Ugrás a tartalomhoz

Magyarország növénytársulásai

Borhidi Attila (2007)

Akadémiai Kiadó

A növénytársulások felépítése és működése

A növénytársulások felépítése és működése

Amit a természetben járva növénytakaró vagy vegetáció gyanánt látunk, az korántsem egy véletlenszerűen összesodródott növényi konglomerátum, annak ellenére, hogy minden termőhelyre teljesen véletlenszerűen sodródnak össze a legkülönbözőbb módon terjedő – a szél, víz, növény, állat, ember által terjesztett – növényi szaporítószervek. Ezek közül a ténylegesen kifejlődő, a növénytakarót létrehozó növényeket két erő válogatja ki: a termőhelyen uralkodó létfeltételek és az ezek felosztásáért folyó versengés. Ennek következtében minden termőhelyen egy növényi kapcsolatrendszer, egy „társadalmi létforma” alakul ki, amelynek lényege és célja a termőhely erőforrásainak, tápanyagainak és energiájának leghatékonyabb és leggazdaságosabb felhasználása. Ebből következik, hogy a különböző termőhelyeken meghatározott növényfajok élnek együtt és alkotnak egy többé-kevésbé meghatározott összetételű élő közösséget, a növényszövetkezetet vagy növénytársulást. A növénytársulás tehát a növényfajok jellemző kombinációjából áll, és a termőhely nyújtotta életfeltételekkel és a növényi közösséghez különböző módon kapcsolódó (fészkelés, táplálkozás) állatcsoportokkal együtt egy környezeti rendszert alkot, az ökoszisztémát. Mivel a hasonló környezeti tényezők hasonló módon válogatják ki a növényiközösségeket alkotó fajokat, ezért hasonló termőhelyeken hasonló fajkombinációkat találunk, vagyis a növénytársulások azonos környezeti feltételek mellett törvényszerűen ismétlődnek. A társulásoknak ezeket az ismétlődő reprezentációit állományoknak nevezzük, amelyek együttesen alkotják a növénytársulást vagy fitocönózist.

Mivel a társulásban előforduló növényfajokat és azok tömegviszonyait úgy tekinthetjük, mint az összes történeti, társadalmi és termőhelyi befolyás kifejeződését, a termőhelyen működő mindenkori ökológiai tényezők meghatározó szerepet játszanak a társulás fajösszetételének kialakításában. Az ökológiai tényezők külső termőhelyi vagy belső társulási eredetűek, azaz exogének, illetve endogének.

Az exogén vagy termőhelyi tényezők kívülről hatnak a növénytársulásra. Ilyenek az éghajlati (csapadék, hőmérséklet, szél stb.) és a talajtényezők (fizikai és kémiai sajátságok), valamint az emberi és állati beavatkozások. Az endogén tényezők a versengés (a tér, tápanyagok, a víz és az energia felosztása, amelynek eredménye a koegzisztencia), az alkalmazkodás (pl. fény- és árnyéknövények, az időben egymást helyettesítő geofitonok) és a tűrés (pl. kommenzalizmus, stresszhatások). Az exogén faktorok határozzák meg azt, hogy valamely termőhelyen milyen növényfajok élhetnek meg és milyenek nem, vagyis behatárolják bizonyos fajok életlehetőségeit, bár a fajok végleges kiválogatását, azaz a faji összetételt nem ezek határozzák meg, hanem a belső tényezők. Az endogén faktorok határozzák meg azt az erőt, amelyet az egyes fajok egyedei birtokolnak, illetve amelyet meghatározott termőhelyen képesek kifejteni ahhoz, hogy életüket az adott közösségben biztosítsák.

Számos véletlenszerűen megjelenő faj kifejlődését a külső tényezők csak olyan újonnan megnyíló termőhelyeken teszik lehetővé, amilyenek a friss feltörések, szántások, kertek, szemétlerakó helyek. Az eredetileg véletlenszerűen összeállt fajkombinációból a társulás belső, endogén tényezői csak azokat engedik kifejlődni, amelyek végül a termőhelyre jellemző, törvényszerű fajösszetételt képviselik. Hogy a külső és belső tényezők közül végső soron melyek határozzák meg nagyobb mértékben egy társulás kialakulását, az főleg a külső faktorok egyoldalú vagy sokoldalú hatásától függ. Ha az exogén faktorok hatása egyoldalú, vagyis egyetlen, illetve kevés külső környezeti tényező hiánya vagy túlsúlya válik korlátozó jellegűvé, a termőhely ökológiája szélsőséges lesz, és akkor a társulás fajkombinációjának kiválogatása elsősorban ettől függ, pl. sós tengerparti dűnék, szikes puszták, magashegységi gyepek stb. esetében. Az ilyen együttesek csaknem mindig kevés fajból állnak. Ellenben, ha a külső tényezők hatása sokoldalú – a termőhely kedvező, a társulás fajgazdag lesz, pl. trópusi esőerdő, bükkös esetében –, az endogén tényezők szerepe megnő a társulás fajkészletének kiválogatásában.

