jut, amelyek könnycsatornává, ductus nasolacrimalis, egyesülve az összegyűlt könnyet az orrüregbe juttatják. Madarakban a jobb oldali könnycsatorna nagyobb, a könnycsont és a felső káva között halad, és az alsó orrkagyló alatt az orrüregbe nyílik.

A szemgolyó és a szemhéjak izmai

A szem izmai két csoportra oszthatók: a szemgolyó izmaira, mm. bulbi, és a szemhéjak izmaira, mm. palpebrarum. A szemgolyónak négy egyenes szemizma, m. rectus bulbi dorsalis, ventralis, lateralis et medialis, van, amelyek a foramen opticum tájékán erednek, közrefogják a látóideget, és a szemgolyón az aequatoron túl a corneoscleralis határ közelében, ínlemezzel tapadnak meg.

Két ferde szemizom van: a felső ferde szemizom, m. obliquus bulbi dorsalis, amely az orbita dorsolateralis falán ered, és lateralisan haladó rostjai széles ínnal, a felső egyenes szemizom alatt tapadnak meg. Az alsó ferde szemizom, m. obliquus bulbi ventralis, a septum interorbitalén rostrodorsalisan ered, és a szemgolyón lateroventralisan tapad meg. A szemgolyó hátravonó izma, m. retractor bulbi, a látóideget mint izomhüvely veszi körül. A foramen opticum tájékán ered, és a szemgolyón, az aequator mögött tapad.

A szemgolyó idegei közül a n. trochlearis a felső ferde szemizmot, a n. abducens a külső egyenes szemizmot és a szemgolyó hátravonó izmát látja el. A többi szemizom idege a n. oculomotorius.

A szemhéjak izmai közül a m. orbicularis oculi pars palpebralisa vékony izom, a szemhéjak széleit övezi. A felső szemhéj emelője, a m. levator palpebrae superioris, szintén gyengén fejlett. Az alsó szemhéj levonója, a m. depressor palpebrae inferioris, erős izom, az orbita szegélyén ered, és a szemhéjak szélébe sugárzik; az utóbbit a n. ophthalmicus idegzi be. A m. quadratus a harmadik szemhéj lapos és széles izma, a szemgolyó dorsolateralis felületén ered, ina a látóideg közelében hurkot képez a m. pyramidalis ina számára. A m. pyramidalis a szemgolyó ventralis felületén ered, ina áthalad a m. quadratus hurkán, és a pislogóhártyába sugárzik; a n. abducens innerválja. A pislogóhártyát a corneára húzva a szemgolyót betakarja.

A hallás és egyensúlyozás szerve, organum vestibulocochleare

A hallás és egyensúlyozás szerve kettős funkciót végző szerv. Egyfelől az egyensúlyérzés receptorait, másfelől a hallás receptorait magában foglaló csőrendszer, amelyet folyadék, endolympha, tölt ki. Mindez a sziklacsont os oticumában, a csontos labirintusban, folyadékban, perilympha, helyeződik el. Ez a belső fül, auris interna.

626. ábra - A tyúk hallókészüléke (Evans szerint)

A tyúk hallókészüléke (Evans szerint)


627. ábra - A tyúk középfüle (vázlatos rajz, A. G. Pohlmann szerint)

A tyúk középfüle (vázlatos rajz, A. G. Pohlmann szerint)


A külső fül, auris externa, madarakban a rövid külső hallójáratból, meatus acusticus externus, áll. Külső nyílása, porus acusticus externus, kerek, gyűrűszerű, toll nélküli redő. Benne fülzsírmirigyek, gll. ceruminosae, vannak. A dobüreg felől a dobhártya zárja le. A dobhártya az emlősökéhez hasonlóan háromrétegű, külső rétege, a stratum cutaneum, a bőr elvékonyodó hámjából folytatódik. Középső rétege, lamina propria, radialisan rendeződött rostokból áll. Belső rétege, stratum mucosum, a dobüreget borító nyálkahártya része.

A középső fül, auris media, a sziklacsont dobűri részében helyeződik. Két része van: a dobüreg és a dobhártya. Benne madarakban csupán egy hallási csontocska, a kengyelnek megfelelő columella, foglal helyet. A dobüreget az Eustach-féle fülkürt köti össze a garatüreggeI.

