Ugrás a tartalomhoz

A háziállatok funkcionális anatómiája

Fehér György

Mezőgazda Kiadó

A köztakaró, integumentum commune

A köztakaró, integumentum commune

A köztakaró, integumentum commune, a madarakra jellemző tollruhát képezi, táplálja, viseli és mozgatja. A toll nélküli testrészek, mint a csőr, a lábvégek, a taraj, a toroklebeny, a füllebeny és a fajra jellemző egyéb köztakaró lebenyek, viszonylag csekély területet foglalnak el. A tollal borított bőr, cutis, nagyon vékony, a subcutis viszont jól fejlett, emiatt a bőr könnyen redőbe emelhető; ez teszi lehetővé a tollak nagymértékű mozgathatóságát is.

A madár bőrének rétegei a hám, epidermis, és az irha, corium.

Az irha mély rétege, stratum profundum, collagen- és rugalmas rostkötegek fonataiból áll, amelyben a n. sympathicus által beidegzett valódi bőrizmokon kívül harántcsíkos izomrostokból álló tolltüszőizmok, mm. pennarum, helyeződnek. Az izmok vékony ínkötegei a tolltüsző kötőszövetébe sugároznak. A tolltüsző Herbst-féle idegvégződésben gazdag. Az izmok a tollak fekvése szerint irányuló rostokból álló hálózatot képeznek, amelyek centrumát a tolltüsző jelzi.

A tolltüsző izmai az egyes tollmezőket, pteryla, kötik össze egymással. Ezek az izmok a bőrt redőbe emelik, a tollazatot borzolják. Az evező- és a kormányzótollakat a madár ezeknek az izmoknak a segítségével, akaratlagosan képes mozgatni vagy beállítani.

Az irha felületes rétegében, stratum superficiale, a collagen- és a rugalmas rostok egymással összefonódnak és vékony, hálószerű réteget képeznek. Irhaszemölcs csupán a toll nélküli testtájékon található, mint pl. a talppárnákon.

A hám, epidermis, általában – a toll nélküli regiók kivételével – vékony, az irhától lamina basalis választja el. Rétegei a stratum basale, a stratum cylindricum, a stratum spinosum és a stratum corneum; az utóbbi többrétegű, állandóan hámlik. A feketés árnyalatú, pigmentált bőr másodlagosan keletkezik a hámba bevándorló pigmentképző melanophorák által. A lábak és a csőr sárga és vörös színe specifikus, a karotinoidokhoz tartozó lipokrómtól származik.

A bőr alatti kötőszövetben, subcutis, különösen kacsában és lúdban, valamint jól táplált tyúkban és pulykában, sárgás árnyalatú zsírpárna, panniculus adiposus, rakódik le. Az egyes testtájak szerint a zsírpárna elkülöníthető; eszerint megkülönböztetünk corpus adiposum thoracis lateralist, pectoralis superficialist, trachealist, ophthalmicumot, dorsocervicalist, cervicalist lateralist, spinalist, claviculocoracoideumot, subalarét, abdominalét, femorale cranialét et caudalét, plantare superficialét et profundumot, synsacralét, ischiopudendalét, panniculus carnosust.

A bőr érellátása, a többi szervekéhez viszonyítva, gazdagabb. Az erek a subcutisban és a coriumban is hálózatot képeznek. A tolltüsző, a papilla, a taraj, a torok- és a füllebeny, valamint a pulyka orrnyúlványa vérerekben különösen gazdag. Érdúsak a „keltetési foltok” (kotlófolt); ezek tyúkban és pulykában a mellcsonti tájék két oldalán helyeződő, vékony, toll nélküli, keltetés alatt bőven erezett bőrtájékok, amelyeken át a test hőmérséklete könnyebben átterjed a tojásra. Az érhálózat az a. subclaviából kapja a vért: annak egyik bőrága, a. incubatoria, kotlás alkalmával megvastagodik. A hálózat másik ága az a. thoracica externából ered. A vénás vért hasonló nevű vénák szállítják el.

A bőr mirigyei közül a verejtékmirigyek és a faggyúmirigyek hiányoznak, csupán körülírt területen fejlődtek ki módosult faggyúmirigyek. Így a külső hallójárat bőrében fülzsírmirigyek, gll. ceruminosae, találhatók, amelyek secretuma az emlősökéhez hasonló; ezek vízimadarakban fejlettebbek.

