Ugrás a tartalomhoz

Magyarország növénytársulásai

Borhidi Attila (2007)

Akadémiai Kiadó

A társulások vizsgálata

A társulások vizsgálata

A terepen a társulásokat Braun-Blanquet kombinált becslési módszerével vizsgáljuk, amelynek során az egy mintanégyzetben előforduló fajok minőségét és mennyiségét becslési skála segítségével megállapítjuk és feljegyezzük – szakkifejezéssel élve: „felvesszük” –, ún. növényszociológiai vagy társulástani felvételt készítünk.

A felvételezés három fázisból áll: a mintanégyzet kiválasztásából, amely eredetileg egy minimum-area vizsgálaton alapszik. A minimum-area a legkisebb – rendszerint négyzet (vagy az állomány alakjához igazodó) alakú – terület, amelyen a társulásra jellemző fajok előfordulnak. Ez úgy érhető el, hogy a mintanégyzetet növelve egy olyan területnagyságot érünk el, amelyen a fajok száma állandósul, vagyis amelynek további növelésével a fajszám már nem növekszik. A felvételezés második fázisa a minőségi vizsgálat, a mintanégyzetben előforduló fajok – esetleg fontosabb faj alatti taxonok – leltárszerű feljegyzése. A harmadik fázis ugyanezen fajok mennyiségi előfordulásának becsléssel való megállapítása. Ez elsősorban az egyes fajpopulációk által a mintanégyzetben lefedett területhányad alapján történik, az alábbi skála szerint:

5:a mintaterület >75%-át borítja uralkodó vagy domináns faj
4:a mintaterület 51–75%-át borítja uralkodó vagy domináns faj
3:a mintaterület 26–50%-át borítja
2:a mintaterület 5–25%-át borítja
1:a mintaterület 1–5%-át borítja
+:a mintaterület < 1%-át borítja, több, kis borítású egyeddel
r:a mintaterület < 1%-át borítja, csak 1-2 egyed

Ez a viszonylag durva becslési skála – ellentétben számos finomított változattal (pl. a 11-fokozatú Domin-skála) – kizárja a szubjektív hibaforrásokat.

Nagyszámú társulástani mintafelvétel táblázatos feldolgozása és kritikai összehasonlítása vezet el a felvételekben előforduló fajok társulástani értékének meghatározásához. A társulásokban előforduló fajok ugyanis nem egyforma értéket képviselnek. A társulások jellemzéséhez a fajok négy csoportját emeljük ki, amelyek – mint diagnosztikus fajkombináció – különösen értékes segítséget nyújtanak a társulás felismerésében és azonosításában. Ezek:

1. Uralkodó vagy domináns fajok, amelyek a társulás által elfoglalt területnek több mint a felét borítják. Ha ez a faj a társulás legfelső szintjében fordul elő, társulásalkotó fajnak is nevezhetjük. Ha a dominancia két faj között oszlik meg, kodomináns fajokról beszélünk. Egy domináns faj esetén a társulás monodomináns, ha a legfelső szintben több faj uralkodik, polidomináns társulásról van szó.

2. Jellemző vagy karakterfajok. Egyes fajok vagy fajcsoportok kiemelkedő társulástani értékét a társuláshoz való hűség adja meg. Az a jelenség, hogy valamely faj kizárólagosan egy társuláshoz ragaszkodik, csak annak állományaiban fordul elő. Megkülönböztetünk abszolút (a) és relatív (b) karakterfajokat.

(a) Az abszolút karakterfaj a társulás egész területén ragaszkodik a társuláshoz, és areája egybeesik a társuláséval. Ez igen ritka, és gyakorlatilag két esete van: endemikus faj előfordulása endemikus növénytársulásban, vagy reliktum faj előfordulása reliktum társulásban.

(b) A relatív karakterfajnak két válfaja van: regionális (ba) és lokális (bb) karakterfaj.

(ba) A regionális karakterfaj areája messze túlterjed a társulásén. Elterjedési területének közepén a faj valenciája nagy, és ezért több hasonló vagy akár igen különböző társulásban is előfordulhat. Areájának határain azonban az érzékenysége megnő, és életfeltételeit már csak egy társulásban találja meg. Ez az eset rendszerint egy növényföldrajzi tájegységgel (flóratartomány, flóravidék) kapcsolatos, ezért regionális jellege, illetve érvényessége van.