A dobüreg tölcsér alakú, levegőtartalmú, nyálkahártyával bélelt üreg; a columella a medialis falán található. Talpa az ovális ablakot, fenestra vestibuli, zárja le. Lateralis vége három porcnyúlványával a dobhártyához kapcsolódik, talpát kerek szalag fűzi a fenestra vestibulihoz. Az utóbbi közelében található a kerek ablak, fenestra cochleae, amelyet a membrana tympani secundaria fed. A condylus occipitalis közelében eredő kis izom a dobüregbe lép, és a columella nyúlványán tapad. Beidegzése (VII.) és funkciója alapján a m. stapediusszal homologizálható. A dobüreg nyálkahártyája vékony, a columellát is borítja, azt mintegy az üregből kizárja, basalisan a periosteumhoz kapcsolódik; alacsony köbhám béleli.

A belső fül, auris interna. A csontos labirintus, labyrinthus osseus, az os oticumban helyeződik; vékony falát kemény csontállomány veszi körül. Centrális része a tornác, vestibulum, amelynek lateralis falán az ovalis ablak nyílik. Rostrodorsalis falából a három csontos ívjárat, canales semicirculares ossei, ered. A vestibulumból ventralisan a csiga, cochlea, nyílik. A csiga medialisan görbülő, kúp alakú cső, bejáratát a kerek ablak zárja le.

A csontos labirintust folyadék, perilympha, tölti ki, benne szintén folyadékkal, endolympha, telt hártyás labirintus, labyrinthus membranaceus, úszik. A hártyás labirintus tornáchólyagokból, éspedig a hosszant megnyúlt, csőszerű tömlőcskéből, utriculus, és a gömb alakú zsákocskából, sacculus, áll. A kettőt egymással járat, ductus utriculosaccularis, köti össze. Belőle ered egy vékony járat, ductus endolymphaticus, amely a koponyaüregbe, a subduralis üregbe nyílik. A hártyás ívjáratok az utriculusszal közlekednek.

A hártyás vestibulumot egyrétegű laphám (endothel) béleli, amely basalis membránon fekszik. Alatta kötőszövet, membrana propria, van, amelynek rostjai a perilymphával telt üreget áthidalva, megtapadnak a csontos labirintus periosteumán, ezáltal mintegy lehorgonyozzák a hártyás labirintust.

Az egyensúlyozás készüléke az ún. apparatus vestibularis. Receptorai az utriculusban, a sacculusban és az ívjáratok ampulláiban találhatók. A statolith membránnal fedett érzékhám az utriculusban, a sacculusban és a madárra jellemzően a csiga vakzsákjában, lagena, található mint macula utriculi, sacculi et lagenae. Az ívjáratokban és az utriculus alapján lécszerű redők, cristae ampullares, találhatók a macula utriculi mellett; ez a papilla neglecta.

Az egyensúlyozás receptor készüléke az emlősökéhez hasonlóan szőrsejtekből és támasztósejtekből épül fel. Felületüket statolith membrán borítja, a rajta levő kicsi kristályokkal, statolithokkal. A macula utriculi és a mellette levő kicsi macula neglecta, a tömlőcske alapján helyeződő kis lemezek, a nagyobb, tojás alakú macula sacculi a zsákocska alapján találhatók. A receptorok ingerületét a n. vestibularis rostjai veszik fel, és a ganglion vestibulin átkapcsolódva, továbbítják az ingerületet a nyúltvelő magvaihoz.

A hártyás csiga csigajárat, ductus cochlearis, endolymphával telt, csigaszerűen görbült járat, amely vékony csatorna, canalis reuniens, útján a sacculusszal közlekedik. Hólyagszerűen tágult vak vége a lagena. Haránt metszéslapján a járat háromszögletű, lapos tömlő, amely a csontos csigában haladó spirális lemez, lamina basalis, által két járatba osztott perilymphás járat, scala vestibuli és scala tympani között helyeződik. A scala vestibuli a tornáccal közlekedik, a scala tympanit pedig kerek ablak zárja le. A két járat a ductus cochlearis és a lagena között közlekedik egymással, falukat egyrétegű laphám béleli, alatta periosteum van. A ductus cochlearist elcsontosodó, porcos léc feszíti ki.

A Corti-féle szerv szerkezete az emlősökéhez hasonló, kb. 20–50 mikrométer átmérőjű, a csiga csúcsán helyeződő lagenában átalakul, félkör alakú papilla lagenaet alkot, amelyet a macula utriculihoz hasonló szerkezetű statolith membrán fed.