A faroktőmirigy, gl. uropygii, két lebenyből álló, összetett tubulosus mirigy, faggyúmirigy. Az utolsó kereszt- és az első farokcsigolyák dorsalis felületén, azok két oldalán helyeződnek el. Mindegyik mirigynek önálló, vastag kivezetőcsöve, isthmus glandulae, van, amely a lebeny centrumában levő tág gyűjtőüregből, cavitas secundaria, vezeti el a lebenykék üregének, cavitas prima, váladékát. A mirigyet kívülről vastag tok, capsula, burkolja, amely tömött-rostos kötőszövetből áll; a két mirigy medialisan egymáshoz fekvő tokrészletei sövényt, septum interlobaris, képeznek. A tokból vékony sövények mirigylebenyeket különítenek el egymástól. A tokban néhol diffúz lymphoidhalmazokat, tüszőcskéket találunk. A mirigyet övező zsírdús, laza kötőszövetben sok Herbst-féle tapintótestecske található. A mirigyhámsejtek szerkezete és működése a faggyúmirigyekéhez hasonló. Olajszerű váladékukat az állatok a csőrükkel felveszik, és a fedőtollakon szétkenik, s így víztaszító zsírréteget alakítanak ki. Az állat a mirigyet a csőrével megnyomja, és a kivezetőcső-papillán vagy „fartőmirigycsúcson” levő nyílásban megjelenő váladékot az alsó kávára veszi, majd minden egyes fedőtollra külön-külön, annak tövétől kezdődően, hullámszerű mozgással rákeni.

628. ábra - A házimadarak jobb lábvégei (Schummer szerint)

A házimadarak jobb lábvégei (Schummer szerint)


A lábvég bőre jellegzetes, a funkciónak megfelelően alakult. A tarsometatarsust hatszögletű pikkelyek, scutum ungulatum, borítják, amelyek az ujjakon gyűrű alakúvá válnak. Úszómadarakban a második és a negyedik ujj között bőrkettőzet, úszóhártya, feszül ki. Mind a négy ujjvégen gyengén fejlett karmok, unguiculae, vannak, amelyek vékony ívben görbült karomfalból és lazább szerkezetű karomtalpból épülnek fel. A futómadarak ujjai között a tarsometatarsuson dorsalisan két sorban nagy, plantarisan ugyancsak két sorban kis pikkelyek találhatók. A 2–4. ujj közötti árok tövében apró, félhold alakú bőrredő, a „feszítőhártya” köti össze az ujjak közét egymással. A karom állandóan nő, ugyanakkor járás közben állandóan kopik is.

Kakasokban, különösen öreg állatban, caudomedialis, hegyben végződő, szaruval borított, csontos alappal bíró, kúp alakú ún. „sarkantyú” látható. A rajta levő gyűrűk számából az állat korára következtethetünk. A galamb futó típusú Iába gyengén fejlett, apró pikkelyekkel borított, a feszítőhártya is kicsi, a karmok hegyesek.

A tarsometatarsalis ízületen, valamint az ujjak ízületén plantarisan ujjpárnák fejlődtek ki, amelyek tyúkfélékben nagyok, alapjukat a subcutisban levő zsírpárna adja, amit vastag corium és ugyancsak vastag, elszarusodott, többrétegű laphám borít.

629. ábra - A házimadarak fejének bőrképletei

A házimadarak fejének bőrképletei


1. a csőr felső kávája, 2. alsó kávája, 3. orrnyílás, 4. pupilla, 5. felső szemhéj, 6. alsó szemhéj, 7. harmadik szemhéj, 8. meatus acusticus externus, 9. füllebeny, 10. toroklebeny, 11. homlokszarv (crista ossea), 12. homloknyúlvány, 13. zászlós taréj, 14. papillae barbae, 15. laminae pharyngeales, 16. pajzs (col.), 17. orrtövis (tüske)