(bb) Lokális karakterfajról akkor beszélünk, ha ugyanez a kapcsolat csak kisebb területre, egy flórajárásra, hegységre, kisebb tájegységre vonatkozik.

A hűségnek ezenkívül erősségi fokozatai is vannak a társulástani hierarchián belül. A fenti példák az asszociáció karakterfajaira vonatkoztak. De vannak jellemző fajai a magasabb társulás-rendszertani – szüntaxonómiai – egységeknek is. Több hasonló összetételű társulásban előforduló fajok jellemzők lehetnek a társulásokat összefoglaló asszociációcsoportra, több csoport közös fajai a rendre, több rend közös fajai az osztályra. Ilyenformán a növényszociológiai rendszer különböző rangegységeinek is megvannak a jellemző fajai, és ilyen értelemben beszélünk csoport-, rend-, sorozat- és osztály karakterfajokról.

Előfordul – különösen a fajszegény társulásokban –, hogy az uralkodó faj tölti be a karakterfaj szerepét. Ezek más társulásban is előfordulnak, de alárendelt szerepben, tehát a karakterfajjelleg a faj dominanciájában nyilvánul meg. Ilyen esetekben dominanciatársulásról beszélünk, mint pl. a vízi, mocsári társulások, a zavart termőhelyek gyomtársulásai stb. esetében.

3. Differenciális vagy megkülönböztető fajok. Mivel a karakterfajok száma kicsi, és nem fordulnak elő a társulás minden állományában, a megkülönböztető fajok diagnosztikai értéke igen nagy. Ez a felértékelődés fokozódik azzal, hogy a természetes élőhelyeket és társulásokat egyre gyakrabban érő zavarások először az érzékeny karakterfajok eltűnéséhez vezetnek. A differenciális fajok két, egymáshoz hasonló növénytársulás florisztikai megkülönböztetését teszik lehetővé. Két csoportjukat különböztetjük meg: ökológiai (a) és földrajzi (b) differenciális fajokat.

(a) Az ökológiai differenciális fajok olyan ökológiai termőhelyjelző, ún. bioindikátor jellegű fajok, amelyek egyazon tájban előforduló, egymáshoz szerkezetben és faji összetételben közel álló társulás (pl. bükkös és gyertyános-tölgyes, gyertyános-tölgyes és keményfaliget stb.) megkülönböztetésére alkalmas. Ugyancsak ilyen fajcsoportok alkalmasak egy-egy társuláson belül a különböző ökológiai fokozatú – pl. eltérő talajnedvességű – termőhelyek társulástani alegységeinek, a szubasszociációknak az elkülönítésére.

(b) A földrajzi differenciális fajok ezzel szemben rendszerint nem ökológiai indikátorok. Az egymást területileg helyettesítő, ún. vikariáns asszociációk megkülönböztetésére szolgálnak. Ennek lényege abban áll, hogy a különböző flórakörzetekben (pl. Északi-középhegység, Nyírség, Duna–Tisza köze, Dél-Dunántúl) olyan széles ökológiájú – tehát sok társulásban előforduló – fajok jelennek meg, amelyek területileg választják el a hasonló termőhelyeken egymást területileg helyettesítő bükkös, gyertyános-tölgyes, molyhos tölgyes, pusztai tölgyes stb. társulásokat.

4. Állandó vagy konstans fajok, amelyek a társulás állományaiban mindig, illetve az esetek több mint 60%-ában megtalálhatók. Ezért a diagnosztikai értékük fontos, mert rajtuk keresztül teljesül az a feltétel, hogy az állományok jellemző faji összetétele azonos környezeti feltételek között törvényszerűen ismétlődik. Ezek a fajok gyakran azonosak a magasabb rangú társulástani kategóriák jellemző fajaival, azaz a csoport, rend vagy osztály karakterfajaival, de lehetnek nagy ökológiai toleranciájú generalisták is, ún. kísérő fajok.

A fenti fajcsoportok együttesen alkotják a könyvben tárgyalt egyes társulástani egységek jellemző vagy diagnosztikus fajkombinációját.