Egy növény csak akkor és addig képes magát egy társulásban fenntartani, ameddig abba térben, időben és funkcionálisan be tud illeszkedni. Ha ez nem sikerül, lemarad a fejlődésben, és végül eltűnik. Ennek megfelelően minden növénytársulásnak van térbeli, időbeli és funkcionális rendezettsége.

A térbeli rendezettség jelenti egyrészt a társulás földrajzi elterjedését – ún. nagytérségi elhelyezkedését –, azt, hogy a társulás atlanti vagy kontinentális, északi vagy déli, síksági vagy magashegységi elterjedésű fajokból épült fel. Jelenti továbbá a kistérségi elhelyezkedését, azt, hogy egy vegetációs övön belül milyen szomszédos társulásokkal érintkezik, pl. mozaik-komplexekben vagy vízparti zonációban stb. jelenik meg. Jelenti még a fajok elhelyezkedését is a társulás belső szerkezetében, részvételét a függőleges tagoltságú szintekben vagy a horizontális mintázatban.

Az időbeli rendezettség az egész társulás létalapja, mivel időszakosan függ a külvilág hatásaitól – az abiotikus és biotikus tényezőktől –, a napi és évszakos ritmustól, pl. a száraz és esős, hideg és meleg évszak váltakozásától, az ismétlődő elárasztástól, kaszálástól, legeltetéstől stb. Nem utolsósorban a társulás teljes fejlődése a pionír stádiumtól a teljes kifejlődésen át a végső széthullásig minden fázisában alá van vetve az időbeli rendnek. Ennek értelmében a társulások nyílt rendszereket alkotnak egy tér-idő kontinuumban.

A társulás funkcionális rendje rendkívül bonyolult hatásrendszerben nyilvánul meg. Jellemzője a kölcsönhatások elszakíthatatlan láncolata egyrészt a növény és a termőhely, másrészt a társulásban részt vevő partnerek között. Ezért a társulás a termőhely elemzésénél, a klíma- és talajtényezőkre vagy a növény–állat-kapcsolatokra vonatkozóan mindig nyílt rendszernek tekintendő, amelyben sosem lehetséges az összes hatótényezőt állandósítani, mérni vagy rekonstruálni. Ez a lényeges különbség a természet és a laboratóriumi feltételek vagy akár egy klímakamra között, amelyek megközelítően zárt rendszerek, így bennük a kérdéses ökológiai tényezők kombinációi beállíthatók és megismételhetők.

Ha egy termőhely megváltozik, az érintett növényfajok számára két lehetőség kínálkozik: vagy ott maradni, vagy eltűnni. Ugyanez vonatkozik a növénytársulásokra is. Mégis, jelentős különbség, hogy míg egy növényfaj populációja számára csak a maradás vagy az eltűnés alternatívája áll fenn, a társulás számára többféle köztes megoldás is lehetséges, pl. a fajkombináció mennyiségi és minőségi átrendeződése, sőt a populációk genotípusának átrendeződése révén is. Ez jelentheti azt, hogy a társulás jellemző fajkombinációja megmarad, de az egyes fajok mennyiségi viszonyai eltolódnak, és az ily módon szabaddá váló helyekre új fajok egyedei lépnek be. Ezeket a belépő új fajokat később differenciális, azaz megkülönböztető fajoknak nevezzük, mert ezek a társulásnak a típustól való kisebb-nagyobb mértékű eltérését mutatják.

Ezek a differenciális fajok segítenek a társulásoknak alegységekre (pl. szubasszociáció, aljnövényzeti típus) való bontásában, amelyek a termőhelyek finomabb megkülönböztetését teszik lehetővé.

A társulásokat egy induktív módon kialakított hierarchikus rendszerbe soroljuk (lásd külön fejezetben), amelyek alapegysége az azonos termőhelyeken kialakult, törvényszerűen ismétlődő, hasonló állományok összességéből absztrahált fogalom: az asszociáció. Ez a könyv is asszociációkat tárgyal növénytársulásokként. A rokon összetételű társulásokat egyre magasabb rangú egységekbe csoportosítjuk: az asszociációkat csoportokba, a csoportokat rendekbe, a rendeket pedig osztályokba. Ha valamely társulástani egység rangját nem tudjuk vagy nem akarjuk meghatározni, szüntaxonról beszélünk.