630. ábra - A köztakaró módosult bőrképletei kakasban

A köztakaró módosult bőrképletei kakasban


631. ábra - Tarajtípusok

Tarajtípusok


A házityúkban és a kakasban fajok szerint különböző alakú taraj, processus frontalis, valamint a páros torok-, palea, és füllebeny, lobus auricularis, fejlődött ki; ezek lemez alakú bőrkettőzetek, amelyek vázát a subcutisban levő számos vérér és azok hálózata képezi. A vérérhálózatból az irhába lépő ágak annak papilláin kapillárishálózatot képeznek. Az ereket kitöltő vér a taraj merevedését okozza, színe élénkvörössé válik. A taraj növekedését a nemi hormon serkenti; fejlettsége a házimadarak másodlagos nemi jellegét jelzi. A pulyka orrnyúlványának alapját a bőr alatti kötőszövetbe ágyazott zsírszövet alkotja, amely simaizomsejteket is tartalmaz. A gyöngytyúk ún. homlokszarvának alapját a homlokcsont spongiosus csontszövetből álló nyúlványa adja. Felületét nagyon vékony, feketén pigmentált bőr fedi.

A toll, penna és a tollazat, pterylae

A madarak testét tollak, pennae, borítják. Az egyedül és a kizárólag madarakon található tollak összességükben a tollazatot, tollruhát, pterylae, képezik. A toll módosult, elszarusodott bőrképződmény, filogenetikailag a pikkely származéka. Anyaga nem karotin, hanem annak előanyaga: eleidin. A toll aktíve részt vesz a hőregulációban; a szárny és a farok tollai a repülést szolgálják, ugyanakkor a fedőtollak a test áramvonalas alakját, sima felületét és színét is nagyrészt megszabják.

A toll szerkezete

A tollnak két része van, 1. a tengely vagy szár, scapus, a toll tengelyében végighaladó vázát képezi, és 2. a zászló, vexillum.

A scapus kezdeti, áttetsző szaru, cső alakú, zászlómentes szakasza a cséve, calamus. Benne van a toll „lelke”, paries, amely vékony, haránt irányú szarulemezből, cupula et paries, és azok közötti üregecskékből, alveolus galeri pulposi, áll. A cséve alapján elvékonyodik, és a kerekded nyílással bíró alsó köldököt, umbilicus inferior, képezi, amely a tolltüszőbe illeszkedik. A calamus ürege a zászló felől is elvékonyodik, és a toll belső felületén a felső köldökbe, umbilicus superior, nyílik. Némely tollon innen ered a vendégtoll, hyporachis.

632. ábra - A toll szerkezete

A toll szerkezete


633. ábra - A toll szerkezete

A toll szerkezete


A tengely hosszabb, belül tömörebb szerkezetű, U vagy négyszögletes keresztmetszetű szakasza a gerinc (főgerinc), rachis, mely a toll csúcsa felé fokozatosan elvékonyodik. Vázát külső, elszarusodott, lapos sejtekből álló kéregállomány, cortex, adja, belsejét levegőtartalmú sejtekből álló, fehér színű velőállomány, medulla, tölti ki. Ventralis felületén hosszanti árok, sulcus ventralis, és azt határoló redő, plica corticalis, húzódik a toll hegyéig, ahol ellapul.

A szár két oldalához a zászló, vexilla rachidalia, illeszkedik. A zászló a szár két oldaláról eredő tollágakból, rami, és az azok közötti területet kitöltő sugarakból, radii, áll (bilaterális szimmetria). Az ágak szintén kéreg- és velőállományból épülnek fel, oldalról lapítottak. Két oldalukon perem emelkedik ki. Ezekről a peremekről erednek az elszarusodott sejtekből álló sugarak. Ahol az ágak nem képeznek zárt zászlót (a toll basisán, a pihe- és a pehelytollakon), a sugarak csupán egymáshoz illeszkednek. A zárt zászlójú tollakon distalisan a gerinchez közel nagyobb, középső részükön kisebb horogsugarak, ruga proximalia, proximalisan a gerinctől távol a rombusz alakú kampósugarak, ruga distalia (ívsugarak), kapcsolják egymáshoz az ágakat. Ez a kapcsolat szilárd, ugyanakkor rugalmas is. A horogsugarak horgai az ívsugarak bütyke mögötti horonyba kapaszkodnak, mozgékony és rugalmas összeköttetést létesítenek egymással. A horogsugárnak és az ívsugárnak a toll belső felületén kiemelkedő szöglete van. Ezek együttesen képezik a radiusok és a ramusok közötti zárt felületet, amely lapított S alakú. A sugaraknak azonos elektromos töltésük van, taszítják egymást, nem tapadnak össze.

A toll alsó köldökét a tolltüsző, folliculus pennae, veszi körül, amely a szőrtüszőhöz hasonló. Két rétege van, a kötőszövetes, rugalmas rostokban gazdag tüszőtok (az irha származéka); ez vérerekben gazdag sejtdús szövet, amely a tüsző fenekén a tollszemölcsöt képezi, és a cséve alsó végén levő köldökbe, umbo, illeszkedik. A tüszőtokhoz a mm. pennarum simaizomrostjai tapadnak. Belső rétege a hám eredetű gyökérhámhüvely, amely a hám rétegeződésének megfelelően belső és külső gyökérhámhüvelyre tagolható. Benne a tapintótokok esetén tapintótestecskék képződnek.

634. ábra - A madár tollának fejlődése (vázlatos rajz)

A madár tollának fejlődése (vázlatos rajz)


I–V. a fejlődés sátdiumai; a nyíl a fejlődés irányát jelzi

A fejlődő toll szemölcse vérerekben gazdag. A rajta fejlődő tollat hártya választja el a belső gyökérhámhüvely hámjától, a matrixtól.

A toll színe

A madarak tolla sokszínű. A szín anyaga kétféle lehet: 1. lipokróm (főképpen a piros és a sárga színekben), amelyet a toll sejtjei termelnek, és 2. melanin (fekete és barna), amely szemcséket alkot. Ez utóbbiakat a melanophor (chromatophor) sejtek termelik. E sejtek nyúlványaiból a színszemecskék a toll sejtjeibe vándorolnak.

1. A lipokróm zsírban oldódó karotinoid; a festékekhez hasonló, növényekben keletkezik, és a táplálékkal jut az állat szervezetébe. Ide tartozik az oxidált karotin, a xantofill is. A toll elszarusodásakor a zsírcseppecskékbe (lipolid) zárt karotinoidok oldódhatnak és a szaruba beivódhatnak. A sárga karotinoidok, ha a lipoidszemcse nem oldódik, vörös színt adnak (vörös karotinoid). Van narancssárga színű karotinoid is. A sárga tollszín a vörös karotinoidoktól származik (zooerythrin). A zöld színű zooprasinin és a réztartalmú, csillogó zöld színű turakoverdin a vadkacsa fejtollaiban található.

2. A melanin a tolltüszőbe és onnan az ágakba, sugarakba vándorol, ahol különböző vastagságú szemcséket (pálcikákat) képez. A fekete melanin az eumelanin, amely kémiailag is és pálcikához hasonló alakja szerint is különbözik a barna, szemcse alakú, lúgban oldódó melanintól, a phaeomelanintól. Ez utóbbi vastagsága szemecskéjének helyzete szerint lehet vörösesbarna, dióbarna, okkersárga. Az eu- és a phaeomelanin együtt is megtalálható ugyanegy tollban. A két pigment együttese képezi a szürkésbarna és a fekete színfoltokat.

A látott szín azonban nem csupán a pigmentektől függ. A pigmentszemecskék színét ugyanis azok sűrűsége és a fényreflexhatás is befolyásolja, amely az adott optikai viszonyoknak megfelelően változik. A selymes fényt a szorosan egymáshoz fekvő vékony és hosszú magsorok okozzák. A bársonyos fény úgy keletkezik, hogy a felületre merőlegesen irányuló radiolák a fényt elnyelik; a csillogás az interferencia jelenségén alapul. A levegőtartalmú üregek elhelyeződése, nagysága is részt vesz a színképzésben. A toll fénye szintén tisztán optikai jelenségen alapul, akkor lép fel, ha a párhuzamos fénysugarakat a toll nem töri meg, hanem tükörfényes felületén teljes mértékben visszaveri. A sárga szín a ráeső fénysugár szöge szerint zöld vagy kékesviola színváltozatokat produkál. A levegőtartalmú velősejtek fehér fényt adnak.

Tolltípusok

A tollak lehetnek fedő-, pehely- és fonalszerű tollak.

1. A fedő- vagy kontúrtollak, pennae tectrices, a test körvonalát adják; merev száruk és jól fejlett zászlójuk van. Ilyenek pl. a szárny evezőtollai, remiges, és a farok kormányzótollai, rectrices. Ezek a repüléshez alkalmazkodott, hosszú tollak; zászlót képező ágaik és radiusaik száma a legtöbb. Pl. a daru evezőtolla 1000 ágból és 600 000 radiusból épül fel, a réti héja faroktollának 1 milliónál is több radiusa van.

a) Az evezőtollak, remiges, közül az elsőosztályú evezők, remiges primarii, a legfejlettebbek, a metacarpodigitalis felületen erednek; számuk házimadarakon 10, vadon élőkön 8–12 db. A másodosztályú evezők, remiges secundarii, az alkaron és a kar tájékán levő evezőtollak, tectrices humerales, a parapterumot képezik. Ezek az evezőtollakat fedik, amelyek több sorban helyeződnek el. A szárnyat kívül a tectrices medii et minores borítják. Az alkartájék belső felületén a hónaljtollakat, tectrices humerales inferiores (hypopteron), találjuk. A szárny elülső szélét a tectrices marginales határolják. A 2. ujjon eredő rövid evezőtollak csoportja a mellékszárnyacska, allula.

b) A farok kormányzótollai, rectrices; számuk általában 5–6 pár, számuk rendszerint a farkcsíkcsontot alkotó csigolyák számával egyezik. A felső és az alsó kormányfedő tollak, tectrices caudales superiores et inferiores, borítják. Ez utóbbiak esetleg hosszabbak is lehetnek, mint a kormányzótollak. Együttesen a madár fajára és nemére jellemző, különböző faroktípusokat képeznek. A tyúkfélék farka háztetőfedő-szerű. A kakas faroktollai hosszúak, sarlószerűen hajlottak (kakastoll). A páva felső farokfedőtollai hosszúak, gerincükről hosszú, ritkán helyeződő ágak erednek, sugaraik nem függenek össze egymással. Erős izomzata toplegyezővé teríti szét őket. A bóbitát egyes tyúkfajták (Leghorn, Rhode Islandi, Houdon, fekete hollandi, páduai), lúd, kacsa tarkóján levő tollas mező hosszabb tollai képezik (gallér). A kakas nyakán a fej mögött körkörösen kinőtt, hosszú, finom, legtöbbször élénk színű és fényű tollak. A háton és a szárnyakon az ún. háti gallért alkotják.

2. A pehelytollak, pihék, plumae s. plumulae, a fedőtollak alatt található, gyenge, hajlékony szárú tollak. Gerincük rövid vagy hiányzik. Zászlójuk laza, mert a sugarak nem kapaszkodnak egymáshoz. A test melegen tartását szolgálják.

Az ún. porzó pehelytollak, púdertollak, hámlanak, ágak közötti sejtjei állandóan növekedve, az ún. szaruport termelik A fehér, zsírszerű por a nedvességtől védi a tollazatot.

Gazdagon kifejlődött a pehelytoll úszómadarakon, lúdféléken, a pelikánon. Bundapehelytollak, plumae, vannak a nyakon, a hideg ellen védenek. A száraz, meleg égövi madarak pehelytollai gyengén fejlettek; kontúrtollaik pehelytollszerűek.

A pehelytollhoz hasonló a fészektoll, neoptil, amely a madarakon elsőként megjelenő tolltípus. A kihulló fészektollat a maradó végleges, teleoptil, tollak váltják fel, amelyek a következő sorrendben fejlődnek: fedő-, pehely- és végül a fonalas tollak. Sasokon a fészektoll és a végleges tollruha között még van egy közti pehelytoll-generáció, a mesoptil. Hiányzik a pehelytoll a ragadozó madarakon, a jégmadáron, a harkályokon. A pehelytoll egyik különleges formája a marabu dísztolla is.

Sok madárfajban a tolltengely végén pamacs van. Ez a pamacstoll vagy pamacspehelytoll, amely a fartőmirigy nyílása körül pamacsot képez. A madár a secretummal telt pamacstollakról csőrével veszi le a váladékot, és a fedőtollakra keni.

3. A fonalas tollak, filoplumae, szőrszerű, merev képződmények, rajtuk a zászló gyengén fejlett vagy teljesen hiányzik; legnagyobb számban a fejen találhatók.

635. ábra - A szárny tollazata

A szárny tollazata


A toll három típusa a fejlődésben egymást követi, és három tollruhát képez. A három fő típus azonban a toll funkcióját nem tükrözi, azok funkcionális jelentősége még teljes mértékben tisztázatlan. A fedőtollak a repülést szolgálják; a pehelytollakkal együtt részt vesznek a hőszabályozásban, miközben a madár alakját is részben megszabják. Színük a madár színét, mustrázatát képezi, úszómadarakon víztaszító réteget képezve, a madár úszását segítik elő.

A mirigykivezető csövek nyílásai mentén ecsettollakat találunk. Ez utóbbiaknál is egyszerűbb felépítésű a szál- vagy rosttoll, amelynek zászlója teljesen hiányzik. A szőrtollú madarak fején, hátán szőrmezőket képez.

A tollak száma és rendeződése

A tollak száma a madár nagysága szerint változik. A kolibrinek 1000, a hattyúnak 2500 fedőtolla van. Ez utóbbi 80%-a a nyakat borítja. A tollak száma a nagy testű vízimadarakon több, az erdei futómadarakon kevesebb. Ugyanazon madáron télen több van, mint nyáron.

Néhány madárfajban (hattyú, pingvin) a tollak az egész testfelületet egyenletesen, sakktáblaszerűen egymásra borulva fedik. Ez az apterylot típusú tollazat. A legtöbb madárfajban a tollak csupán egyes bőrterületeken, az ún. tollmezőkön, pteryleken nőnek ki; ez a pterylot tollazat, míg más területek, az ún. mezsgyék, apterylek, fedőtoll nélküliek. A pehelytollak az egész bőrfelületet befedik. Csupasz tollmezsgye csupán a futómadarakban található.

A tollmezők

I. A törzs tollmezői, pterylae axis corporis. 1. a fej, pterylae capitalis, 2. a nyak, pterylae cervicis, 3. a hát, pterylae interscapularis, scapularis lateralis, dorsalis et pelvina, 4. a test oldalsó falának, pterylae corporis lateralis, 5. és alsó falának, pterylae ventrales, valamint 6. a farok tollmezői, pterylae caudae.

II. A szárny tollmezői. 1. pteryla humeralis, 2. pteryla subhumeralis, 3. pteryla posthumeralis, 4. pterylae alae, 5. pterylae manus.

III. A végtag tollmezői. 1. pteryla femoralis, 2. pterylae crurales, 3. pteryla metatarsalis, 4. pterylae digitales.

636. ábra - A tyúk tollmezői és tollmezsgyéi

A tyúk tollmezői és tollmezsgyéi


637. ábra - A tyúk tollmezői és tollmezsgyéi

A tyúk tollmezői és tollmezsgyéi


A tollmezsgyék

I. A törzs tollmezsgyéi, apteria axis corporis. 1. a fej tollmezsgyéi, apteria capitis, 2. a nyak tollmezsgyéi, apteria cervicis dorsalis, lateralis et ventralis, 3. a hát tollmezsgyéi, apterium interscapulare, scapulare, dorsale, pelvina, 4. a has tollmezsgyéi, apteria ventralia, a) apteria intermalare, b) apteria submalare, c) apteria sternale, d) apteria pectoralia, e) apteria abdominalia, 5. a test oldalsó mezsgyéje, apterium corporis lateralis, és 6. a farok tollmezsgyéi, apteria caudalia.

II. A szárny tollmezsgyéi, apteria alae. 1. apteria brachiale (humerale, subhumerale), 2. apteria alaria dorsalia (cubitale dorsale, dorsale alulae, manuale dorsale), 3. apteria alaria ventralia (cubitale ventrale, antebrachiale ventrale, praepatagiale ventrale), 4. apterium ventrale alulae, 5. apterium manuale ventrale.

III. A végtag tollmezsgyéi, apteria membri pelvini. 1. apteria cruralia (crurale, intracrurale), 2. apteria metatarsalia (metatarsale craniale et caudale).

A vedlés. A madarak tollazata az év meghatározott időszakában kihull, és helyébe másik toll nő. Ez a fiziológiai folyamat a vedlés. A vedlést a neurohormonális rendszer irányítja.

A toll növekedésének befejeztekor már elhalt képlet; fizikai és kémiai változásai a kihullott tollban is ugyanúgy mennek végbe. A toll újraképződésének első jele a tollcsíra képződése. Az elhalt toll tüszőjének mélyén fokozatosan növekvő tollcsíra az elhalt tollat kilöki tüszőjéből. Közben az új toll és a régi calamusa között választófal képződik, amely másodlagosan elpusztul. A pingvin, a kormorán, az emu tolla a régi tollcsíra egy részéből fejlődik, ezért az új toll egy darabig magán viseli a régi toll hegyét.

A tollak élettartama különböző. A pihetollak 1–2 hétig maradnak meg, majd az első héten meginduló tollasodás kb. az első hónap végéig tart, eközben a pihetoll teljesen eltűnik. A nagyobb testű madarakon a tollasodás 1/2–1 évig is eltart; a hattyú két évig hordja tollruháját.

Megkülönböztetjük a kistollak és a nagytollak vedlését. A két tolltípus vedlése nem esik egy időre. A fiatal madáron lehet fiataltollruha-vedlés és átmeneti vedlés. Ezen belül fiatal kistoll- vagy nagytoll-, vagy teljes vedlést különböztethetünk meg. Évszakonként tavaszi, nyári, őszi és téli vedlést ismerünk, amely lehet kis, nagy, részleges vagy teljes. A kotlás után a madarak melltollai kihullanak: ez a kotlási, postnuntialis vedlés; ez esetenként a kotlás előtt is előfordul (praenuntialis vedlés).

A madarak nagyon különböző fokú és idejű vedlési sora a különböző életmóddal és az egyes fajok közötti különbségekkel magyarázható. Kifejlett házimadarakon a vedlés évenként egyszer, ősszel történik, a lemezes csőrűeknél évenként kétszeri vedlés is lehetséges, éspedig tavasszal és ősszel.

A vedlést használják ki a ludak tolltermelésekor. A tollfosztáskor ugyanis az érett, puha fedő- és pehelytollak egy részét kitépik. Ez évenként 3–4 alkalommal is lehetséges. A toll érettségének jele, hogy csévéje üreges, beszáradt vége a bőr felületéhez érintve szúr, és ha az első öt evezőtoll keresztezi egymást a lúd hátán. Tollfosztáskor a nyak, hypopteron, a mellkas oldalfalának fedőtollait és az összes evezőtollat épen hagyjuk.

Vedléskor a madarak teljesítőképessége is változik, általában csökken. A kacsák pl. az összes evezőtollukat egyszerre hullatják el, emiatt egy bizonyos ideig nem tudnak repülni.

A kistollak vedlése a háton kezdődik, majd a fejen fejeződik be. A nagytollak gyakran 3–5 körülírt területen hullanak ki: ezek a vedlési centrumok; leggyakrabban a kéztő evezőtollain pl. belülről kifelé, a kar evezőtollain kívülről befelé halad. A faroktollak párosan vedlenek, gyakrabban belülről kifelé (centrifugális faroktollvedlés); a fácánféléké centripetális.

A toll utánnövésének sebessége kis testű madarakon naponta 4–5 mm, a toll kb. 12–55 nap alatt teljesen kifejlődik. Az evezőtollak egyidejű vedlés után kacsákon 20, hattyúban 50 nap alatt fejlődnek ki. A törpe pingvin 13–18 nap alatt újra cseréli teljes tollazatát.

Eközben vízen kívül tartózkodik, és nem eszik. A hoszszú csőrű madarak különösen lassan vedlenek. A futók, a strucc és az emu olyan lassan vedlik, hogy repülőképessége soha nem teljes.

A vedlések után különböző tollruha fejlődik ki. A piheruha után az ifjú tollruha következik, majd a végleges öregkori tollruha, amely 1 évig, a nemi érésig marad meg. A fiatal és az öregkori tollruha között gyakran több átmeneti tollruha is fejlődik. A kondorkeselyűnek 10, a réti sasnak 15 év után van öreg tollruhája.